O sistema nervoso dos animais superiores e humanos é o resultado de um longo desenvolvimento no processo de evolução adaptativa dos seres vivos. O desenvolvimento do sistema nervoso central ocorreu, em primeiro lugar, em conexão com a melhoria na percepção e análise das influências do ambiente externo. Ao mesmo tempo, a capacidade de responder a essas influências com uma reação coordenada e biologicamente conveniente também foi aprimorada. O desenvolvimento do sistema nervoso também ocorreu em conexão com a complicação da estrutura dos organismos e a necessidade de coordenar e regular o trabalho dos órgãos internos.

Os organismos unicelulares mais simples (amebas) ainda não possuem sistema nervoso, e a comunicação com o meio ambiente é realizada com a ajuda de fluidos que estão dentro e fora do corpo, - humoral ou pré-nervoso, forma de regulação.

No futuro, quando o sistema nervoso surgir, outra forma de regulação aparece - nervoso. À medida que se desenvolve, vai subjugando cada vez mais o humoral, de modo que um único regulação neuro-humoral com o papel principal do sistema nervoso. Este último no processo de filogênese passa por várias etapas principais.

Fase I - sistema nervoso líquido. Nesta fase, o sistema nervoso (intestinal), como a hidra, consiste em células nervosas, cujos numerosos processos estão conectados entre si em diferentes direções, formando uma rede que permeia difusamente todo o corpo do animal. Quando algum ponto do corpo está irritado, a excitação se espalha por toda a rede nervosa e o animal reage com o movimento de todo o corpo. A rede nervosa difusa não é dividida em seções centrais e periféricas e pode ser localizada na ectoderme e na endoderme.

Fase II - sistema nervoso nodal. Nesta fase, as células nervosas (invertebradas) convergem em agrupamentos ou grupos separados, e a partir de agrupamentos de corpos celulares nós nervosos - os centros são obtidos e de agrupamentos de processos - troncos nervosos - nervos. Ao mesmo tempo, o número de processos em cada célula diminui e eles recebem uma determinada direção. De acordo com a estrutura segmentar do corpo de um animal, por exemplo, um anelídeo, em cada segmento existem nódulos nervosos segmentares e troncos nervosos. Estes últimos conectam os nós em duas direções: os eixos transversais conectam os nós de um determinado segmento e os longitudinais conectam os nós de diferentes segmentos. Devido a isso, os impulsos nervosos que ocorrem em qualquer ponto do corpo não se espalham por todo o corpo, mas se espalham ao longo de troncos transversais dentro desse segmento. Troncos longitudinais conectam segmentos nervosos em um todo. Na extremidade da cabeça do animal, que, ao avançar, entra em contato com vários objetos do mundo circundante, desenvolvem-se órgãos sensoriais e, portanto, os nós da cabeça se desenvolvem mais fortemente que os outros, dando origem ao desenvolvimento do futuro cérebro . Um reflexo desse estágio é a preservação de características primitivas em humanos (dispersão de nódulos e microgânglios na periferia) na estrutura do sistema nervoso autônomo.

Estágio III - sistema nervoso tubular. Na fase inicial do desenvolvimento animal, um papel particularmente importante foi desempenhado pelo aparelho de movimento, do qual dependia a principal condição para a existência de um animal - nutrição (movimento em busca de alimento, captura e absorção). Em organismos multicelulares inferiores, desenvolveu-se um modo peristáltico de locomoção, que está associado a músculos involuntários e seu aparelho nervoso local. Em um nível superior, o método peristáltico é substituído pela motilidade esquelética, ou seja, movimento com a ajuda de um sistema de alavancas rígidas - sobre os músculos (artrópodes) e dentro dos músculos (vertebrados). A consequência disso foi a formação de músculos voluntários (esqueléticos) e do sistema nervoso central, que coordena o movimento de alavancas individuais do esqueleto motor.

Tal sistema nervoso central nos cordados (lancelete) surgiu na forma de um tubo neural construído metamericamente com nervos segmentares estendendo-se dele para todos os segmentos do corpo, incluindo o aparelho de movimento, o tronco cerebral. Em vertebrados e humanos, o tronco cerebral se torna a medula espinhal. Assim, o aparecimento do cérebro do tronco está associado à melhora, antes de tudo, do aparelho motor do animal. A lanceta já possui receptores (olfativos, leves). O maior desenvolvimento do sistema nervoso e o surgimento do cérebro se devem principalmente ao aprimoramento do aparelho receptor.

Como a maioria dos órgãos dos sentidos surge naquela extremidade do corpo do animal que é virada na direção do movimento, ou seja, para a frente, a extremidade anterior do tronco cerebral se desenvolve para perceber os estímulos externos que passam por eles e o cérebro é formado, o que coincide com o isolamento da extremidade anterior do corpo na forma da cabeça cefalização.

Na primeira fase desenvolvimento, o cérebro consiste em três seções: posterior, média e anterior, e dessas seções em primeiro lugar (nos peixes inferiores) o cérebro posterior, ou rombóide, se desenvolve especialmente. O desenvolvimento do rombencéfalo ocorre sob a influência de receptores acústicos e de gravidade (receptores do VIII par de nervos cranianos, que são de grande importância para a orientação no ambiente aquático). No processo de evolução posterior, o rombencéfalo se diferencia na medula oblonga e no rombencéfalo propriamente dito, a partir do qual o cerebelo e a ponte se desenvolvem.

No processo de adaptação do corpo ao meio ambiente, alterando o metabolismo no rombencéfalo, como a seção mais desenvolvida do sistema nervoso central nesta fase, existem centros de controle para processos vitais associados, em particular, ao aparelho branquial. respiração, circulação sanguínea, digestão, etc.). .). Portanto, os núcleos dos nervos branquiais surgem na medula oblonga (grupo X do par - o nervo vago). Esses centros vitais de respiração e circulação permanecem na medula oblonga humana. O desenvolvimento do sistema vestibular associado aos canais semicirculares e receptores da linha lateral, o surgimento dos núcleos do nervo vago e do centro respiratório criam a base para a formação rombencéfalo.

Na segunda fase(ainda em peixes) sob a influência do receptor visual, desenvolve-se especialmente o mesencéfalo. Na superfície dorsal do tubo neural, desenvolve-se um centro reflexo visual - o teto do mesencéfalo, de onde vêm as fibras do nervo óptico.

Na terceira fase, em conexão com a transição final dos animais do ambiente aquático para o ar, o receptor olfativo está se desenvolvendo intensamente, percebendo substâncias químicas contidas no ar, sinalizando presas, perigos e outros fenômenos vitais da natureza circundante.

Sob a influência do receptor olfativo, desenvolve-se o prosencéfalo, prosencéfalo, inicialmente tendo o caráter de um cérebro puramente olfativo. No futuro, o prosencéfalo cresce e se diferencia em intermediário e final. No telencéfalo, como na parte superior do sistema nervoso central, aparecem centros para todos os tipos de sensibilidade. No entanto, os centros subjacentes não desaparecem, mas permanecem, obedecendo aos centros do piso sobrejacente. Conseqüentemente, a cada novo estágio no desenvolvimento do cérebro, surgem novos centros que subjugam os antigos. Há uma espécie de movimento de centros funcionais para a cabeceira e a subordinação simultânea de rudimentos filogeneticamente antigos a novos. Como resultado, os centros de audição que apareceram primeiro no rombencéfalo também estão presentes no prosencéfalo e no prosencéfalo, os centros de visão que surgiram no prosencéfalo também estão presentes no prosencéfalo e os centros olfativos estão apenas no prosencéfalo. Sob a influência do receptor olfativo, desenvolve-se uma pequena parte do prosencéfalo, chamado cérebro olfativo, que é coberto por um córtex de substância cinzenta - o córtex antigo.

A melhoria dos receptores leva ao desenvolvimento progressivo do prosencéfalo, que gradualmente se torna o órgão que controla todo o comportamento do animal. Existem duas formas de comportamento animal: instintivo, baseado em reações específicas (reflexos incondicionados), e individual, baseado na experiência do indivíduo (reflexos condicionados). De acordo com essas duas formas de comportamento, 2 grupos de centros de massa cinzenta se desenvolvem no telencéfalo: Gânglios basais tendo a estrutura de núcleos (centros nucleares), e córtex da substância cinzenta, que tem a estrutura de uma tela contínua (centros de tela). Nesse caso, o “subcórtex” se desenvolve primeiro e depois o córtex. A casca surge durante a transição de um animal de um estilo de vida aquático para um terrestre e é claramente encontrada em anfíbios e répteis. A evolução posterior do sistema nervoso é caracterizada pelo fato de que o córtex cerebral subjuga cada vez mais as funções de todos os centros subjacentes, há uma gradual corticolização de função. O crescimento do novo córtex nos mamíferos é tão intenso que o córtex antigo e antigo é empurrado na direção medial para o septo cerebral. O rápido crescimento da crosta é compensado pela formação de dobras.

A estrutura necessária para a implementação da maior atividade nervosa é nova casca, localizado na superfície dos hemisférios e adquirindo uma estrutura de 6 camadas no processo de filogênese. Devido ao aumento do desenvolvimento do novo córtex, o telencéfalo nos vertebrados superiores supera todas as outras partes do cérebro, cobrindo-os como um manto. O novo cérebro em desenvolvimento empurra o velho cérebro (olfativo) para as profundezas, que, por assim dizer, colapsa, mas permanece como antes do centro olfativo. Como resultado, o manto, ou seja, o novo cérebro, prevalece sobre o resto do cérebro - o cérebro antigo.

Arroz. 1. Desenvolvimento do telencéfalo em vertebrados (segundo Eddinger). I - cérebro humano; II - coelho; III - lagartos; IV - tubarões. Preto indica o novo córtex, linha pontilhada - a antiga parte olfativa¸

Assim, o desenvolvimento do cérebro ocorre sob a influência do desenvolvimento de receptores, o que explica o fato de que a parte mais alta do cérebro: o cérebro - o córtex (substância cinzenta) é uma coleção de extremidades corticais dos analisadores, que é, uma superfície de percepção contínua (receptor).

O desenvolvimento posterior do cérebro humano está sujeito a outros padrões associados à sua natureza social. Além dos órgãos naturais do corpo, que também são encontrados em animais, o homem começou a usar ferramentas. As ferramentas de trabalho, que se tornaram órgãos artificiais, suplementavam os órgãos naturais do corpo e constituíam o “arma” técnico do homem. Com a ajuda desta “arma”, o homem adquiriu a oportunidade não só de se adaptar à natureza, como fazem os animais, mas também de adaptar a natureza às suas necessidades. O trabalho, como já observado, foi fator decisivo na formação do homem, e no processo do trabalho social surgiu um meio necessário para a comunicação entre as pessoas - a fala. “Primeiro o trabalho, e depois a fala articulada com ele, foram os dois estímulos mais importantes, sob a influência dos quais o cérebro do macaco gradualmente se transformou em um cérebro humano, que, por toda a sua semelhança com o macaco, o supera em tamanho e tamanho. perfeição." (K. Marx, F. Engels). Essa perfeição se deve ao desenvolvimento máximo do telencéfalo, principalmente de seu córtex - o novo córtex.

Além de analisadores que percebem vários estímulos do mundo exterior e constituem o substrato material do pensamento concreto-visual característico dos animais (o primeiro sistema de sinais para refletir a realidade, mas para I.P. Pavlov), uma pessoa tem a capacidade de abstrair, pensar abstrato com a ajuda de uma palavra, primeiro ouvida (fala oral) e depois visível (fala escrita). Este constituiu o segundo sistema de sinalização, de acordo com I.P. Pavlov, que no mundo animal em desenvolvimento foi “uma adição extraordinária aos mecanismos da atividade nervosa” (I.P. Pavlov). As camadas superficiais da nova crosta tornaram-se o substrato material do segundo sistema de sinalização. Portanto, o córtex cerebral atinge seu maior desenvolvimento no ser humano.

Assim, a evolução do sistema nervoso se reduz ao desenvolvimento progressivo do telencéfalo, que nos vertebrados superiores e principalmente nos humanos, devido à complicação das funções nervosas, atinge enormes proporções. No processo de desenvolvimento, há uma tendência de mover os principais centros integradores do cérebro na direção rostral do mesencéfalo e cerebelo para o prosencéfalo. No entanto, esta tendência não pode ser absolutizada, uma vez que o cérebro é um sistema integral em que partes do tronco desempenham um papel funcional importante em todas as fases do desenvolvimento filogenético dos vertebrados. Além disso, a partir dos ciclóstomos, projeções de várias modalidades sensoriais são encontradas no prosencéfalo, indicando a participação dessa região do cérebro no controle do comportamento já nos estágios iniciais da evolução dos vertebrados.

• 1) Indução dorsal ou neurulação primária - período de 3-4 semanas de gestação;
• 2) Indução ventral - o período de 5-6 semanas de gestação;
• 3) Proliferação neuronal - período de 2-4 meses de gestação;
• 4) Migração - um período de 3-5 meses de gestação;
• 5) Organização - um período de 6-9 meses de desenvolvimento fetal;
• 6) Mielinização - compreende o período desde o momento do nascimento e no período subsequente de adaptação pós-natal.

NO primeiro trimestre de gravidez ocorrem os seguintes estágios de desenvolvimento do sistema nervoso do feto:

Indução dorsal ou neurulação primária - devido às características individuais de desenvolvimento, pode variar no tempo, mas sempre adere às 3-4 semanas (18-27 dias após a concepção) de gestação. Nesse período, ocorre a formação da placa neural, que, após fechar suas bordas, se transforma em tubo neural (4-7 semanas de gestação).

Indução ventral - esta fase da formação do sistema nervoso fetal atinge seu pico em 5-6 semanas de gestação. Durante este período, 3 cavidades expandidas aparecem no tubo neural (em sua extremidade anterior), a partir das quais são formadas:

do 1º (cavidade craniana) - o cérebro;

da 2ª e 3ª cavidade - a medula espinhal.

Devido à divisão em três bolhas, o sistema nervoso se desenvolve ainda mais e o rudimento do cérebro fetal de três bolhas se transforma em cinco por divisão.

Do prosencéfalo, o telencéfalo e o diencéfalo são formados.

Da bexiga cerebral posterior - a colocação do cerebelo e da medula oblongata.

A proliferação neuronal parcial também ocorre no primeiro trimestre da gravidez.

A medula espinhal se desenvolve mais rápido que o cérebro e, portanto, também começa a funcionar mais rápido, razão pela qual desempenha um papel mais importante nos estágios iniciais do desenvolvimento fetal.

Mas no primeiro trimestre da gravidez, o desenvolvimento do analisador vestibular merece atenção especial. Ele é um analisador altamente especializado, responsável pelo feto pela percepção do movimento no espaço e pela sensação de mudança de posição. Este analisador já está formado na 7ª semana de desenvolvimento intrauterino (antes de outros analisadores!), e na 12ª semana as fibras nervosas já estão se aproximando dele. A mielinização das fibras nervosas começa no momento em que os primeiros movimentos aparecem no feto - às 14 semanas de gestação. Mas para conduzir impulsos dos núcleos vestibulares para as células motoras dos cornos anteriores da medula espinhal, o trato vestíbulo-espinhal deve ser mielinizado. Sua mielinização ocorre após 1-2 semanas (15-16 semanas de gestação).

Portanto, devido à formação precoce do reflexo vestibular, quando uma mulher grávida se move no espaço, o feto se move para a cavidade uterina. Ao mesmo tempo, o movimento do feto no espaço é um fator “irritante” para o receptor vestibular, que envia impulsos para o desenvolvimento do sistema nervoso fetal.

As violações do desenvolvimento do feto devido à influência de vários fatores durante esse período levam a violações do aparelho vestibular em um recém-nascido.

Até o 2º mês de gestação, o feto apresenta uma superfície lisa do cérebro, coberta por uma camada ependimária composta por meduloblastos. Por volta do 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o córtex cerebral começa a se formar pela migração de neuroblastos para a camada marginal sobrejacente, formando assim o prolongamento da substância cinzenta do cérebro.

Todos os fatores adversos no primeiro trimestre do desenvolvimento do sistema nervoso fetal levam a deficiências graves e, na maioria dos casos, irreversíveis no funcionamento e posterior formação do sistema nervoso fetal.

Segundo trimestre de gravidez.

Se no primeiro trimestre da gravidez ocorre a colocação principal do sistema nervoso, no segundo trimestre ocorre seu desenvolvimento intensivo.

A proliferação neuronal é o principal processo da ontogenia.

Neste estágio de desenvolvimento, ocorre hidropisia fisiológica das vesículas cerebrais. Isso se deve ao fato de que o líquido cefalorraquidiano, entrando nas bolhas cerebrais, as expande.

No final do 5º mês de gestação, todos os principais sulcos do cérebro são formados e também aparecem os forames de Luschka, através dos quais o líquido cefalorraquidiano entra na superfície externa do cérebro e o lava.

Dentro de 4-5 meses de desenvolvimento do cérebro, o cerebelo se desenvolve intensamente. Adquire sua sinuosidade característica e se divide, formando suas partes principais: lobos anterior, posterior e folículo-nodular.

Também no segundo trimestre da gravidez, ocorre o estágio de migração celular (mês 5), como resultado do qual aparece a zonalidade. O cérebro fetal torna-se mais semelhante ao cérebro de uma criança adulta.

Sob a influência de fatores desfavoráveis ​​sobre o feto durante o segundo período da gravidez, ocorrem distúrbios compatíveis com a vida, pois a postura do sistema nervoso ocorreu no primeiro trimestre. Nesta fase, os distúrbios estão associados ao subdesenvolvimento das estruturas cerebrais.

Terceiro trimestre de gravidez.

Durante este período, ocorre a organização e mielinização das estruturas cerebrais. Sulcos e circunvoluções em seu desenvolvimento estão se aproximando do estágio final (7-8 meses de gestação).

A etapa de organização das estruturas nervosas é entendida como a diferenciação morfológica e o surgimento de neurônios específicos. Em conexão com o desenvolvimento do citoplasma das células e o aumento das organelas intracelulares, há um aumento na formação de produtos metabólicos necessários para o desenvolvimento das estruturas nervosas: proteínas, enzimas, glicolipídios, mediadores, etc. Nesses processos, ocorre a formação de axônios e dendritos para garantir os contatos sinóticos entre os neurônios.

A mielinização das estruturas nervosas começa a partir de 4-5 meses de gestação e termina no final do primeiro, início do segundo ano de vida da criança, quando a criança começa a andar.

Sob a influência de fatores desfavoráveis ​​no terceiro trimestre da gravidez, bem como durante o primeiro ano de vida, quando os processos de mielinização dos tratos piramidais terminam, não ocorrem distúrbios graves. Pode haver pequenas alterações na estrutura, que são determinadas apenas pelo exame histológico.

O desenvolvimento do líquido cefalorraquidiano e do sistema circulatório do cérebro e da medula espinhal.

No primeiro trimestre da gravidez (1 - 2 meses de gestação), quando ocorre a formação de cinco vesículas cerebrais, ocorre a formação de plexos vasculares na cavidade da primeira, segunda e quinta vesículas cerebrais. Esses plexos passam a secretar líquido cefalorraquidiano altamente concentrado, que é, de fato, um meio nutritivo devido ao alto teor de proteína e glicogênio em sua composição (supera 20 vezes, ao contrário dos adultos). Licor - neste período é a principal fonte de nutrientes para o desenvolvimento das estruturas do sistema nervoso.

Enquanto o desenvolvimento de estruturas cerebrais sustenta o LCR, em 3-4 semanas de gestação, os primeiros vasos do sistema circulatório são formados, localizados na membrana aracnoide mole. Inicialmente, o conteúdo de oxigênio nas artérias é muito baixo, mas durante o 1º ao 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o sistema circulatório torna-se mais maduro. E no segundo mês de gestação, os vasos sanguíneos começam a crescer na medula, formando uma rede circulatória.

No 5º mês de desenvolvimento do sistema nervoso aparecem as artérias cerebrais anterior, média e posterior, que são interligadas por anastomoses e representam uma estrutura completa do cérebro.

O suprimento de sangue para a medula espinhal vem de mais fontes do que para o cérebro. O sangue para a medula espinhal vem de duas artérias vertebrais, que se ramificam em três tratos arteriais, que, por sua vez, percorrem toda a medula espinhal, alimentando-a. Os cornos anteriores recebem mais nutrientes.

O sistema venoso elimina a formação de colaterais e é mais isolado, o que contribui para a rápida remoção dos produtos finais do metabolismo pelas veias centrais para a superfície da medula espinhal e para os plexos venosos da coluna.

Uma característica do suprimento sanguíneo para o terceiro, quarto e ventrículos laterais no feto é o maior tamanho dos capilares que passam por essas estruturas. Isso leva a um fluxo sanguíneo mais lento, o que leva a uma nutrição mais intensa.

Aula nº 1

Plano de aula:

1. Filogenia do sistema nervoso.

2. Características dos tipos tubulares, ganglionares e difusos do sistema nervoso.

3. Características gerais da ontogenia.

4. Ontogenia do sistema nervoso.

5. Características da estrutura do sistema nervoso humano e suas características de idade.

A estrutura do corpo humano não pode ser compreendida sem levar em conta seu desenvolvimento histórico, sua evolução, pois a natureza e, portanto, o homem, como o produto mais elevado da natureza, como a forma mais altamente organizada da matéria viva, está em constante mudança.

A teoria da evolução da natureza viva segundo Charles Darwin se resume ao fato de que, como resultado da luta pela existência, ocorre a seleção dos animais mais adaptados a um determinado ambiente. Sem entender as leis da evolução, não podemos entender as leis do desenvolvimento individual (AN Severtsov).

As mudanças no corpo que ocorrem durante sua formação em termos históricos são chamadas de filogênese e com o desenvolvimento individual - ontogênese.

A evolução da organização estrutural e funcional do sistema nervoso deve ser considerada tanto do ponto de vista do aprimoramento de seus elementos individuais - as células nervosas, quanto do ponto de vista do aprimoramento das propriedades gerais que proporcionam o comportamento adaptativo.

No desenvolvimento do sistema nervoso, costuma-se distinguir três estágios (ou três tipos) do sistema nervoso: difuso, nodal (gangliônico) e tubular.

A primeira fase do desenvolvimento do sistema nervoso é difusa, característica do tipo de celenterados (medusas). Este tipo inclui diferentes formas - anexadas ao substrato (fixo) e levando um estilo de vida livre.

Independentemente da forma do tipo intestinal do sistema nervoso, é caracterizado como difuso, cujas células nervosas diferem significativamente dos neurônios dos vertebrados. Em particular, eles não possuem a substância de Nissel, o núcleo não é diferenciado, o número de processos é pequeno e seu comprimento é insignificante. Neurônios de atalho formam redes de "nervos locais", cuja velocidade de propagação da excitação, ao longo das fibras, é baixa e atinge centésimos e décimos de metro por segundo; uma vez que requer comutação múltipla para elementos de atalho.

No sistema nervoso difuso não existem apenas redes de "nervos locais", mas também através de caminhos condutores que conduzem a excitação a uma distância relativamente longa, proporcionando um certo "direcionamento" na condução da excitação. A transmissão da excitação de neurônio para neurônio é realizada não apenas de forma sinótica, mas também pela mediação de pontes protoplasmáticas. Os neurônios são pouco diferenciados por função. Por exemplo: em hidróides, são descritos os chamados elementos nervo-contráteis, onde a função das células nervosas e musculares está conectada. Assim, a principal característica do sistema nervoso difuso é a incerteza das conexões, a ausência de entradas e saídas de processos claramente definidas e a confiabilidade do funcionamento. Energeticamente, este sistema não é muito eficiente.

O segundo estágio no desenvolvimento do sistema nervoso foi a formação do tipo nodal (gangliônico) do sistema nervoso, característico do tipo de artrópodes (insetos, caranguejos). Este sistema tem uma diferença significativa em relação ao difuso: o número de neurônios aumenta, a diversidade de seus tipos aumenta, surge um grande número de variações de neurônios que diferem em tamanho, forma e número de processos; ocorre a formação de nódulos nervosos, o que leva ao isolamento e diferenciação estrutural dos três principais tipos de neurônios: aferente, associativo e efetor, em que todos os processos recebem uma saída comum e o corpo do neurônio, que se tornou tão unipolar, deixa o nó periférico. Múltiplos contatos interneuronais são realizados na espessura do nó - em uma densa rede de processos de ramificação, chamada neurópilo. Seu diâmetro atinge 800-900 mícrons, a velocidade de excitação através deles aumenta. Passando ao longo da cadeia nervosa sem interrupção, eles proporcionam reações urgentes, na maioria das vezes de tipo defensivo. Dentro do sistema nervoso nodal também existem fibras cobertas por uma bainha multicamada, assemelhando-se à bainha de mielina das fibras nervosas dos vertebrados, nas quais a velocidade de condução é muito maior do que nos axônios do mesmo diâmetro dos invertebrados, mas menor do que nos axônios mielinizados dos vertebrados. maioria dos vertebrados.

O terceiro estágio é o sistema tubular nervoso. Este é o estágio mais alto na evolução estrutural e funcional do sistema nervoso.

Todos os vertebrados, desde as formas mais primitivas (lanceoladas) até os humanos, possuem um sistema nervoso central em forma de tubo neural, terminando na extremidade da cabeça com uma grande massa ganglionar - o cérebro. O sistema nervoso central dos vertebrados consiste na medula espinhal e no cérebro. Apenas a medula espinhal tem uma aparência estruturalmente tubular. O cérebro, desenvolvendo-se como uma seção anterior do tubo, e passando pelos estágios de vesículas cerebrais, no momento da maturação, sofre mudanças significativas de configuração com aumento significativo de volume.

A medula espinhal, com sua continuidade morfológica, mantém em grande parte a propriedade de segmentação do metamerismo da cadeia nervosa ventral do sistema nervoso nodal.

Com a complicação progressiva da estrutura e função do cérebro, sua dependência do cérebro aumenta, nos mamíferos é complementada pela corticalização - a formação e melhoria do córtex cerebral. O córtex cerebral tem uma série de propriedades que são exclusivas dele. Construído de acordo com o princípio da tela, o córtex cerebral contém não apenas uma projeção específica (somática, visual, auditiva, etc.), mas também zonas associativas significativas, que servem para correlacionar várias influências sensoriais, sua integração com a experiência passada para transferir o processos formados de excitação e inibição para atos comportamentais ao longo das vias motoras.

Assim, a evolução do sistema nervoso segue a linha de melhorar as propriedades básicas e a formação de novas propriedades progressivas. Os processos mais importantes ao longo desse caminho incluem centralização, especialização, corticalização do sistema nervoso. A centralização refere-se ao agrupamento de elementos nervosos em conglomerados morfofuncionais em pontos estratégicos do corpo. A centralização, que foi delineada nos celenterados na forma de uma condensação de neurônios, é mais pronunciada nos invertebrados. Eles têm nódulos nervosos e um aparelho ortogonal, uma cadeia nervosa abdominal e gânglios da cabeça são formados.

No estágio do sistema nervoso tubular, a centralização é mais desenvolvida. O gradiente axial emergente do corpo é um momento decisivo na formação da seção cefálica do sistema nervoso central. A centralização não é apenas a formação da cabeça, parte anterior do sistema nervoso central, mas também a subordinação das partes caudais do sistema nervoso central às mais rostrais.

No nível dos mamíferos, desenvolve-se a corticalização - o processo de formação de um novo córtex. Ao contrário das estruturas ganglionares, o córtex cerebral tem uma série de propriedades que lhe são exclusivas. A mais importante dessas propriedades é sua extrema plasticidade e confiabilidade, tanto estrutural quanto funcional.

Após analisar os padrões evolutivos das transformações morfológicas do cérebro e da atividade neuropsíquica de I.M. Sechenov formulou o princípio dos estágios no desenvolvimento do sistema nervoso. De acordo com sua hipótese, no processo de autodesenvolvimento, o cérebro passa consistentemente por estágios críticos de complicação e diferenciação, tanto em termos morfológicos quanto funcionais. A tendência geral da evolução do cérebro na ontogênese e filogênese é realizada de acordo com um esquema universal: de formas de atividade difusas e fracamente diferenciadas a formas de funcionamento locais (discretas) mais especializadas. Na filogénese, há sem dúvida uma tendência para a melhoria da organização morfológica e funcional do cérebro e, consequentemente, para um aumento da eficácia da sua actividade nervosa (mental). O melhoramento biológico dos organismos consiste no desenvolvimento de sua “capacidade” de dominar, “expandir” a esfera do meio ambiente com eficiência cada vez maior, ao mesmo tempo em que se tornam cada vez menos dependentes dele.

Ontogênese (ontos - ser, gênese - desenvolvimento) é um ciclo completo de desenvolvimento individual de cada indivíduo, que se baseia na realização de informações hereditárias em todos os estágios da existência em determinadas condições ambientais. A ontogenia começa com a formação de um zigoto e termina com a morte. Existem dois tipos de ontogenia: 1) indireta (ocorre na forma larval) e 2) direta (ocorre nas formas não larval e intrauterina).

Tipo de desenvolvimento indireto (larval).

Neste caso, o organismo em seu desenvolvimento tem um ou mais estágios. As larvas levam um estilo de vida ativo, elas mesmas obtêm comida. As larvas têm vários órgãos provisórios (órgãos temporários) que estão ausentes no estado adulto. O processo de transformação do estágio larval em um organismo adulto é chamado de metamorfose (ou transformação). As larvas, passando por transformações, podem diferir nitidamente do adulto. Os embriões de um tipo de desenvolvimento não pessoal (peixes, pássaros, etc.) têm órgãos provisórios.

O tipo de desenvolvimento intrauterino é característico de humanos e mamíferos superiores.

Existem dois períodos de ontogenia: embrionário, pós-embrionário.

No período embrionário distinguem-se várias fases: zigoto, esmagamento, blástula, gastrulação, histogénese e organogénese. Um zigoto é um estágio unicelular de um organismo multicelular, formado como resultado da fusão de gametas. A clivagem é o estágio inicial no desenvolvimento de um ovo fertilizado (zigoto), que termina com a formação de uma blástula. O próximo estágio em organismos multicelulares é a gastrulação. Caracteriza-se pela formação de duas ou três camadas do corpo do embrião - as camadas germinativas. No processo de gastrulação, distinguem-se duas etapas: 1) a formação de ectoderma e endoderme - um embrião de duas camadas; 2) a formação do mesoderma (embrião de três camadas 0. A terceira folha (meio) ou mesoderma é formada entre as folhas externas e internas.

Nos celenterados, a gastrulação termina no estágio de duas camadas germinativas; em animais e humanos mais altamente organizados, três camadas germinativas se desenvolvem.

A histogênese é o processo de formação do tecido. Os tecidos do sistema nervoso se desenvolvem a partir do ectoderma. A organogênese é o processo de formação de órgãos. Completa no final do desenvolvimento embrionário.

Existem períodos críticos de desenvolvimento embrionário - esses são os períodos em que o embrião é mais sensível à ação de vários fatores prejudiciais, que podem atrapalhar seu desenvolvimento normal. A diferenciação e complicação de tecidos e órgãos continua na ontogênese pós-embrionária.

Com base nos fatos da conexão entre os processos de desenvolvimento ontogenético dos descendentes e a filogênese dos ancestrais, a lei biogenética de Müller-Haeckel foi formulada: o desenvolvimento ontogenético (especialmente embrionário) de um indivíduo é reduzido e repete (recapitula) concisamente os principais estágios no desenvolvimento de toda a série de formas ancestrais - filogênese. Ao mesmo tempo, aqueles traços que se desenvolvem na forma de “superestruturas” dos estágios finais de desenvolvimento, ou seja, recapitulam muito mais. ancestrais mais próximos; sinais de ancestrais distantes são reduzidos em maior medida.

A colocação do sistema nervoso humano ocorre na primeira semana de desenvolvimento intrauterino a partir do ectoderma na forma de uma placa medular, a partir da qual o tubo medular é posteriormente formado. Sua extremidade anterior engrossa na segunda semana de desenvolvimento intrauterino. Como resultado do crescimento da parte anterior do tubo medular, as vesículas cerebrais se formam em 5-6 semanas, a partir das quais são formadas as 5 partes conhecidas do cérebro: 1) dois hemisférios conectados pelo corpo caloso (telencéfalo); 2) diencéfalo (diencéfalo; 3) mesencéfalo;

4) ponte cerebelar (metencéfalo); 5) medula oblonga (miencéfalo), passando diretamente para a medula espinhal.

Diferentes partes do cérebro têm seus próprios padrões de tempo e ritmo de desenvolvimento. Como a camada interna das vesículas cerebrais cresce muito mais lentamente que a cortical, o crescimento excessivo leva à formação de dobras e sulcos. O crescimento e diferenciação dos núcleos do hipotálamo, cerebelo são mais intensos no 4º e 5º mês de desenvolvimento intrauterino. O desenvolvimento do córtex cerebral é especialmente ativo apenas nos últimos meses no 6º mês de desenvolvimento intrauterino, a prevalência funcional das seções superiores sobre as bulboespinais começa a ser claramente identificada.

O complexo processo de formação do cérebro não termina no nascimento. O cérebro em recém-nascidos é relativamente grande, grandes sulcos e circunvoluções são bem definidos, mas têm pequena altura e profundidade. Existem relativamente poucos sulcos pequenos, eles aparecem após o nascimento. O tamanho do lobo frontal é relativamente menor que o de um adulto, e o lobo occipital é maior. O cerebelo é pouco desenvolvido, caracterizado por pequena espessura, pequenos hemisférios e sulcos superficiais. Os ventrículos laterais são relativamente grandes e distendidos.

Com a idade, a posição topográfica, forma, número e tamanho dos sulcos e circunvoluções do cérebro mudam. Esse processo é especialmente intenso no primeiro ano de vida da criança. Após 5 anos, o desenvolvimento de sulcos e circunvoluções continua, mas muito mais lentamente. A circunferência dos hemisférios aos 10-11 anos aumenta 1,2 vezes em comparação com os recém-nascidos, o comprimento dos sulcos - 2 vezes e a área do córtex - 3,5.

Ao nascimento de uma criança, o cérebro é grande em relação ao peso corporal. Os indicadores de massa cerebral por 1 kg de peso corporal são: em um recém-nascido - 1/8-1/9, em uma criança de 1 ano - 1/11-1/12, em uma criança de 5 anos - 1/13 -1/14, em um adulto - 1/40. Assim, para 1 kg de massa de um recém-nascido, há 109 g de medula, em um adulto - apenas 20-25 g. A massa do cérebro dobra em 9 meses, triplica em 3 anos e, em seguida, de 6 a 7 anos, a taxa de aumento diminui.

Nos recém-nascidos, a substância cinzenta é pouco diferenciada da branca. Isso é explicado pelo fato de que as células nervosas não estão apenas próximas umas das outras na superfície, mas também estão localizadas em uma quantidade significativa na substância branca. Além disso, a bainha de mielina está praticamente ausente.

A maior intensidade de divisão das células nervosas do cérebro recai no período da 10ª à 18ª semana de desenvolvimento intrauterino, que está na moda considerar o período crítico da formação do sistema nervoso central.

Mais tarde, começa a divisão acelerada das células gliais. Se o número de células nervosas no cérebro de um adulto for considerado 100%, quando a criança nascer, apenas 25% das células foram formadas, aos 6 meses já serão 66%, e com a idade de um ano - 90-95%.

O processo de diferenciação das células nervosas é reduzido a um crescimento significativo dos axônios, sua mielinização, o crescimento e aumento da ramificação dos dendritos, a formação de contatos diretos entre os processos das células nervosas (as chamadas sinapses interneurais). A taxa de desenvolvimento do sistema nervoso é mais rápida, quanto menor a criança. Prossegue de forma especialmente vigorosa durante os primeiros 3 meses de vida. A diferenciação das células nervosas é alcançada em 3 anos, e em 8 anos o córtex cerebral é semelhante em estrutura ao córtex de um adulto.

O desenvolvimento da bainha de mielina ocorre desde o corpo das células nervosas até a periferia. A mielinização de várias vias no sistema nervoso central ocorre na seguinte ordem:

A via vestibuloespinhal, que é a mais primitiva, começa a apresentar mienização a partir do 6º mês de desenvolvimento fetal, a via rubroespinhal, dos 7-8 meses, e a via corticospinal, somente após o nascimento. A mielinização mais intensa ocorre no final do primeiro - início do segundo ano após o nascimento, quando a criança começa a andar. Em geral, a mielinização é completada por 3-5 anos de desenvolvimento pós-natal. No entanto, mesmo na infância mais velha, fibras individuais no cérebro (especialmente no córtex) ainda permanecem não cobertas por uma bainha de mielina. A mielinização final das fibras nervosas termina em uma idade mais avançada (por exemplo, mienização das vias tangenciais do córtex cerebral - aos 30-40 anos). A incompletude do processo de mielinização das fibras nervosas também determina a taxa relativamente baixa de condução de excitação ao longo delas.

O desenvolvimento das vias e terminações nervosas no período pré-natal e após o nascimento prossegue centrípeta em direção céfalo-caudal. O desenvolvimento quantitativo das terminações nervosas é julgado pelo conteúdo de ácido acetilneuramínico acumulado na área da terminação nervosa formada. Os dados bioquímicos indicam uma formação predominantemente pós-natal da maioria das terminações nervosas.

A dura-máter em recém-nascidos é relativamente fina, fundida com os ossos da base do crânio em uma grande plataforma. Os seios venosos são de paredes finas e relativamente mais estreitos do que nos adultos. As membranas moles e aracnoides do cérebro dos recém-nascidos são excepcionalmente finas, os espaços subdural e subaracnóideo são reduzidos. As cisternas localizadas na base do cérebro, por outro lado, são relativamente grandes. O aqueduto cerebral (aqueduto Sylviano) é mais largo do que nos adultos.

A medula espinhal no período embrionário preenche o canal espinhal em toda a sua extensão. A partir do 3º mês do período intrauterino, a coluna vertebral cresce mais rapidamente que a medula espinhal. A medula espinhal é mais desenvolvida ao nascimento do que o cérebro.No recém-nascido, o cone cerebral está no nível da 113ª vértebra lombar e, no adulto, está no nível de 1-11 vértebras cinguladas. O espessamento cervical e lombar da medula espinhal em recém-nascidos não é definido e começa a contornar após os 3 anos de idade. O comprimento da medula espinhal em recém-nascidos é de 30% do comprimento do corpo, em uma criança de 1 ano - 27% e em uma criança de 3 anos - 21%. Aos 10 anos, seu comprimento inicial dobra. Nos homens, o comprimento da medula espinhal atinge uma média de 45 cm, nas mulheres - 43 cm. As seções da medula espinhal crescem em comprimento de forma desigual, a região torácica aumenta mais que outras, a região cervical menos e menos ainda lombar.

O peso médio da medula espinhal em recém-nascidos é de aproximadamente 3,2 g, no ano seu peso dobra, em 3-5 anos triplica. Em um adulto, a medula espinhal pesa cerca de 30 g, compondo 1/1848 de todo o corpo. Em relação ao cérebro, o peso da medula espinhal é de 1% em recém-nascidos e 2% em adultos.

Assim, na ontogênese, várias partes do sistema nervoso das organizações humanas são integradas em um único sistema funcional, cuja atividade melhora e se torna mais complicada com a idade. O desenvolvimento mais intensivo do sistema nervoso central ocorre em crianças pequenas. IP Pavlov enfatizou que a natureza da atividade nervosa superior é uma síntese de fatores de hereditariedade e condições de criação. Acredita-se que o desenvolvimento geral das habilidades mentais de uma pessoa seja de 50% durante os primeiros 4 anos de vida, 1/3 entre 4 e 8 anos e os 20% restantes entre 8 e 17 anos. De acordo com estimativas grosseiras, o cérebro de uma pessoa média absorve 10 15 (dez quatrilhões) bits de informação durante a vida, fica claro que é na tenra idade que a maior carga cai, e é nesse período que os fatores desfavoráveis pode causar danos mais graves ao sistema nervoso central.

As principais etapas do desenvolvimento do sistema nervoso

O sistema nervoso é de origem ectodérmica, ou seja, desenvolve-se a partir de uma lâmina germinativa externa com espessura de uma camada unicelular devido à formação e divisão do tubo medular. Na evolução do sistema nervoso, tais estágios podem ser esquematicamente distinguidos.

1. Sistema nervoso reticulado, difuso ou assináptico. Surge na hidra de água doce, tem o formato de uma grade, que é formada pela conexão das células do processo e se distribui uniformemente por todo o corpo, engrossando ao redor dos apêndices orais. As células que compõem essa rede diferem significativamente das células nervosas dos animais superiores: são pequenas em tamanho, não possuem núcleo e uma substância cromatófila característica de uma célula nervosa. Esse sistema nervoso conduz excitações difusamente, em todas as direções, proporcionando reações reflexas globais. Em estágios posteriores do desenvolvimento de animais multicelulares, ele perde seu significado como uma forma única do sistema nervoso, mas no corpo humano permanece na forma dos plexos de Meissner e Auerbach do trato digestivo.

2. O sistema nervoso ganglionar (em forma de verme) é sináptico, conduz a excitação em uma direção e fornece reações adaptativas diferenciadas. Isso corresponde ao mais alto grau de evolução do sistema nervoso: órgãos especiais de movimento e órgãos receptores se desenvolvem, grupos de células nervosas aparecem na rede, cujos corpos contêm uma substância cromatófila. Ele tende a se desintegrar durante a excitação celular e se recuperar em repouso. As células com uma substância cromatófila estão localizadas em grupos ou nódulos de gânglios, por isso são chamadas de ganglionares. Assim, no segundo estágio de desenvolvimento, o sistema nervoso do sistema reticular se transformou na rede ganglionar. Nos humanos, esse tipo de estrutura do sistema nervoso foi preservado na forma de troncos paravertebrais e nódulos periféricos (gânglios), que possuem funções vegetativas.

3. O sistema nervoso tubular (nos vertebrados) difere do sistema nervoso semelhante a um verme, pois os aparatos motores esqueléticos com músculos estriados surgiram nos vertebrados. Isso levou ao desenvolvimento do sistema nervoso central, cujas partes e estruturas individuais são formadas no processo de evolução gradualmente e em uma certa sequência. Primeiro, o aparelho segmentar da medula espinhal é formado a partir da parte caudal indiferenciada do tubo medular, e as principais seções do cérebro são formadas a partir da parte anterior do tubo cerebral devido à cefalização (do grego kephale - cabeça) . Na ontogênese humana, eles se desenvolvem consistentemente de acordo com um padrão bem conhecido: primeiro, três bexigas cerebrais primárias são formadas: anterior (prosencéfalo), média (mesencéfalo) e em forma de diamante, ou posterior (rombencéfalo). No futuro, as bolhas terminal (telencéfalo) e intermediária (diencéfalo) são formadas a partir da bexiga cerebral anterior. A bexiga cerebral rombóide também é fragmentada em duas: posterior (metencéfalo) e oblonga (mielencéfalo). Assim, o estágio de três bolhas é substituído pelo estágio de formação de cinco bolhas, a partir das quais são formadas diferentes partes do sistema nervoso central: do telencéfalo os hemisférios cerebrais, o diencéfalo diencéfalo, mesencéfalo - o mesencéfalo, metencéfalo - o cérebro ponte e cerebelo, mielencéfalo - a medula oblonga (Fig. ver 1).

A evolução do sistema nervoso dos vertebrados levou ao desenvolvimento de um novo sistema capaz de formar conexões temporárias de elementos funcionais, que são fornecidos pela divisão do aparelho nervoso central em unidades funcionais separadas de neurônios. Consequentemente, com o surgimento da motilidade esquelética nos vertebrados, desenvolveu-se um sistema nervoso neuronal cerebrospinal, ao qual estão subordinadas as formações mais antigas que foram preservadas. O desenvolvimento posterior do sistema nervoso central levou ao surgimento de relações funcionais especiais entre o cérebro e a medula espinhal, que são construídas com base no princípio da subordinação ou subordinação. A essência do princípio da subordinação é que as novas formações nervosas evolutivas não apenas regulam as funções das estruturas nervosas mais antigas e inferiores, mas também as subordinam a si mesmas por inibição ou excitação. Além disso, a subordinação existe não apenas entre funções novas e antigas, entre o cérebro e a medula espinhal, mas também é observada entre o córtex e o subcórtex, entre o subcórtex e o tronco encefálico e, em certa medida, até mesmo entre as dilatações cervicais e lombares do a medula espinhal. Com o advento de novas funções do sistema nervoso, as antigas não desaparecem. Quando novas funções caem, surgem antigas formas de reação devido ao funcionamento de estruturas mais antigas. Um exemplo é o aparecimento de reflexos patológicos subcorticais ou podais em caso de lesão do córtex cerebral.

Assim, no processo de evolução do sistema nervoso, podem ser distinguidas várias etapas principais, que são as principais no seu desenvolvimento morfológico e funcional. Dos estágios morfológicos, deve-se citar a centralização do sistema nervoso, a cefalização, a corticalização nos cordados, o aparecimento de hemisférios simétricos nos vertebrados superiores. Funcionalmente, esses processos estão ligados ao princípio da subordinação e à crescente especialização dos centros e estruturas corticais. A evolução funcional corresponde à evolução morfológica. Ao mesmo tempo, estruturas cerebrais filogeneticamente mais jovens são mais vulneráveis ​​e menos capazes de se recuperar.

O sistema nervoso possui um tipo de estrutura neural, ou seja, é composto por células nervosas – neurônios que se desenvolvem a partir de neuroblastos.

O neurônio é a unidade morfológica, genética e funcional básica do sistema nervoso. Possui um corpo (pericário) e um grande número de processos, entre os quais se destacam um axônio e dendritos. Um axônio, ou neurito, é um longo processo que conduz um impulso nervoso para longe do corpo celular e termina com uma ramificação terminal. Ele está sempre sozinho na gaiola. Os dendritos são um grande número de pequenos processos ramificados semelhantes a árvores. Eles transmitem impulsos nervosos para o corpo celular. O corpo de um neurônio consiste em um citoplasma e um núcleo com um ou mais nucléolos. Componentes especiais das células nervosas são a substância cromatófila e as neurofibrilas. A substância cromatofílica se parece com caroços e grãos de tamanhos diferentes, está contida no corpo e nos dendritos dos neurônios e nunca é detectada nos axônios e nos segmentos iniciais destes últimos. É um indicador do estado funcional do neurônio: desaparece em caso de esgotamento da célula nervosa e é restaurado durante o período de repouso. As neurofibrilas parecem filamentos finos que estão localizados no corpo da célula e seus processos. O citoplasma de uma célula nervosa também contém um complexo lamelar (retículo de Golji), mitocôndrias e outras organelas. A concentração de corpos de células nervosas formam os centros nervosos, ou a chamada matéria cinzenta.

As fibras nervosas são extensões dos neurônios. Dentro dos limites do sistema nervoso central, eles formam caminhos - a substância branca do cérebro. As fibras nervosas consistem em um cilindro axial, que é uma conseqüência de um neurônio, e uma bainha formada por células de oligodendróglia (neurolemócitos, células de Schwann). Dependendo da estrutura da bainha, as fibras nervosas são divididas em mielinizadas e não mielinizadas. As fibras nervosas mielinizadas fazem parte do cérebro e da medula espinhal, bem como dos nervos periféricos. Eles consistem em um cilindro axial, uma bainha de mielina, um neurolema (bainha de Schwann) e uma membrana basal. A membrana do axônio serve para conduzir um impulso elétrico e libera um neurotransmissor na área das terminações axonais, enquanto a membrana dendrítica reage ao mediador. Além disso, proporciona o reconhecimento de outras células durante o desenvolvimento embrionário. Portanto, cada célula busca um lugar específico para ela na rede de neurônios. As bainhas de mielina das fibras nervosas não são contínuas, mas são interrompidas por intervalos estreitos - nós (interceptações nodais de Ranvier). Os íons podem entrar no axônio apenas na região dos nodos de Ranvier e na região do segmento inicial. As fibras nervosas não mielinizadas são típicas do sistema nervoso autônomo (vegetativo). Eles têm uma estrutura simples: consistem em um cilindro axial, um neurolema e uma membrana basal. A velocidade de transmissão de um impulso nervoso por fibras nervosas mielinizadas é muito maior (até 40-60 m/s) do que por fibras não mielinizadas (1-2 m/s).

As principais funções de um neurônio são a percepção e processamento da informação, conduzindo-a para outras células. Os neurônios também desempenham uma função trófica, afetando o metabolismo em axônios e dendritos. Existem os seguintes tipos de neurônios: aferentes, ou sensitivos, que percebem a irritação e a transformam em impulso nervoso; associativos, intermediários ou interneurônios, que transmitem impulsos nervosos entre neurônios; eferente, ou motor, que assegura a transmissão de um impulso nervoso para a estrutura de trabalho. Essa classificação dos neurônios é baseada na posição da célula nervosa no arco reflexo. A excitação nervosa através dele é transmitida apenas em uma direção. Essa regra é chamada de polarização fisiológica ou dinâmica dos neurônios. Quanto a um neurônio isolado, ele é capaz de conduzir um impulso em qualquer direção. Os neurônios do córtex cerebral são morfologicamente divididos em piramidais e não piramidais.

As células nervosas entram em contato umas com as outras através de sinapses - estruturas especializadas onde o impulso nervoso passa de neurônio para neurônio. A maioria das sinapses são formadas entre os axônios de uma célula e os dendritos de outra. Existem também outros tipos de contatos sinápticos: axossomático, axoaxonal, dendrodentrito. Assim, qualquer parte de um neurônio pode formar uma sinapse com diferentes partes de outro neurônio. Um neurônio típico pode ter de 1.000 a 10.000 sinapses e receber informações de 1.000 outros neurônios. A sinapse consiste em duas partes - pré-sináptica e pós-sináptica, entre as quais existe uma fenda sináptica. A parte pré-sináptica é formada pelo ramo terminal do axônio da célula nervosa que transmite o impulso. Na maioria das vezes, parece um pequeno botão e é coberto por uma membrana pré-sináptica. Nas terminações pré-sinápticas estão as vesículas, ou vesículas, que contêm os chamados neurotransmissores. Mediadores, ou neurotransmissores, são várias substâncias biologicamente ativas. Em particular, o mediador das sinapses colinérgicas é a acetilcolina, adrenérgica - norepinefrina e adrenalina. A membrana pós-sináptica contém um receptor específico de proteína transmissora. A liberação de neurotransmissores é influenciada por mecanismos de neuromodulação. Esta função é realizada por neuropeptídeos e neuro-hormônios. A sinapse assegura a condução unidirecional do impulso nervoso. De acordo com as características funcionais, distinguem-se dois tipos de sinapses - excitatórias, que contribuem para a geração de impulsos (despolarização) e inibitórias, que podem inibir a ação dos sinais (hiperpolarização). As células nervosas têm um baixo nível de excitação.

O neurohistologista espanhol Ramon y Cajal (1852-1934) e o histologista italiano Camillo Golgi (1844-1926) receberam o Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia (1906) pelo desenvolvimento da teoria do neurônio como unidade morfológica do sistema nervoso. A essência da doutrina neural desenvolvida por eles é a seguinte.

1. Um neurônio é uma unidade anatômica do sistema nervoso; consiste no corpo da célula nervosa (pericário), no núcleo do neurônio e no axônio/dendritos. O corpo do neurônio e seus processos são cobertos por uma membrana citoplasmática parcialmente permeável que desempenha uma função de barreira.

2. Cada neurônio é uma unidade genética, desenvolve-se a partir de uma célula neuroblástica embrionária independente; o código genético de um neurônio determina com precisão sua estrutura, metabolismo, conexões que são geneticamente programadas.

3. Um neurônio é uma unidade funcional capaz de receber um estímulo, gerá-lo e transmitir um impulso nervoso. O neurônio funciona como uma unidade apenas no link de comunicação; em um estado isolado, o neurônio não funciona. Um impulso nervoso é transmitido para outra célula através de uma estrutura terminal - uma sinapse, com a ajuda de um neurotransmissor que pode inibir (hiperpolarização) ou excitar (despolarização) neurônios subsequentes na linha. Um neurônio gera ou não gera um impulso nervoso de acordo com a lei do tudo ou nada.

4. Cada neurônio conduz um impulso nervoso em apenas uma direção: do dendrito ao corpo do neurônio, axônio, junção sináptica (polarização dinâmica dos neurônios).

5. O neurônio é uma unidade patológica, ou seja, reage ao dano como uma unidade; com danos graves, o neurônio morre como uma unidade celular. O processo de degeneração do axônio ou bainha de mielina distal ao local da lesão é chamado de degeneração Walleriana (renascimento).

6. Cada neurônio é uma unidade regenerativa: neurônios do sistema nervoso periférico se regeneram em humanos; as vias dentro do sistema nervoso central não se regeneram efetivamente.

Assim, de acordo com a doutrina do neurônio, o neurônio é a unidade anatômica, genética, funcional, polarizada, patológica e regenerativa do sistema nervoso.

Além dos neurônios que formam o parênquima do tecido nervoso, uma importante classe de células do sistema nervoso central são as células gliais (astrócitos, oligodendrócitos e microgliócitos), cujo número é 10-15 vezes maior que o número de neurônios e que formam a neuroglia. Suas funções são: coadjuvante, delimitador, trófico, secretor, protetor. As células da glia participam de uma atividade nervosa (mental) mais alta. Com sua participação, é realizada a síntese de mediadores do sistema nervoso central. A neuroglia também desempenha um papel importante na transmissão sináptica. Ele fornece proteção estrutural e metabólica para a rede de neurônios. Assim, existem várias conexões morfofuncionais entre neurônios e células gliais.

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO HUMANO

FORMAÇÃO DO CÉREBRO DA FERTILIZAÇÃO AO NASCIMENTO

Após a fusão do óvulo com o espermatozóide (fertilização), a nova célula começa a se dividir. Depois de um tempo, uma bolha se forma a partir dessas novas células. Uma parede da vesícula se projeta para dentro e, como resultado, um embrião é formado, consistindo em três camadas de células: a camada mais externa é ectoderma, interno - endoderme e entre eles mesoderme. O sistema nervoso se desenvolve a partir da camada germinativa externa - o ectoderma. Em humanos, ao final da 2ª semana após a fertilização, uma seção do epitélio primário se separa e a placa neural é formada. Suas células começam a se dividir e diferenciar, como resultado, diferem nitidamente das células vizinhas do epitélio tegumentar (Fig. 1.1). Como resultado da divisão celular, as bordas da placa neural se elevam e as pregas neurais aparecem.

No final da 3ª semana de gravidez, as bordas das cristas se fecham, formando um tubo neural, que gradualmente afunda no mesoderma do embrião. Nas extremidades do tubo, dois neuroporos (aberturas) são preservados - anterior e posterior. No final da 4ª semana, os neuroporos estão crescidos demais. A extremidade da cabeça do tubo neural se expande e o cérebro começa a se desenvolver a partir dele e do resto - a medula espinhal. Nesta fase, o cérebro é representado por três bolhas. Já na 3ª-4ª semana, distinguem-se duas áreas do tubo neural: dorsal (placa pterigóide) e ventral (placa basal). Elementos sensoriais e associativos do sistema nervoso se desenvolvem a partir da placa pterigóide, e os elementos motores se desenvolvem a partir da placa basal. As estruturas do prosencéfalo em humanos se desenvolvem inteiramente a partir da placa pterigóide.

Durante os primeiros 2 meses Durante a gravidez, a flexão principal (cérebro médio) do cérebro é formada: o prosencéfalo e o diencéfalo se dobram para frente e para baixo em ângulo reto com o eixo longitudinal do tubo neural. Mais tarde, mais duas curvas são formadas: cervical e ponte. No mesmo período, a primeira e a terceira vesículas cerebrais são separadas por sulcos adicionais em vesículas secundárias e aparecem 5 vesículas cerebrais. A partir da primeira bolha, os hemisférios cerebrais são formados, a partir do segundo - o diencéfalo, que no processo de desenvolvimento se diferencia em tálamo e hipotálamo. A partir das bolhas restantes, o tronco cerebral e o cerebelo são formados. Durante a 5ª a 10ª semana de desenvolvimento, o crescimento e a diferenciação do telencéfalo começam: o córtex e as estruturas subcorticais são formados. Neste estágio de desenvolvimento, as meninges aparecem, os gânglios do sistema nervoso autônomo periférico, a substância do córtex adrenal são formados. A medula espinhal adquire sua estrutura final.

Nas próximas 10-20 semanas. A gravidez completa a formação de todas as partes do cérebro, há um processo de diferenciação das estruturas cerebrais, que termina apenas com o início da puberdade (Fig. 1.2). Os hemisférios tornam-se a maior parte do cérebro. Distinguem-se os lobos principais (frontal, parietal, temporal e occipital), formam-se circunvoluções e sulcos dos hemisférios cerebrais. Espessamentos são formados na medula espinhal nas regiões cervical e lombar, associados à inervação dos cintos de membros correspondentes. O cerebelo adquire sua forma final. Nos últimos meses de gravidez, começa a mielinização (cobertura das fibras nervosas com capas especiais) das fibras nervosas, que termina após o nascimento.

O cérebro e a medula espinhal são cobertos por três membranas: dura, aracnóide e mole. O encéfalo está encerrado no crânio e a medula espinhal está encerrada no canal medular. Os nervos correspondentes (espinhais e cranianos) saem do SNC através de aberturas especiais nos ossos.

No processo de desenvolvimento embrionário do cérebro, as cavidades das vesículas cerebrais são modificadas e transformadas em um sistema de ventrículos cerebrais, que permanecem conectados com a cavidade do canal medular. As cavidades centrais dos hemisférios cerebrais formam os ventrículos laterais de forma bastante complexa. Suas partes pareadas incluem cornos anteriores localizados nos lobos frontais, cornos posteriores localizados nos lobos occipitais e cornos inferiores localizados nos lobos temporais. Os ventrículos laterais estão ligados à cavidade do diencéfalo, que é o terceiro ventrículo. Através de um ducto especial (aqueduto Sylviano), o III ventrículo é conectado ao IV ventrículo; O quarto ventrículo forma a cavidade do rombencéfalo e passa para o canal espinhal. Nas paredes laterais do IV ventrículo estão as aberturas de Luschka e na parede superior - a abertura de Magendie. Através dessas aberturas, a cavidade dos ventrículos se comunica com o espaço subaracnóideo. O fluido que enche os ventrículos do cérebro é chamado de endolinfa e é formado a partir do sangue. O processo de formação da endolinfa ocorre em plexos especiais de vasos sanguíneos (chamados plexos coróides). Tais plexos estão localizados nas cavidades dos III e IV ventrículos cerebrais.

Vasos do cérebro. O cérebro humano é muito intensamente suprido de sangue. Isso se deve principalmente ao fato de que o tecido nervoso é um dos mais eficientes do nosso corpo. Mesmo à noite, quando fazemos uma pausa no trabalho diurno, nosso cérebro continua trabalhando intensamente (para mais detalhes, veja a seção "Ativação de sistemas do cérebro"). O suprimento de sangue para o cérebro ocorre de acordo com o esquema a seguir. O cérebro é suprido com sangue através de dois pares de vasos sanguíneos principais: as artérias carótidas comuns, que passam no pescoço e sua pulsação é facilmente palpável, e um par de artérias vertebrais, encerradas nas partes laterais da coluna vertebral. 2). Depois que as artérias vertebrais deixam a última vértebra cervical, elas se fundem em uma artéria basal, que corre em uma cavidade especial na base da ponte. Com base no cérebro, como resultado da fusão das artérias listadas, é formado um vaso sanguíneo anular. A partir dele, os vasos sanguíneos (artérias) em forma de leque cobrem todo o cérebro, incluindo os hemisférios cerebrais.

O sangue venoso é coletado em lacunas especiais e deixa o cérebro pelas veias jugulares. Os vasos sanguíneos do cérebro estão embutidos na pia-máter. Os vasos se ramificam muitas vezes e penetram no tecido cerebral na forma de capilares finos.

O cérebro humano é protegido de forma confiável contra infecções pelos chamados a barreira hematoencefálica. Essa barreira é formada já no primeiro terço do período de gestação e inclui três meninges (a mais externa é dura, depois aracnoide e mole, que fica adjacente à superfície do cérebro, contém vasos sanguíneos) e as paredes dos capilares sanguíneos do cérebro. Outra parte integrante dessa barreira são as membranas globais ao redor dos vasos sanguíneos, formadas pelos processos das células gliais. Membranas separadas das células gliais são próximas umas das outras, criando junções comunicantes entre si.

Existem áreas no cérebro onde a barreira hematoencefálica está ausente. Estas são a região do hipotálamo, a cavidade do III ventrículo (órgão subfornikal) e a cavidade do IV ventrículo (área postrema). Aqui, as paredes dos vasos sanguíneos têm locais especiais (o chamado epitélio vascular fenestrado, ou seja, perfurado), nos quais os hormônios e seus precursores são ejetados dos neurônios do cérebro para a corrente sanguínea. Esses processos serão discutidos com mais detalhes no Cap. 5.

Assim, a partir do momento da concepção (a fusão do óvulo com o espermatozóide), começa o desenvolvimento da criança. Nesse período, que leva quase duas décadas, o desenvolvimento humano passa por várias etapas (Tabela 1.1).

Perguntas

1. Fases de desenvolvimento do sistema nervoso central humano.

2. Períodos de desenvolvimento do sistema nervoso da criança.

3. O que compõe a barreira hematoencefálica?

4. De que parte do tubo neural se desenvolvem os elementos sensoriais e motores do sistema nervoso central?

5. Esquema de fornecimento de sangue ao cérebro.

Literatura

Konovalov A. N., Blinkov S. M., Putsilo M. V. Atlas de anatomia neurocirúrgica. M., 1990.

Morenkov E.D. Morfologia do cérebro humano. M.: Editora de Moscou. un-ta, 1978.

Olenev S.N. Cérebro em desenvolvimento. L., 1979.

Saveliev S.D. Atlas estereoscópico do cérebro humano. Moscou: Área XVII, 1996.

Sade J., Ford P. Fundamentos de neurologia. M., 1976.

Do livro Saúde do seu cão autor Baranov Anatoly

Doenças do sistema nervoso Convulsões. Manifestações convulsivas podem ser observadas em um filhote nas primeiras semanas de sua vida. O filhote contrai os membros dianteiros e traseiros por 30 a 60 segundos, às vezes há uma contração da cabeça. Espuma, urina, fezes não são excretadas, como na

Do livro Dog Treatment: A Veterinarian's Handbook autor Arcádia-Berlim Nika Germanovna

Exame do sistema nervoso O diagnóstico das doenças do sistema nervoso baseia-se no estudo do cérebro e do comportamento dos cães. O veterinário deve corrigir as seguintes questões: - a presença de um sentimento de medo no animal, mudanças bruscas de comportamento; - a presença de

Do livro Fundamentos de Neurofisiologia autor Shulgovsky Valery Viktorovich

8 Doenças do sistema nervoso O sistema nervoso dos cães funciona com base no princípio do feedback: do ambiente externo, através dos órgãos dos sentidos e da pele, os impulsos entram no cérebro. O cérebro percebe esses sinais, os processa e envia instruções ao órgão executor. Este chamado

Do livro Reações e Comportamento de Cães em Condições Extremas autor Gerd Maria Alexandrovna

Abordagem neurobiológica ao estudo do sistema nervoso humano Nos estudos teóricos da fisiologia do cérebro humano, o estudo do sistema nervoso central dos animais desempenha um papel importante. Esse campo do conhecimento é chamado de neurociência. O fato,

Do livro Doenças de Cães (Não Contagiosas) autor Panysheva Lídia Vasilievna

MEDIADORES DO SISTEMA NERVOSO A partir do exposto, fica claro que papel os mediadores desempenham nas funções do sistema nervoso. Em resposta à chegada de um impulso nervoso à sinapse, um neurotransmissor é liberado; moléculas mediadoras são conectadas (complementares - como uma "chave para a fechadura") com

Do livro Fundamentos de Psicofisiologia autor Alexandrov Yuri

CAPÍTULO 7 FUNÇÕES SUPERIORES DO SISTEMA NERVOSO É geralmente reconhecido que a atividade nervosa superior do homem e dos animais é fornecida por todo um complexo de estruturas cerebrais que trabalham em conjunto, cada uma das quais dá sua contribuição específica a esse processo. Isso significa que nervoso

Do livro A Origem do Cérebro autor Saveliev Sergey Vyacheslavovich

Capítulo Seis REAÇÕES DO SISTEMA NERVOSO DOS CÃES SOB FATORES EXTREMOS Sabe-se que o sistema nervoso central desempenha um papel preponderante como órgão de maior integração e seu estado funcional é de importância decisiva para o estado geral dos organismos vivos.

Do livro Antropologia e Conceitos de Biologia autor

Estudos do sistema nervoso O estado e a atividade do sistema nervoso são de grande importância na patologia de todos os órgãos e sistemas do corpo. Descreveremos brevemente apenas os estudos que podem e devem ser realizados no exame clínico de cães em condições

Do livro Comportamento: Uma Abordagem Evolucionária autor Kurchanov Nikolai Anatolievich

Tipos do sistema nervoso De grande importância na patologia das doenças nervosas e no tratamento de pacientes nervosos são os tipos de atividade nervosa desenvolvidos pelo acadêmico IP Pavlov. Em condições normais, cães diferentes reagem de maneira diferente a estímulos externos, têm atitudes diferentes em relação a

Do livro do autor

1. O CONCEITO DAS PROPRIEDADES DO SISTEMA NERVOSO O problema das diferenças psicológicas individuais entre as pessoas sempre foi considerado na psicologia russa como um dos fundamentais. A maior contribuição para o desenvolvimento deste problema foi feita por B.M. Teplev e V. D. Nebylitsyn, bem como seus

Do livro do autor

§ 3. Organização funcional do sistema nervoso O sistema nervoso é necessário para a rápida integração da atividade de vários órgãos de um animal multicelular. Em outras palavras, a associação de neurônios é um sistema para o uso efetivo de

Do livro do autor

§ 5. Gasto energético do sistema nervoso Comparando o tamanho do cérebro e o tamanho do corpo dos animais, é fácil estabelecer um padrão segundo o qual um aumento no tamanho do corpo se correlaciona claramente com um aumento no tamanho do cérebro (ver Tabela 1; Tabela 3). No entanto, o cérebro é apenas uma parte

Do livro do autor

§ 24. Evolução do sistema nervoso ganglionar No início da evolução dos organismos multicelulares, formou-se um grupo de celenterados com sistema nervoso difuso (ver Fig. II-4, a; Fig. II-11, a). Uma possível variante do surgimento de tal organização é descrita no início deste capítulo. Quando

Do livro do autor

§ 26. Origem do sistema nervoso dos cordados As hipóteses de origem mais discutidas não podem explicar o aparecimento de uma das principais características dos cordados - o sistema nervoso tubular, localizado na face dorsal do corpo. eu gostaria de usar

Do livro do autor

Direções da evolução do sistema nervoso O cérebro é a estrutura do sistema nervoso. O surgimento de um sistema nervoso em animais deu-lhes a capacidade de se adaptar rapidamente às mudanças nas condições ambientais, o que, é claro, pode ser considerado uma vantagem evolutiva. Em geral

Do livro do autor

8.2. Evolução do sistema nervoso A melhoria do sistema nervoso é uma das principais direções na evolução do mundo animal. Essa direção contém um grande número de mistérios para a ciência. Mesmo a questão da origem das células nervosas não é totalmente clara, embora seu princípio