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  Tatsächlich wurde das „biogenetische Gesetz“ lange vor dem Aufkommen des Darwinismus formuliert.

  Der deutsche Anatom und Embryologe Martin Rathke (1793-1860) beschrieb 1825 Kiemenschlitze und -bögen in Säugetier- und Vogelembryos – eines der markantesten Beispiele für Rekapitulation.

  1824-1826 formulierte Etienne Serra das „Meckel-Serra-Parallelitätsgesetz“: Jeder Organismus wiederholt in seiner embryonalen Entwicklung die erwachsenen Formen primitiverer Tiere [ ] .

  Tatsachen, die dem biogenetischen Gesetz widersprechen

  Bereits im 19. Jahrhundert waren genügend Fakten bekannt, die dem biogenetischen Gesetz widersprachen. So waren zahlreiche Beispiele für Neotenie bekannt, bei denen sich im Laufe der Evolution die Ontogenese verkürzt und ihre Endstadien ausfallen. Bei der Neotenie ähnelt das Erwachsenenstadium der Nachkommenart dem Larvenstadium der Vorfahrenart und nicht umgekehrt, wie es bei vollständiger Rekapitulation zu erwarten wäre.

  Bekannt war auch, dass sich entgegen dem „Gesetz der Keimähnlichkeit“ und dem „Biogenetischen Gesetz“ die frühesten Entwicklungsstadien von Wirbeltierembryonen – Blastula und Gastrula – in ihrer Struktur sehr stark unterscheiden und erst in späteren Entwicklungsstadien voneinander abweichen ein "Ähnlichkeitsknoten" beobachtet - die Bühne, auf der der für Wirbeltiere charakteristische Strukturplan gelegt wird, und die Embryonen aller Klassen sind einander wirklich ähnlich. Unterschiede in den frühen Stadien sind mit einer unterschiedlichen Menge an Eigelb in den Eiern verbunden: Mit ihrer Zunahme wird die Fragmentierung zuerst ungleichmäßig und dann (bei Fischen, Vögeln und Reptilien) unvollständig oberflächlich. Infolgedessen ändert sich auch die Struktur der Blastula - die Coeloblastula ist bei Arten mit einer geringen Dottermenge, Amphiblastula - mit einer mittleren Menge und Discoblastula - mit einer großen Menge vorhanden. Außerdem ändert sich der Entwicklungsverlauf in den frühen Stadien bei Landwirbeltieren durch das Auftreten von Keimhäuten dramatisch.

  Beziehung des biogenetischen Gesetzes zum Darwinismus

  Das biogenetische Gesetz wird oft als Bestätigung von Darwins Evolutionstheorie angesehen, obwohl es sich überhaupt nicht aus der klassischen Evolutionslehre ergibt.

  Zum Beispiel, wenn die Aussicht A3 entstand durch Evolution aus einer älteren Art A1 durch eine Reihe von Übergangsformen (A1 => A2 => A3), dann ist nach dem biogenetischen Gesetz (in seiner modifizierten Fassung) auch der umgekehrte Vorgang möglich, bei dem die Art A3 verwandelt sich in A2 B. durch Verkürzung der Entwicklung und Ausbleiben der Endstadien (Neotenie oder Pedogenese).

  R. Raff und T. Kofman sprechen ebenso scharf: „Die sekundäre Entdeckung und Entwicklung der Mendelschen Genetik an der Wende von zwei Jahrhunderten wird zeigen, dass das biogenetische Gesetz im Wesentlichen nur eine Illusion ist“ (S. 30), „The Der letzte Schlag gegen das biogenetische Gesetz wurde damals versetzt, als klar wurde, dass ... morphologische Anpassungen wichtig sind ... für alle Stadien der Ontogenese" (S. 31).

  “, vorgeschlagen von Haeckel, Severtsov anders interpretiert; für Haeckel war Kenogenese (alle neuen Merkmale, die die Rekapitulation verzerrten) das Gegenteil von Palingenese (Bewahrung unveränderter Merkmale, die auch bei Vorfahren vorhanden waren, in der Entwicklung). Severtsov verwendete den Begriff "Koenogenese", um Merkmale zu bezeichnen, die als Anpassungen an den embryonalen oder larvalen Lebensstil dienen und in erwachsenen Formen nicht vorkommen, da sie für sie keine adaptive Bedeutung haben können. Severtsov schrieb der Cenogenese beispielsweise die embryonalen Membranen von Amnioten (Amnion, Chorion, Allantois), die Plazenta von Säugetieren, den Eizahn der Embryonen von Vögeln und Reptilien usw. zu.

  Phylembryogenese sind solche Veränderungen in der Ontogenese, die im Laufe der Evolution zu einer Veränderung der Eigenschaften von Erwachsenen führen. Severtsov unterteilte die Phylembryogenese in Anabolismus, Deviation und Archallaxis. Anabolie ist die Verlängerung der Ontogenese, begleitet von einer Verlängerung der Stadien. Nur bei dieser Evolutionsmethode wird eine Rekapitulation beobachtet - Anzeichen von Embryonen oder Larven von Nachkommen ähneln Anzeichen von erwachsenen Vorfahren. Bei der Abweichung treten in den mittleren Entwicklungsstadien Veränderungen auf, die zu dramatischeren Veränderungen in der Struktur des erwachsenen Organismus führen als beim Anabolismus. Mit dieser Methode der Evolution der Ontogenese können nur die frühen Stadien der Nachkommen die Merkmale der Ahnenformen rekapitulieren. Bei der Archallaxis treten Veränderungen in den frühesten Stadien der Ontogenese auf, Veränderungen in der Struktur eines erwachsenen Organismus sind meistens signifikant und Rekapitulationen sind unmöglich.

  BIOGENETISCHES GESETZ(griech. bios Leben, genetikos bezieht sich auf Geburt, Herkunft) - eine Reihe von theoretischen Verallgemeinerungen, die die Beziehung zwischen der individuellen und historischen Entwicklung lebender Organismen beschreiben.

  B. h. wurde 1866 von ihm formuliert. Zoologe E. Haeckel (E.N. Haeckel): „Die Reihe der Formen, die der einzelne Organismus während seiner Entwicklung vom Ei ausgehend bis zum voll entwickelten Zustand durchläuft, ist eine kurze komprimierte Wiederholung der langen Reihe der durchlaufenen Formen die tierischen Vorfahren desselben Organismus oder Gattungsformen seiner Art, beginnend mit der Antike, die sogenannten. organische Schöpfung bis zur Gegenwart“, d. h. „Ontogenese ist eine schnelle und kurze Wiederholung der Phylogenese“.

  Die Grundlage für die Schaffung von B. h. diente die Arbeit von F. Muller "For Darwin" (1864), in der gezeigt wurde, dass phylogenetisch neue Zeichen erwachsener Organismen als Folge einer Veränderung der Ontogenese bei Nachkommen entstehen - Verlängerung oder Abweichung von der Ontogenese der Vorfahren. In beiden Fällen verändert sich die Struktur des erwachsenen Organismus.

  Laut Haeckel erfolgt die Phylogenie dadurch, dass die Veränderungen in einem erwachsenen Organismus zusammengefasst und in frühere Stadien der Ontogenese verschoben werden, d. siehe Ontogenese, Phylogenie). Von diesen Positionen aus teilte Haeckel alle Zeichen eines sich entwickelnden Organismus in zwei Kategorien ein: Palingenese (siehe) - Zeichen oder Stadien der individuellen Entwicklung, die in der Ontogenese der Nachkommen die Stadien der Phylogenese erwachsener Vorfahren wiederholen oder rekapitulieren, und Cenogenese - alle Zeichen die gegen die Reprise verstoßen. Haeckel sah die Ursache der Cenogenese in den sekundären Anpassungen der Organismen an die Bedingungen, unter denen ihre Ontogenese abläuft. Daher sind vorübergehende (vorläufige) Anpassungen, die das Überleben eines Individuums in bestimmten Stadien der individuellen Entwicklung sichern und in einem erwachsenen Organismus fehlen, beispielsweise die embryonalen Membranen des Fötus (eigentliche Cenogenese), sowie Veränderungen in der Legephase Organe in Zeit (Heterochronie) oder Ort (Hetetopien) und sekundäre Veränderungen im Weg der Ontogenese dieses Organs. All diese Transformationen stören die Palingenese und erschweren somit die Verwendung embryologischer Daten zur Rekonstruktion der Phylogenese, für die, wie A. N. Severtsov (1939) zeigte, Haeckel die B. z.

  Zu Beginn des 20. Jahrhunderts Eine Reihe von Autoren haben bewiesen, dass Müller (F. Muller), der das Auftreten phylogenetischer Veränderungen als Folge von Transformationen in den Prozessen der Ontogenese postulierte, richtiger als Haeckel den Zusammenhang zwischen individueller und historischer Entwicklung zum gegenwärtigen Zeitpunkt begründet darlegte aus genetischer Sicht. Da die Evolution in mehreren Generationen stattfindet, spielen nur generative Mutationen eine Rolle, die den Erbapparat von Gameten oder Zygoten verändern. Nur diese Mutationen werden an die nächste Generation weitergegeben, in der sie den Verlauf der Ontogenese verändern, wodurch sie im Phänotyp der Nachkommen erscheinen. Wenn in der nächsten Generation die Ontogenese genauso abläuft wie in der vorherigen, dann werden die erwachsenen Organismen beider Generationen gleich sein.

  Auf der Grundlage der Idee des Primats ontogenetischer Veränderungen entwickelte A. N. Severtsov die Theorie der Phylembryogenese - eine Beschreibung der Methoden (Modi) evolutionärer Veränderungen im Verlauf der Ontogenese, die zur Transformation der Organe der Nachkommen führen . Der häufigste Weg der fortschreitenden Evolution von Organen ist der Anabolismus oder die Überlagerung der letzten Entwicklungsstadien. In diesem Fall wird zu dem Stadium, in dem die Entwicklung des Organs bei den Vorfahren endete, ein neues hinzugefügt (Verlängerung der Ontogenese), und das Endstadium der Ontogenese der Vorfahren scheint an den Beginn der Entwicklung verschoben zu werden:

  Die Anabolismen E, F, G, H führen zur Weiterentwicklung des Organs und bewirken eine Rekapitulation von Ahnenzuständen (e, f, g). Folglich entsteht während der Evolution durch den Anabolismus der palingenetische Weg der Ontogenese, allerdings erfolgt hier keine Verschiebung der Stadien der Ontogenese, sondern eine phylogenetische Weiterentwicklung des bereits bei den Vorfahren vorhandenen Organs.

  Der zweite Modus der Phylembryogenese ist die Abweichung oder Abweichung in Zwischenstadien der Entwicklung. In diesem Fall beginnt die Entwicklung des Nachkommenorgans auf die gleiche Weise wie bei den Vorfahren, ändert dann jedoch die Richtung, obwohl zusätzliche Stadien nicht auftreten:

  

  Abweichungen bauen die Ontogenese ausgehend von Zwischenstadien (c1, d2, d3) wieder auf, was zu einer Veränderung der endgültigen Struktur des Organs führt (E1, E2, E3). Die Rekapitulation in der abc1d1E1-Ontogenese wird in den ab-Stadien und in der abc1d3E3-Ontogenese in den abc1-Stadien verfolgt. Die dritte, seltenste Art der fortschreitenden Evolution ist die Archallaxis oder eine Veränderung der primären Rudimente von Organen:

  

  Archallaxis ist gekennzeichnet durch die Transformation der frühesten Stadien der Ontogenese, beginnend mit ihrem Beginn (a1, a2, a3), was zur Entstehung neuer Organe führen kann, die bei den Vorfahren fehlten (E1, E2, E3) - primäre Archallaxis , oder zu einer radikalen Umstrukturierung der Ontogenese eines Organs ohne wesentliche Änderungen in seiner endgültigen Struktur - sekundäre Archallaxis. Bei dieser Art der Evolution gibt es keine Rekapitulation.

  Durch die Phylembryogenese kommt es auch zur evolutionären Reduktion von Organen. Es gibt zwei Arten der Reduktion: Rudimentation (Unterentwicklung) und Aphasie (spurlos). Während der Rudimentation verliert ein bei den Vorfahren normal entwickeltes und funktionsfähiges Organ bei den Nachkommen seine funktionelle Bedeutung. In diesem Fall wird laut A. N. Severtsov die Reduktion mittels negativer Archallaxe durchgeführt: Das Priming der Nachkommen ist kleiner und schwächer als das der Vorfahren, entwickelt sich langsamer und erreicht nicht das endgültige Stadium der Vorfahren. Infolgedessen ist das Organ der Nachkommen unterentwickelt. Bei der Aphasie verliert das reduzierende Organ nicht nur seine funktionelle Bedeutung, sondern wird auch schädlich für den Körper. Die Ontogenese eines solchen Organs beginnt und verläuft in der Regel auf die gleiche Weise wie bei den Vorfahren, aber dann tritt ein negativer Anabolismus auf - das Organ löst sich auf und der Prozess verläuft in umgekehrter Reihenfolge der Entwicklung bis zum Verschwinden des Lesezeichens selbst.

  Die Theorie der Phylembryogenese steht Mullers Ideen nahe. A. N. Severtsov hat jedoch den von Muller untersuchten Modus der Archallaxis herausgegriffen, der nur bei evolutionären Transformationen von Teilen und nicht des gesamten Organismus beobachtet werden kann. Sowjetische Biologen haben bewiesen, dass sich nicht nur Organe, sondern auch Gewebe und Zellen vielzelliger Organismen durch Phylembryogenese entwickeln. Es gibt Hinweise auf eine Evolution durch Phylembryogenese nicht nur von entwickelten Organen, sondern auch von provisorischen Anpassungen (Koenogenese). Es wurde auch festgestellt, dass Heterochronien in einer Reihe von Fällen die Rolle der Phylembryogenese spielen.

  Somit ist die Phylembryogenese ein universeller Mechanismus phylogenetischer Transformationen in der Struktur von Organismen auf allen Ebenen (von Zelle zu Organismus) und Stadien der Ontogenese. Gleichzeitig kann die Phylembryogenese nicht als primäre und elementare evolutionäre Veränderung betrachtet werden. Evolution basiert bekanntlich auf Mutationsvariabilität. Sowohl die Phylembryogenese als auch generative Mutationen werden vererbt und manifestieren sich während der Ontogenese. Die Mutationsvariabilität ist jedoch im Gegensatz zur Phylembryogenese individuell (jede neue Mutation ist nur für das Individuum charakteristisch, in dem sie entstanden ist), und die erstmals auftretenden Mutationsänderungen sind nicht adaptiver Natur. Die Phylembryogenese ist aller Wahrscheinlichkeit nach ein Komplex von Mutationen, die die natürliche Selektion passiert haben und zur genotypischen Norm geworden sind. In diesem Fall ist die Phylembryogenese eine sekundäre Transformation, die als Ergebnis der Erhaltung und Akkumulation von Mutationen auftritt, die die Morphogenese (siehe) und damit die Entwicklung erwachsener Organismen in Übereinstimmung mit Umweltveränderungen verändern. Die natürliche Auslese bewahrt häufiger Veränderungen, die nur die Ontogenese aufbauen, seltener - die Veränderung von Zwischenstadien und noch seltener - die Transformation der Morphogenese von ihren allerersten Stadien an. Dies erklärt die unterschiedliche Häufigkeit des Auftretens von Anabolismus, Deviationen und Archallaxis. Folglich ist die Phylembryogenese als Mechanismus zur Bildung phylogenetisch neuer Merkmale gleichzeitig das Ergebnis einer mutationsbedingten Umstrukturierung der individuellen Entwicklung.

  Haeckels Vorstellungen über das Vorherrschen phylogenetischer Veränderungen gegenüber ontogenetischen und Müllers Vorstellungen über den Primat der Umstrukturierung des Ablaufs der Ontogenese, die zu phylogenetischen Transformationen in der Struktur von Organismen führt, sind einseitig und spiegeln nicht die Komplexität der evolutionären Beziehung wider Zwischen Ontogenese und Phylogenese. Aus modernen Positionen wird die Beziehung zwischen der individuellen und historischen Entwicklung eines Organismus wie folgt ausgedrückt: „Phylogenese ist eine historische Reihe bekannter Ontogenese“ (I. I. Shmalgauzen, 1969), wobei sich jede nachfolgende Ontogenese von der vorherigen unterscheidet.

  Literaturverzeichnis: Lebedin S. N. Korrelation von Onto- und Phylogenese, Bibliographie der Frage, Izv. Wissenschaftlich in-ta im. Lesgaft, Bd. 20, Nr. 1, p. 103, 1936; Müller F. und Haeckel E. Biogenetisches Grundgesetz, übers. aus dem Deutschen, M.-L., 1940; Severtsov A.N. Morphologische Muster der Evolution, p. 453, M.-L., 1939; Severtsov A. S. Zur Frage der Evolution der Ontogenese, Zhurn. gesamt biol., T. 31, Nr. 2, p. 222, 1970; Shmalga u-zen I. I. Probleme des Darwinismus, p. 318, L., 1969.

  A. S. Severtsov.

  Das Biogenetische Gesetz von Haeckel-Müller oder das Biogenetische Hauptgesetz besagt: Jedes Lebewesen wiederholt in seiner individuellen Entwicklung (Ontogenese) bis zu einem gewissen Grad die von seinen Vorfahren oder seiner Art durchlaufenen Formen (Phylogenese).

  Dieses Gesetz spielte eine wichtige Rolle in der Entwicklungsgeschichte der Wissenschaft, wird aber derzeit in seiner ursprünglichen Form von der modernen Biowissenschaft nicht anerkannt.

  Nach der modernen Interpretation des biogenetischen Gesetzes, die der russische Biologe A. N. Severtsov zu Beginn des 20. Jahrhunderts vorgeschlagen hat, wiederholen sich in der Ontogenese nicht die Merkmale von Erwachsenen, sondern ihrer Vorfahren.

  Oft wird das von K. M. Baer 1828 formulierte Gesetz der Keimähnlichkeit mit dem biogenetischen Gesetz verglichen, aus dem folgt, dass Embryonen in ihrer Entwicklung sukzessive von allgemeinen Merkmalen des Typus zu immer mehr besonderen Merkmalen übergehen; Zuallererst entwickeln sich Anzeichen dafür, dass der Embryo zu einer bestimmten Gattung, Art gehört, und schließlich endet die Entwicklung mit dem Auftreten der charakteristischen Merkmale dieses Individuums.

  Eine Reihe von Forschern (Severtsev, 1939; Shmalgauzen, 1969; Ivanova-Kazas, 1939) haben gezeigt, dass das Gesetz der Keimbahnähnlichkeit und das biogenetische Gesetz durch unterschiedliche Mechanismen bestimmt werden und es sich dementsprechend um zwei verschiedene Gesetze handelt.

  Severtsev (1939) argumentierte, dass die einzellige Ontogenese fehlt, und nur Volvox erkannte ihre Anwesenheit in der primitivsten Form.

  Nach Severtsov leugnen die meisten Embryologen die Existenz einer individuellen Entwicklung auf der zellulären Ebene der Organisation, aber mit diesem Ansatz ist es nicht klar, auf welcher Grundlage die morphogenetischen Mechanismen der ersten vielzelligen Tiere gebildet wurden?

  Der Ausdruck „Zellontogenese“ war wahrscheinlich der erste, der von Bauer (1935) verwendet wurde. Ein Schüler von Baer-Tokin (1939) stellte fest, dass ein Individuum (Tomite), das durch die Teilung der Ciliarwimpern gebildet wurde, einen anderen Satz Cirren (Ciliarbüschel) erhält und dementsprechend die fehlenden Büschel wiederherstellen muss. Tokin interpretierte einen solchen Prozess als Ontogenese, und er betrachtete die letzte Stufe der Bildung eines neuen Ziliarapparates als Rekapitulationen.

  Ciliaten haben im Gegensatz zu anderen Protisten einen Zellkörper mit deutlich sichtbaren, auch lichtoptisch sichtbaren äußeren Strukturen. Zunächst ist es ein zellulärer Mund, die Ciliaten sind durch Querteilung gekennzeichnet, wodurch eine der Tochterzellen, eine der Tochterzellen ein Zystom (und den entsprechenden Ziliarapparat) erhält und die andere abgeschlossen werden muss seine Konstruktion. Wie sich herausstellte, verläuft der Aufbau eines neuen Mundapparates (Stomatogenese) bei verschiedenen Ciliatengruppen auf unterschiedliche Weise. Die Abfolge von Prozessen, die bei der Stomatogenese von Ciliaten ablaufen, wird als Ontogenese interpretiert.

  Die Stadien der Stomatogenese werden als Rekapitulation betrachtet.

  Corliss (1968) schlägt vor, dass Beispiele für Rekapitulationen von Ahnenmerkmalen in vielen Protozoen-Taxa zu finden sind. Dies gilt insbesondere für Gruppen mit komplex geformten äußeren Strukturen: Häutchen oder verschiedene Arten von Skelettformationen. Solche Beispiele finden sich seiner Meinung nach in Myxosporidium (Skulptur der Sporenwände), Gregarine (Membran von Gametozysten) usw.

  I. V. Dovgal glaubt im Gegensatz zu anderen Protistologen, dass die Stomatogenese von Ciliaten und die frühen Stadien der Metamorphose der Ausbreitungsstadien von sessilen Ciliaten (und ähnliche Prozesse in anderen Gruppen einzelliger Organismen) keine Manifestation eines biogenetischen Gesetzes sind, sondern von Baers Gesetz von Keimbahnähnlichkeit (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Er nimmt die Formulierung des Gesetzes der Keimbahnähnlichkeit aus der Monographie von I. I. Shmalgauzen (1969) zugrunde.

  Das biogenetische Gesetz gilt nicht für Einzeller. Das Baersche Gesetz der Keimbahnähnlichkeit gilt für Protisten.

  Frage 1.
  Alle mehrzelligen Organismen entwickeln sich aus einer befruchteten Eizelle. Die Entwicklungsvorgänge von Embryonen bei Tieren der gleichen Art sind weitgehend ähnlich. Bei allen Akkordaten wird in der Embryonalzeit ein axiales Skelett - eine Sehne - gelegt, ein Neuralrohr erscheint und im vorderen Teil des Pharynx bilden sich Kiemenschlitze. Während der Embryonalentwicklung von Wirbeltieren werden Kiemenschlitze und die entsprechenden Septen in den Pharynx gelegt, aber bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren entwickeln sie sich nicht zu Kiemen. Die Tatsache, dass der Kiemenapparat in die Embryonen von Landwirbeltieren gelegt wurde, erklärt sich aus ihrer Herkunft von fischähnlichen Vorfahren, die durch Kiemen atmeten.
  Die Struktur des Herzens des menschlichen Embryos in der frühen Formationsperiode ähnelt der Struktur dieses Organs bei Fischen, nämlich es hat einen Vorhof und einen Ventrikel. Zahnlose Wale entwickeln während der Embryonalzeit Zähne. Anschließend kollabieren sie und lösen sich auf.
  Der Plan der Struktur der Akkordate ist ebenfalls derselbe.
  Diese Tatsachen bestätigen die Gültigkeit des von K. Baer formulierten Gesetzes der Keimähnlichkeit: "Embryonen zeigen bereits von den frühesten Stadien an eine gewisse allgemeine Ähnlichkeit innerhalb der Grenzen des Typus."

  Frage 2.
  In den frühen Entwicklungsstadien sind sich Wirbeltierembryos sehr ähnlich. Später erscheinen in der Struktur der Embryonen Merkmale einer Klasse, Gattung, Art und schließlich Merkmale, die für ein bestimmtes Individuum charakteristisch sind. Die Ähnlichkeit der Embryonen dient als Beweis für ihre gemeinsame Herkunft.
  Die Divergenz der Anzeichen von Embryonen im Entwicklungsprozess wird als embryonale Divergenz bezeichnet und erklärt sich aus der Geschichte dieser Art, die die Entwicklung der einen oder anderen systematischen Tiergruppe widerspiegelt.

  Frage 3.
  Dieses Phänomen wird erklärt Biogenetisches Gesetz Müller-Haeckel:
  Ontogenese (individuelle Entwicklung) jedes Individuums ist eine kurze und schnelle Wiederholung der Phylogenie (historische Entwicklung) der Art, zu der dieses Individuum gehört.
  Daher wird bei allen Wirbeltieren, auch bei ihren höheren Vertretern, eine Chorda verlegt, die später durch die Wirbelsäule ersetzt wird. Während der Embryonalentwicklung von Wirbeltieren werden Kiemenschlitze und die entsprechenden Septen in den Pharynx gelegt, aber bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren entwickeln sie sich nicht zu Kiemen. Die Tatsache, dass der Kiemenapparat in die Embryonen von Landwirbeltieren gelegt wurde, erklärt sich aus ihrer Herkunft von fischähnlichen Vorfahren, die durch Kiemen atmeten.

  Frage 4.
  Biogenetisches Gesetz spielte eine herausragende Rolle bei der Entwicklung evolutionärer Ideen. Viele Wissenschaftler haben es in ihren Schriften einer Weiterentwicklung unterzogen. Besonders groß ist der Beitrag zur Vertiefung der Ideen über die evolutionäre Rolle embryonaler Transformationen unseres einheimischen Wissenschaftlers A. N. Severtsov. Er stellte fest, dass sich in der individuellen Entwicklung die Zeichen nicht von erwachsenen Vorfahren, sondern von ihren Embryonen wiederholen. Beispielsweise werden Kiemenspalten in den Embryonen von Vögeln und Säugetieren gebildet. Ihre Struktur ähnelt der Struktur der Kiemenschlitze von Fischembryonen und nicht der Kiemen von erwachsenen Fischen.
  
  In einer Reihe von Fällen treten in der Embryonalzeit Veränderungen auf, die die Struktur erwachsener Organismen von der Struktur der Vorfahren unterscheiden. Manchmal überlagern diese Veränderungen den im Allgemeinen bereits abgeschlossenen Prozess der Organbildung und verlängern seine Entwicklung. So entsteht der Flügel eines Vogels – durch Umformung des fast geformten Rudiments der Hornschuppen von Reptilien.
  In einigen Fällen treten Veränderungen in den mittleren Stadien der Organentwicklung auf. Schließlich können Veränderungen das Rudiment des Organs selbst betreffen, und die Entwicklung wird einen anderen Weg einschlagen als den Entwicklungsweg dieses Rudiments beim Vorfahren. So fällt bei der Haarbildung bei Säugetieren das Stadium der Schuppenbildung vollständig aus, wie es bei ihren Vorfahren - Fischen und Reptilien - der Fall war. Die den Vorfahren innewohnenden Stadien fallen auch beim Legen von Wirbeln bei Schlangen, Zähnen bei Säugetieren usw. aus. Bei Abweichungen von den Entwicklungsstadien der Vorfahren oder Änderungen der Rudimente selbst wird das biogenetische Gesetz nicht eingehalten und die Zeichen der Vorfahren werden nicht wiederholt.
  Wenn neue Merkmale erblich sind, also durch Mutationen in den entsprechenden Genen entstanden sind und einen Anpassungswert für erwachsene Organismen haben, dann bleiben sie durch Selektion erhalten.
  Die Phylogenese basiert also auf Veränderungen, die in der Ontogenese einzelner Individuen auftreten.
  Die Wiederholung von für Vorfahren charakteristischen Strukturen in der Embryogenese von Nachkommen wird Rekapitulationen genannt. Rekapitulieren Sie nicht nur morphologische Merkmale - Notochord, Anlage von Kiemenspalten und Kiemenbögen - in allen Akkordaten, sondern auch Merkmale der biochemischen Organisation und Physiologie. So kommt es in der Evolution der Wirbeltiere zu einem allmählichen Verlust von Enzymen, die für den Abbau von Harnsäure, einem Produkt des Purinstoffwechsels, notwendig sind. Das Endprodukt des Harnsäureabbaus ist bei den meisten Wirbellosen Ammoniak, bei Amphibien und Fischen Harnstoff, bei vielen Reptilien Allantoin und bei manchen Säugetieren wird Harnsäure gar nicht abgebaut und mit dem Urin ausgeschieden. In der Embryogenese von Säugetieren und Menschen wurden biochemische und physiologische Rekapitulationen festgestellt: die Freisetzung von Ammoniak durch frühe Embryonen, später Harnstoff, dann Allantoin und in den letzten Entwicklungsstadien Harnsäure.
  In der Ontogenese hochorganisierter Organismen wird jedoch nicht immer eine strenge Wiederholung der historischen Entwicklungsstufen eingehalten, wie aus dem biogenetischen Gesetz folgt. Daher wiederholt der menschliche Embryo niemals die Erwachsenenstadien von Fischen, Amphibien, Reptilien und Säugetieren, sondern ähnelt in einer Reihe von Merkmalen nur ihren Embryonen. Die frühen Entwicklungsstufen behalten den größten Konservatismus bei, wodurch sie vollständiger rekapitulieren als die späteren. Dies liegt daran, dass einer der wichtigsten Integrationsmechanismen der frühen Stadien der Embryogenese die embryonale Induktion ist und die Strukturen des Embryos, die sich überhaupt erst bilden, wie Notochord, Neuralrohr, Pharynx, Darm und Somiten sind die Organisationszentren des Embryos, von denen der gesamte Entwicklungsverlauf abhängt.
  Die genetische Grundlage der Rekapitulation liegt in der Einheit der Mechanismen der genetischen Steuerung der Entwicklung, die auf der Grundlage gemeinsamer Gene zur Regulierung der Ontogenese erhalten bleibt, die von verwandten Gruppen von Organismen von gemeinsamen Vorfahren geerbt werden.

  Die deutschen Wissenschaftler F. Müller (1828) und E. Haeckel (1866) stellten das Gesetz der Korrelation zwischen Ontogenese und Phylogenese auf, das als biogenetisches Gesetz bezeichnet wurde. Nach diesem Gesetz ist die Ontogenese eines jeden Organismus eine kurze Wiederholung (Rekapitulation) der Hauptstadien der Phylogenese der Art, zu der der jeweilige Organismus gehört. E. Haeckel und F. Müller glaubten, dass die sukzessiven Veränderungen in der Form eines Individuums während der individuellen Entwicklung auf die Phylogenie zurückzuführen sind, dh auf die Entwicklung der Gattung, zu der die jeweilige Tierart gehört. Nach dem biogenetischen Gesetz ähneln die Embryonen systematisch überlegener Tiere erwachsenen minderwertigen Vorfahren. Evolution wird durchgeführt, indem am Ende der Entwicklung neue Stufen hinzugefügt werden.

  Das biogenetische Gesetz findet viele Bestätigungen in den Daten der vergleichenden Anatomie, Embryologie und Paläontologie. Zum Beispiel erscheinen in den Embryonen von Vögeln und Säugetieren in einem bestimmten Stadium der Embryonalentwicklung die Rudimente des Kiemenapparats. Dies liegt daran, dass sich Landwirbeltiere aus kiemenatmenden, fischähnlichen Vorfahren entwickelt haben.

  Jedoch kann ein Individuum in einer kurzen Periode individueller Entwicklung nicht alle Stadien der Evolution wiederholen, die vor Tausenden oder Millionen von Jahren stattfanden. Die Wiederholung der Stadien der geschichtlichen Entwicklung der Art in der individuellen Entwicklung des Individuums erfolgt daher in komprimierter Form unter Verlust einer Reihe von Stadien. Darüber hinaus ähneln Embryonen nicht den erwachsenen Formen der Vorfahren, sondern mit ihren Embryonen. So gibt es in der Ontogenese von Säugetieren ein Stadium, in dem Kiemenbögen in den Embryonen gebildet werden. Im Embryo eines Fisches bildet sich auf der Grundlage dieser Bögen ein Atmungsorgan - der Kiemenapparat. In der Ontogenese von Säugetieren wiederholt sich nicht der Aufbau des Kiemenapparates erwachsener Fische, sondern der Aufbau der Anlagen des Kiemenapparates des Embryos, auf dessen Grundlage sich bei Säugetieren ganz andere Organe entwickeln.

  Basierend auf dem biogenetischen Gesetz und anhand embryologischer Daten ist es möglich, den Verlauf der historischen Entwicklung bestimmter Organismengruppen nachzuvollziehen. Dies ist besonders wichtig in Fällen, in denen fossile Überreste von Ahnenformen für keine Gruppe unbekannt sind, dh wenn die paläontologischen Aufzeichnungen unvollständig sind. Nehmen wir nur ein klassisches Beispiel. Systematische Stellung und Herkunft der Ascidien ( Ascidien), die eine sitzende Lebensweise führten, waren lange Zeit völlig unklar, und erst die berühmte Studie von A. O. Kovalevsky (1866) über die Entwicklung dieser Tiere löste das Problem endgültig. Aus dem Ascidian-Ei schlüpft eine freischwimmende Schwanzlarve, ähnlich aufgebaut wie Chordaten ( Chordaten). Während der Metamorphose der Larve, die sich am Boden niedergelassen hat, verschwindet der Schwanz mit der Sehne und den Muskeln und den Sinnesorganen, das Neuralrohr wird auf den Grad eines kleinen Nervenbündels reduziert, es kommt zu einem verstärkten Wachstum der Bauchoberfläche Körper, Siphons werden gebildet usw., d.h. Es gibt Merkmale der Organisation, die mit einer sitzenden Lebensweise verbunden sind. Der gebildete junge Ascidian hat mit anderen Akkordaten fast nichts gemeinsam. In diesem Beispiel rekapituliert (wiederholt) die Larve durch ihre Organisation die wichtigsten strukturellen Merkmale des frei schwebenden Vorfahren. Damit war der natürliche Platz der Ascidien im System des Tierreiches gefunden.

  Von besonderem Interesse für die Evolutionszoologie sind Rekapitulationen, d.h. Wiederholung im Laufe der individuellen Entwicklung der charakteristischen Merkmale der Struktur mehr oder weniger entfernter Vorfahren. Ein typisches Beispiel für eine Rekapitulation wird von Akademiker A.N. Severtsov in seinem 1913 in Deutschland veröffentlichten Buch "Morphologische Muster der Evolution". Bei modernen schwanzlosen Amphibien im erwachsenen Zustand sind Tibia und Fibula miteinander verwachsen, während sie bei Kaulquappen getrennt sind. Stegocephalier, aus denen sich moderne Amphibien entwickelt haben, hatten auch zwei separate Schienbeine. Daher kann das Vorhandensein separater Schienbeine in Kaulquappen als Rekapitulation eines der Merkmale der Hinterbeine angesehen werden, die für das Skelett der Vorfahren charakteristisch sind.

  Die Rekapitulation ist nicht auf morphologische Merkmale beschränkt. Sie können auch während der ontogenetischen Bildung der Funktionen verschiedener Organe und Gewebe identifiziert werden. Es ist bekannt, dass während der Evolution der Wirbeltiere die für den Harnsäureabbau notwendigen Enzyme nach und nach verloren gingen. So ist das Endprodukt des Stickstoffstoffwechsels bei manchen Reptilien und Vögeln Harnsäure, bei Amphibien und den meisten Fischen Harnstoff und bei primären Wirbellosen Ammoniak. Es stellte sich heraus, dass der Embryo von Vögeln in den frühen Entwicklungsstadien Ammoniak, in den späteren Stadien Harnstoff und erst in den letzten Stadien Harnsäure freisetzt. In ähnlicher Weise ist das Endprodukt des Stoffwechsels bei Kaulquappen Ammoniak und bei Fröschen Harnstoff.

  Die Manifestation in unveränderter Form primitiver, antiker, palingenetischer Zeichen (von griechisch palaios - antik; palingenesis - Zeichen, die aus seiner Phylogenese in die Ontogenese eines Tieres übergegangen sind) wird durch Cenogenese gestört - verschiedene Zeichen, die in der Ontogenese als entstanden sind eine Anpassung an die Lebensbedingungen der Embryonen von Larven und erwachsenen Tieren. Amnion, Chorion, Allantois Amniota, riesige Spinndrüsen von Insektenlarven etc. können als Beispiel für Coenogenese dienen.

  Weitere embryologische Studien (A. N. Severtsov, I. I. Shmalgauzen) zeigten, dass die Müller-Haeckel-Theorie viele Auslassungen enthielt, und die wichtigste war, dass die Geschichte des erwachsenen Organismus isoliert von der Geschichte des Embryos betrachtet wurde. Trotzdem sollte man die große Bedeutung des biogenetischen Gesetzes in der Entwicklung der Evolutionslehre nicht unterschätzen.

  Die moderne embryologische Forschung hat gezeigt, dass das Gesetz nur allgemein gilt.

  Es gibt kein einziges Entwicklungsstadium, in dem der Embryo die Struktur eines phylogenetischen Vorfahren vollständig wiederholen würde;

  In der Ontogenese wiederholt sich die Struktur nicht der Erwachsenenstadien der Vorfahren, sondern ihrer Embryonen. Beispielsweise wiederholt ein Säugetierembryo nie vollständig die Struktur eines Fisches, aber in einem bestimmten Entwicklungsstadium werden Kiemenschlitze und Kiemenarterien darin gelegt.