Die Beschreibung der Struktur des Golgi-Apparats steht in engem Zusammenhang mit der Beschreibung seiner wichtigsten biochemischen Funktionen, da die Unterteilung dieses Zellkompartiments in Abschnitte hauptsächlich auf der Grundlage der Lokalisierung von Enzymen erfolgt, die sich in dem einen oder anderen Abschnitt befinden.

Am häufigsten gibt es im Golgi-Apparat vier Hauptabteilungen: Cis-Golgi, Medial-Golgi, Trans-Golgi und Trans-Golgi-Netzwerk (TGN).

Außerdem wird das sogenannte Zwischenkompartiment, das eine Ansammlung von Membranvesikeln zwischen dem endoplasmatischen Retikulum und cis-Golgi ist, manchmal als Golgi-Apparat bezeichnet. Der Golgi-Apparat ist ein hochgradig polymorphes Organell; in Zellen unterschiedlichen Typs und sogar in unterschiedlichen Entwicklungsstadien derselben Zelle kann es unterschiedlich aussehen. Seine Hauptmerkmale sind:

1) das Vorhandensein eines Stapels aus mehreren (normalerweise 3-8) abgeflachten Tanks, die mehr oder weniger dicht nebeneinander liegen. Ein solcher Stapel ist immer von einer gewissen (manchmal sehr bedeutenden) Anzahl von Membranvesikeln umgeben. In tierischen Zellen ist ein Stapel häufiger, während es in pflanzlichen Zellen normalerweise mehrere sind; jedes von ihnen wird dann als Dictyosom bezeichnet. Einzelne Dictyosomen können durch ein System von Vakuolen miteinander verbunden sein und ein dreidimensionales Netzwerk bilden;

2) Zusammensetzungsheterogenität, ausgedrückt in der Tatsache, dass residente Enzyme nicht gleichmäßig über die Organelle verteilt sind;

3) Polarität, d. h. das Vorhandensein einer cis-Seite, die dem endoplasmatischen Retikulum und Kern zugewandt ist, und einer trans-Seite, die der Zelloberfläche zugewandt ist (dies gilt insbesondere für sezernierende Zellen);

4) Assoziation mit Mikrotubuli und der Zentriolregion. Die Zerstörung von Mikrotubuli durch Depolymerisationsmittel führt zur Fragmentierung des Golgi-Apparats, aber seine Funktionen werden nicht wesentlich beeinträchtigt. Eine ähnliche Fragmentierung wird unter natürlichen Bedingungen während der Mitose beobachtet. Nach der Wiederherstellung des Mikrotubulussystems werden die in der Zelle verstreuten Elemente des Golgi-Apparats (entlang der Mikrotubuli) im Bereich der Centriole gesammelt und der normale Golgi-Komplex rekonstruiert.

Der Golgi-Apparat (Golgi-Komplex) ist eine Membranstruktur einer eukaryotischen Zelle, die hauptsächlich dazu dient, im endoplasmatischen Retikulum synthetisierte Substanzen zu entfernen. Der Golgi-Komplex wurde nach dem italienischen Wissenschaftler Camillo Golgi benannt, der ihn 1898 erstmals entdeckte.

Der Golgi-Komplex ist ein Stapel scheibenförmiger Membransäcke (Zisterne), die etwas näher an den Rändern erweitert sind, und das damit verbundene System von Golgi-Vesikeln. In pflanzlichen Zellen findet man mehrere einzelne Stapel (Dictyosomen), in tierischen Zellen oft einen großen oder mehrere durch Röhren verbundene Stapel.

In den Tanks des Golgi-Apparats reifen Proteine, die zur Sekretion bestimmt sind, Transmembranproteine ​​der Plasmamembran, Proteine ​​von Lysosomen usw. Reifende Proteine ​​​​bewegen sich nacheinander durch die Tanks der Organellen, in denen ihre endgültige Faltung sowie Modifikationen stattfinden - Glykosylierung und Phosphorylierung.

Der Golgi-Apparat ist asymmetrisch - die Tanks, die sich näher am Zellkern befinden (cis-Golgi), enthalten die am wenigsten reifen Proteine, Membranvesikel schließen sich diesen Tanks kontinuierlich an - Vesikel, die vom körnigen endoplasmatischen Retikulum (ER) abgehen, auf dessen Membranen Proteine ​​werden von Ribosomen synthetisiert.

Verschiedene Tanks des Golgi-Apparats enthalten verschiedene residente katalytische Enzyme und folglich treten verschiedene Prozesse nacheinander mit reifenden Proteinen in ihnen auf. Es ist klar, dass ein solcher schrittweiser Prozess irgendwie kontrolliert werden muss. Tatsächlich werden reifende Proteine ​​mit speziellen Polysaccharidresten (hauptsächlich Mannose) „markiert“, die anscheinend die Rolle einer Art „Qualitätszeichen“ spielen.

Es ist nicht ganz klar, wie sich reifende Proteine ​​durch die Zisternen des Golgi-Apparats bewegen, während residente Proteine ​​​​mehr oder weniger mit einer Zisterne verbunden bleiben. Es gibt zwei sich gegenseitig nicht ausschließende Hypothesen, die diesen Mechanismus erklären. Gemäß dem ersten (1) erfolgt der Proteintransport unter Verwendung der gleichen vesikulären Transportmechanismen wie der Transportweg aus dem ER, und residente Proteine ​​werden nicht in das knospende Vesikel eingeschlossen. Gemäß dem zweiten (2) gibt es eine kontinuierliche Bewegung (Reifung) der Zisternen selbst, ihre Montage aus Vesikeln an einem Ende und ihre Demontage am anderen Ende der Organelle, und die ansässigen Proteine ​​​​bewegen sich rückwärts (in die entgegengesetzte Richtung). vesikulärer Transport.

Schließlich knospen Vesikel, die vollständig ausgereifte Proteine ​​enthalten, vom gegenüberliegenden Ende der Organelle (trans-Golgi).

Im Golgi-Komplex,

1. O-Glykosylierung, komplexe Zucker werden über ein Sauerstoffatom an Proteine ​​gebunden.

2. Phosphorylierung (Anlagerung von Orthophosphorsäureresten an Proteine).

3. Bildung von Lysosomen.

4. Bildung einer Zellwand (bei Pflanzen).

5. Teilnahme am vesikulären Transport (Bildung eines Drei-Protein-Stroms):

6. Reifung und Transport von Plasmamembranproteinen;

7. Reifung und Transport von Geheimnissen;

8. Reifung und Transport von Lysosomenenzymen.

Golgi-Apparat. Der Golgi-Apparat (Golgi-Komplex) ist ein spezialisierter Teil des endoplasmatischen Retikulums, der aus gestapelten flachen Membransäcken besteht. Es ist an der Sekretion von Proteinen durch die Zelle beteiligt (in ihr findet die Verpackung von sekretierten Proteinen in Granula statt) und wird daher besonders in Zellen entwickelt, die eine sekretorische Funktion ausüben. Zu den wichtigen Funktionen des Golgi-Apparats gehören auch die Bindung von Kohlenhydratgruppen an Proteine ​​und die Verwendung dieser Proteine ​​zum Aufbau der Zellmembran und der Lysosomenmembran. In einigen Algen werden Zellulosefasern im Golgi-Apparat synthetisiert.

Golgi-Apparat: Funktionen

Die Funktion des Golgi-Apparats ist der Transport und die chemische Modifikation der in ihn eintretenden Substanzen. Ausgangssubstrat für Enzyme sind Proteine, die aus dem endoplasmatischen Retikulum in den Golgi-Apparat gelangen. Einmal modifiziert und konzentriert, werden die Enzyme in den Golgi-Vesikeln zu ihrem "Ziel" transportiert, beispielsweise dort, wo eine neue Niere gebildet wird. Dieser Transfer wird am aktivsten unter Beteiligung von zytoplasmatischen Mikrotubuli durchgeführt.

Die Funktionen des Golgi-Apparates sind sehr vielfältig. Diese beinhalten:

1) Sortierung, Akkumulation und Ausscheidung von sekretorischen Produkten;

2) Vervollständigung der posttranslationalen Modifikation von Proteinen (Glykosylierung, Sulfatierung usw.);

3) Akkumulation von Lipidmolekülen und Bildung von Lipoproteinen;

4) Bildung von Lysosomen;

5) Synthese von Polysacchariden zur Bildung von Glykoproteinen, Wachsen, Gummis, Schleim, Substanzen der Matrix von Pflanzenzellwänden

(Hemicellulose, Pektine) etc.

6) Bildung einer Zellplatte nach Kernspaltung in Pflanzenzellen;

7) Teilnahme an der Bildung des Akrosoms;

8) die Bildung kontraktiler Vakuolen von Protozoen.

Diese Liste ist zweifellos unvollständig, und weitere Forschungen werden nicht nur ein besseres Verständnis der bereits bekannten Funktionen des Golgi-Apparats ermöglichen, sondern auch zur Entdeckung neuer führen. Die am besten untersuchten Funktionen aus biochemischer Sicht sind bisher die Funktionen, die mit dem Transport und der Modifikation neu synthetisierter Proteine ​​verbunden sind.

A- Körniges zytoplasmatisches Retikulum.

B-Mikrobläschen.

B- Mikrofilamente.

Herr Zisterne.

D- Vakuolen.

Antwort: B, D, D.

16. Geben Sie an, welche Funktionen der Golgi-Komplex erfüllt:

A - Proteinsynthese.

B- Bildung komplexer chemischer Verbindungen (Glykoproteine, Lipoproteine).

B- Bildung von primären Lysosomen.

G- Teilnahme an der Ausscheidung des sekretorischen Produkts aus der Zelle.

D- Bildung von Hyaloplasma.

Antwort: B, C, D.

Welche strukturellen Elemente der Zelle sind am aktivsten an der Exozytose beteiligt?

Ein Zytolemma.

B-Zytoskelett.

B- Mitochondrien.

G- Ribosomen.

Antwort: A, B.

18 . Was bestimmt die Spezifität des synthetisierten Proteins?

A-Messenger-RNA.

B- Ribosomale RNA.

D- Membranen des zytoplasmatischen Retikulums.

Antwort: A, B

19 . Welche Strukturelemente sind aktiv an der Umsetzung beteiligt

phagozytische Funktion?

Ein Karyolemma.

B- Endoplasmatisches Retikulum.

B - Zytolemma.

G-Lysosomen.

D-Mikrofilamente.

Antwort: B, D, D.

20 .Welche strukturellen Bestandteile der Zelle bestimmen die Basophilie des Zytoplasmas?

A- Ribosomen.

B. Agranuläres endoplasmatisches Retikulum.

B-Lysosomen.

G- Peroxisomen.

D-Golgi-Komplex.

E- Körniges endoplasmatisches Retikulum.

Antwort: A, E.

21 . Welche der folgenden Organellen haben eine Membranstruktur?

A - Zellenzentrum.

B- Mitochondrien.

B- Golgi-Komplex.

G- Ribosomen.

D - Zytoskelett.

Antwort: B, C.

22 .Was haben Mitochondrien und Peroxisomen gemeinsam?

A- Sie gehören zu den Organellen der Membranstruktur.

B- Sie haben eine Doppelmembran.

D- Dies sind Organellen von allgemeiner Bedeutung.

Antwort: A, B, D.

Welche Funktionen haben Lysosomen in der Zelle?

A- Proteinbiosynthese

B- Beteiligung an der Phagozytose

B-Oxidative Phosphorylierung

D- Intrazelluläre Verdauung

Antwort: B.G.

Wie ist die strukturelle Organisation von Lysosomen?

A- Umgeben von einer Membran.

B- Gefüllt mit hydrolytischen Enzymen.

G- Im Golgi-Komplex gebildet.

Antwort: A, B, D.

25. Glykokalyx:

A- Es befindet sich im glatten endoplasmatischen Retikulum.

B- Es befindet sich auf der äußeren Oberfläche des Zytolemmas.

B- Gebildet von Kohlenhydraten.

G- Beteiligt sich an Zelladhäsion und Zellerkennung.

D- Es befindet sich auf der inneren Oberfläche des Zytolemmas.

Antwort: B, C, D.

26. Markerenzyme von Lysosomen:

A- Saure Phosphatase.

B-ATP-ase.

B-Hydrolasen.

G- Katalase und Oxidasen.

Antwort: A, B.

Welche Bedeutung hat der Zellkern im Leben der Zelle?

A- Speicherung von Erbinformationen.

B- Energiespeicherzentrum.

B- Kontrollzentrum des intrazellulären Stoffwechsels.

G- Ort der Bildung von Lysosomen.

D- Reproduktion und Weitergabe genetischer Informationen an Tochterzellen.

Antwort: A, B, D.

28. Was gilt nicht für die Strukturbestandteile des Kerns:

Ein Karyolemma.

B- Nucleoli.

B-Karyoplasma.

G- Ribosomen.

D- Chromatin, Chromosomen.

E- Peroxisomen.

Antwort: G, E.

Was wird vom Zellkern durch die Kernporen ins Zytoplasma transportiert?

A - DNA-Fragmente.

B- Ribosomen-Untereinheiten.

B-Messenger-RNA.

D- Fragmente des endoplasmatischen Retikulums.

Antwort: B, C.

Was ist das Kern-Zytoplasma-Verhältnis und wie verändert es sich mit zunehmender funktioneller Aktivität der Zelle?

A- Die Position des Zellkerns im Zytoplasma.

B- Die Form des Kerns.

B- Das Verhältnis der Größe des Zellkerns zur Größe des Zytoplasmas.

G- Verringert mit erhöhter funktioneller Aktivität der Zelle.

Antwort: V, G.

Was gilt für Nukleolen?

A- Gut sichtbar während der Mitose.

B- Bestehen aus körnigen und fibrillären Komponenten.

B- Granula des Nucleolus sind Untereinheiten von Ribosomen.

G- Fäden des Nukleolus - Ribonukleoproteine

Antwort: B, C, D.

Welche der folgenden sind Anzeichen einer Nekrose?

A- Das ist genetisch programmierter Zelltod.

B- Zu Beginn der Apoptose nimmt die RNA- und Proteinsynthese zu.

B-Membranen werden zerstört

G-Enzyme von Lysosomen werden in das Zytoplasma freigesetzt

D- Fragmentierung des Zytoplasmas mit der Bildung apoptotischer Körper

Antwort: V, G.

Alles ist wahr, außer

1. Die Funktion des Golgi-Komplexes (alles stimmt außer):

A - Sortierung von Proteinen durch Transportvesikel

B-Protein-Glykosylierung

B- Wiederverwendung von Membranen sekretorischer Granula nach Exozytose

G- Verpackung des sekretorischen Produkts

D-Synthese von Steroidhormonen

2. Mikrotubuli bieten (alle sind wahr, außer):

A - Organisation des Innenraums der Zelle

B- Aufrechterhaltung der Form der Zelle

B-Zell-Polarisation während der Teilung

G- bilden den kontraktilen Apparat

D-Organisation des Zytoskeletts

Transport von E-Organellen

3. Zu den spezialisierten Strukturen, die auf der Grundlage des Zytoskeletts aufgebaut sind, gehören (alle sind wahr, außer):

A-Cilia, Flagellen

B-basale Streifung

B- Mikrovilli

4. Lokalisation von Zilien (alle sind wahr außer):

A - Epithel der Schleimhaut der Atemwege

B-Epithel des proximalen Nephrons

B- Epithel der Schleimhaut des Fortpflanzungstraktes von Frauen

G- Epithel der Schleimhaut der Samenleiter

5. Lokalisierung von Mikrovilli (alle sind wahr außer):

A - Epithel der Schleimhaut des Dünndarms

B- Epithel der Schleimhaut der Luftröhre

B - Epithel des proximalen Nephrons

6. Grundstreifung (alles wahr außer):

A- sorgt für den Transport von Substanzen gegen den Konzentrationsgradienten

B - ein Teil der Zelle, in dem sehr energieintensive Prozesse stattfinden

B - Bereich der Zelle, in dem eine einfache Diffusion von Ionen stattfindet

G- wo die Reabsorption von Elementen des Primärharns im proximalen Tubulus des Nephrons erfolgt

D- ist an der Konzentration der Speichelsekretion beteiligt

7. Pinselrand (alle sind wahr außer):

A - befindet sich auf der apikalen Oberfläche der Zellen

B- vergrößert die Fläche der Saugfläche

B- besteht aus Zilien

G- besteht aus Mikrovilli

D- vergrößert die Transportfläche in den proximalen Tubuli des Nephrons

8. Organellen für allgemeine Zwecke (alle sind wahr, außer):

A-Mitochondrien

B-Golgi-Komplex

G-Zilien

D-Lysosomen

E-Peroxisomen

F-Zentriolen

H-Elemente des Zytoskeletts

9.Funktion von Peroxisomen (alle sind wahr außer):

A- Oxidation eines organischen Substrats unter Bildung von Wasserstoffperoxid

B-Synthese des Enzyms - Katalase

B- Nutzung von Wasserstoffperoxid

10. Ribosomen (alle wahr außer):

A - mit Lichtmikroskopie wird ihre Anwesenheit durch ausgeprägte Basophilie des Zytoplasmas beurteilt

B- bestehen aus kleinen und großen Untereinheiten

B- werden im körnigen endoplasmatischen Retikulum gebildet

G- bestehen aus rRNA und Proteinen

D - Nichtmembranstruktur

11. Welche Organellen sind in steroidproduzierenden Zellen gut entwickelt (alle sind richtig, außer):

A-körniges endoplasmatisches Retikulum

B-agranuläres endoplasmatisches Retikulum

B-Mitochondrien mit röhrenförmigen Cristae

12. Trophische Einschlüsse (alles ist wahr außer):

A- Kohlenhydrat

B- schleimig

B-Protein

G-Lipid

13.Nukleare Hülle (alle sind wahr außer):

A- besteht aus einer einzigen Membran

B- besteht aus zwei Membranen

B - Ribosomen befinden sich auf der Außenseite

G- Die Kernplatte ist von innen damit verbunden

D- voller Poren

14. Strukturelle Komponenten des Kernels (alle sind wahr außer):

A - Nukleoplasma

B-Nucleolemma

B-Mikrotubuli

G- Chromatin

D - Nukleolen

15. Die Struktur der Kernpore (alle sind wahr außer):

A - Membrankomponente

B-chromosomale Komponente

B-fibrilläre Komponente

G-körnige Komponente

16. Nucleolus (alle sind wahr außer):

A - umgeben von einer Membran

B - nicht von einer Membran umgeben

B- Fünf Chromosomenpaare sind an seiner Organisation beteiligt

G- enthält eine körnige und fibrilläre Komponente

17. Nucleolus (alle sind wahr außer):

A - die Menge hängt von der Stoffwechselaktivität der Zelle ab

B- ist an der Bildung von Ribosomenuntereinheiten beteiligt

Die B-Chromosomen 13, 14, 15, 21 und 22 sind an der Organisation beteiligt

G-Chromosomen 7, 8, 10, 11 und 23 sind an der Organisation beteiligt

D - besteht aus drei Komponenten

18. Zellenzentrum (alle sind wahr außer):

A- in der Nähe des Kerns lokalisiert

B- ist das Zentrum der Organisation der Divisionsspindel

B- besteht aus zwei Zentriolen

G-Zentriolen werden von 9 Dubletts von Mikrotubuli gebildet

D-Zentriolen werden in der S-Periode der Interphase dupliziert

19. Mitochondrien (alle wahr außer):

A - das Vorhandensein von Cristae

B- die Fähigkeit zu teilen

20. Funktionen von Aktinfilamenten (alle sind wahr außer):

A - Zellbewegung

B- Veränderung der Form der Zelle

B- Teilnahme an Exo- und Endozytose

G- sorgen für Bewegung der Zilien

D- sind Teil der Mikrovilli

21. Für den Nukleolus gilt alles, außer:

A- Gebildet in der Region der nukleolären Organisatoren (sekundäre Chromosomenverengungen)

B- Granula der Nukleolen treten in das Zytoplasma ein

B- Nukleoläre Proteine ​​werden im Zytoplasma synthetisiert

D-nukleoläre RNA wird im Zytoplasma produziert

Für die Einhaltung

1. Vergleichen Sie die Übergangszeiten mit den darin ablaufenden Prozessen:

1. Präsynthetisches A - DNA-Verdopplung, gesteigerte RNA-Synthese

2. Synthetische B-Synthese von rRNA, mRNA, Tubulinen

3. Postsynthetisches B-Zellwachstum, um sie für die DNA-Synthese vorzubereiten

Antwort: 1-B; 2-A; 3-B.

2 .Vergleichen Sie die Phasen der Mitose mit den darin ablaufenden Prozessen:

1. Prophase A - die Bildung einer Äquatorialplatte aus Chromosomen

2. Metaphase B - Bildung eines Nukleolemms, Despiralisierung von Chromosomen,

Nukleolusbildung, Zytotomie

3. Anaphase B-Spiralisierung der Chromosomen, Verschwinden des Nukleolus,

Fragmentierung des Nukleolemma

4. Telophase G - Divergenz der Chromatiden zu entgegengesetzten Polen

Antwort: 1-B; 2-A; 3-G; 4-B.

3. Das Ändern der Struktur des Kernels wird aufgerufen (Match):

1. Karyolyse A - Verkleinerung und Verdichtung von Chromatin

2. Karyorrhexis B - Fragmentierung

3. Karyopyknose B- Auflösung seiner Bestandteile

Antwort: 1-B, 2-B, 3-A.

4. Eigenschaften der Arzneimittelkomponenten:

1. chromophobes A - gefärbt mit Sudan-Farbstoff

2. chromophiles B - färbt sich nicht mit Farbstoff

3. sudanophiles B - gefärbt mit Farbstoff

Golgi-Komplex ist eine Membranstruktur, die jeder eukaryotischen Zelle innewohnt.

Der Golgi-Apparat ist dargestellt abgeflachte Tanks(oder Taschen) auf einem Haufen gesammelt. Jeder Tank ist leicht gekrümmt und hat konvexe und konkave Oberflächen. Der durchschnittliche Durchmesser der Tanks beträgt etwa 1 Mikrometer. In der Mitte des Tanks sind seine Membranen zusammengeführt, und an der Peripherie bilden sie oft Verlängerungen oder Ampullen, aus denen sie sich schnüren. Bläschen. Pakete von Flachtanks mit durchschnittlich etwa 5-10 bilden Dictyosom. Neben Zisternen enthält der Golgi-Komplex Transport- und Sekretvesikel. Im Dictyosom werden zwei Oberflächen entsprechend der Krümmungsrichtung der gekrümmten Oberflächen der Zisternen unterschieden. Die konvexe Oberfläche heißt unreif oder cis-Oberfläche. Es ist dem Kern oder den Tubuli des körnigen endoplasmatischen Retikulums zugewandt und mit letzterem durch Vesikel verbunden, die sich vom körnigen Retikulum lösen und Proteinmoleküle zur Reifung und Bildung in die Membran in das Dictyosom bringen. Die gegenüberliegende Oberfläche des Dictyosoms ist konkav. Es ist dem Plasmolemma zugewandt und wird als reif bezeichnet, weil sekretorische Vesikel aus seinen Membranen geschnürt sind und Sekretionsprodukte enthalten, die zur Entfernung aus der Zelle bereit sind.

Der Golgi-Komplex ist beteiligt an:

• bei der Akkumulation von im endoplasmatischen Retikulum synthetisierten Produkten,
• in ihrer chemischen Umstrukturierung und Reifung.

BEI Zisternen des Golgi-Komplexes Es gibt eine Synthese von Polysacchariden, deren Komplexierung mit Proteinmolekülen.

Einer von Hauptfunktionen Golgi-Komplex - Bildung fertiger sekretorischer Produkte, die durch Exozytose aus der Zelle entfernt werden. Die wichtigsten Funktionen des Golgi-Komplexes für die Zelle sind auch Erneuerung der Zellmembranen, einschließlich Abschnitten des Plasmolemma, sowie der Ersatz von Defekten im Plasmolemma während der sekretorischen Aktivität der Zelle.

Der Golgi-Komplex wird betrachtet Quelle der Bildung von primären Lysosomen, obwohl ihre Enzyme auch im granularen Netzwerk synthetisiert werden. Lysosomen sind intrazellulär gebildete sekretorische Vakuolen, die mit hydrolytischen Enzymen gefüllt sind, die für die Prozesse der Phago- und Autophagozytose notwendig sind. Auf lichtoptischer Ebene können Lysosomen anhand der Aktivität der histochemischen Reaktion auf die saure Phosphatase, das lysosomale Schlüsselenzym, identifiziert und nach dem Grad ihrer Entwicklung in der Zelle beurteilt werden. Unter dem Elektronenmikroskop werden Lysosomen als Vesikel definiert, die durch eine Membran vom Hyaloplasma begrenzt sind. Herkömmlicherweise gibt es 4 Haupttypen von Lysosomen:

• primär,
• sekundäre Lysosomen,
• Autophagosomen,
• Restkörper.

Primäre Lysosomen- Dies sind kleine Membranvesikel (ihr durchschnittlicher Durchmesser beträgt etwa 100 nm), die mit einem homogenen, fein dispergierten Inhalt gefüllt sind, bei dem es sich um eine Reihe hydrolytischer Enzyme handelt. In Lysosomen wurden etwa 40 Enzyme (Proteasen, Nukleasen, Glykosidasen, Phosphorylasen, Sulfatasen) identifiziert, deren optimale Wirkungsweise auf ein saures Milieu (pH 5) ausgelegt ist. Lysosomale Membranen enthalten spezielle Trägerproteine ​​für den Transport von hydrolytischen Spaltprodukten – Aminosäuren, Zucker und Nukleotide – vom Lysosom zum Hyaloplasma. Die Lysosomenmembran ist resistent gegen hydrolytische Enzyme.

Sekundäre Lysosomen werden durch die Fusion primärer Lysosomen mit endozytischen oder pinozytischen Vakuolen gebildet. Mit anderen Worten, sekundäre Lysosomen sind intrazelluläre Verdauungsvakuolen, deren Enzyme von primären Lysosomen geliefert werden, und das Material für die Verdauung wird von endozytischen (pinozytischen) Vakuolen geliefert. Die Struktur sekundärer Lysosomen ist sehr unterschiedlich und ändert sich im Prozess der hydrolytischen Spaltung des Inhalts. Lysosomenenzyme bauen biologische Substanzen ab, die in die Zelle eingedrungen sind, was zur Bildung von Monomeren führt, die durch die Lysosomenmembran zum Hyaloplasma transportiert werden, wo sie verwendet oder in verschiedene Synthese- und Stoffwechselreaktionen einbezogen werden.

Wenn zelleigene Strukturen (seneszente Organellen, Einschlüsse etc.) mit primären Lysosomen interagieren und durch deren Enzyme hydrolytisch gespalten werden, a Autophagosom. Autophagozytose ist ein natürlicher Prozess im Leben einer Zelle und spielt eine wichtige Rolle bei der Erneuerung ihrer Strukturen während der intrazellulären Regeneration.

Restkörper dies ist eines der letzten Stadien der Existenz von Phago- und Autolysosomen und wird während einer unvollständigen Phago- oder Autophagozytose gefunden und anschließend durch Exozytose aus der Zelle isoliert. Sie haben einen kompaktierten Inhalt, oft kommt es zu einer sekundären Strukturierung unverdauter Verbindungen (z. B. bilden Lipide komplexe Schichtformationen).

Der Golgi-Apparat, auch Golgi-Komplex genannt, kommt sowohl bei Menschen als auch bei Tieren vor und besteht normalerweise aus einer Ansammlung becherförmiger, membrangebundener Abschnitte, die als Zisternen bezeichnet werden und wie ein Stapel entleerter Ballons aussehen.

Einige einzellige Flagellaten haben jedoch 60 Zisternen, die den Golgi-Apparat bilden. Ebenso variiert die Anzahl der Stapel des Golgi-Komplexes in Abhängigkeit von seinen Funktionen. enthalten in der Regel 10 bis 20 Stapel pro Zelle, die durch Rohrverbindungen zwischen Tanks zu einem Komplex zusammengefasst sind. Der Golgi-Apparat befindet sich normalerweise in der Nähe.

Entdeckungsgeschichte

Aufgrund seiner relativ großen Größe war der Golgi-Komplex eines der ersten in Zellen beobachteten Organellen. 1897 verwendete ein italienischer Arzt namens Camillo Golgi, der das Nervensystem erforscht, eine neue Färbetechnik, die er selbst entwickelt hatte (und die bis heute aktuell ist). Dank der neuen Methode konnte der Wissenschaftler die Zellstruktur sehen und nannte sie den inneren Netzapparat.

Kurz nachdem er seine Entdeckung 1898 öffentlich bekannt gegeben hatte, wurde die Struktur nach ihm benannt und allgemein als Golgi-Apparat bekannt. Viele Wissenschaftler dieser Zeit glaubten jedoch nicht, dass Golgi eine echte Zellorganelle beobachtete, und führten die Entdeckung des Wissenschaftlers auf eine durch Färbung verursachte visuelle Verzerrung zurück. Die Erfindung des Elektronenmikroskops im zwanzigsten Jahrhundert bestätigte schließlich, dass der Golgi-Apparat ein Zellorganell ist.

Struktur

Bei den meisten Eukaryoten besteht der Golgi-Apparat aus Stapeln von Säcken, die aus zwei Hauptabschnitten bestehen: einem cis-Abschnitt und einem trans-Abschnitt. Das cis-Kompartiment ist ein Komplex aus abgeflachten Membranscheiben, die als Zisternen bekannt sind und aus vesikulären Clustern stammen, die vom endoplasmatischen Retikulum ausgehen.

Säugetierzellen enthalten typischerweise 40 bis 100 Stapel. In der Regel umfasst jeder Stapel 4 bis 8 Tanks. Einige haben jedoch rund 60 Zisternen gesehen. Dieser Satz von Zisternen ist in Cis-, Medial- und Trans-Divisionen unterteilt. Das trans-Kompartiment ist die letzte Zisternenstruktur, aus der Proteine ​​in Vesikel verpackt werden, die für Lysosomen, sekretorische Vesikel oder die Zelloberfläche bestimmt sind.

Funktionen

Der Golgi-Apparat wird oft als chemische Verteilungs- und Abgabeabteilung der Zelle angesehen. Es modifiziert die dort produzierten Proteine ​​und Lipide (Fette) und bereitet sie für den Export aus der Zelle oder für den Transport an andere Orte innerhalb der Zelle vor. Proteine ​​und Lipide, die in das glatte und raue endoplasmatische Retikulum eingebaut sind, werden in winzige Vesikel gepackt, die sich hindurchbewegen, bis sie den Golgi-Komplex erreichen.

Die Vesikel verschmelzen mit den Golgi-Membranen und setzen die darin enthaltenen Moleküle in die Organelle frei. Einmal drinnen werden die Verbindungen vom Golgi-Apparat weiter verarbeitet und dann im Vesikel zu ihrem Bestimmungsort innerhalb oder außerhalb der Zelle geleitet. Exportprodukte sind die Sekrete von Proteinen oder Glykoproteinen, die Teil der Zellfunktion im Körper sind. Andere Substanzen kehren zum endoplasmatischen Retikulum zurück oder können dazu reifen.

Modifikationen von Molekülen, die im Golgi-Komplex durchgeführt werden, laufen geordnet ab. Jede Zisterne hat zwei Hauptkompartimente: das cis-Kompartiment, das das Ende der Organelle ist, wo Substanzen aus dem endoplasmatischen Retikulum zur Verarbeitung eintreten, und das trans-Kompartiment, wo sie in Form kleinerer einzelner Vesikel austreten. Daher befindet sich der cis-Abschnitt in der Nähe des endoplasmatischen Retikulums, wo die meisten Substanzen herkommen, und der trans-Abschnitt in der Nähe der Zelle, wo viele der im Golgi-Apparat modifizierten Substanzen hingehen.

Die chemische Zusammensetzung jeder Abteilung sowie die Enzyme, die in den Lumen (inneren offenen Räumen von Zisternen) zwischen den Abteilungen enthalten sind, sind unverwechselbar. Proteine, Kohlenhydrate, Phospholipide und andere Moleküle, die im endoplasmatischen Retikulum gebildet werden, werden in den Golgi-Apparat übertragen, um eine biochemische Modifikation zu erfahren, wenn sie sich von cis- zu trans-Teilungen des Komplexes bewegen. Enzyme, die im Golgi-Lumen vorhanden sind, modifizieren die Kohlenhydrateinheit von Glykoproteinen, indem sie einzelne Zuckermonomere hinzufügen oder entfernen. Darüber hinaus produziert der Golgi-Apparat selbst eine Vielzahl von Makromolekülen, einschließlich Polysacchariden.

Der Golgi-Komplex in Pflanzenzellen produziert Pektine und andere Polysaccharide, die für die Pflanzenstruktur und den Stoffwechsel unerlässlich sind. Produkte, die vom Golgi-Apparat durch die trans-Region exportiert werden, verschmelzen schließlich mit der Plasmamembran der Zelle. Zu den wichtigsten Funktionen des Komplexes gehört das Sortieren einer großen Anzahl von Makromolekülen, die von der Zelle produziert werden, und ihr Transport zu den gewünschten Zielen. Spezielle molekulare Identifikationsmarkierungen oder Markierungen wie Phosphatgruppen werden von Golgi-Enzymen hinzugefügt, um diesen Sortierprozess zu unterstützen.

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1898 identifizierte der italienische Wissenschaftler K. Golgi Netzbildungen in Nervenzellen, die er den „inneren Netzapparat“ nannte (Abb. 174). Maschenstrukturen (Golgi-Apparat) finden sich in allen Zellen aller eukaryotischen Organismen. Normalerweise befindet sich der Golgi-Apparat in der Nähe des Zellkerns, in der Nähe des Zellzentrums (Zentriolen).

Feinstruktur des Golgi-Apparates. Der Golgi-Apparat besteht aus auf kleinem Raum zusammengeführten Membranstrukturen (Abb. 176, 177). Eine separate Ansammlungszone dieser Membranen wird genannt Dictyosom(Abb. 178). Im Dictyosom befinden sich nahe beieinander (in einem Abstand von 20-25 nm) flache Membransäcke oder Tanks in Form eines Stapels, zwischen denen sich dünne Hyaloplasmaschichten befinden. Jeder einzelne Tank hat einen Durchmesser von etwa 1 µm und eine variable Dicke; in der Mitte seiner Membranen können zusammengebracht werden (25 nm), und an der Peripherie können sie Verlängerungen, Ampullen haben, deren Breite nicht konstant ist. Die Anzahl solcher Beutel in einem Stapel übersteigt normalerweise 5-10 nicht. Bei einigen einzelligen Organismen kann ihre Anzahl 20 Stück erreichen. Neben dicht beieinander liegenden flachen Zisternen sind in der AG-Zone viele Vakuolen zu beobachten. Kleine Vakuolen finden sich hauptsächlich in den Randbereichen der AG-Zone; Manchmal kann man sehen, wie sie von den Ampullenverlängerungen an den Rändern flacher Panzer geschnürt werden. Es ist üblich, zwischen einem proximalen oder entstehenden Cis-Schnitt in der Dictyosomenzone und einem distalen oder reifen Transschnitt zu unterscheiden (Abb. 178). Dazwischen befindet sich der Mittel- oder Zwischenabschnitt des AG.

Während der Zellteilung zerfallen retikuläre Formen von AG in Dictyosomen, die passiv und zufällig auf Tochterzellen verteilt werden. Wenn die Zellen wachsen, nimmt die Gesamtzahl der Dictyosomen zu.

In sezernierenden Zellen ist AG normalerweise polarisiert: Sein proximaler Teil ist dem Zytoplasma und dem Zellkern zugewandt, während sein distaler Teil der Zelloberfläche zugewandt ist. Im proximalen Bereich schließt sich an die Stapel zusammenhängender Zisternen ein netz- oder schwammartiges System von Membranhohlräumen an. Es wird angenommen, dass dieses System eine Übergangszone von ER-Elementen in die Zone des Golgi-Apparats ist (Abb. 179).

Im mittleren Teil des Dictyosoms wird die Peripherie jeder Zisterne auch von einer Masse kleiner Vakuolen mit einem Durchmesser von etwa 50 nm begleitet.

In der distalen oder trans-Region von Dictyosomen grenzt die letzte membranöse Plattenepithelzisterne an eine Region, die aus röhrenförmigen Elementen und einer Masse kleiner Vakuolen besteht, oft mit fibrillärer Behaarung auf der Oberfläche von der Seite des Zytoplasmas - dies sind kurz weichhaarige oder umrandete Vesikel vom gleichen Typ wie umrandete Vesikel bei Pinozytose. Dies ist das sogenannte Trans-Golgi-Netzwerk (TGN), in dem ausgeschiedene Produkte getrennt und sortiert werden. Noch weiter distal befindet sich eine Gruppe größerer Vakuolen - dies ist bereits das Produkt der Verschmelzung kleiner Vakuolen und der Bildung sekretorischer Vakuolen.

Unter Verwendung eines Megavolt-Elektronenmikroskops wurde festgestellt, dass einzelne Dictyosomen in Zellen durch ein System von Vakuolen und Zisternen miteinander verbunden sein können und ein lockeres dreidimensionales Netzwerk bilden, das im Lichtmikroskop nachgewiesen werden kann. Bei einer diffusen Form von AH wird jeder seiner einzelnen Abschnitte durch ein Dictyosom repräsentiert. In Pflanzenzellen überwiegt der diffuse Typ der AG-Organisation, normalerweise gibt es im Durchschnitt etwa 20 Dictyosomen pro Zelle. In tierischen Zellen sind Zentriolen oft mit der Membranzone des Golgi-Apparats verbunden; zwischen den Bündeln von Mikrotubuli, die radial von ihnen ausgehen, befinden sich Gruppen von Membranstapeln und Vakuolen, die das Zellzentrum konzentrisch umgeben. Diese Beziehung zeigt die Beteiligung von Mikrotubuli an der Bewegung von Vakuolen an.

Sekretorische Funktion des Golgi-Apparats. Die Hauptfunktionen der AG sind die Akkumulation von Produkten, die im ER synthetisiert werden, um ihre chemische Umlagerung und Reifung sicherzustellen.

In den Tanks von AG findet die Synthese von Polysacchariden statt, ihre Beziehung zu Proteinen. und die Bildung von Mukoproteinen. Die Hauptfunktion des Golgi-Apparats besteht jedoch darin, vorgefertigte Geheimnisse außerhalb der Zelle zu entfernen. Außerdem ist AG eine Quelle für zelluläre Lysosomen.

Das an Ribosomen synthetisierte exportierte Protein wird getrennt und in den ER-Zisternen angesammelt, entlang denen es in die Zone der AG-Membranen transportiert wird. Hier werden kleine Vakuolen, die das synthetisierte Protein enthalten, von den glatten Bereichen des ER abgespalten und treten in die Vakuolenzone im proximalen Teil des Dictyosoms ein. An dieser Stelle verschmelzen die Vakuolen miteinander und mit der flachen Cis-Zisterne des Dictyosoms. Somit findet der Transfer des Proteinprodukts bereits innerhalb der Hohlräume der AG-Tanks statt.

Da die Proteine ​​in den Zisternen des Golgi-Apparats modifiziert werden, werden sie mit Hilfe kleiner Vakuolen von Zisterne zu Zisterne zum distalen Teil des Dictyosoms transportiert, bis sie das tubuläre Membrannetzwerk in der trans-Region des Dictyosoms erreichen. In diesem Bereich werden kleine Vesikel abgespalten, die ein bereits ausgereiftes Produkt enthalten. Die zytoplasmatische Oberfläche solcher Vesikel ähnelt der Oberfläche von umrandeten Vesikeln, die während der Rezeptor-Pinozytose beobachtet werden. Getrennte kleine Bläschen verschmelzen miteinander und bilden sekretorische Vakuolen. Danach beginnen sich die sekretorischen Vakuolen zur Zelloberfläche zu bewegen, die Plasmamembran und die Vakuolenmembranen verschmelzen und somit befindet sich der Inhalt der Vakuolen außerhalb der Zelle. Morphologisch ähnelt dieser Vorgang der Extrusion (Auswurf) der Pinozytose, nur mit umgekehrter Stadienfolge. Es wird Exozytose genannt.

Im Golgi-Apparat findet nicht nur die Bewegung von Produkten von einem Hohlraum zum anderen statt, sondern auch die Modifikation von Proteinen, die mit der Adressierung von Produkten endet, entweder an Lysosomen, die Plasmamembran oder an sekretorische Vakuolen.

Proteinmodifikation im Golgi-Apparat. Im ER synthetisierte Proteine ​​treten nach primärer Glykosylierung und Reduktion mehrerer Saccharidreste in die cis-Zone des Golgi-Apparats ein. Danach erhalten alle Proteine ​​die gleichen Oligosaccharidketten, bestehend aus zwei Molekülen N-Acetylglucosamin, sechs Molekülen Mannose (Abb. 182). In cis-Zisternen findet die sekundäre Modifikation von Oligosaccharidketten statt und sie werden in zwei Klassen eingeteilt. Die Sortierung führt zu einer Klasse von phosphorylierten Oligosacchariden (reich an Mannose) für hydrolytische Enzyme, die für Lysosomen bestimmt sind, und einer anderen Klasse von Oligosacchariden für Proteine, die auf sekretorische Granula oder die Plasmamembran gerichtet sind

Die Umwandlung von Oligosacchariden erfolgt mit Hilfe von Enzymen - Glykosyltransferasen, die Teil der Membranen der Tanks des Golgi-Apparats sind. Da jede Zone in Dictyosomen über einen eigenen Satz von Glykosylierungsenzymen verfügt, werden Glykoproteine ​​​​wie bei einem Staffellauf von einem Membrankompartiment („Boden“ im Stapel von Dictyosomenzisternen) in ein anderes übertragen, und zwar in jedem von ihnen einer spezifischen Wirkung von Enzymen ausgesetzt sind. In der cis-Stelle werden also in lysosomalen Enzymen Mannosen phosphoryliert und es entsteht eine spezielle Mannose-6-Gruppe, die charakteristisch für alle hydrolytischen Enzyme ist, die dann in die Lysosomen gelangen.

Sekundäre Glykosylierung von sekretorischen Proteinen findet im mittleren Teil von Dictyosomen statt: zusätzliche Entfernung von Mannose und Zugabe von N-Acetylglucosamin. In der trans-Region sind Galactose und Sialinsäuren an die Oligosaccharidkette gebunden (Abb. 183).

In einer Reihe von spezialisierten Zellen im Golgi-Apparat findet die eigentliche Synthese von Polysacchariden statt.

Im Golgi-Apparat von Pflanzenzellen werden Polysaccharide der Zellwandmatrix (Hemicellulosen, Pektine) synthetisiert. Dictyosomen von Pflanzenzellen sind an der Synthese und Sekretion von Schleim und Muzinen beteiligt, zu denen auch Polysaccharide gehören. Die Synthese des Hauptgerüst-Polysaccharids pflanzlicher Zellwände, Zellulose, findet auf der Oberfläche der Plasmamembran statt.

Im Golgi-Apparat tierischer Zellen werden lange unverzweigte Polysaccharidketten von Glykosaminoglykanen synthetisiert. Glucosaminoglykane binden kovalent an Proteine ​​und bilden Proteoglykane (Mukoproteine). Solche Polysaccharidketten werden im Golgi-Apparat modifiziert und binden an Proteine, die von Zellen als Proteoglykane sezerniert werden. Im Golgi-Apparat findet auch eine Sulfatierung von Glykosaminoglykanen und einigen Proteinen statt.

Proteinsortierung im Golgi-Apparat. Letztendlich passieren drei Ströme nicht-zytosolischer Proteine, die von der Zelle synthetisiert werden, den Golgi-Apparat: ein Strom hydrolytischer Enzyme für Lysosomen, ein Strom sezernierter Proteine, die sich in sekretorischen Vakuolen ansammeln und nur bei Empfang spezieller Signale aus der Zelle freigesetzt werden, ein Strom ständig ausgeschiedener sekretorischer Proteine. Folglich gibt es in der Zelle einen Mechanismus zur räumlichen Trennung verschiedener Proteine ​​und ihrer Wege.

In der cis- und mittleren Zone von Dictyosomen gehen alle diese Proteine ​​ohne Trennung zusammen, sie werden nur getrennt in Abhängigkeit von ihren Oligosaccharid-Markern modifiziert.

Die eigentliche Trennung der Proteine, ihre Sortierung, erfolgt im Querschnitt des Golgi-Apparats. Das Prinzip der Selektion lysosomaler Hydrolasen erfolgt wie folgt (Abb. 184).

Vorläuferproteine ​​der lysosomalen Hydrolase haben ein Oligosaccharid, genauer gesagt eine Mannosegruppe. In cis-Zisternen werden diese Gruppen phosphoryliert und zusammen mit anderen Proteinen in die trans-Region übertragen. Die Membranen des trans-Netzwerks des Golgi-Apparats enthalten ein Transmembran-Rezeptorprotein (Mannose-6-Phosphat-Rezeptor oder M-6-P-Rezeptor), das phosphorylierte Mannosegruppen der Oligosaccharidkette lysosomaler Enzyme erkennt und daran bindet. Daher binden M-6-P-Rezeptoren als Transmembranproteine ​​an lysosomale Hydrolasen, trennen sie, sortieren sie von anderen Proteinen (z. B. sekretorischen, nicht-lysosomalen) aus und konzentrieren sie in umrandeten Vesikeln. Nachdem sie sich vom trans-Netzwerk gelöst haben, verlieren diese Vesikel schnell ihre Grenzen, verschmelzen mit Endosomen und übertragen so ihre mit Membranrezeptoren assoziierten lysosomalen Enzyme in diese Vakuole. Innerhalb von Endosomen kommt es aufgrund der Aktivität des Protonenträgers zu einer Ansäuerung der Umgebung. Ab pH 6 dissoziieren lysosomale Enzyme von M-6-P-Rezeptoren, werden aktiviert und beginnen im Hohlraum des Endolysosoms zu arbeiten. Die Abschnitte der Membranen kehren zusammen mit den M-6-P-Rezeptoren durch Recycling der Membranvesikel in das trans-Netzwerk des Golgi-Apparats zurück.

Es ist möglich, dass einige der Proteine, die sich in sekretorischen Vakuolen anreichern und nach Erhalt eines Signals (z. B. eines Nerven- oder Hormonsignals) aus der Zelle ausgeschieden werden, an den Transzisternenrezeptoren des Golgi-Apparats denselben Selektions- und Sortiervorgang durchlaufen . Auch sekretorische Proteine ​​dringen zunächst in kleine Clathrin-umhüllte Vakuolen ein und verschmelzen dann miteinander. In sekretorischen Vakuolen reichern sich Proteine ​​in Form von dichten sekretorischen Granula an, was zu einer etwa 200-fachen Erhöhung der Proteinkonzentration in diesen Vakuolen im Vergleich zu ihrer Konzentration im Golgi-Apparat führt. Wenn sich Proteine ​​in sekretorischen Vakuolen ansammeln und nachdem die Zelle das entsprechende Signal erhalten hat, werden sie durch Exozytose aus der Zelle ausgestoßen.

Der dritte Vakuolenstrom stammt ebenfalls aus dem Golgi-Apparat und ist mit einer konstanten, konstitutiven Sekretion verbunden. Beispielsweise scheiden Fibroblasten eine Vielzahl von Glykoproteinen und Schleimstoffen aus, die Teil der Hauptsubstanz des Bindegewebes sind. Viele Zellen sezernieren ständig Proteine, die ihre Bindung an Substrate fördern, es gibt einen konstanten Fluss von Membranvesikeln an die Zelloberfläche, die Elemente der Glykokalyx und Membranglykoproteine ​​tragen. Dieser von der Zelle sezernierte Komponentenstrom unterliegt keiner Sortierung im Transrezeptorsystem des Golgi-Apparats. Auch die primären Vakuolen dieses Stroms spalten sich von den Membranen ab und sind strukturell mit den umrandeten Clathrin-Vakuolen verwandt (Abb. 185).

Zum Abschluss der Betrachtung der Struktur und Funktionsweise eines so komplexen Membranorganells wie des Golgi-Apparats muss betont werden, dass es sich trotz der offensichtlichen morphologischen Homogenität seiner Bestandteile, Vakuolen und Zisternen, tatsächlich nicht nur um eine Ansammlung von Vesikeln handelt, sondern ein harmonisches, dynamisches, komplex organisiertes, polarisiertes System.

Bei der AH findet nicht nur der Transport von Vesikeln vom ER zur Plasmamembran statt. Es findet ein Rücktransport von Vesikeln statt. Vakuolen spalten sich also von sekundären Lysosomen ab und kehren zusammen mit Rezeptorproteinen in die trans-AG-Zone zurück, es gibt einen Vakuolenfluss von der trans-Zone zur cis-Zone von AG sowie von der cis-Zone zur Endoplasmatisches Retikulum. In diesen Fällen werden die Vakuolen mit Proteinen des COP I-Komplexes bekleidet. Es wird angenommen, dass verschiedene sekundäre Glykosylierungsenzyme und Rezeptorproteine ​​in den Membranen auf diese Weise zurückgeführt werden.

Merkmale des Verhaltens von Transportvesikeln dienten als Grundlage für die Hypothese der Existenz von zwei Arten des Transports von AG-Komponenten (Abb. 186).

Nach dem ersten Typ hat AG stabile Membrankomponenten, an die Substanzen durch Transportvakuolen aus dem ER weitergeleitet werden. Nach einer anderen Art ist AG ein Derivat des ER: Aus der ER-Übergangszone abgespaltene Membranvakuolen verschmelzen miteinander zu einer neuen cis-Zisterne, die sich dann durch die gesamte AG-Zone bewegt und schließlich in Transportvesikel zerfällt. In diesem Modell geben retrograde COP-I-Vesikel permanente AG-Proteine ​​an jüngere Zisternen zurück.