Aktiv

(mit Energiekosten)

einfache Diffusion

(ohne Beteiligung von Proteinen)

Energiequelle - ATP

Erleichterte Diffusion

(mit Proteinen)

Andere Arten von Quellen

Durch einen Kanal in einem Protein

Durch Staatsstreich

Eiweiß mit Substanz

Reis. 4. Einteilung der Stofftransportarten durch die Membran.

Durch aktive Übertragung bewegen sich anorganische Ionen, Aminosäuren und Zucker, fast alle Arzneistoffe mit polaren Molekülen - Paraaminobenzoesäure, Sulfonamide, Jod, Herzglykoside, B-Vitamine, Kortikosteroidhormone usw. durch die Membran.

Zur anschaulichen Veranschaulichung des Prozesses der Übertragung von Substanzen durch die Membran präsentieren wir (mit geringfügigen Änderungen) Abbildung 5 aus dem Buch "Molecular Biology of the Cell" (1983) von B. Alberts und anderen Wissenschaftlern, die als führend angesehen werden die Entwicklung der Theorie

Transportiertes Molekül

Kanalprotein

Trägerprotein

Lipid elektrochemisch

zweischichtiger Gradient

Einfache Diffusion Erleichterte Diffusion

Passiver Transport Aktiver Transport

Abbildung 5. Viele kleine ungeladene Moleküle passieren ungehindert die Lipiddoppelschicht. Geladene Moleküle, große ungeladene Moleküle und einige kleine ungeladene Moleküle passieren Membranen durch Kanäle oder Poren oder mit Hilfe spezifischer Trägerproteine. Passiver Transport ist immer gegen den elektrochemischen Gradienten zum Gleichgewicht gerichtet. Der aktive Transport erfolgt gegen den elektrochemischen Gradienten und erfordert Energiekosten.

Transmembrantransfer, spiegelt die wichtigsten Arten des Transfers von Substanzen durch die Membran wider. Es sollte beachtet werden, dass die am Transmembrantransport beteiligten Proteine ​​integrale Proteine ​​sind und am häufigsten durch ein komplexes Protein repräsentiert werden.

Der Transfer von hochmolekularen Proteinmolekülen und anderen großen Molekülen durch die Membran in die Zelle erfolgt durch Endozytose (Pinozytose, Phagozytose und Endozytose) und aus der Zelle durch Exozytose. In allen Fällen unterscheiden sich diese Verfahren von den obigen dadurch, dass die übertragene Substanz (Partikel, Wasser, Mikroorganismen etc.) zunächst in eine Membran verpackt und in dieser Form in die Zelle überführt bzw. aus der Zelle freigesetzt wird. Der Verpackungsprozess kann sowohl auf der Oberfläche der Plasmamembran als auch innerhalb der Zelle stattfinden.

b. Übertragung von Informationen über die Plasmamembran.

Neben Proteinen, die am Transport von Stoffen durch die Membran beteiligt sind, wurden darin komplexe Komplexe mehrerer Proteine ​​identifiziert. Räumlich getrennt sind sie durch eine endliche Funktion vereint. Komplexe Proteinensembles umfassen einen Komplex von Proteinen, die für die Produktion einer sehr starken biologisch aktiven Substanz in der Zelle verantwortlich sind - cAMP (zyklisches Adenosinmonophosphat). Dieses Ensemble von Proteinen enthält sowohl Oberflächen- als auch integrale Proteine. Beispielsweise befindet sich auf der inneren Oberfläche der Membran ein Oberflächenprotein, das als G-Protein bezeichnet wird. Dieses Protein hält die Beziehung zwischen zwei benachbarten integralen Proteinen aufrecht - einem Protein namens Adrenalinrezeptor und einem Protein - einem Enzym - Adenylatcyclase. Der Adrenorezeptor kann sich mit Adrenalin verbinden, das aus dem Blut in den Interzellularraum gelangt, und angeregt werden. Dieses anregende G-Protein wird auf die Adenylatcyclase übertragen – ein Enzym, das in der Lage ist, den Wirkstoff – cAMP – zu produzieren. Letzteres dringt in das Zytoplasma der Zelle ein und aktiviert darin eine Vielzahl von Enzymen. Beispielsweise wird ein Enzym aktiviert, das Glykogen in Glukose spaltet. Die Bildung von Glukose führt zu einer Erhöhung der Aktivität der Mitochondrien und einer Erhöhung der Synthese von ATP, das als Energieträger in alle Zellkompartimente gelangt und die Arbeit der Lysosomen-, Natrium-Kalium- und Kalziummembranpumpen, Ribosomen usw. verbessert . letztendlich die Vitalaktivität fast aller Organe, insbesondere der Muskeln, steigern. Dieses Beispiel, obwohl sehr vereinfacht, zeigt, wie die Aktivität der Membran mit der Arbeit anderer Elemente der Zelle zusammenhängt. Auf Haushaltsebene sieht dieses komplexe Schema recht einfach aus. Stellen Sie sich vor, ein Hund greift plötzlich eine Person an. Das daraus resultierende Angstgefühl führt zur Ausschüttung von Adrenalin ins Blut. Letzteres bindet an Adrenorezeptoren auf der Plasmamembran, während es die chemische Struktur des Rezeptors verändert. Dies wiederum führt zu einer Veränderung der Struktur des G-Proteins. Das veränderte G-Protein wird in der Lage, die Adenylatcyclase zu aktivieren, was die cAMP-Produktion verstärkt. Letzteres regt die Bildung von Glukose aus Glykogen an. Dadurch wird die Synthese des energieintensiven ATP-Moleküls verstärkt. Die erhöhte Energiebildung beim Menschen in den Muskeln führt zu einer schnellen und starken Reaktion auf den Angriff des Hundes (Flucht, Abwehr, Kampf etc.).

Es besteht aus einer Bilipidschicht, deren Lipide streng orientiert sind - der hydrophobe Teil der Lipide (Schwanz) ist in die Schicht gedreht, während der hydrophile Teil (Kopf) nach außen zeigt. Neben Lipiden sind drei Arten von Membranproteinen am Aufbau der Plasmamembran beteiligt: ​​periphere, integrale und halbintegrale.

Eine der aktuellen Richtungen der Membranforschung ist eine detaillierte Untersuchung der Eigenschaften verschiedener struktureller und regulatorischer Lipide sowie einzelner integraler und semiintegraler Proteine, aus denen Membranen bestehen.

Integrale Membranproteine

Die Hauptrolle bei der Organisation der Membran selbst spielen integrale und semiintegrale Proteine, die eine globuläre Struktur haben und durch hydrophil-hydrophobe Wechselwirkungen mit der Lipidphase assoziiert sind. Kügelchen aus integralen Proteinen durchdringen die gesamte Dicke der Membran, und ihr hydrophober Teil befindet sich in der Mitte des Kügelchens und ist in die hydrophobe Zone der Lipidphase eingetaucht.

semiintegrale Membranproteine

In halbintegralen Proteinen sind hydrophobe Aminosäuren an einem der Pole der Kügelchen konzentriert, und dementsprechend sind die Kügelchen nur halb in die Membran eingetaucht und ragen aus einer (äußeren oder inneren) Oberfläche der Membran heraus.

Funktionen von Membranproteinen

Integralen und semiintegralen Proteinen der Plasmamembran wurden bisher zwei Funktionen zugeordnet: allgemeine strukturelle und spezifische. Dementsprechend wurden unter ihnen strukturelle und funktionelle Proteine ​​unterschieden. Die Verbesserung der Methoden zur Isolierung von Proteinfraktionen von Membranen und eine detailliertere Analyse einzelner Proteine ​​weisen jedoch auf das Fehlen von Strukturproteinen hin, die für alle Membranen universell sind und keine spezifischen Funktionen tragen. Im Gegenteil, Membranproteine ​​mit spezifischen Funktionen sind sehr vielfältig. Dies sind Proteine, die Rezeptorfunktionen erfüllen, Proteine, die aktive und passive Träger verschiedener Verbindungen sind, und schließlich Proteine, die Teil zahlreicher Enzymsysteme sind. Material von der Website

Eigenschaften von Membranproteinen

Eine gemeinsame Eigenschaft all dieser integralen und semiintegralen Membranproteine, die sich nicht nur in funktioneller, sondern auch in chemischer Hinsicht unterscheiden, ist ihre grundsätzliche Fähigkeit, sich in der flüssigen Lipidphase in der Ebene der Membran zu bewegen, zu „schwimmen“. Wie oben erwähnt, wurde die Existenz solcher Bewegungen in den Plasmamembranen einiger Zellen experimentell bewiesen. Dies ist jedoch bei weitem nicht die einzige Art von Bewegung, die in Membranproteinen identifiziert wurde. Neben der seitlichen Verschiebung können einzelne integrale und semiintegrale Proteine ​​in der Membranebene in horizontaler und sogar vertikaler Richtung rotieren und auch den Grad der Immersion des Moleküls in der Lipidphase verändern.

Opsin. All diese vielfältigen und komplexen Bewegungen von Proteinkügelchen lassen sich besonders gut am Beispiel des Opsin-Proteins veranschaulichen, das spezifisch für die Membranen von Photorezeptorzellen ist (Abb. 3). Bekanntlich ist Opsin im Dunkeln mit dem Carotinoid Retinal assoziiert, das eine doppelte cis-Bindung enthält; Der Komplex aus Retinal und Opsin bildet Rhodopsin oder visuelles Purpur. Das Rhodopsin-Molekül kann sich in der horizontalen Ebene der Membran seitlich bewegen und drehen (Abb. 3, A). Unter Lichteinwirkung unterliegt Retinal einer Photoisomerisierung und wandelt sich in eine trans-Form um. In diesem Fall ändert sich die Konformation der Netzhaut und sie trennt sich von Opsin, was wiederum die Rotationsebene von horizontal zu vertikal ändert (Abb. 3b). Die Folge solcher Umwandlungen ist eine Änderung der Durchlässigkeit von Membranen für Ionen, die zur Entstehung eines Nervenimpulses führt.

Interessant ist, dass durch Lichtenergie hervorgerufene Konformationsänderungen von Opsin-Kügelchen nicht nur zur Generierung eines Nervenimpulses dienen können, wie es in den Zellen der Netzhaut vorkommt, sondern auch das einfachste photosynthetische System sind, das in speziellen Purpurbakterien zu finden ist.

PLASMATISCHE MEMBRAN, STRUKTUR UND FUNKTIONEN. STRUKTUREN, DIE VON DER PLASMATISCHEN MEMBRAN GEBILDET WERDEN

Wir beginnen mit der Histologie, indem wir die eukaryotische Zelle untersuchen, die das einfachste System ist, das mit Leben ausgestattet ist. Wenn wir eine Zelle im Lichtmikroskop untersuchen, erhalten wir Informationen über ihre Größe und Form, und diese Informationen werden mit dem Vorhandensein membranbegrenzter Grenzen in Zellen in Verbindung gebracht. Mit der Entwicklung der Elektronenmikroskopie (EM) hat sich unser Verständnis der Membran als klar definierte Trennlinie zwischen Zelle und Umwelt verändert, denn es stellte sich heraus, dass es auf der Zelloberfläche eine komplexe Struktur gibt, die aus Folgendem besteht 3 Komponenten:

1. Supramembrankomponente(Glykokalix) (5–100 nm);

2. Plasma Membran(8 - 10 nm);

3. Submembrankomponente(20 - 40 nm).

Gleichzeitig sind die Komponenten 1 und 3 variabel und hängen von der Art der Zellen ab; die Struktur der Plasmamembran scheint am statischsten zu sein, was wir betrachten werden.

Plasma Membran. Die Untersuchung des Plasmolemmas unter EM-Bedingungen führte zu dem Schluss, dass seine strukturelle Organisation einheitlich ist, in der es die Form einer trilaminaren Linie hat, bei der die innere und die äußere Schicht elektronendicht sind und die dazwischen liegende breitere Schicht dies zu sein scheint elektronentransparent sein. Diese Art der strukturellen Organisation der Membran weist auf ihre chemische Heterogenität hin. Ohne die Diskussion zu diesem Thema zu berühren, werden wir festhalten, dass das Plasmalemma aus drei Arten von Substanzen besteht: Lipiden, Proteinen und Kohlenhydraten.

Lipide, die Teil der Membranen sind, haben amphiphile Eigenschaften aufgrund des Vorhandenseins sowohl hydrophiler als auch hydrophober Gruppen in ihrer Zusammensetzung. Die amphipathische Natur von Membranlipiden fördert die Bildung einer Lipiddoppelschicht. Gleichzeitig werden bei Membranphospholipiden zwei Domänen unterschieden:

a) Phosphat - der Kopf des Moleküls, die chemischen Eigenschaften dieser Domäne bestimmen seine Wasserlöslichkeit und es wird als hydrophil bezeichnet;

b) Acylketten, das sind veresterte Fettsäuren hydrophobe Domäne.

Arten von Membranlipiden: Die Hauptklasse von Lipiden in biologischen Membranen sind Phospholipide, sie bilden das Gerüst einer biologischen Membran. Siehe Abb.1

Reis. 1: Arten von Membranlipiden

Biomembranen ist eine Doppelschicht amphiphile Lipide (lipiddoppelschicht). In einem wässrigen Medium bilden solche amphiphilen Moleküle spontan eine Doppelschicht, in der die hydrophoben Teile der Moleküle zueinander und die hydrophilen Teile zu Wasser orientiert sind. Siehe Abb. 2

Reis. 2: Schematische Darstellung des Aufbaus einer Biomembran

Die Zusammensetzung der Membranen umfasst Lipide der folgenden Typen:

1. Phospholipide;

2. Sphingolipide- „Köpfe“ + 2 hydrophobe „Schwänze“;

3. Glykolipide.

Cholesterin (CL)- befindet sich in der Membran hauptsächlich in der mittleren Zone der Doppelschicht, ist amphiphil und hydrophob (mit Ausnahme einer Hydroxylgruppe). Die Lipidzusammensetzung beeinflusst die Eigenschaften der Membranen: Das Protein/Lipid-Verhältnis liegt nahe bei 1:1, jedoch sind die Myelinscheiden mit Lipiden und die inneren Membranen mit Proteinen angereichert.

Verpackungsmethoden für amphiphile Lipide:

1. Doppelschichten(Lipidmembran);

2. Liposomen- Dies ist eine Blase mit zwei Lipidschichten, während sowohl die innere als auch die äußere Oberfläche polar sind;

3. Mizellen- die dritte Variante der Organisation amphiphiler Lipide - eine Blase, deren Wand durch eine einzelne Lipidschicht gebildet wird, während ihre hydrophoben Enden dem Zentrum der Micelle zugewandt sind und ihre innere Umgebung nicht wässrig ist, sondern hydrophob.

Die häufigste Form der Verpackung von Lipidmolekülen ist ihre Bildung eben Membran Doppelschicht. Liposomen und Micellen sind schnelle Transportformen, die für den Stofftransport in die und aus der Zelle sorgen. In der Medizin dienen Liposomen dem Transport wasserlöslicher Substanzen, während Mizellen dem Transport fettlöslicher Substanzen dienen.

Membranproteine

1. Integral (in Lipidschichten enthalten);

2. Peripherie. Siehe Abb. 3

Integral (Transmembranproteine):

1. Monotop- (z. B. Glykophorin. Sie passieren die Membran 1 Mal) und sind Rezeptoren, während ihre äußere - extrazelluläre Domäne - sich auf den erkennenden Teil des Moleküls bezieht;

2.Polytop- wiederholt die Membran durchdringen - das sind ebenfalls Rezeptorproteine, aktivieren aber den Signalübertragungsweg in die Zelle;

3.Mit Lipiden assoziierte Membranproteine;

4. Membranproteine, in Verbindung mit Kohlenhydraten.

Reis. 3: Membranproteine

Peripheren Proteinen:

Nicht in die Lipiddoppelschicht eingetaucht und nicht kovalent mit ihr verbunden. Sie werden durch ionische Wechselwirkungen zusammengehalten. Periphere Proteine ​​sind durch Interaktion mit integralen Proteinen in der Membran verbunden - Protein-Protein Interaktionen.

1. Spectrin, die sich auf der inneren Oberfläche der Zelle befindet;

2.Fibronektin, befindet sich auf der äußeren Oberfläche der Membran.

Eichhörnchen - machen in der Regel bis zu 50 % der Masse der Membran aus. Dabei integrale Proteine folgende Funktionen ausführen:

a) Ionenkanalproteine;

b) Rezeptorproteine.

ABER periphere Membranproteine (fibrillär, kugelförmig) führen die folgenden Funktionen aus:

a) extern (Rezeptor- und Adhäsionsproteine);

b) intern - Zytoskelettproteine ​​​​(Spectrin, Ankyrin), Proteine ​​​​des Systems der zweiten Mediatoren.

Ionenkanäle sind Kanäle, die von integralen Proteinen gebildet werden; sie bilden eine kleine Pore, durch die Ionen entlang des elektrochemischen Gradienten passieren. Die bekanntesten Kanäle sind Kanäle für Na, K, Ca, Cl.

Es gibt auch Wasserkanäle Aquoporine (Erythrozyten, Niere, Auge).

Supramembrankomponente - Glykokalyx, Dicke 50 nm. Dies sind Kohlenhydratregionen von Glykoproteinen und Glykolipiden, die eine negative Ladung liefern. Unter EM befindet sich eine lockere Schicht mittlerer Dichte, die die äußere Oberfläche des Plasmalemmas bedeckt. Die Zusammensetzung der Glykokalyx umfasst neben Kohlenhydratkomponenten periphere Membranproteine ​​​​(semiintegral). Ihre Funktionsbereiche befinden sich in der Supramembranzone - das sind Immunglobuline. Siehe Abb. vier

Funktion der Glykokalyx:

1. Eine Rolle spielen Rezeptoren;

2. Interzelluläre Erkennung;

3. Interzelluläre Interaktionen(adhäsive Wechselwirkungen);

4. Histokompatibilitätsrezeptoren;

5. Enzymadsorptionszone(parietale Verdauung);

6. Hormonrezeptoren.

Reis. 4: Glycocalyx und Submembranproteine

Submembrankomponente - die äußerste Zone des Zytoplasmas, hat normalerweise eine relative Starrheit und diese Zone ist besonders reich an Filamenten (d = 5-10 nm). Es wird angenommen, dass die integralen Proteine, aus denen die Zellmembran besteht, direkt oder indirekt mit Aktinfilamenten assoziiert sind, die in der Submembranzone liegen. Gleichzeitig wurde experimentell nachgewiesen, dass bei der Aggregation von integralen Proteinen auch Aktin und Myosin, die sich in dieser Zone befinden, aggregieren, was auf die Beteiligung von Aktinfilamenten an der Regulation der Zellform hinweist.

Zelle— selbstregulierende strukturelle und funktionelle Einheit von Geweben und Organen. Die Zelltheorie des Aufbaus von Organen und Geweben wurde 1839 von Schleiden und Schwann entwickelt. Anschließend gelang es, mittels Elektronenmikroskopie und Ultrazentrifugation den Aufbau aller Hauptorganellen tierischer und pflanzlicher Zellen aufzuklären (Abb. 1).

Reis. 1. Schema der Struktur der Zelle tierischer Organismen

Die Hauptbestandteile der Zelle sind das Zytoplasma und der Zellkern. Jede Zelle ist von einer sehr dünnen Membran umgeben, die ihren Inhalt begrenzt.

Die Zellmembran heißt Plasma Membran und ist durch selektive Permeabilität gekennzeichnet. Diese Eigenschaft ermöglicht es, dass die notwendigen Nährstoffe und chemischen Elemente in die Zelle eindringen und überschüssige Produkte sie verlassen. Die Plasmamembran besteht aus zwei Schichten von Lipidmolekülen mit Einschluss spezifischer Proteine. Die wichtigsten Membranlipide sind Phospholipide. Sie enthalten Phosphor, einen polaren Kopf und zwei unpolare langkettige Fettsäureschwänze. Membranlipide umfassen Cholesterin und Cholesterinester. Gemäß dem Flüssigkeitsmosaikmodell der Struktur enthalten Membranen Einschlüsse von Protein- und Lipidmolekülen, die sich relativ zur Doppelschicht mischen können. Jeder Membrantyp in jeder tierischen Zelle hat seine eigene relativ konstante Lipidzusammensetzung.

Membranproteine ​​werden nach ihrer Struktur in zwei Typen eingeteilt: integral und peripher. Periphere Proteine ​​können von der Membran entfernt werden, ohne sie zu zerstören. Es gibt vier Arten von Membranproteinen: Transportproteine, Enzyme, Rezeptoren und Strukturproteine. Manche Membranproteine ​​sind enzymatisch aktiv, andere binden bestimmte Substanzen und erleichtern deren Transfer in die Zelle. Proteine ​​bieten mehrere Wege für die Bewegung von Substanzen durch Membranen: Sie bilden große Poren, die aus mehreren Proteinuntereinheiten bestehen, die es Wassermolekülen und Ionen ermöglichen, sich zwischen Zellen zu bewegen; bilden Ionenkanäle, die auf die Bewegung bestimmter Arten von Ionen durch die Membran unter bestimmten Bedingungen spezialisiert sind. Strukturproteine ​​sind mit der inneren Lipidschicht verbunden und bilden das Zytoskelett der Zelle. Das Zytoskelett verleiht der Zellmembran mechanische Festigkeit. In verschiedenen Membranen machen Proteine ​​20 bis 80 % der Masse aus. Membranproteine ​​können sich in der lateralen Ebene frei bewegen.

In der Membran sind auch Kohlenhydrate vorhanden, die sich kovalent an Lipide oder Proteine ​​binden können. Es gibt drei Arten von Membrankohlenhydraten: Glykolipide (Ganglioside), Glykoproteine ​​und Proteoglykane. Die meisten Membranlipide befinden sich in flüssigem Zustand und haben eine gewisse Fluidität, d.h. die Fähigkeit, sich von einem Bereich in einen anderen zu bewegen. Auf der Außenseite der Membran befinden sich Rezeptorstellen, die verschiedene Hormone binden. Andere spezifische Abschnitte der Membran können einige Proteine, die diesen Zellen fremd sind, und verschiedene biologisch aktive Verbindungen nicht erkennen und binden.

Der Zellinnenraum ist mit Zytoplasma gefüllt, in dem die meisten enzymkatalysierten Reaktionen des Zellstoffwechsels ablaufen. Das Zytoplasma besteht aus zwei Schichten: der inneren, Endoplasma genannt, und der peripheren, dem Ektoplasma, das eine hohe Viskosität hat und frei von Körnchen ist. Das Zytoplasma enthält alle Bestandteile einer Zelle oder Organelle. Die wichtigsten Zellorganellen sind das endoplasmatische Retikulum, Ribosomen, Mitochondrien, der Golgi-Apparat, Lysosomen, Mikrofilamente und Mikrotubuli, Peroxisomen.

Endoplasmatisches Retikulum ist ein System miteinander verbundener Kanäle und Hohlräume, die das gesamte Zytoplasma durchdringen. Es sorgt für den Transport von Substanzen aus der Umgebung und innerhalb der Zellen. Das endoplasmatische Retikulum dient auch als Depot für intrazelluläre Ca 2+ -Ionen und dient als Hauptort für die Lipidsynthese in der Zelle.

Ribosomen - mikroskopisch kleine sphärische Partikel mit einem Durchmesser von 10-25 nm. Ribosomen befinden sich frei im Zytoplasma oder sind an der Außenfläche der Membranen des endoplasmatischen Retikulums und der Kernmembran befestigt. Sie interagieren mit Informations- und Transport-RNA, und in ihnen wird die Proteinsynthese durchgeführt. Sie synthetisieren Proteine, die in die Zisternen oder den Golgi-Apparat gelangen und dann nach außen abgegeben werden. Ribosomen, die frei im Zytoplasma vorhanden sind, synthetisieren Protein zur Verwendung durch die Zelle selbst, und mit dem endoplasmatischen Retikulum assoziierte Ribosomen produzieren Protein, das aus der Zelle ausgeschieden wird. In Ribosomen werden verschiedene funktionelle Proteine ​​synthetisiert: Trägerproteine, Enzyme, Rezeptoren, Zytoskelettproteine.

Golgi-Apparat gebildet durch ein System von Tubuli, Zisternen und Bläschen. Es ist dem endoplasmatischen Retikulum zugeordnet, und die hier eingedrungenen biologisch aktiven Substanzen werden in verdichteter Form in sekretorischen Vesikeln gespeichert. Letztere werden ständig vom Golgi-Apparat getrennt, zur Zellmembran transportiert und verschmelzen mit dieser, und die in den Vesikeln enthaltenen Substanzen werden im Prozess der Exozytose aus der Zelle entfernt.

Lysosomen - Partikel, die von einer Membran mit einer Größe von 0,25-0,8 Mikron umgeben sind. Sie enthalten zahlreiche Enzyme, die am Abbau von Proteinen, Polysacchariden, Fetten, Nukleinsäuren, Bakterien und Zellen beteiligt sind.

Peroxisomen aus einem glatten endoplasmatischen Retikulum gebildet, ähneln Lysosomen und enthalten Enzyme, die die Zersetzung von Wasserstoffperoxid katalysieren, das unter dem Einfluss von Peroxidasen und Katalase gespalten wird.

Mitochondrien enthalten äußere und innere Membranen und sind die "Energiestation" der Zelle. Mitochondrien sind runde oder längliche Strukturen mit einer Doppelmembran. Die innere Membran bildet Falten, die in die Mitochondrien - Cristae - hineinragen. In ihnen wird ATP synthetisiert, die Substrate des Krebszyklus oxidiert und viele biochemische Reaktionen durchgeführt. In Mitochondrien gebildete ATP-Moleküle diffundieren in alle Teile der Zelle. Mitochondrien enthalten eine kleine Menge an DNA, RNA und Ribosomen, und mit ihrer Beteiligung findet die Erneuerung und Synthese neuer Mitochondrien statt.

Mikrofilamente sind dünne Eiweißfäden, bestehend aus Myosin und Aktin, und bilden den kontraktilen Apparat der Zelle. Mikrofilamente sind an der Bildung von Falten oder Vorsprüngen der Zellmembran sowie an der Bewegung verschiedener Strukturen innerhalb von Zellen beteiligt.

Mikrotubuli bilden die Basis des Zytoskeletts und sorgen für dessen Festigkeit. Das Zytoskelett verleiht den Zellen ein charakteristisches Aussehen und eine charakteristische Form, dient als Ort für die Anheftung von intrazellulären Organellen und verschiedenen Körpern. In Nervenzellen sind Bündel von Mikrotubuli am Transport von Substanzen aus dem Zellkörper zu den Enden von Axonen beteiligt. Mit ihrer Beteiligung wird die Funktion der mitotischen Spindel während der Zellteilung durchgeführt. Sie spielen die Rolle von motorischen Elementen in den Zotten und Flagellen von Eukaryoten.

Kern ist die Hauptstruktur der Zelle, ist an der Übertragung von Erbanlagen und an der Synthese von Proteinen beteiligt. Der Kern ist von einer Kernmembran umgeben, die viele Kernporen enthält, durch die verschiedene Substanzen zwischen Kern und Zytoplasma ausgetauscht werden. Darin befindet sich der Nukleolus. Die wichtige Rolle des Nukleolus bei der Synthese von ribosomaler RNA und Histonproteinen wurde nachgewiesen. Der Rest des Kerns enthält Chromatin, bestehend aus DNA, RNA und einer Reihe spezifischer Proteine.

Funktionen der Zellmembran

Zellmembranen spielen eine wichtige Rolle bei der Regulation des intrazellulären und interzellulären Stoffwechsels. Sie sind selektiv. Ihre spezifische Struktur ermöglicht die Bereitstellung von Barriere-, Transport- und Regulierungsfunktionen.

Barrierefunktion Es manifestiert sich in der Begrenzung des Eindringens von in Wasser gelösten Verbindungen durch die Membran. Die Membran ist undurchlässig für große Proteinmoleküle und organische Anionen.

Regulatorische Funktion Membran ist die Regulation des intrazellulären Stoffwechsels als Reaktion auf chemische, biologische und mechanische Einflüsse. Verschiedene Einflüsse werden von speziellen Membranrezeptoren mit einer anschließenden Änderung der Aktivität von Enzymen wahrgenommen.

Transportfunktion durch biologische Membranen kann passiv (Diffusion, Filtration, Osmose) oder mit Hilfe von aktivem Transport erfolgen.

Verbreitung - die Bewegung eines Gases oder gelösten Stoffes entlang eines Konzentrations- und elektrochemischen Gradienten. Die Diffusionsgeschwindigkeit hängt von der Permeabilität der Zellmembran ab, sowie vom Konzentrationsgradienten für ungeladene Teilchen, elektrischen und Konzentrationsgradienten für geladene Teilchen. einfache Diffusion erfolgt durch die Lipiddoppelschicht oder durch Kanäle. Geladene Teilchen bewegen sich entlang des elektrochemischen Gradienten, während ungeladene Teilchen dem chemischen Gradienten folgen. Beispielsweise dringen Sauerstoff, Steroidhormone, Harnstoff, Alkohol usw. durch einfache Diffusion durch die Lipidschicht der Membran. Verschiedene Ionen und Teilchen bewegen sich durch die Kanäle. Ionenkanäle werden von Proteinen gebildet und in geschlossene und ungesteuerte Kanäle unterteilt. Je nach Selektivität gibt es ionenselektive Seile, die nur ein Ion passieren lassen, und Kanäle, die keine Selektivität aufweisen. Kanäle haben einen Mund und einen selektiven Filter, und gesteuerte Kanäle haben einen Gate-Mechanismus.

Erleichterte Diffusion - ein Vorgang, bei dem Substanzen durch spezielle Membranträgerproteine ​​durch eine Membran transportiert werden. Auf diese Weise gelangen Aminosäuren und Monozucker in die Zelle. Dieses Transportmittel ist sehr schnell.

Osmose - Bewegung von Wasser durch eine Membran von einer Lösung mit niedrigerem osmotischem Druck zu einer Lösung mit höherem osmotischem Druck.

Aktiven Transport - Transfer von Stoffen gegen einen Konzentrationsgradienten mittels Transport-ATPasen (Ionenpumpen). Diese Übertragung erfolgt unter Aufwendung von Energie.

Na + /K + -, Ca 2+ - und H + -Pumpen wurden in größerem Umfang untersucht. Pumpen befinden sich auf Zellmembranen.

Eine Art aktiver Transport ist Endozytose und Exozytose. Mit Hilfe dieser Mechanismen werden größere Substanzen (Proteine, Polysaccharide, Nukleinsäuren) transportiert, die nicht durch die Kanäle transportiert werden können. Dieser Transport findet häufiger in den Epithelzellen des Darms, der Nierentubuli und des vaskulären Endothels statt.

Bei Bei der Endozytose bilden Zellmembranen Einstülpungen in die Zelle, die sich, wenn sie geschnürt werden, in Vesikel verwandeln. Während der Exozytose werden Vesikel mit Inhalt auf die Zellmembran übertragen und verschmelzen mit ihr, und der Inhalt der Vesikel wird in die extrazelluläre Umgebung freigesetzt.

Die Struktur und Funktionen der Zellmembran

Um die Prozesse zu verstehen, die das Vorhandensein elektrischer Potentiale in lebenden Zellen sicherstellen, ist es zunächst notwendig, den Aufbau der Zellmembran und ihre Eigenschaften zu verstehen.

Die größte Anerkennung genießt derzeit das von S. Singer und G. Nicholson 1972 vorgeschlagene Fluid-Mosaik-Modell der Membran, dessen Basis eine Doppelschicht aus Phospholipiden (Bilayer), den hydrophoben Fragmenten des Moleküls, ist von denen in die Dicke der Membran eingetaucht sind, und die polaren hydrophilen Gruppen nach außen orientiert sind, diejenigen. in die umgebende aquatische Umwelt (Abb. 2).

Membranproteine ​​sind auf der Membranoberfläche lokalisiert oder können unterschiedlich tief in der hydrophoben Zone eingebettet sein. Einige Proteine ​​durchdringen die Membran durch und durch, und auf beiden Seiten der Zellmembran finden sich unterschiedliche hydrophile Gruppen desselben Proteins. Proteine, die in der Plasmamembran gefunden werden, spielen eine sehr wichtige Rolle: Sie sind an der Bildung von Ionenkanälen beteiligt, spielen die Rolle von Membranpumpen und Trägern verschiedener Substanzen und können auch eine Rezeptorfunktion ausüben.

Die Hauptfunktionen der Zellmembran: Barriere, Transport, Regulation, Katalyse.

Die Barrierefunktion besteht darin, die Diffusion von wasserlöslichen Verbindungen durch die Membran zu begrenzen, was notwendig ist, um Zellen vor fremden, toxischen Substanzen zu schützen und einen relativ konstanten Gehalt an verschiedenen Substanzen innerhalb der Zellen aufrechtzuerhalten. Die Zellmembran kann also die Diffusion verschiedener Substanzen um das 100.000- bis 10.000.000-fache verlangsamen.

Reis. 2. Dreidimensionales Schema des Fluid-Mosaik-Modells der Singer-Nicolson-Membran

Globuläre integrale Proteine, die in eine Lipiddoppelschicht eingebettet sind, sind gezeigt. Einige Proteine ​​sind Ionenkanäle, andere (Glykoproteine) enthalten Oligosaccharid-Seitenketten, die an der gegenseitigen Erkennung durch Zellen und im interzellulären Gewebe beteiligt sind. Cholesterinmoleküle sind eng benachbart zu den Phospholipidköpfen und fixieren die angrenzenden Bereiche der "Schwänze". Die inneren Bereiche der Schwänze des Phospholipidmoleküls sind in ihrer Bewegung nicht eingeschränkt und für die Fluidität der Membran verantwortlich (Bretscher, 1985)

In der Membran befinden sich Kanäle, durch die Ionen eindringen. Kanäle sind potentialabhängig und potentialunabhängig. Potentialgesteuerte Kanäleöffnen, wenn sich die Potentialdifferenz ändert, und potentialunabhängig(hormongesteuert) öffnen, wenn die Rezeptoren mit Substanzen interagieren. Kanäle können dank Toren geöffnet oder geschlossen werden. In die Membran sind zwei Arten von Toren eingebaut: Aktivierung(in der Tiefe des Kanals) und Inaktivierung(auf der Oberfläche des Kanals). Das Gate kann sich in einem von drei Zuständen befinden:

• offener Zustand (beide Tortypen sind offen);
• geschlossener Zustand (Aktivierungstor geschlossen);
• Inaktivierungszustand (Inaktivierungstore sind geschlossen).

Ein weiteres charakteristisches Merkmal von Membranen ist die Fähigkeit, anorganische Ionen, Nährstoffe und verschiedene Stoffwechselprodukte selektiv zu übertragen. Es gibt Systeme der passiven und aktiven Übertragung (Transport) von Stoffen. Passiv Der Transport erfolgt durch Ionenkanäle mit oder ohne Hilfe von Trägerproteinen, und seine treibende Kraft ist die Differenz der elektrochemischen Potentiale von Ionen zwischen dem intra- und extrazellulären Raum. Die Selektivität von Ionenkanälen wird durch ihre geometrischen Parameter und die chemische Natur der Gruppen bestimmt, die die Kanalwände und den Mund auskleiden.

Am besten untersucht sind derzeit Kanäle mit selektiver Durchlässigkeit für Na + , K + , Ca 2+ -Ionen und auch für Wasser (die sogenannten Aquaporine). Der Durchmesser von Ionenkanälen beträgt nach verschiedenen Studien 0,5–0,7 nm. Der Durchsatz der Kanäle kann verändert werden, 10 7 - 10 8 Ionen pro Sekunde können einen Ionenkanal passieren.

Aktiv Der Transport erfolgt unter Energieaufwand und wird von den sogenannten Ionenpumpen durchgeführt. Ionenpumpen sind molekulare Proteinstrukturen, die in die Membran eingebettet sind und den Transfer von Ionen zu einem höheren elektrochemischen Potential durchführen.

Der Betrieb der Pumpen erfolgt aufgrund der Energie der ATP-Hydrolyse. Na + / K + - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + / K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase, die jeweils die Bewegung von Na +, K +, Ca 2+ -Ionen sicherstellen , sind gut untersucht. , H+, Mg 2+ isoliert oder konjugiert (Na+ und K+; H+ und K+). Der molekulare Mechanismus des aktiven Transports ist noch nicht vollständig aufgeklärt.

Wie ist die Plasmamembran aufgebaut? Was sind seine Funktionen?

Biologische Membranen bilden die Grundlage der strukturellen Organisation der Zelle. Die Plasmamembran (Plasmalemma) ist die Membran, die das Zytoplasma einer lebenden Zelle umgibt. Membranen bestehen aus Lipiden und Proteinen. Lipide (hauptsächlich Phospholipide) bilden eine Doppelschicht, in der die hydrophoben "Schwänze" der Moleküle in die Membran und die hydrophilen Schwänze zu ihren Oberflächen zeigen. Proteinmoleküle können sich auf der äußeren und inneren Oberfläche der Membran befinden, teilweise in die Lipidschicht eintauchen oder diese durchdringen. Die meisten eingetauchten Membranproteine ​​sind Enzyme. Dies ist ein flüssiges Mosaikmodell der Plasmamembranstruktur. Protein- und Lipidmoleküle sind beweglich, was die Dynamik der Membran sicherstellt. Die Membranen enthalten auch Kohlenhydrate in Form von Glykolipiden und Glykoproteinen (Glykokalix), die sich auf der äußeren Oberfläche der Membran befinden. Der Satz von Proteinen und Kohlenhydraten auf der Membranoberfläche jeder Zelle ist spezifisch und eine Art Zelltyp-Indikator.

Membranfunktionen:

1. Teilen. Es besteht in der Bildung einer Barriere zwischen dem inneren Inhalt der Zelle und der äußeren Umgebung.
2. Gewährleistung des Stoffaustausches zwischen dem Zytoplasma und der äußeren Umgebung. Wasser, Ionen, anorganische und organische Moleküle gelangen in die Zelle (Transportfunktion). In der Zelle gebildete Produkte werden in die äußere Umgebung ausgeschieden (Sekretionsfunktion).
3. Transport. Der Transport durch die Membran kann auf unterschiedliche Weise erfolgen. Der passive Transport erfolgt ohne Energieaufwand durch einfache Diffusion, Osmose oder erleichterte Diffusion mit Hilfe von Trägerproteinen. Der aktive Transport erfolgt durch Trägerproteine ​​und erfordert Energiezufuhr (z. B. Natrium-Kalium-Pumpe).

Durch Endozytose gelangen große Moleküle von Biopolymeren in die Zelle. Sie wird in Phagozytose und Pinozytose unterteilt. Phagozytose ist das Einfangen und Absorbieren großer Partikel durch die Zelle. Das Phänomen wurde zuerst von I.I. Mechanikow. Zuerst haften Substanzen an der Plasmamembran, an bestimmten Rezeptorproteinen, dann biegt sich die Membran und bildet eine Vertiefung.

Es bildet sich eine Verdauungsvakuole. Es verdaut die Substanzen, die in die Zelle gelangen. Bei Mensch und Tier sind Leukozyten zur Phagozytose befähigt. Leukozyten verschlingen Bakterien und andere feste Partikel.

Pinozytose ist der Prozess des Einfangens und Absorbierens von Flüssigkeitströpfchen mit darin gelösten Substanzen. Substanzen haften an Membranproteinen (Rezeptoren), und ein Lösungstropfen wird von einer Membran umgeben und bildet eine Vakuole. Pinozytose und Phagozytose treten unter Verbrauch von ATP-Energie auf.

1. Sekretariat. Sekretion - Freisetzung von in der Zelle synthetisierten Substanzen in die äußere Umgebung durch die Zelle. Hormone, Polysaccharide, Proteine, Fetttröpfchen werden in membrangebundene Vesikel eingeschlossen und nähern sich dem Plasmalemma. Die Membranen verschmelzen und der Inhalt der Vesikel wird in die Umgebung der Zelle freigesetzt.
2. Die Verbindung von Zellen im Gewebe (durch gefaltete Auswüchse).
3. Rezeptor. In Membranen gibt es eine Vielzahl von Rezeptoren – spezielle Proteine, deren Aufgabe es ist, Signale von außen ins Zellinnere zu übertragen.