Noong 1898, ang siyentipikong Italyano na si C. Golgi, gamit ang mga katangian ng pagbubuklod ng mabibigat na metal (osmium at pilak) na may mga istrukturang cellular, ay nakilala ang mga mesh formation sa mga nerve cell, na tinawag niyang "internal mesh apparatus" (Fig. 174). Ang karagdagang pagpapabuti ng paraan ng paglamlam ng metal (impregnation) ay naging posible upang ma-verify na ang mga istruktura ng network (Golgi apparatus) ay matatagpuan sa lahat ng mga cell ng anumang mga eukaryotic na organismo. Kadalasan, ang mga elemento ng Golgi apparatus ay matatagpuan malapit sa nucleus, malapit sa cell center (centriole). Ang mga lugar ng Golgi apparatus, na malinaw na kinilala ng paraan ng impregnation, ay may hitsura ng mga kumplikadong network sa ilang mga cell, kung saan ang mga cell ay konektado sa isa't isa o ipinakita sa anyo ng mga hiwalay na madilim na lugar na nakahiga nang nakapag-iisa sa bawat isa (dictyosome), pagkakaroon ng anyo ng mga tungkod, butil, malukong mga disk at iba pa. (Larawan 175). Walang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga reticular at nagkakalat na anyo ng Golgi apparatus, dahil ang isang pagbabago sa mga anyo ng organelle na ito ay madalas na sinusunod sa parehong mga cell. Ang mga elemento ng Golgi apparatus ay madalas na nauugnay sa mga vacuoles, na kung saan ay partikular na katangian ng pagtatago ng mga cell.

Napag-alaman na ang morpolohiya ng AG ay nagbabago depende sa mga yugto ng cellular secretion, na nagsilbing batayan para sa D.N. Iniharap ni Nasonov (1924) ang hypothesis na ang AG ay isang organelle na nagsisiguro sa paghihiwalay at akumulasyon ng mga sangkap sa isang malawak na iba't ibang mga cell.

Sa loob ng mahabang panahon, hindi posible na makita ang mga elemento ng Golgi apparatus sa mga selula ng halaman gamit ang maginoo na pamamaraan ng microtechnical. Gayunpaman, sa pagdating ng electron microscopy, ang mga elemento ng AG ay natuklasan sa lahat ng mga cell ng halaman, kung saan sila ay matatagpuan sa kahabaan ng cell periphery.

Pinong istraktura ng Golgi apparatus

Ang isang electron microscope ay nagpapakita na ang Golgi apparatus ay kinakatawan ng mga istruktura ng lamad na pinagsama-sama sa isang maliit na zone (Larawan 176, 177). Ang isang hiwalay na zone ng akumulasyon ng mga lamad na ito ay dictyosome(Larawan 178). Sa dictyosome, ang mga flat membrane sac, o cisterns, ay matatagpuan malapit sa isa't isa (sa layo na 20-25 nm) sa anyo ng isang stack, kung saan matatagpuan ang manipis na mga layer ng hyaloplasm. Ang bawat indibidwal na tangke ay may diameter na humigit-kumulang 1 μm at variable na kapal; sa gitna ang mga lamad nito ay maaaring magkalapit (25 nm), at sa periphery maaari silang magkaroon ng mga pagpapalawak, mga ampoules, na ang lapad ay hindi pare-pareho. Ang bilang ng mga naturang bag sa isang stack ay karaniwang hindi lalampas sa 5-10. Sa ilang mga single-celled na organismo ang kanilang bilang ay maaaring umabot sa 20. Bilang karagdagan sa makapal na kinalalagyan na mga flat cistern, maraming mga vacuole ang nakikita sa AG zone. Ang mga maliliit na vacuole ay matatagpuan pangunahin sa mga peripheral na lugar ng AG zone; kung minsan ay makikita mo kung paano pinagtali ang mga ito mula sa mga ampullary extension sa mga gilid ng mga flat cisterns. Nakaugalian na makilala sa dictyosome zone ang proximal o pagbuo, cis-section, at ang distal o mature, trans-section (Fig. 178). Sa pagitan nila ay ang gitna o intermediate na seksyon ng AG.

Sa panahon ng paghahati ng cell, ang mga reticulate form ng AG ay naghiwa-hiwalay sa mga dictyosome, na passive at random na ipinamamahagi sa mga cell ng anak na babae. Habang lumalaki ang mga selula, tumataas ang kabuuang bilang ng mga dictyosome.

Sa pagtatago ng mga cell, ang AG ay karaniwang polarized: ang proximal na bahagi nito ay nakaharap sa cytoplasm at nucleus, at ang distal na bahagi ay nakaharap sa ibabaw ng cell. Sa proximal area, ang mga stack ng malapit na spaced cisterns ay katabi ng isang zone ng maliliit na makinis na vesicle at short membrane cisterns. Sa mga sample ng preparatively isolated AG zones na may negatibong contrast, malinaw na ang isang network-like o sponge-like system ng membrane cavities ay magkadugtong sa proximal na bahagi ng dictyosome. Ito ay pinaniniwalaan na ang sistemang ito ay maaaring kumatawan sa isang zone ng paglipat ng mga elemento ng ER sa zone ng Golgi apparatus (Larawan 179).

Sa gitnang bahagi ng dictyosome, ang paligid ng bawat tangke ay sinamahan din ng isang masa ng maliliit na vacuole na may diameter na 50 nm.

Sa distal o trans-section ng mga dictyosome, ang huling lamad na flat cistern ay katabi ng isang seksyon na binubuo ng mga tubular na elemento at isang masa ng maliliit na vacuoles, kadalasang mayroong fibrillar pubescence sa ibabaw sa gilid ng cytoplasm - ito ay pubescent o bordered mga vesicle ng parehong uri ng mga bordered vesicle sa panahon ng pinocytosis. Ito ang tinatawag na network ng trans-Golgi apparatus(TGN), kung saan nangyayari ang paghihiwalay at pag-uuri ng mga sikretong produkto. Ang mas malayong lugar ay isang pangkat ng mas malalaking vacuoles - ito ang produkto ng pagsasanib ng maliliit na vacuoles at ang pagbuo ng mga secretory vacuoles.

Kapag nag-aaral ng makapal na mga seksyon ng mga cell gamit ang isang megavolt electron microscope, natagpuan na sa mga cell ang mga indibidwal na dictosome ay maaaring konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng isang sistema ng mga vacuoles at cisterns. Kaya ang isang maluwag na three-dimensional na network ay nabuo, na nakikita sa isang light microscope. Sa kaso ng nagkakalat na anyo ng AG, ang bawat indibidwal na seksyon ay kinakatawan ng isang dictyosome. Sa mga selula ng halaman, ang nagkakalat na uri ng organisasyon ng AG ay karaniwang, sa karaniwan, mayroong mga 20 dictyosome bawat cell. Sa mga selula ng hayop, ang mga centriole ay madalas na nauugnay sa zone ng lamad ng Golgi apparatus; sa pagitan ng mga bundle ng microtubule na umaabot sa radially mula sa mga ito ay namamalagi ang mga grupo ng mga stack ng mga lamad at vacuoles, na concentrically pumapalibot sa cell center. Ang koneksyon na ito ay malamang na sumasalamin sa paglahok ng mga microtubule sa paggalaw ng vacuole.

Secretory function ng Golgi apparatus

Ang mga elemento ng lamad ng AG ay kasangkot sa paghihiwalay at akumulasyon ng mga produkto na na-synthesize sa ER, at nakikilahok sa kanilang mga kemikal na muling pagsasaayos at pagkahinog: ito ay pangunahing ang muling pagsasaayos ng mga bahagi ng oligosaccharide ng glycoproteins sa komposisyon ng mga nalulusaw sa tubig na mga pagtatago o sa komposisyon. ng mga lamad (Larawan 180).

Sa mga tangke ng AG, ang synthesis ng polysaccharides ay nangyayari, ang kanilang pakikipag-ugnayan sa mga protina, na humahantong sa pagbuo ng mga mucoproteins. Ngunit ang pinakamahalaga, sa tulong ng mga elemento ng Golgi apparatus, ang proseso ng pag-alis ng mga handa na pagtatago sa labas ng cell ay nangyayari. Bilang karagdagan, ang AG ay isang mapagkukunan ng mga cellular lysosome.

Ang pakikilahok ng AG sa mga proseso ng paglabas ng mga produktong secretory ay napakahusay na pinag-aralan gamit ang halimbawa ng mga exocrine pancreatic cells. Ang mga cell na ito ay nailalarawan sa pagkakaroon ng isang malaking bilang ng mga secretory granules (zymogen granules), na mga vesicle ng lamad na puno ng nilalaman ng protina. Ang mga protina ng zymogen granules ay kinabibilangan ng iba't ibang mga enzyme: protease, lipases, carbohydrates, nucleases. Sa panahon ng pagtatago, ang mga nilalaman ng mga butil ng zymogen na ito ay inilabas mula sa mga selula patungo sa lumen ng glandula, at pagkatapos ay dumadaloy sa lukab ng bituka. Dahil ang pangunahing produkto na pinalabas ng pancreatic cells ay protina, ang pagkakasunud-sunod ng pagsasama ng radioactive amino acids sa iba't ibang bahagi ng cell ay pinag-aralan (Fig. 181). Para sa layuning ito, ang mga hayop ay na-injected ng tritium-label na amino acid (3H-leucine) at ang lokalisasyon ng label ay sinusubaybayan sa paglipas ng panahon gamit ang electron microscopic autoradiography. Ito ay lumabas na pagkatapos ng maikling panahon (3-5 min) ang label ay naisalokal lamang sa mga basal na lugar ng mga cell, sa mga lugar na mayaman sa butil-butil na ER. Dahil ang label ay kasama sa chain ng protina sa panahon ng synthesis ng protina, malinaw na ang synthesis ng protina ay hindi nangyari alinman sa AG zone o sa mismong mga zymogen granules, ngunit ito ay na-synthesize ng eksklusibo sa ergastoplasm sa ribosomes. Maya-maya (pagkatapos ng 20-40 minuto), may nakitang label maliban sa ergastoplasma sa zone ng AG vacuoles. Dahil dito, pagkatapos ng synthesis sa ergastoplasm, ang protina ay dinala sa AG zone. Kahit na mamaya (pagkatapos ng 60 min), ang label ay nakita na sa zone ng zymogen granules. Sa dakong huli, ang marka ay makikita sa lumen ng acini ng glandula na ito. Kaya, naging malinaw na ang AG ay isang intermediate na link sa pagitan ng aktwal na synthesis ng sikretong protina at ang pag-alis nito mula sa cell. Gayundin, ang mga proseso ng synthesis at excretion ng protina ay pinag-aralan nang detalyado sa iba pang mga cell (mammary gland, bituka na mga cell ng goblet, thyroid gland, atbp.), At ang mga morphological na tampok ng prosesong ito ay pinag-aralan. Ang na-export na protina na na-synthesize sa mga ribosome ay pinaghihiwalay at naiipon sa loob ng ER cisterns, kung saan dinadala ito sa AG membrane zone. Dito, ang mga maliliit na vacuole na naglalaman ng synthesized na protina ay nahahati mula sa makinis na mga lugar ng ER at pumapasok sa vacuole zone sa proximal na bahagi ng dictyosome. Sa puntong ito, ang mga vacuole ay maaaring sumanib sa isa't isa at sa flat cis cisternae ng dictyosome. Sa ganitong paraan, ang produktong protina ay inililipat na sa loob ng mga cavity ng AG tank.

Habang binago ang mga protina sa cisternae ng Golgi apparatus, dinadala sila mula cisternae hanggang cisternae papunta sa distal na bahagi ng dictyosome sa pamamagitan ng maliliit na vacuoles hanggang sa maabot nila ang tubular membrane network sa trans region ng dictyosome. Sa lugar na ito, ang mga maliliit na bula na naglalaman ng isang mature na produkto ay pinaghihiwalay. Ang cytoplasmic na ibabaw ng naturang mga vesicle ay katulad ng ibabaw ng mga bordered vesicle na sinusunod sa panahon ng receptor pinocytosis. Ang pinaghiwalay na maliliit na vesicle ay nagsasama sa isa't isa, na bumubuo ng mga secretory vacuoles. Pagkatapos nito, ang mga secretory vacuole ay nagsisimulang lumipat patungo sa ibabaw ng cell, nakikipag-ugnayan sa lamad ng plasma, kung saan ang kanilang mga lamad ay nagsasama, at sa gayon ang mga nilalaman ng mga vacuole na ito ay lumilitaw sa labas ng cell. Morphologically, ang prosesong ito ng extrusion (pagtapon) ay kahawig ng pinocytosis, na may reverse sequence ng mga yugto lamang. Ang tawag dito exocytosis.

Ang paglalarawan ng mga kaganapan ay isang pangkalahatang diagram lamang ng pakikilahok ng Golgi apparatus sa mga proseso ng pagtatago. ang bagay ay kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na ang parehong cell ay maaaring lumahok sa synthesis ng maraming mga sikretong protina, maaaring ihiwalay ang mga ito sa isa't isa at idirekta ang mga ito sa ibabaw ng cell o sa mga lysosome. Sa Golgi apparatus, hindi lamang isang "pumping" ng mga produkto mula sa isang lukab patungo sa isa pa, kundi pati na rin ang kanilang unti-unting "pagkahinog", pagbabago ng mga protina, na nagtatapos sa "pag-uuri" ng mga produkto na ipinadala sa alinman sa mga lysosome, o sa plasma membrane, o sa secretory vacuoles.

Pagbabago ng mga protina sa Golgi apparatus

Ang mga protina na na-synthesize sa ER ay pumapasok sa cis-zone ng Golgi apparatus pagkatapos ng pangunahing glycosylation at pagbabawas ng ilang saccharide residues doon. Sa huli, lahat ng mga protina doon ay may parehong oligosaccharide chain, na binubuo ng dalawang molekula ng N-acetylglucosamine, anim na molekula ng mannose (Fig. 182). Sa cis-cisternae, ang pangalawang pagbabago ng oligosaccharide chain ay nagsisimula at ang kanilang pag-uuri sa dalawang klase. Bilang resulta, ang mga oligosaccharides sa hydrolytic enzymes na inilaan para sa lysosomes (mannose-rich olgosaccharides) ay phosphorylated, at oligosaccharides ng iba pang mga protina na ipinadala sa secretory granules o sa plasma membrane ay sumasailalim sa mga kumplikadong pagbabago, nawawala ang isang bilang ng mga sugars at pagdaragdag ng galactose, N-acetylglucosamine. at sialic acids.

Sa kasong ito, lumilitaw ang isang espesyal na kumplikado ng oligosaccharides. Ang ganitong mga pagbabagong-anyo ng oligosaccharides ay isinasagawa sa tulong ng mga enzyme - glycosyltransferases, na bahagi ng mga lamad ng Golgi apparatus cisterns. Dahil ang bawat zone sa dictyosomes ay may sariling hanay ng mga glycosylation enzymes, ang mga glycoprotein ay inililipat, na parang nasa relay race, mula sa isang membrane compartment ("sahig" sa isang stack ng mga dictyosome tank) patungo sa isa pa at sa bawat isa ay sumasailalim sa partikular na aksyon. ng mga enzyme. Kaya, sa cis-site, ang phosphorylation ng mannoses sa lysosomal enzymes ay nangyayari at isang espesyal na mannose-6 group ang nabuo, na katangian ng lahat ng hydrolytic enzymes, na pagkatapos ay pumasok sa lysosomes.

Sa gitnang bahagi ng dictyosomes, nangyayari ang pangalawang glycosylation ng mga secretory protein: karagdagang pag-alis ng mannose at pagdaragdag ng N-acetylglucosamine. Sa trans region, ang galactose at sialic acid ay idinagdag sa oligosaccharide chain (Fig. 183).

Ang mga datos na ito ay nakuha gamit ang ganap na magkakaibang mga pamamaraan. Gamit ang differential centrifugation, posible na makakuha ng hiwalay na mas mabibigat na (cis-) na bahagi ng Golgi apparatus at lighter (trans-) na mga bahagi at matukoy ang pagkakaroon ng glycosidases at ang kanilang mga produkto sa kanila. Sa kabilang banda, gamit ang monoclonal antibodies sa iba't ibang mga enzyme gamit ang electron microscopy, posible na mai-localize ang mga ito nang direkta sa mga seksyon ng cell.

Sa isang bilang ng mga dalubhasang mga cell sa Golgi apparatus, ang synthesis ng polysaccharides mismo ay nangyayari.

Sa Golgi apparatus ng mga selula ng halaman, ang synthesis ng cell wall matrix polysaccharides (hemicelluloses, pectins) ay nangyayari. Bilang karagdagan, ang mga dictyosome ng mga selula ng halaman ay kasangkot sa synthesis at pagtatago ng mucus at mucins, na kinabibilangan din ng polysaccharides. Ang synthesis ng pangunahing balangkas polysaccharide ng mga pader ng cell ng halaman, selulusa, ay nangyayari, tulad ng nabanggit na, sa ibabaw ng lamad ng plasma.

Sa Golgi apparatus ng mga selula ng hayop, ang synthesis ng mahabang unbranched polysaccharide chain ng glucosainoglycans ay nangyayari. Ang isa sa kanila, ang hyaluronic acid, na bahagi ng extracellular matrix ng connective tissue, ay naglalaman ng ilang libong paulit-ulit na disaccharide blocks. Maraming glycosainoglycans ang covalently linked sa mga protina at bumubuo ng proteoglycans (mucoproteins). Ang ganitong mga polysaccharide chain ay binago sa Golgi apparatus at nagbubuklod sa mga protina, na itinago ng mga selula sa anyo ng mga proteoglycans. Ang sulfation ng glycosainoglycans at ilang mga protina ay nangyayari rin sa Golgi apparatus.

Pag-uuri ng mga protina sa Golgi apparatus

Kaya, hindi bababa sa tatlong mga daloy ng mga non-cytosolic na protina na na-synthesize ng cell ay dumadaan sa Golgi apparatus: isang stream ng hydrolytic enzymes sa lysosome compartment, isang stream ng mga sikretong protina na naipon sa mga secretory vacuoles at inilabas mula sa cell lamang kapag natanggap. ng mga espesyal na signal, isang stream ng patuloy na sikreto na mga protina ng secretory. Samakatuwid, dapat mayroong ilang espesyal na mekanismo para sa spatial na paghihiwalay ng iba't ibang mga protina na ito at ang kanilang mga landas.

Sa cis- at middle zone ng dictyosomes, ang lahat ng mga protina na ito ay magkakasama nang walang paghihiwalay, sila ay hiwalay na binago depende sa kanilang mga oligosaccharide marker.

Ang aktwal na paghihiwalay ng mga protina, ang kanilang pag-uuri, ay nangyayari sa trans region ng Golgi apparatus. Ang prosesong ito ay hindi pa ganap na na-decipher, ngunit gamit ang halimbawa ng pag-uuri ng lysosomal enzymes, mauunawaan ng isa ang prinsipyo ng pagpili ng ilang mga molekula ng protina (Larawan 184).

Ito ay kilala na ang mga precursor protein lamang ng lysosomal hydrolases ay may isang tiyak na oligosaccharide, katulad ng isang mannose group. Sa cis cisternae, ang mga grupong ito ay phosphorylated at pagkatapos, kasama ng iba pang mga protina, ay inililipat mula sa cisternae patungo sa cisternae, sa pamamagitan ng gitnang zone patungo sa trans region. Ang mga lamad ng trans-network ng Golgi apparatus ay naglalaman ng isang transmembrane protein receptor (mannose-6-phosphate receptor o M-6-P receptor), na kinikilala ang mga phosphorylated mannose group ng oligosaccharide chain ng lysosomal enzymes at nagbubuklod sa kanila. Ang pagbubuklod na ito ay nangyayari sa mga neutral na halaga ng pH sa loob ng cisternae ng trans network. Sa mga lamad, ang mga M-6-F receptor protein na ito ay bumubuo ng mga kumpol, mga grupo na puro sa mga zone ng pagbuo ng mga maliliit na vesicle na pinahiran ng clathrin. Sa trans-network ng Golgi apparatus, ang kanilang paghihiwalay, budding at karagdagang paglipat sa mga endosome ay nangyayari. Dahil dito, ang mga receptor ng M-6-F, bilang mga transmembrane na protina, ay nagbubuklod sa mga lysosomal hydrolases, pinaghihiwalay ang mga ito, pinagbubukod-bukod ang mga ito mula sa iba pang mga protina (halimbawa, secretory, non-lysosomal) at i-concentrate ang mga ito sa mga bordered vesicle. Ang pagkakaroon ng hiwalay mula sa trans-network, ang mga vesicle na ito ay mabilis na nawawala ang kanilang amerikana, sumanib sa mga endosomes, inililipat ang kanilang mga lysosomal enzyme na nauugnay sa mga receptor ng lamad sa vacuole na ito. Tulad ng nabanggit na, ang pag-aasido ng kapaligiran ay nangyayari sa loob ng mga endosom dahil sa aktibidad ng transporter ng proton. Simula sa pH 6, ang lysosomal enzymes ay naghihiwalay mula sa M-6-P receptors, ay isinaaktibo at nagsimulang magtrabaho sa lukab ng endolysosome. Ang mga seksyon ng mga lamad, kasama ang mga M-6-F na receptor, ay ibinabalik sa pamamagitan ng pag-recycle ng mga lamad na vesicle pabalik sa trans-network ng Golgi apparatus.

Malamang, ang bahaging iyon ng mga protina na naipon sa mga secretory vacuoles at inalis mula sa cell pagkatapos makatanggap ng signal (halimbawa, nerbiyos o hormonal) ay sumasailalim sa parehong pamamaraan ng pagpili at pag-uuri sa mga receptor ng trans-cisterns ng Golgi apparatus . Ang mga secretory protein na ito ay unang pumapasok sa maliliit na vacuoles, na pinahiran din ng clathrin, na pagkatapos ay sumanib sa isa't isa. Sa secretory vacuoles, ang mga naipon na protina ay madalas na pinagsama-sama sa anyo ng mga siksik na secretory granules. Nagreresulta ito sa pagtaas ng konsentrasyon ng protina sa mga vacuole na ito ng humigit-kumulang 200 beses kumpara sa konsentrasyon nito sa Golgi apparatus. Pagkatapos ang mga protina na ito, habang naipon sila sa mga secretory vacuoles, ay inilabas mula sa cell sa pamamagitan ng exocytosis, kapag natatanggap ng cell ang kaukulang signal.

Ang ikatlong stream ng mga vacuoles, na nauugnay sa pare-pareho, constitutive secretion, ay nagmumula din sa Golgi apparatus. Kaya, ang mga fibroblast ay nagtatago ng isang malaking halaga ng glycoproteins at mucins na bahagi ng pangunahing sangkap ng connective tissue. Maraming mga cell ang patuloy na naglalabas ng mga protina na nagpapadali sa kanilang pagbubuklod sa mga substrate, mayroong patuloy na daloy ng mga vesicle ng lamad sa ibabaw ng cell, na nagdadala ng mga elemento ng glycocalyx at membrane glycoproteins. Ang daloy na ito ng mga sangkap na itinago ng cell ay hindi napapailalim sa pag-uuri sa receptor trans-system ng Golgi apparatus. Ang mga pangunahing vacuole ng daloy na ito ay humiwalay din mula sa mga lamad at nauugnay sa kanilang istraktura sa mga bordered vacuole na naglalaman ng clathrin (Larawan 185).

Sa pagtatapos ng pagsasaalang-alang ng istraktura at pagpapatakbo ng naturang kumplikadong organelle ng lamad bilang Golgi apparatus, kinakailangang bigyang-diin na sa kabila ng maliwanag na morphological homogeneity ng mga bahagi nito, ang vacuole at ang cisterna, sa katunayan, ito ay hindi lamang isang koleksyon ng mga vesicle, ngunit isang payat, pabago-bago, kumplikadong organisado, polarized na sistema.

Sa AG, hindi lamang ang transportasyon ng mga vesicle mula sa ER patungo sa plasma membrane ang nangyayari. Mayroong retrograde transport ng mga vesicle. Kaya, ang mga vacuole ay humiwalay mula sa pangalawang lysosome at bumalik, kasama ang mga protina ng receptor, sa trans-AG zone. Bilang karagdagan, mayroong isang daloy ng mga vacuole mula sa trans zone hanggang sa cis zone ng AG, pati na rin mula sa cis zone hanggang sa endoplasmic reticulum. Sa mga kasong ito, ang mga vacuole ay pinahiran ng mga protina ng COP I complex. Ito ay pinaniniwalaan na ang iba't ibang mga pangalawang glycosylation enzymes at mga receptor ng protina sa mga lamad ay ibinalik sa ganitong paraan.

Ang mga tampok na ito ng pag-uugali ng mga vesicle ng transportasyon ay nagbigay ng hypothesis na mayroong dalawang uri ng transportasyon ng mga bahagi ng AG (Fig. 186).

Ayon sa isa sa kanila, ang pinakaluma, mayroong mga matatag na bahagi ng lamad sa AG, kung saan ang mga sangkap ay ipinadala mula sa ER gamit ang mga transport vacuoles. Ayon sa isang alternatibong modelo, ang AG ay isang dynamic na derivative ng ER: ang mga membrane vacuoles ay nahati mula sa ER merge sa isa't isa sa isang bagong cis-tank, na pagkatapos ay gumagalaw sa buong AG zone at sa wakas ay nasira sa mga transport vesicles. Ayon sa modelong ito, ang mga retrograde na COP I vesicle ay nagbabalik ng mga residenteng Ag protina sa mas batang cisternae. Kaya, ipinapalagay na ang transition zone ng ER ay kumakatawan sa isang "maternity hospital" para sa Golgi apparatus.

Ang Golgi apparatus ay gumaganap ng mga sumusunod na function:

• nag-iipon ng mga protina, taba at carbohydrates, at pagkatapos ay inilabas ang mga ito sa cytoplasm, at ginagamit ang mga ito para sa mahahalagang proseso ng cell mismo;
• pagbuo ng mga enzyme (Halimbawa, sa pancreas ng mga hayop, ang mga cell ay synthesize ng digestive enzymes);
• synthesis ng taba at carbohydrates;
• tumutulong sa paglaki at pag-renew ng lamad ng plasma

Pero Pangunahing pag-andar ng Golgi complex- paglabas ng mga sangkap na na-synthesize ng cell.

Ang pag-aaral ng Golgi apparatus ay nagpapatuloy, kaya't natututo pa rin tayo tungkol sa mga bagong function na itinalaga ng kalikasan sa complex na ito.

• Eratosthenes - mensahe ng ulat

  Si Eratosthenes ay isang sinaunang Greek scientist mula sa Alexandria. Ipinanganak siya noong ika-2 kalahati ng ika-3 siglo. BC. Si Eratosthenes ay isang napakatalino na tao, ang kanyang mga interes ay umaabot sa halos lahat ng kaalaman at kasanayang umiiral sa panahong iyon.

• Mag-ulat ng Langis - mineral na mensahe
• Bansa Sweden - ulat ng mensahe (ika-3, ika-7 baitang heograpiya, mundo sa paligid natin)

  Ang Kaharian ng Sweden ay isang malayang estado na may isang monarkiya na anyo ng pamahalaan na nililimitahan ng konstitusyon. Ang kabisera ng Sweden ay ang lungsod ng Stockholm.

• Ang manunulat na si Boris Zhitkov. Buhay at sining

  Si Boris Stepanovich Zhitkov ay isang sikat na manunulat na Ruso at Sobyet. Sumulat din siya ng tuluyan, naglakbay, nagsaliksik, ay isang mandaragat, inhinyero, guro,

• Manunulat na si Marcel Proust. Buhay at sining

  Si Marcel Proust ay isang sikat na nobelista at kinatawan ng modernismong Pranses noong ika-20 siglo. Si M. Proust ay isinilang noong Hulyo 10, 1871 sa isang rural suburb ng French capital sa isang medyo mayamang pamilya

Ang Golgi apparatus ay isang stack ng mga flattened membrane sacs (“”) at isang sistema ng mga vesicle na nauugnay sa kanila. Kapag nag-aaral ng mga ultrathin na seksyon, mahirap ibunyag ang three-dimensional na istraktura nito, ngunit iminungkahi ng mga siyentipiko na ang mga magkakaugnay na tubo ay nabuo sa paligid ng gitnang bahagi.

Ang Golgi apparatus ay gumaganap ng function ng transporting substances at chemical modification ng cellular products na pumapasok dito. Ang function na ito ay lalong mahalaga sa secretory cells, halimbawa, pancreatic acinar cells ay naglalabas ng digestive enzymes ng pancreatic juice sa excretory duct. Pinag-aralan ng mga siyentipiko ang paggana ng Golgi apparatus gamit ang mga electron micrograph ng naturang cell. Natukoy ang indibidwal na transportasyon ng mga sangkap gamit ang radioactively labeled amino acids.

Sa isang cell, ang mga protina ay binuo mula sa mga amino acid. Ito ay itinatag na sila ay puro sa mga vesicle ng Golgi apparatus at pagkatapos ay dinadala sa lamad ng plasma. Sa huling yugto, ang pagtatago ng mga hindi aktibong enzyme ay nangyayari; Karaniwan, ang mga protina na pumapasok sa Golgi complex ay glycoproteins. Doon ay sumasailalim sila sa isang pagbabago na nagiging mga marker na nagpapahintulot sa protina na maidirekta nang mahigpit sa nilalayon nitong layunin. Eksakto kung paano namamahagi ng mga molekula ang Golgi complex ay hindi pa tiyak na naitatag.

Pag-andar ng pagtatago ng karbohidrat

Sa ilang mga kaso, ang Golgi apparatus ay nakikibahagi sa pagtatago ng mga carbohydrate, halimbawa, sa mga halaman - sa pagbuo ng materyal na pader ng cell. Ang aktibidad nito ay tumataas sa rehiyon ng cell plate, na matatagpuan sa pagitan ng dalawang bagong nabuo na nuclei ng anak na babae. Ang mga Golgi vesicle ay ginagabayan sa site na ito ng mga microtubule. Ang mga lamad ng mga vesicle ay nagiging bahagi ng mga lamad ng plasma ng mga selulang anak na babae. Ang kanilang mga nilalaman ay nagiging kinakailangan para sa pagtatayo ng mga cell wall ng gitnang plato at mga bagong pader. Ang selulusa ay ibinibigay nang hiwalay sa mga selula gamit ang mga microtubule, na lumalampas sa Golgi apparatus.

Ang Golgi apparatus ay nag-synthesize din ng glycoprotein mucin, na bumubuo ng mucus sa solusyon. Ginagawa ito ng mga cell ng goblet, na matatagpuan sa kapal ng epithelium ng respiratory tract mucosa at lining ng bituka. Sa ilang mga insectivorous na halaman, ang Golgi apparatus ay gumagawa ng mga enzyme at malagkit na mucus sa mga glandula ng dahon. Ang Golgi complex ay kasangkot din sa pagtatago ng wax, mucus, gum at pandikit ng halaman.

Ang Golgi apparatus ay isang mahalagang organelle na naroroon sa halos bawat cell Marahil ang tanging mga cell na kulang sa complex na ito ay ang mga pulang selula ng dugo ng mga vertebrates. Ang mga pag-andar ng istraktura na ito ay napaka-magkakaibang. Nasa mga tangke ng apparatus na ang lahat ng mga compound na ginawa ng cell ay naipon, pagkatapos nito ang kanilang karagdagang pag-uuri, pagbabago, muling pamamahagi at transportasyon ay nangyayari.

Sa kabila ng katotohanan na ang Golgi apparatus ay natuklasan noong 1897, hanggang ngayon ang ilan sa mga tungkulin nito ay aktibong pinag-aaralan. Isaalang-alang natin nang mas detalyado ang mga tampok ng istraktura at paggana nito.

Golgi apparatus: istraktura

Ang organelle na ito ay isang koleksyon ng mga cistern ng lamad na malapit sa isa't isa, na kahawig ng isang stack. Ang structural at functional unit dito ay itinuturing na dictyosome.

Ang dictyosome ay isang hiwalay, independiyenteng bahagi ng Golgi apparatus, na binubuo ng 3 - 8 cisternae na malapit sa isa't isa. Ang isang stack ng mga cisterns ng lamad na ito ay napapalibutan ng isang sistema ng mga maliliit na vacuole at vesicle - ito ay kung paano isinasagawa ang transportasyon ng mga sangkap, pati na rin ang komunikasyon ng mga dictyosome sa bawat isa at iba pang mga istruktura ng cellular. Bilang isang patakaran, mayroon lamang silang isang dictyosome, habang sa mga istruktura ng halaman ay maaaring marami sa kanila.

Sa isang dictyosome, kaugalian na paghiwalayin ang dalawang dulo - cis at trans sides. Ang gilid ng cis ay nakaharap sa nucleus at sa butil na endoplasmic reticulum. Ang mga synthesized na protina at iba pang mga compound ay dinadala dito sa anyo ng mga vesicle ng lamad. Sa dulong ito ng dictyosome, ang mga bagong cisternae ay patuloy na nabubuo.

Ang trans side ay nakaharap Sa pangkalahatan, ito ay bahagyang mas malawak. Kabilang dito ang mga compound na dumaan na sa lahat ng mga yugto ng pagbabago. Ang mga maliliit na vacuole at vesicles ay patuloy na humihiwalay mula sa ibabang tangke, na nagdadala ng mga sangkap sa nais na mga organel ng cell.

Golgi apparatus: mga pag-andar

Tulad ng nabanggit na, ang mga pag-andar ng organelle ay magkakaiba.

• Dito isinasagawa ang pagbabago ng mga bagong synthesize na molekula ng protina. Sa karamihan ng mga kaso, ang isang carbohydrate, sulfate o phosphorus radical ay nakakabit sa molekula ng protina. Kaya, ang Golgi apparatus ay responsable para sa pagbuo ng mga protina na enzyme at lysosome na protina.
• Ang Golgi apparatus ay may pananagutan sa pagdadala ng mga binagong protina sa ilang bahagi ng cell. Ang mga maliliit na bula na naglalaman ng mga yari na protina ay patuloy na nakahiwalay sa trans side.
• Dito nangyayari ang pagbuo at transportasyon ng lahat ng lysosome enzymes.
• Sa mga lukab ng mga tangke, ang mga lipid ay naipon, at pagkatapos ay ang pagbuo ng mga lipoprotein - isang kumplikadong mga molekula ng protina at lipid.
• Ang Golgi apparatus ng isang plant cell ay responsable para sa synthesis ng polysaccharides, na pagkatapos ay ginagamit upang bumuo ng halaman, pati na rin ang mucus, pectins, hemicellulose at waxes.
• Pagkatapos ng paghahati ng cell ng halaman, ang Golgi complex ay nakikibahagi sa pagbuo ng cell plate.
• Sa tamud, ang organelle na ito ay nakikibahagi sa pagbuo ng mga acrosome enzymes, sa tulong kung saan ang mga lamad ng itlog ay nawasak sa panahon ng pagpapabunga.
• Sa mga selula ng mga kinatawan ng protozoan, ang Golgi complex ay responsable para sa pagbuo na kumokontrol

Siyempre, hindi ito kumpletong listahan ng lahat ng mga function na ginanap. Ang mga modernong siyentipiko ay nagsasagawa pa rin ng malawak na pagkakaiba-iba ng pananaliksik gamit ang mga pinakabagong teknolohiya. Malamang na ang listahan ng mga function ng Golgi complex ay lalago nang malaki sa susunod na ilang taon. Ngunit ngayon maaari nating sabihin nang may katiyakan na ang organelle na ito ay sumusuporta sa normal na paggana ng parehong cell at ng buong organismo sa kabuuan.

Ang Golgi complex ay binubuo ng isang set ng flattened cisternae na pinalawak sa mga gilid, nakasalansan at mga vesicle na namumuko mula sa cisternae. Ang bawat kumpol ng mga imbakang tubig ay tinatawag na dictyosome. Ang istraktura ng Golgi complex ay nakasalalay sa uri at functional na estado ng mga cell. Ang bilang ng mga cisternae sa iba't ibang mga cell ay nag-iiba, kadalasan sa hanay ng 5-12. Halimbawa, sa mga secretory cell ng pancreas, ang Golgi complex ay may maraming cisterns. Ang bilang ng mga dictyosome sa mga cell ay nag-iiba din. Ang Golgi complex ay karaniwang matatagpuan sa pagitan ng endoplasmic reticulum at ng plasma membrane. Ang bahagi ng Golgi complex na nakaharap sa endoplasmic reticulum ay tinatawag na cis-pole, at ang bahaging malayo sa ES ay tinatawag na trans-pole. Alinsunod sa polarity ng Golgi complex, ang bawat panig ng cisternae nito ay may cis at trans surface.

Sa tulong ng mga transport vesicles, ang Golgi complex ay tumatanggap ng mga protina mula sa endoplasmic reticulum. Dito sila sumasailalim sa biochemical processing, karamihan sa mga ito ay ang attachment ng carbohydrate complexes sa mga protina at lipid. Bilang karagdagan, ang Golgi complex ay nag-uuri sa kanila at, ayon sa kanilang layunin, "nag-impake" sa kanila sa mga vesicle, na naghahatid ng mga nilalaman sa lysosomes, peroxisomes, plasma membrane, at secretory vesicle. Ang Golgi complex ay naglalagay ng mga protina na inilaan para sa pagtatago sa mga vesicle na lumilipat patungo sa lamad ng plasma. Ang pagkakaroon ng maabot ang plasma lamad, ang mga vesicle ay sumanib sa plasma lamad ng cell at naglalabas ng kanilang mga nilalaman sa pamamagitan ng exocytosis. Ang ilang mga protina na inilaan para sa exocytosis ay maaaring manatili sa cytoplasm sa loob ng mahabang panahon, na inilabas sa ilalim ng impluwensya ng isang tiyak na pampasigla. Kaya, ang mga digestive enzymes sa mga selula ng pancreas ay maaaring maimbak sa mga secretory granules sa loob ng mahabang panahon, na inilabas lamang kapag ang pagkain ay pumasok sa bituka.

Kasama ang pakikilahok nito sa pagproseso (pagkahinog) at pag-uuri ng mga protina na itinago ng cell, ang pagbuo ng mga lysosome at secretory granules sa mga secretory cell, ang Golgi complex ay kasangkot sa hydroosmotic na tugon ng cell. Sa kaso ng malalaking daloy ng tubig, ang cytoplasm ay binabaha, at ang tubig ay bahagyang nakolekta sa malalaking vacuoles ng Golgi complex.

kanin. Golgi complex. Ang mga protina at lipid ay pumapasok sa Golgi complex mula sa gilid ng cis. Ang mga bula ng transportasyon ay dinadala ang mga molekulang ito nang sunud-sunod mula sa isang tangke patungo sa isa pa, kung saan ang mga ito ay pinagsunod-sunod. Ang tapos na produkto ay lumabas sa complex sa trans side, na naninirahan sa iba't ibang mga bula. Ang ilan sa mga vesicle na naglalaman ng protina ay sumasailalim sa exocytosis; ang ibang mga vesicle ay nagdadala ng mga protina para sa lamad ng plasma at mga lysosome.

Ang mga pangunahing uri ng paggalaw sa loob ng cell ay ang daloy ng mga protina at ang daloy ng mga bula (vesicles). Ang isa sa pinakamahalagang gawain ng isang cell ay ang paghahatid ng mga molecule sa iba't ibang bahagi sa loob ng cell at sa extracellular space. Mayroong mahigpit na tinukoy na mga landas para sa intracellular at intercellular na paggalaw ng materyal. Kahit na ang ilang mga pagkakaiba-iba ay maaaring mangyari sa mga napaka-espesyalista, ang mga intracellular flux sa mga eukaryotic na selula ay karaniwang magkapareho. Halimbawa, bagama't minsan nangyayari ang bidirectional flow sa pagitan ng mga organelles, ang protina at vesicular flow ay higit sa lahat unidirectional—ang mga lamad na protina ay lumilipat mula sa endoplasmic reticulum patungo sa ibabaw ng cell.

Ang mga espesyal na protina ay nagsasagawa rin ng paghahatid ng mga sangkap mula sa isang bahagi ng cell patungo sa isa pa. Ang mga partikular na polypeptide sequence ng mga protina na ito ay kumikilos bilang mga label ng signal. Ang isang mahalagang pagtuklas sa medisina sa nakalipas na dalawang dekada ay ang pag-unawa na ang pagkagambala sa alinman sa mga daanan ng transportasyon na ito ay maaaring humantong sa sakit. Ang isang depekto sa isang signaling marker o marker recognition locus ay maaaring makapinsala sa kalusugan, kondisyon ng cell at ng organismo. Ang detalyadong pag-aaral ng mga landas na ito ay kinakailangan upang maunawaan ang molekular na batayan ng maraming sakit ng tao.

Mga lisosom ( mula sa Griyego lysis – agnas, pagkabulok at Griyego. soma - katawan) - mga organel na napapalibutan ng lamad (0.2-0.8 µm ang lapad) na nasa cytoplasm ng lahat ng eukaryotic cells. Mayroong ilang daang mga ito sa mga selula ng atay. Ang mga lysosome ay makasagisag na tinatawag na mga bag na may "mga sandata ng mass destruction", dahil sa loob ng mga ito mayroong isang buong hanay ng mga hydrolytic enzymes na maaaring sirain ang anumang bahagi ng cell. Hindi lamang ang lysosomal membrane ang nagliligtas sa selula mula sa pagkasira. Ang mga lysosomal enzyme ay gumagana sa isang acidic na kapaligiran (pH 4.5), na pinananatili sa loob ng lysosome ng isang ATP-dependent proton pump. Ang mga pangunahing lysosome ay umusbong mula sa Golgi apparatus sa anyo ng mga vesicle na puno ng mga enzyme. Ang mga bagay na sisirain ay maaaring unang matatagpuan sa loob at labas ng cell. Ang mga ito ay maaaring may edad na mitochondria, pulang selula ng dugo, mga bahagi ng lamad, glycogen, lipoproteins, atbp. Ang may edad na mitochondria ay kinikilala at nakapaloob sa isang vesicle, na nabuo mula sa lamad ng endoplasmic reticulum. Ang ganitong mga bula ay tinatawag autophagosome. Ang mga lamad na vesicle na naglalaman ng mga particle na nakuha mula sa labas ay tinatawag endosomes. Ang mga autophagosome, phagosome at endosome ay nagsasama sa mga pangunahing lysosome, kung saan nangyayari ang pagtunaw ng mga hinihigop na particle at substance. Ang kawalan ng isa o higit pang mga enzyme ay puno ng malubhang sakit.

Mga 40 lysosomal na sakit (mga sakit sa imbakan) ang kilala. Ang lahat ng mga ito ay nauugnay sa kawalan ng isa o isa pang hydrolytic enzyme sa lysosomes. Bilang isang resulta, ang isang makabuluhang halaga ng substrate ng nawawalang enzyme ay naipon sa loob ng mga lysosome, alinman sa anyo ng mga buo na molekula o sa anyo ng mga bahagyang cleaved residues. Depende sa kung aling enzyme ang nawawala, ang akumulasyon ng glycoproteins, glycogen, lipids, glycolipids, glycosaminoglycans (mucopolysaccharides) ay maaaring mangyari. Ang mga lysosome na labis na napuno ng isang sangkap o iba pa ay nakakasagabal sa normal na pagganap ng mga function ng cellular at, bilang isang resulta, ay nagiging sanhi ng pagpapakita ng mga sakit. Ang mga mekanismo ng molekular ng mga sakit na lysosomal ay sanhi ng mga mutasyon ng mga istrukturang gene na kumokontrol sa proseso ng intralysosomal hydrolysis ng mga macromolecule. Maaaring makaapekto ang mutation sa synthesis, processing (maturation) o transport ng lysosomal enzymes mismo.

Mga peroxisome- ito ay mga vesicle (mga bula) na may sukat na 0.1-1.5 microns, na nakatanggap ng kanilang pangalan para sa kanilang kakayahang bumuo ng hydrogen peroxide. Ang mga lamad na vesicle na ito ay naroroon sa mga selula ng mammalian. Ang mga ito ay lalo na marami sa mga selula ng atay at bato. Ang mga peroxisome ay gumaganap ng parehong anabolic at catabolic function. Naglalaman ang mga ito sa matrix ng higit sa 40 enzymes na catalyze anabolic reaksyon sa biosynthesis ng bile acids mula sa kolesterol. Naglalaman din sila ng mga enzyme ng klase ng oxidase. Ang mga oxidase ay gumagamit ng oxygen upang i-oxidize ang iba't ibang mga substrate, at ang produkto ng pagbawas ng oxygen ay hindi tubig, ngunit hydrogen peroxide. Ang hydrogen peroxide, sa turn, ay nag-oxidize sa iba pang mga substrate (kabilang ang ilan sa alkohol sa mga epithelial cells ng atay at bato). Sa mga peroxisome, ang ilang mga phenol, d-amino acid, pati na rin ang mga fatty acid na may napakahabang (higit sa 22 carbon atoms) na mga chain, na hindi maaaring ma-oxidize sa mitochondria bago umikli, ay na-oxidized. Ang mga fatty acid na ito ay matatagpuan sa rapeseed oil. Ang lifespan ng peroxisomes ay 5-6 na araw. Ang mga bagong peroxisome ay lumitaw mula sa mga nakaraang peroxisome sa pamamagitan ng paghahati sa kanila.

Sa kasalukuyan, ang tungkol sa 20 mga sakit ng tao na nauugnay sa peroxisome dysfunction ay kilala. Lahat sila ay may mga sintomas ng neurological at lumilitaw sa maagang pagkabata. Ang paraan ng pamana ng karamihan sa mga sakit na peroxisomal ay autosomal recessive. Ang mga sakit na peroxisomal ay maaaring sanhi ng kapansanan sa synthesis ng mga acid at kolesterol, may kapansanan sa synthesis ng long-chain at branched-chain fatty acid, polyunsaturated fatty acids, dicarboxylic acids, atbp. Isang bihirang nakamamatay na genetic na sakit na dulot ng akumulasyon ng C 24 At C 26 - mga fatty acid, pati na rin ang mga precursor ng mga acid ng apdo.

Proteasomes - espesyal na cellular "pabrika" para sa pagkasira ng mga protina. Ang mismong pangalang proteasome - (protos - pangunahing, pangunahin at soma - katawan) ay nagpapakita na ito ay isang organelle na may kakayahang proteolysis - lysis ng mga protina. Ang mga proteasome ay naglalaman ng isang hugis-barrel na core na may 28 subunits at may sedimentation coefficient na 20S. (S – Svedberg unit). 20S - ang proteasome ay may hugis ng guwang na silindro na 15-17 nm at diameter na 11-12 nm. Binubuo ito ng 4 na singsing ng dalawang uri na nakahiga sa ibabaw ng bawat isa. Ang bawat singsing ay naglalaman ng 7 mga subunit ng protina at may kasamang 12-15 polypeptides. Mayroong 3 proteolytic chamber sa loob ng silindro. Ang proteolysis (pagkasira ng mga protina) ay nangyayari sa gitnang silid at isinasagawa sa tulong ng mga enzyme ng protease. Sa silid na ito, ang mga protina na naglalaman ng mga error sa transkripsyon, nakakalason o mga regulatory protein na naging hindi na kailangan para sa cell ay pinaghiwa-hiwalay. Halimbawa, ang mga protina ng cyclin na kasangkot sa mga proseso ng regulasyon sa panahon ng paghahati ng cell.

Ang pagmamarka ng mga hindi kinakailangang protina ay isinasagawa ng isang tiyak na sistema ng enzyme - ang ubiquitination system. Ang sistema ay nakakabit ng protina ubiquitin (ubique - ubiquitous) sa molekula ng protina na dapat sirain. Ang mga senyales para sa ubiquitination at kasunod na pagkasira ay maaaring mga kaguluhan sa istruktura ng mga molekula ng protina. May katibayan ng koneksyon sa pagitan ng ilang namamana na sakit ng tao (fibrocystic disease, Angelman syndrome) at mga kaguluhan sa ubiquitination enzyme reactions. Ang mga kaguluhan sa sistema ng pagkasira ng protina ng proteasomal ay naisip na sanhi ng ilang mga sakit na neurodegenerative.

kanin. Schematic na istraktura ng proteasome at proteolytic chambers.

Scheme ng pagkasira ng mga molekula ng protina sa mga proteasome