Histologie, Embryologie, Zytologie: Lehrbuch / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky usw. - 6. Auflage, überarbeitet. und zusätzlich - 2012. - 800 S. : krank.

ZYTOLOGIE. Kapitel 4. LEHRE ÜBER DIE ZELLE (GRUNDLAGEN DER ALLGEMEINEN ZYTOLOGIE)

ZYTOLOGIE. Kapitel 4. LEHRE ÜBER DIE ZELLE (GRUNDLAGEN DER ALLGEMEINEN ZYTOLOGIE)

Grundlage des Aufbaus eukaryontischer Organismen ist die kleinste Einheit des Lebewesens – die Zelle (Zelle).

Eine Zelle ist ein geordnetes, strukturiertes System aus Biopolymeren (Nukleinsäuren, Proteinen, Polysacchariden, Lipiden) und ihren makromolekularen Komplexen, begrenzt durch eine aktive Membran, die den Zellkern und das Zytoplasma bildet und das gesamte System als Ganzes erhält und reproduziert.

Neben Zellen enthält der Körper auch deren Derivate: Symplast, Synzytium, Interzellularsubstanz (siehe Kapitel 5).

Der Inhalt der Zelle ist von der äußeren Umgebung getrennt Plasmamembran (Plasmolemma). Alle eukaryotischen Zellen bestehen aus zwei Hauptkomponenten: Kerne Und Zytoplasma. Im Kern gibt es Chromatin (Chromosomen), Nukleolen, Kernhülle, Nukleoplasma (Karyoplasma) Und Kernprotein-Rückgrat (Matrix). Das Zytoplasma ist in seiner Zusammensetzung und Struktur heterogen und umfasst Hyaloplasma (oder Hauptplasma), in dem sie sich befinden Organellen; Jeder von ihnen erfüllt eine obligatorische Funktion. Einige Organellen haben Membranstruktur: Endoplasmatisches Retikulum, Tolgi-Komplex, Lysosomen, Peroxisomen Und Mitochondrien. Nichtmembranorganellen Zytoplasma wird dargestellt Ribosomen, Zellzentrum, Zilien, Flagellen und Komponenten Zytoskelett. Darüber hinaus können im Hyaloplasma weitere optionale Strukturen gefunden werden Aufnahme(Fetttropfen, Pigmentkörnchen usw.). Diese Aufteilung der Zelle in einzelne Bestandteile bedeutet nicht deren strukturelle und funktionelle Isolierung. Alle diese Komponenten erfüllen individuelle intrazelluläre Funktionen, die für die Existenz der Zelle als Ganzes als elementare Einheit des Lebewesens notwendig sind. Die Wissenschaft der Zytologie, oder wie sie heute Zellbiologie genannt wird, untersucht die allgemeinen Merkmale der Struktur und Funktion von Zellen. Sie untersucht einzelne Zellstrukturen, ihre Beteiligung an allgemeinen zellulären physiologischen Prozessen, Möglichkeiten zur Regulierung dieser Prozesse, die Reproduktion von Zellen und ihren Organellen, die Anpassung von Zellen an Umweltbedingungen und Reaktionen auf die Einwirkung verschiedener

Faktoren. Das Studium der Zytologie ist für die Medizin von großer Bedeutung, da fast alle Erkrankungen des Menschen auf verschiedene zelluläre Läsionen oder Funktionsstörungen von Zellen im Gewebe verschiedener Organe zurückzuführen sind.

4.1. ZELLTHEORIE

Die Zelltheorie ist eine verallgemeinerte Vorstellung von der Struktur von Zellen als lebenden Einheiten, ihrer Fortpflanzung und ihrer Rolle bei der Bildung mehrzelliger Organismen.

Der Entstehung und Formulierung einzelner Bestimmungen der Zelltheorie ging eine recht lange (mehr als 300 Jahre) Periode der Anhäufung von Wissen über den Aufbau verschiedener ein- und mehrzelliger Organismen, Pflanzen und Wirbeltiere voraus. All dies bildete die Grundlage der von T. Schwann (1838) formulierten Zelltheorie des Aufbaus von Organismen (siehe Kapitel 3). Die Arbeiten des deutschen Pathologen R. Virchow spielten eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Zelltheorie.

In dem Buch „Zellularpathologie als Lehre auf der Grundlage der physiologischen und pathologischen Histologie“ (1855-1859) begründete er die Grundposition zur Kontinuität der Zellentwicklung. R. Virchow vertrat im Gegensatz zu T. Schwann und M. Schleiden die Ansicht, dass neue Zellen nicht aus dem „Zytoblastem“ – einer strukturlosen lebenden Substanz – entstehen, sondern durch Teilung bereits vorhandener Zellen (omnis cellula e cellula).

Die Entstehung der Zelltheorie und ihre Weiterentwicklung wurden zum wichtigsten Ereignis der Biologie, einem der entscheidenden Beweise für die Einheitlichkeit des Ursprungs aller Lebewesen. Die Zelltheorie hatte einen erheblichen Einfluss auf die Entwicklung der Biologie und Medizin und diente als wichtigste Grundlage für die Entwicklung von Disziplinen wie Embryologie und Histologie. Die Akzeptanz des Prinzips der Zellstruktur des Körpers hatte einen großen Einfluss auf die Physiologie und übertrug sie auf die Untersuchung tatsächlich funktionierender Einheiten – Zellen. Es lieferte die Grundlage für ein wissenschaftliches Verständnis des Lebens, für das Verständnis der individuellen Entwicklung und des Auftretens pathologischer Veränderungen in Organismen.

Die Zelltheorie ist bis heute wichtig. Die wichtigsten Bestimmungen der Zelltheorie werden im Folgenden erläutert.

R. Virchow (1821-1902)

1. Eine Zelle ist die kleinste Einheit von Lebewesen. Nach einer der modernen Definitionen sind lebende Organismen offene (d. h. Stoffe und Energie mit der Umwelt austauschende), selbstregulierende und sich selbst reproduzierende Systeme, deren wichtigste Funktionsbestandteile Proteine ​​und Nukleinsäuren sind. Alle Erscheinungsformen des Lebens sind mit Proteinen verbunden. Proteine ​​sind funktionierende Moleküle mit komplexer Organisation und strenger funktioneller Spezifität, die durch Nukleinsäuren bestimmt wird, die Informationen über die Struktur bestimmter Proteine ​​tragen. Lebewesen zeichnen sich durch eine Reihe kumulativer Merkmale aus: genetische Individualität, Fähigkeit zur Fortpflanzung (Reproduktion), Nutzung und Umwandlung von Energie, Stoffwechsel, Reaktivität und Reizbarkeit, adaptive Variabilität. Eine solche Kombination dieser Merkmale kann erstmals nur auf zellulärer Ebene nachgewiesen werden. Die Zelle als solche ist die kleinste Einheit, die alle Eigenschaften besitzt, die der Definition von „lebendig“ entsprechen.

2. Die Ähnlichkeit von Zellen verschiedener Organismen in der Struktur. Zellen können verschiedene äußere Formen haben: kugelförmig (Leukozyten), vielschichtig (Drüsenepithelzellen), sternförmig und verzweigt (Nerven- und Knochenzellen), spindelförmig (glatte Muskelzellen, Fibroblasten), säulenförmig (Darmepithelzellen), abgeflacht (Endotelozyten, Mesotheliozyten) usw. Bei der Untersuchung von Gewebezellen verschiedener Pflanzen oder Tiere fällt jedoch die Existenz eines allgemeinen Plans für ihre Organisation auf (Abb. 4.1). Eine solche Ähnlichkeit in der Zellstruktur wird durch allgemeine Zellfunktionen bestimmt, die mit der Aufrechterhaltung des lebenden Systems selbst verbunden sind (Synthese von Nukleinsäuren und Proteinen, Zellbioenergetik usw.). Gleichzeitig weist diese Ähnlichkeit auf den gemeinsamen Ursprung aller eukaryotischen Organismen hin.

Der Unterschied zwischen Zellen in einem vielzelligen Organismus aufgrund der Spezialisierung ihrer Funktionen ist mit der Entwicklung von Organellen von besonderer Bedeutung verbunden. Wenn wir also eine Muskelzelle betrachten, dann gibt es in ihr neben allgemeinen Zellstrukturen (Membransysteme, Ribosomen usw.) große Mengen fibrillärer Komponenten – Myofilamente und Myofibrillen, die für Bewegung und Kontraktion sorgen. In einer Nervenzelle kann man neben allgemeinen Zellbestandteilen eine große Anzahl von Mikrotubuli und Zwischenfilamenten in Zellfortsätzen erkennen. Die Gesamtheit dieser charakteristischen Merkmale einer Nervenzelle hängt mit ihrer Spezialisierung zusammen – der Erzeugung und Übertragung eines Nervenimpulses (diese Fragen werden im Abschnitt „Die Untersuchung von Geweben“ ausführlich erörtert).

3. Reproduktion von Zellen durch Teilung der ursprünglichen Zelle. Die Fortpflanzung prokaryontischer und eukaryontischer Zellen erfolgt ausschließlich durch Teilung der ursprünglichen Zelle, der die Reproduktion ihres genetischen Materials (DNA-Replikation) vorausgeht. In eukaryontischen Zellen gibt es nur eine vollständige Teilung Mitose, oder indirekte Division. Dabei werden die zuvor doppelt so vielen Chromosomen auf die beiden Tochterzellen verteilt.

Mitose wird in allen eukaryotischen (pflanzlichen und tierischen) Zellen beobachtet. Die moderne Wissenschaft lehnt andere Wege der Zellbildung und der normalen Erhöhung ihrer Zahl ab.

4. Zellen verfügen über die gleiche Menge an genetischer Information. Diese Position basiert auf der Tatsache, dass alle Zellen aus einer Zygote stammen – einem einzelligen Embryo. Allerdings unterscheiden sich Zellen verschiedener Gewebe morphologisch und funktionell deutlich voneinander. Obwohl die Nachkommen eines einzelligen Embryos über das gleiche genetische Potenzial verfügen müssen, unterscheiden sich seine Zellen im Laufe der Entwicklung des Embryos immer mehr voneinander, sowohl in ihren Eigenschaften als auch in ihrer Struktur. Dies liegt daran, dass in verschiedenen Zellen eines sich entwickelnden Organismus genetische Informationen des gleichen Umfangs nicht vollständig realisiert werden (aufgrund ihrer Bestimmung und unterschiedlichen Genaktivität).

Reis. 4.1. Ultramikroskopische Struktur der Zelle tierischer Organismen (Schema): 1 - Zellkern; 2 - Plasmalemma; 3 - Mikrovilli; 4 - agranuläres endoplasmatisches Retikulum; 5 - körniges endoplasmatisches Retikulum; 6 - Golgi-Komplex; 7 - Zentriol und Mikrotubuli des Zellzentrums; 8 - Mitochondrien; 9 - zytoplasmatische Vesikel; 10 - Lysosomen; 11 - Mikrofilamente; 12 - Ribosomen; 13 - Sekretion von Sekretkörnchen

Die individuelle Entwicklung von einer einzelnen Zelle zu einem mehrzelligen reifen Organismus ist das Ergebnis einer sequentiellen, selektiven Aktivierung der Arbeit verschiedener Gene in verschiedenen Zellen. Dies führt zur Entstehung von Zellen mit spezifischen Strukturen und besonderen Funktionen, ein Prozess, der als bezeichnet wird Differenzierung. Die Differenzierung wird durch die Aktivität verschiedener Gene in verschiedenen Zellen verursacht, was sich in der Entwicklung eines vielzelligen Organismus manifestiert. Mit anderen Worten, die Ähnlichkeit in der Struktur von Zellen sowohl eines bestimmten Organismus als auch verschiedener Organismen wird durch die Ähnlichkeit allgemeiner Zellfunktionen bestimmt, die darauf abzielen, das Leben der Zellen selbst und ihre Reproduktion aufrechtzuerhalten. Vielfalt in der Struktur von Zellen ist das Ergebnis ihrer funktionellen Spezialisierung und Differenzierung während der Entwicklung.

5. Zellen als Teile eines gesamten Organismus. Jede Manifestation der Aktivität des gesamten Organismus, sei es eine Reaktion auf Reizung oder Bewegung, Immunreaktionen und vieles mehr, wird von spezialisierten Zellen verschiedener Gewebe ausgeführt. Obwohl die Zelle eine Funktionseinheit in einem vielzelligen Organismus ist, ist ihre Aktivität nicht von anderen Zellen und der interzellulären Substanz isoliert. Spezialisierte Zellen sind zu Gewebe- und Organsystemen zusammengefasst, die durch interzelluläre, gewebebezogene, humorale und neuronale Regulationsformen untergeordnet und verbunden sind. Aus diesem Grund sprechen wir vom Organismus als Ganzem und von Zellen als elementaren Einheiten von Lebewesen, die darauf spezialisiert sind, streng definierte Funktionen auszuführen und diese in Kombination mit allen Elementen auszuführen, die das komplexe organisierte System eines vielzelligen Organismus bilden.

4.2. STRUKTURELLE KOMPONENTEN DER ZELLE 4.2.1. Zytoplasma

Zytoplasma (Zytoplasma), Der durch das Plasmalemma von der Umgebung getrennte Teil der Zelle umfasst das Hyaloplasma und die darin enthaltenen wesentlichen Zellbestandteile – Organellen, sowie verschiedene instabile Strukturen – Einschlüsse.

Hyaloplasma

Hyaloplasma (aus dem Griechischen. Hyalinos- transparent) oder die Matrix des Zytoplasmas ist ein sehr wichtiger Teil der Zelle, ihr wahres Inneres

Mittwoch.

Im Elektronenmikroskop erscheint die zytoplasmatische Matrix als homogene oder feinkörnige Substanz mit geringer Elektronendichte. Hyaloplasma ist ein gallertartiges kolloidales System. Dieses System ist in der Lage, von einem solartigen (flüssigen) Zustand in einen gelartigen Zustand und zurück überzugehen.

In einem organisierten, geordneten Mehrkomponentensystem des Hyaloplasmas können einzelne Zonen je nach Bedingungen oder funktioneller Aufgabe ihren Aggregatzustand ändern; Im scheinbar strukturlosen Hyaloplasma können verschiedene fibrilläre, fadenförmige Komplexe von Proteinmolekülen entstehen und wieder zerfallen. Das Hyaloplasma besteht hauptsächlich aus verschiedenen kugelförmigen Proteinen. Sie machen 20–25 % des gesamten Proteingehalts einer eukaryotischen Zelle aus. Zu den wichtigsten Enzymen des Hyaloplasmas gehören Enzyme für den Stoffwechsel von Zuckern, stickstoffhaltigen Basen, Aminosäuren, Lipiden und anderen wichtigen Verbindungen. Das Hyaloplasma enthält Enzyme zur Aktivierung von Aminosäuren während der Proteinsynthese und zum Transport (Transfer) von Ribonukleinsäuren (tRNA). Im Hyaloplasma findet unter Beteiligung von Ribosomen und Polyribosomen (Polysomen) die Synthese von Proteinen statt, die für den eigentlichen Zellbedarf notwendig sind, um das Leben einer bestimmten Zelle aufrechtzuerhalten und sicherzustellen. Die osmotischen und puffernden Eigenschaften der Zelle werden maßgeblich durch die Zusammensetzung und Struktur des Hyaloplasmas bestimmt. Die wichtigste Aufgabe des Hyaloplasmas besteht darin, dass dieses halbflüssige Medium alle Zellstrukturen vereint und deren chemische Wechselwirkung untereinander gewährleistet. Die meisten intrazellulären Transportprozesse werden über das Hyaloplasma abgewickelt: die Übertragung von Aminosäuren, Fettsäuren, Nukleotiden und Zuckern. Es gibt einen ständigen Ionenfluss zur Plasmamembran und von dort zu den Mitochondrien, zum Zellkern und zu den Vakuolen. Im Hyaloplasma findet eine anaerobe Synthese von Adenosintriphosphat (ATP) statt – Glykolyse. Es ist das Hauptgefäß und der Bewegungsbereich für die Masse der ATP-Moleküle. Im Hyaloplasma werden Reserveprodukte abgelagert: Glykogen, Fetttröpfchen und einige Pigmente.

4.2.2. Organellen

Organellen sind Mikrostrukturen, die für alle Zellen ständig vorhanden und obligatorisch sind und lebenswichtige Funktionen erfüllen.

Klassifizierung von Organellen. Es gibt Membran- und Nichtmembranorganellen. Membranorganellen werden durch das Zytoplasmatische Retikulum (endoplasmatisches Retikulum), den Golgi-Komplex (Golgi-Apparat), Mitochondrien, Lysosomen und Peroxisomen repräsentiert. Zu den Nichtmembranorganellen gehören Ribosomen (Polyribosomen), das Zellzentrum und Zytoskelettelemente (Mikrotubuli, Mikrofilamente und Zwischenfilamente).

Membranorganellen

Strukturelle und chemische Eigenschaften von Zellmembranen

Die Zellmembranen sind Plasmamembran, Kernmembran, Membranen von Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Komplex, Lysosomen und Peroxisomen. Ein gemeinsames Merkmal aller Zellmembranen ist, dass es sich um dünne (6–10 nm) Schichten mit Lipoproteincharakter (Lipide im Komplex mit Proteinen) handelt (Abb. 4.2).

Reis. 4.2. Aufbau der Zellmembran (Diagramm);

1 - Lipide; 2 - hydrophobe Zone der Doppelschicht aus Lipidmolekülen; 3 – integrale Membranproteine; 4 - Glykokalyx-Polysaccharide

Die wichtigsten chemischen Bestandteile der Zellmembranen sind Lipide (40 %) und Proteine ​​(60 %); Darüber hinaus wurden in vielen Membranen Kohlenhydrate (5-10 %) gefunden.

ZU Lipide bezeichnet eine große Gruppe organischer Substanzen, die eine schlechte Löslichkeit in Wasser (Hydrophobie) und eine gute Löslichkeit in organischen Lösungsmitteln und Fetten (Lipophilie) aufweisen. Die Zusammensetzung der Lipide in verschiedenen Membranen ist nicht gleich. Beispielsweise ist die Plasmamembran im Gegensatz zu den Membranen des endoplasmatischen Retikulums und der Mitochondrien mit Cholesterin angereichert. Typische Vertreter der in Zellmembranen vorkommenden Lipide sind Phospholipide (Glycerophosphatide), Sphingomyeline und Steroidlipide – Cholesterin.

Ein Merkmal von Lipiden ist die Aufteilung ihrer Moleküle in zwei funktionell unterschiedliche Teile: hydrophobe unpolare, nicht ladungstragende („Schwänze“), bestehend aus Fettsäuren, und hydrophile, geladene polare „Köpfe“. Dies bestimmt die Fähigkeit von Lipiden, spontan zweischichtige (Bilipid-)Membranstrukturen mit einer Dicke von 5–7 nm zu bilden.

Membranen unterscheiden sich auch in der Menge der Proteinmoleküle. Viele Membran Eichhörnchen bestehen aus zwei Teilen – Bereichen, die reich an polaren (ladungstragenden) Aminosäuren sind, und Bereichen, die mit unpolaren Aminosäuren angereichert sind: Glycin, Alanin, Valin, Leucin. Solche Proteine ​​​​in den Lipidschichten von Membranen sind so angeordnet, dass ihre unpolaren Bereiche in den „fetten“ Teil der Membran eingetaucht sind, wo sich die hydrophoben Bereiche der Lipide befinden. Der polare (hydrophile) Teil dieser Proteine ​​interagiert mit den Lipidköpfen und ist der wässrigen Phase zugewandt. Diese Proteine ​​durchspannen die Membran und werden als integrale Membranproteine ​​bezeichnet. Neben integralen Proteinen gibt es Proteine, die teilweise in die Membran eingebettet sind – semi-integrale und membrannahe Proteine, die nicht in die Bilipidschicht eingebettet sind. Aufgrund ihrer biologischen Rolle können Membranproteine ​​in Enzymproteine, Transportproteine, Rezeptorproteine ​​und Strukturproteine ​​unterteilt werden.

Membrankohlenhydrate sind nicht in freiem Zustand in ihrer Zusammensetzung enthalten, sondern an Lipid- oder Proteinmoleküle gebunden. Solche Substanzen werden Glykolipide bzw. Glykoproteine ​​genannt. Unabhängig davon, wie groß der Unterschied zwischen Membranen in der Menge und Zusammensetzung ihrer Lipide, Proteine ​​und Kohlenhydrate ist, weisen Membranen eine Reihe gemeinsamer Eigenschaften auf, die durch ihre Grundstruktur bestimmt werden. Alle Membranen sind Barrierestrukturen,

die freie Diffusion von Substanzen zwischen dem Zytoplasma und der Umgebung einerseits und zwischen der Matrix und dem Inhalt der Membranorganellen andererseits stark einschränkt.

Die spezifischen funktionellen Belastungen jeder Membran werden durch die Eigenschaften und Eigenschaften der Proteinkomponenten bestimmt, bei denen es sich größtenteils um Enzyme oder Enzymsysteme handelt. Glykolipide und Glykoproteine ​​der Supramembranschicht spielen eine wichtige Rolle bei der Funktion von Membranen.

Plasma Membran. Barriere-Rezeptor- und Transportsysteme der Zelle

Plasmamembran oder Plasmolemma (membrana zelluläris), Unter den verschiedenen Zellmembranen nimmt es eine Sonderstellung ein. Hierbei handelt es sich um eine oberflächliche periphere Struktur, die die Zelle nicht nur nach außen begrenzt, sondern auch ihre direkte Verbindung mit der extrazellulären Umgebung und damit mit allen auf die Zelle einwirkenden Stoffen und Reizen gewährleistet.

Chemische Zusammensetzung der Plasmamembran. Die Basis der Plasmamembran ist der Lipoproteinkomplex. Sie ist etwa 10 nm dick und damit die dickste Zellmembran.

Außerhalb des Plasmalemmas befindet sich eine Supramembranschicht – Glykokalyx. Die Dicke dieser Schicht beträgt etwa 3-4 nm, sie kommt in fast allen tierischen Zellen vor, der Schweregrad variiert jedoch. Die Glykokalyx ist ein mit dem Plasmalemma verbundener Glykoproteinkomplex, der verschiedene Kohlenhydrate umfasst. Kohlenhydrate bilden lange, verzweigte Polysaccharidketten, die mit Proteinen und Lipiden verbunden sind, aus denen das Plasmalemma besteht (siehe Abb. 4.2). Mit speziellen Methoden zur Identifizierung von Polysacchariden (Rutheniumrot-Farbstoff) konnte gezeigt werden, dass sie auf der Plasmamembran eine hüllenähnliche Struktur bilden.

Die Glykokalyx kann Proteine ​​enthalten, die nicht mit der Bilipidschicht verbunden sind. Dabei handelt es sich in der Regel um Enzymproteine, die am extrazellulären Abbau verschiedener Stoffe wie Kohlenhydrate, Proteine, Fette etc. beteiligt sind.

Die Funktionen der Plasmamembran bestehen in der Trennung des Zytoplasmas von der äußeren Umgebung sowie in der Aufnahme und dem Transport verschiedener Substanzen in die Zelle hinein und aus ihr heraus.

Rezeptorfunktionen sind mit der Lokalisierung spezieller Strukturen auf dem Plasmalemma verbunden, die an der spezifischen „Erkennung“ chemischer und physikalischer Faktoren beteiligt sind. Die Zelloberfläche verfügt über eine Vielzahl von Komponenten – Rezeptoren, die die Möglichkeit spezifischer Reaktionen mit verschiedenen Wirkstoffen bestimmen. Membranglykoproteine ​​und Glykolipide können als Rezeptoren auf der Zelloberfläche dienen (siehe Abb. 4.2). Es wird angenommen, dass solche Bereiche, die gegenüber einzelnen Substanzen empfindlich sind, über die gesamte Zelloberfläche verstreut oder in kleinen Zonen gesammelt sein können. Es gibt Rezeptoren für biologisch aktive Substanzen – Hormone, Mediatoren, spezifische Antigene verschiedener Zellen oder Proteine ​​usw.

Mit dem Plasmalemma ist die Lokalisierung spezifischer Rezeptoren verbunden, die für so wichtige Prozesse wie die gegenseitige Erkennung von Zellen und die Entwicklung von Immunität verantwortlich sind. Somit enthält das Plasmalemma aller Zellen ein Histokompatibilitätsmolekül der Klasse I (Glykoprotein), das besteht aus: a) einem integralen Transmembranprotein, von dem sich ein Teil im Zytoplasma befindet, der andere das Plasmalemma durchdringt und der letzte, längste Teil davon das Molekül befindet sich in der Glykokalyx; b) peripheres Membranprotein mit niedrigem Molekulargewicht; c) ein kurzes Proteinmolekül, das nichtkovalent an die Schleifen des extrazellulären Teils des integralen Transmembranproteins bindet. Es ist der letzte Teil des Moleküls (ein Peptid aus 9 Aminosäuren), das ein Fragment des normalen Proteins der Zelle eines bestimmten Individuums ist. Es wird von den Zellen des menschlichen Immunsystems als „Freund“ erkannt. Im Falle einer Mutation erscheint an der Stelle des Histokompatibilitätsproteins ein Protein mit einer anderen Molekülstruktur (z. B. kodiert durch ein Virus), und als Reaktion darauf kommt es zu einer gezielten Immunreaktion des Körpers bei der Zerstörung dieser Zelle. Dieser Mechanismus bewahrt die genetische Individualität der Zellen und damit des Organismus.

Im Plasmalemma lichtempfindlicher tierischer Zellen befindet sich ein spezielles System von Photorezeptorproteinen (Rhodopsin), mit deren Hilfe das Lichtsignal in ein chemisches Signal umgewandelt wird, das wiederum zur Erzeugung eines elektrischen Impulses führt.

Durchführung Transportfunktion, Das Plasmalemma sorgt für den passiven Transport einer Reihe von Substanzen, beispielsweise Wasser, einer Reihe von Ionen und einigen niedermolekularen Verbindungen. Andere Stoffe dringen durch aktiven Transport gegen einen Konzentrationsgradienten unter Energieaufwand durch den Abbau von ATP in die Membran ein. So werden viele organische Moleküle (Zucker, Aminosäuren etc.) transportiert. Diese Prozesse können mit dem Ionentransport verbunden sein, an ihnen sind Trägerproteine ​​beteiligt.

Große Biopolymermoleküle dringen praktisch nicht in das Plasmalemma ein. In einigen Fällen gelangen Makromoleküle und sogar deren Aggregate, oft auch große Partikel, durch den Prozess der Endozytose in die Zelle (Abb. 4.3). Endozytose formal unterteilt in Phagozytose(Erfassen und

Reis. 4.3. Endozytose. Verschiedene Arten der Bildung pinozytotischer Vesikel (a, b):

1 - Sorption von Partikeln auf der Oberfläche der Plasmamembran; 2 - tauchen

Partikel in das Zytoplasma; 3 - primäre Lysosomen

Absorption großer Partikel wie Bakterien oder Fragmente anderer Zellen durch die Zelle) und Pinozytose(Erfassung einzelner Moleküle und makromolekularer Verbindungen).

Die Pinozytose beginnt mit der Sorption absorbierter Substanzen an der Oberfläche des Plasmalemmas. Ihre Bindung an das Plasmalemma wird durch das Vorhandensein von Rezeptormolekülen auf seiner Oberfläche bestimmt. Nach der Sorption von Substanzen an der Oberfläche beginnt das Plasmalemma zunächst kleine Einstülpungen in die Zelle zu bilden. Dann lösen sich solche lokalen Einstülpungen vom Plasmalemma und liegen in Form von Blasen frei darunter.

Anschließend werden endozytäre Vesikel oder Endosomen, können miteinander verschmelzen, wachsen und in ihrem inneren Hohlraum entstehen neben aufgenommenen Substanzen auch hydrolytische Enzyme (Hydrolasen), die hierher gelangen Lysosomen(siehe unten). Diese Enzyme zerlegen Biopolymere zu Monomeren, die durch aktiven Transport durch die Vesikelmembran in das Hyaloplasma gelangen. Somit werden die absorbierten Moleküle in den Membranvakuolen, die aus den Elementen des Plasmolemmas gebildet werden, einer intrazellulären Verdauung unterzogen.

Während der Phagozytose bildet eine Zelle, beispielsweise ein Makrophage, nachdem ein Bakterium an sein Plasmolemma gebunden wurde, lange zytoplasmatische Fortsätze, die das Bakterium umhüllen, und der Makrophage absorbiert das Bakterium nach und nach unter Bildung eines Phagosoms.

Plasmolemma ist an der Entfernung von Substanzen aus der Zelle beteiligt (Exozytose). IN In diesem Fall nähern sich intrazelluläre Produkte (Proteine, Mucopolysaccharide, Lipoproteine ​​usw.), die in Vakuolen oder Vesikeln eingeschlossen und durch eine Membran vom Hyaloplasma abgegrenzt sind, dem Plasmalemma. An den Kontaktstellen verschmelzen Plasmalemma und Vakuolenmembran und der Inhalt der Vakuole gelangt in die Umgebung.

Der Prozess der Endozytose und Exozytose wird unter Beteiligung eines Systems fibrillärer Komponenten des mit dem Plasmalemma verbundenen Zytoplasmas wie Mikrotubuli und kontraktilen Mikrofilamenten durchgeführt. Letztere verbinden sich mit bestimmten Teilen des Plasmalemmas und können durch Längenänderung die Membran in die Zelle hineinziehen, was zur Ablösung endozytischer Vakuolen vom Plasmalemma führt. Oftmals bilden Mikrofilamente direkt neben dem Plasmalemma eine durchgehende kortikale Schicht.

Das Plasmalemma vieler tierischer Zellen kann Auswüchse bilden. In einer Reihe von Zellen umfassen solche Auswüchse spezielle Bestandteile des Zytoplasmas (Mikrotubuli, Fibrillen), was zur Entwicklung von Bewegungsorganellen führt – Zilien, Flagellen usw.

Am häufigsten auf der Oberfläche vieler tierischer Zellen zu finden Mikrovilli. Dabei handelt es sich um Auswüchse des Zytoplasmas, die durch das Plasmalemma begrenzt werden und die Form eines Zylinders mit abgerundeter Spitze haben. Mikrovilli sind charakteristisch für Epithelzellen, kommen aber auch in Zellen anderer Gewebe vor. Der Durchmesser der Mikrovilli beträgt etwa 100 nm. Ihre Anzahl und Länge variiert je nach Zelltyp. Eine Zunahme der Mikrovilli führt zu einer starken Vergrößerung der Zelloberfläche. Dies ist besonders wichtig für Zellen, die an der Absorption beteiligt sind. So entsteht im Darmepithel weiter

Auf 1 mm2 Oberfläche kommen bis zu 2×10 8 Mikrovilli vor.

Interzelluläre Verbindungen

Das Plasmalemma ist aktiv an der Bildung spezieller Strukturen beteiligt – interzellulär Kontakte, oder Verbindungen (junctiones interzelluläres), Bereitstellung interzellulärer Interaktionen. Es gibt verschiedene Arten solcher Strukturen (Abb. 4.4).

Gemeinsam ist diesen Zellen, dass sich auf ihrer Oberfläche spezielle Kohlenhydratbestandteile integraler Proteine, Glykoproteine, befinden, die gezielt mit den entsprechenden Proteinen auf der Oberfläche benachbarter Zellen interagieren und sich verbinden.

Interzelluläre Verbindungen werden in einfache und komplexe unterteilt.

Einfache interzelluläre Verbindung(junctio interzelluläris simplex)- Annäherung der Plasmamembranen benachbarter Zellen auf einen Abstand von 15-20 nm (Abb. 4.5). In diesem Fall kommt es zur Wechselwirkung der Glykokalyxschichten benachbarter Zellen. Mit Hilfe

Reis. 4.4. Lage verschiedener interzellulärer Verbindungen in Darmepithelzellen (Diagramm):

1 - einfache Verbindung; 2 - dichte Verbindung (Schließzone); 3 - Klebegürtel (Haftgürtel); 4 - Desmosom (Adhäsionsstelle); 5 - Hemides-Mosoma; 6 - Steckplatz-(Kommunikations-)Verbindung; 7 - Mikrovilli

Reis. 4.5. Einfache interzelluläre Verbindung (Diagramm):

A- einfache Verbindung zweier Epithelzellen; B- Bindung durch integrale Glykoproteine ​​(Integrine und Cadherine) an die Plasmamembranen benachbarter Zellen

Die Rezeptorproteine, aus denen die Glykokalyx besteht, erkennen Zellen, die aus einem gemeinsamen Primordium hervorgehen, und vereinen sie zu Schichten. E-Cadherine sind beispielsweise nur an der Kontaktbildung zwischen Epithelzellen beteiligt und sorgen für deren Verbindung über nahezu die gesamte Oberfläche der kontaktierenden Zellen.

Komplexe interzelluläre Verbindungen Dabei handelt es sich um kleine, paarige, spezialisierte Bereiche der Plasmamembranen zweier benachbarter Zellen. Sie werden in schließende (isolierende), verbindende (verankernde) und kommunizierende (vereinigende) Verbindungen unterteilt.

Zu den abschließenden gehören dichte Verbindung(Schließzone - zonu-la occuludens). Bei dieser Verbindung handelt es sich um spezielle integrale Proteine, die sich auf der Oberfläche benachbarter Zellen befinden und so etwas wie ein Maschennetzwerk bilden (Abb. 4.6).

Dieses Maschennetz umgibt den gesamten Umfang der Zelle in Form eines Gürtels und verbindet sich mit demselben Netz auf der Oberfläche benachbarter Zellen. Dieser Bereich ist für Makromoleküle und Ionen undurchlässig und schließt und grenzt daher die interzellulären Lücken (und damit die innere Umgebung des Körpers) von der äußeren Umgebung ab. Diese Art der Verbindung ist charakteristisch für einschichtige Epithelzellen und das Endothel einiger Gefäße.

Zu den Kopplungs- oder Verankerungsverbindungen zählen: Klebegürtel(Haftband) und Desmosom. Gemeinsam ist dieser Verbindungsgruppe, dass fibrilläre Elemente des Zytoskeletts (Aktinfilamente,

Reis. 4.6. Dichter Anschluss (Schließzone):

A- Lage der Tight Junction (interkalierte Lamina) auf den Darmepithelzellen; B - dreidimensionales Diagramm des Tight-Junction-Bereichs. 1 - Mikrovilli

Reis. 4.7. Klebegürtel (Haftgürtel):

A- seine Position im Käfig; B- Querschnittsansicht; V- Diagramm der molekularen Organisation. 1 - Plasmalemma; 2 - Schicht aus Adhäsionsproteinen; 3 - Aktin-Mikrofilamente; 4 - verbindende Glykoproteine

Zwischenfilamente und Spektrin) und binden an Membranen an der Verbindungsstelle benachbarter Zellen.

Klebegürtel, oder Adhäsionsgürtel (Zonula adherens),- paarige Formationen in Form von Bändern, die jeweils die apikalen Teile benachbarter Zellen umschließen und in diesem Bereich für deren Haftung aneinander sorgen (Abb. 4.7). Dabei sind die Zellen durch integrale Glykoproteine ​​miteinander verbunden, an die sich auf der Zytoplasmaseite beider Zellen eine Schicht membrannaher Proteine ​​anschließt, darunter das charakteristische Protein Vinculin. Ein Bündel Aktin-Mikrofilamente nähert sich dieser Schicht und bindet sich daran. Durch die Wechselwirkung von Aktin-Mikrofilamenten mit Aktin-bindenden Proteinen in vielen Nachbarzellen kann es zu Veränderungen im Relief der gesamten Epithelschicht kommen.

Kopplungsverbindungen umfassen können Schwerpunktkontakt, charakteristisch für Fibroblasten. In diesem Fall verbindet sich die Zelle nicht mit einer Nachbarzelle, sondern mit Elementen des extrazellulären Substrats. Aktin-Mikrofilamente sind auch an der Bildung von Fokalkontakten beteiligt. Kohäsive interzelluläre Verbindungen umfassen Desmosomen(Abb. 4.8).

Desmosom, oder Adhäsionsstelle (Makula adherens). Hierbei handelt es sich um paarige Strukturen, die eine kleine Fläche oder einen kleinen Fleck mit einem Durchmesser von etwa 0,5 Mikrometern darstellen. Auf der Zytoplasmaseite, angrenzend an die Plasmamembran, befindet sich eine Proteinschicht, zu der auch Desmoplakine gehören. In diese Schicht werden von der Zytoplasmaseite her Bündel von Zwischenfilamenten eingeführt. Außen sind die Plasmamembranen benachbarter Zellen im Bereich der Desmosomen miteinander verbunden

Reis. 4.8. Desmosom:

A- Standort im Käfig; B- Ultrastrukturdiagramm. 1 - Plasmalemma; 2 – Desmo-Gleyin-Schicht; 3 - Desmoplakinschicht; 4 - Zwischenfilamente. D – Desmosom; PD – Hemidesmosom

mit Hilfe von Transmembranproteinen – Desmogleinen. Beispielsweise kann jede Epidermiszelle der Haut bis zu mehrere hundert Desmosomen aufweisen.

Die funktionelle Rolle von Desmosomen besteht hauptsächlich in der mechanischen Kommunikation zwischen Zellen. Desmosomen verbinden Zellen in verschiedenen Epithelien, im Herzmuskel und in der glatten Muskulatur miteinander. Hemidesmosomen verbinden Epithelzellen mit der Basalmembran.

Kommunikationsverbindungen in tierischen Zellen werden vorgestellt Gap Junctions und Synapsen(Abb. 4.9).

Schlitzverbindung, oder Nexus, ist ein Bereich mit einer Länge von 0,5–3 µm, in dem die Plasmamembranen durch einen Spalt von 2–3 nm getrennt sind (siehe Abb. 4.9). Auf der Zytoplasmaseite finden sich in diesem Bereich keine besonderen membrannahen Strukturen, jedoch liegen sich im Aufbau der Plasmamembranen benachbarter Zellen spezielle Proteinkomplexe (Connexons) gegenüber, die Kanäle von einer Zelle zur anderen bilden. Diese Art der Verbindung kommt in allen Gewebegruppen vor.

Die funktionelle Rolle der Gap Junction besteht darin, Ionen und kleine Moleküle (Molekulargewicht 2 × 10 3) von Zelle zu Zelle zu transportieren. So wird im Herzmuskel die Erregung, die auf dem Prozess der Veränderung der Ionenpermeabilität beruht, über Nexus von Zelle zu Zelle übertragen.

Synaptische Verbindungen oder Synapsen (Synapse). Diese Art der Verbindung ist charakteristisch für Nervengewebe und tritt in speziellen Kontaktbereichen sowohl zwischen zwei Neuronen als auch zwischen einem Neuron und einem anderen Element auf, das Teil des Rezeptors oder Effektors ist (z. B. neuromuskuläre, neuroepitheliale Synapsen).

Synapsen sind Kontaktbereiche zwischen zwei Zellen, die auf die einseitige Übertragung von Erregung oder Hemmung von einem Element auf ein anderes spezialisiert sind (siehe Kapitel 10).

Reis. 4.9. Steckplatz (Kommunikations-)Verbindung:

1 - Verbindung; 2 - Plasmalemma

Vakuoläres System

Endoplasmatisches Retikulum

Das endoplasmatische Retikulum (endoplasmatisches Retikulum) wurde 1945 von C. R. Porter entdeckt. Dieser Bestandteil des Vakuolensystems der Zelle ist eine Ansammlung von Vakuolen, flachen Membransäcken oder röhrenförmigen Gebilden, die ein dreidimensionales Membrannetzwerk bilden. Das Netzwerk umfasst körnig und agranulär Bereiche, die sich abwechseln können.

Körniges endoplasmatisches Retikulum (Retikulum endoplasmicum granulosum) Auf ultradünnen Abschnitten wird es durch geschlossene Membranen dargestellt, die in Abschnitten abgeflachte Beutel, Zisternen und Röhren bilden.

Der Durchmesser der Zisternen variiert erheblich und liegt je nach funktioneller Aktivität der Zelle zwischen 20 nm und mehreren Mikrometern. Eine Besonderheit der Membranen des granulären endoplasmatischen Retikulums besteht darin, dass sie auf der Hyaloplasmaseite mit zahlreichen Ribosomen bedeckt sind (Abb. 4.10).

Das körnige endoplasmatische Retikulum hat eine andere Struktur. Schwach spezialisierte Zellen oder Zellen mit geringer Stoffwechselaktivität zeichnen sich durch das Vorhandensein seltener und verstreuter Zisternen aus. Wenn lokale Ansammlungen von körnigem endoplasmatischem Retikulum auftreten, deutet dies auf eine aktive Synthese sekretorischer Proteine ​​hin. So ist in Leberzellen und einigen Nervenzellen das körnige endoplasmatische Retikulum in getrennten Zonen gesammelt. In Pankreaszellen nimmt das körnige endoplasmatische Retikulum in Form dicht nebeneinander gepackter Membranzisternen die basalen und perinukleären Zonen der Zelle ein. Ribosomen, die mit den Membranen des endoplasmatischen Retikulums verbunden sind, sind an der Synthese von Proteinen beteiligt, die aus einer bestimmten Zelle entfernt wurden („exportierte“ Proteine). Darüber hinaus ist das körnige endoplasmatische Retikulum an der Synthese von Proteinen beteiligt – Enzymen, die für die Organisation des intrazellulären Stoffwechsels notwendig sind und auch für die intrazelluläre Verdauung verwendet werden.

Proteine, die sich in den Hohlräumen des endoplasmatischen Retikulums ansammeln, können unter Umgehung des Hyaloplasmas zu den Vakuolen des Golgi-Komplexes transportiert werden, wo sie modifiziert werden und Teil von Lysosomen oder sekretorischen Granula werden, deren Inhalt vom Hyaloplasma isoliert bleibt die Membran. Innerhalb der Tubuli oder Vakuolen von körnigem Endoplasma

Reis. 4.10. Struktur des granulären endoplasmatischen Retikulums: A - planen; B- Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Abschnitts einer Leberepithelzelle. 1 - Ribosomen; 2 - Teller; 3 - Innenhohlräume von Tanks; 4 - abgespaltene Membranvesikel ohne Ribosomen

Im Netzwerk kommt es zu einer Modifikation von Proteinen, beispielsweise deren Bindung an Zucker (primäre Glukosylierung).

Im körnigen endoplasmatischen Retikulum findet an seinen Ribosomen die Synthese von Membranintegralproteinen statt, die in die Dicke der Membran eingebettet sind. Hier werden von der Seite des Hyaloplasmas Lipide synthetisiert und in die Membran eingebaut. Als Ergebnis dieser beiden Prozesse wachsen die Membranen des endoplasmatischen Retikulums und andere Komponenten des Vakuolensystems der Zelle.

Die Rolle des granulären endoplasmatischen Retikulums besteht also in der Synthese exportierter Proteine ​​auf seinen Ribosomen, ihrer Isolierung aus dem Inhalt des Hyaloplasmas in den Membranhohlräumen, dem Transport dieser Proteine ​​​​in andere Teile der Zelle und der chemischen Modifikation solcher Proteine und deren lokale Kondensation sowie die Synthese von Strukturbestandteilen von Zellmembranen.

Agranuläres (glattes) endoplasmatisches Retikulum (Retikulum endoplasmaticum nongranulosum) werden auch durch Membranen dargestellt, die kleine Vakuolen, Röhren und Röhrchen bilden, die sich verzweigen und miteinander verschmelzen können. Im Gegensatz zum körnigen endoplasmatischen Retikulum befinden sich auf den Membranen des glatten endoplasmatischen Retikulums keine Ribosomen. Der Durchmesser der Vakuolen und Tubuli des glatten endoplasmatischen Retikulums beträgt normalerweise etwa 50–100 nm. Das glatte endoplasmatische Retikulum entsteht und entwickelt sich auf der Grundlage des körnigen endoplasmatischen Retikulums. In bestimmten Bereichen des granulären endoplasmatischen Retikulums werden neue Lipoproteinmembranbereiche ohne Ribosomen gebildet. Diese Bereiche können wachsen, sich von Granulatmembranen lösen und als eigenständiges Vakuolensystem fungieren.

Die Aktivität des glatten endoplasmatischen Retikulums ist mit dem Metabolismus von Lipiden und einigen intrazellulären Polysacchariden verbunden. Das glatte endoplasmatische Retikulum ist an den Endstadien der Lipidsynthese beteiligt. Es ist in Zellen, die Steroide absondern, hoch entwickelt, beispielsweise in den endokrinen Zellen der Nebennierenrinde, in den Epithelzellen der gewundenen Samenkanälchen.

Die enge topografische Verbindung des glatten endoplasmatischen Retikulums mit Glykogenablagerungen (ein intrazelluläres Reservepolysaccharid von Tieren) im Hyaloplasma verschiedener Zellen (Leberzellen, Muskelfasern) weist auf seine mögliche Beteiligung am Kohlenhydratstoffwechsel hin.

In quergestreiften Muskelfasern ist das glatte endoplasmatische Retikulum in der Lage, Kalziumionen abzulagern, die für die Funktion des Muskelgewebes notwendig sind (siehe Kapitel 9).

Die Rolle des glatten endoplasmatischen Retikulums ist von großer Bedeutung bei der Deaktivierung verschiedener körperschädigender Substanzen durch deren Oxidation mit Hilfe einer Reihe spezieller Enzyme. Besonders deutlich manifestiert es sich in Leberzellen. So treten bei einigen Vergiftungen in den Leberzellen azidophile Zonen (die keine RNA enthalten) auf, die vollständig mit glattem endoplasmatischem Retikulum gefüllt sind.

Golgi-Komplex

Der Golgi-Komplex (Lamellenkomplex) wurde 1898 von C. Golgi entdeckt. Der Autor nutzte die Bindungseigenschaften von Schwermetallen (Osmium oder Silber) an Zellstrukturen und identifizierte Netzbildungen in Nervenzellen, die er als inneren Netzapparat bezeichnete (Apparatus reticularis internus). Später begannen sie, ihn anzurufen Gerät, oder Golgi-Komplex (complexus Golgiensis).Ähnliche Strukturen wurden dann in allen eukaryotischen Zellen beschrieben.

Unter einem Elektronenmikroskop betrachtet wird der Golgi-Komplex durch membranöse Strukturen dargestellt, die in kleinen Zonen zusammengefasst sind

(Abb. 4.11).

Eine separate Ansammlungszone dieser Membranen wird genannt Dictyosom (Golgi-Stapel). In einer Zelle kann es mehrere solcher Zonen geben. Im Diktyosom 5–10 flach Panzer, Zwischen diesen befinden sich dünne Hyaloplasmaschichten. Jeder Tank hat eine variable Dicke: In der Mitte können seine Membranen dicht beieinander liegen (bis zu 25 nm), und an der Peripherie können sie Verlängerungen haben – Ampullen, deren Breite nicht konstant ist. Neben dicht liegenden flachen Zisternen werden im Bereich des Golgi-Komplexes viele kleine Bläschen beobachtet (Vesikel), die vor allem in den Randgebieten anzutreffen sind. Manchmal werden sie von Ampullenverlängerungen an den Rändern flacher Spülkästen gelöst. In der Dictyosomenzone gibt es eine proximale (cis) und distal (trans) Oberflächen. In sezernierenden Zellen ist der Golgi-Komplex normalerweise polarisiert: Seine proximale Oberfläche ist dem Zellkern zugewandt, während seine distale Oberfläche der Zelloberfläche zugewandt ist.

Reis. 4.11. Golgi-Komplex:

A - Nervenzelle des Rückenmarks, Silberimprägnierung nach der Golgi-Methode: 1 - Kern; 2 - Nukleolus; 3 - Golgi-Komplex; B- Diagramm der ultramikroskopischen Struktur (dreidimensionale Rekonstruktion); V- Golgi-Komplex auf einem Ultradünnschnitt (Leberzelle): 1 - Vesikel; 2 - Röhren; 3 - abgeflachte Säcke (Zisternen); 4 – Fragmente des körnigen endoplasmatischen Retikulums

In Zellen können einzelne Dictyosomen durch ein an die distale Oberfläche angrenzendes System von Vesikeln und Zisternen miteinander verbunden sein, sodass ein lockeres dreidimensionales Netzwerk entsteht, das im Licht- und Elektronenmikroskop sichtbar ist (das „Transnetzwerk“ der). Golgi-Komplex).

Der Golgi-Komplex ist an der Trennung und Akkumulation von im endoplasmatischen Retikulum synthetisierten Produkten sowie an deren chemischer Umstrukturierung und Reifung beteiligt. In seinen Tanks findet die Synthese von Polysacchariden und deren Komplexierung mit Proteinen statt, was zur Bildung von Peptidoglykanen führt. Mit Hilfe des Golgi-Komplexes wird der Prozess der Entfernung von fertigem Sekret außerhalb der sekretorischen Zelle durchgeführt. Darüber hinaus ist der Komplex

Reis. 4.12. Beteiligung zellulärer Strukturen an der Proteinsekretion (Schema): 1 – Versorgung der Ribosomen des granulären endoplasmatischen Retikulums mit Aminosäuren aus der Hämokapillare; 2 – Synthese und Trennung von Proteinen; 3 - Übergang von Proteinen zu den Vakuolen des Golgi-Komplexes; 4 – Ablösung von Vesikeln mit sekretorischen Produkten aus dem Golgi-Komplex; 5 - Freisetzung von Sekret aus der Zelle

Golgi sorgt für die Bildung von Lysosomen. Die Membranen des Komplexes entstehen durch die Ablösung kleiner Vakuolen vom granulären endoplasmatischen Retikulum. Diese Vakuolen dringen in den proximalen Golgi-Komplex ein und verschmelzen dort mit dessen Membranen. Folglich gelangen neue Teile der Membranen und Produkte, die im granulären endoplasmatischen Retikulum synthetisiert werden, in den Golgi-Komplex. In den Membranzisternen des Golgi-Komplexes kommt es zu sekundären Veränderungen in der Struktur der im granulären endoplasmatischen Retikulum synthetisierten Proteine. Diese Veränderungen (Modifikationen) sind mit der Umstrukturierung der Oligosaccharidketten synthetisierter Glykoproteine ​​verbunden. In den Hohlräumen des Golgi-Komplexes werden mit Hilfe verschiedener Enzyme (Transglucosidasen) lysosomale Proteine ​​und Sekretionsproteine ​​auf unterschiedliche Weise modifiziert: Es kommt zu einem sequenziellen Austausch und einer Verlängerung von Oligosaccharidketten. Modifizierende Proteine ​​bewegen sich von den Zisternen auf der proximalen cis-Oberfläche zu den Zisternen auf der distalen Oberfläche durch Weiterleitung kleiner Vakuolen, die das transportierte Protein enthalten.

In distalen Tanks (trans) Die Proteinsortierung erfolgt an der Oberfläche: Auf den Innenflächen der Tankmembranen befinden sich Rezeptoren, die entweder sekretorische Proteine ​​oder Proteine ​​erkennen, die Teil von Lysosomen (Hydrolasen) sind. Infolgedessen werden zwei Arten kleiner Vakuolen von den Zisternen der distalen Oberfläche von Dithyosomen abgespalten: a) Hydrolasen enthaltend – Lysosomen (primär); b) sekretorische Proteine.

Die sekretorische Funktion des Golgi-Komplexes besteht darin, dass das an Ribosomen synthetisierte Protein, das sich in den Zisternen des endoplasmatischen Retikulums ansammelt, weiter in die Vakuolen des Golgi-Komplexes transportiert wird (Abb. 4.12).

Dann kann das angesammelte Protein kondensieren und sekretorische Proteinprodukte bilden (wie es beispielsweise in der Bauchspeicheldrüse, den Brustdrüsen und anderen Drüsen beobachtet wird). Von ampullären Erweiterungen komplexer Tanks

Der Golgi bricht Vesikel ab, die diese Proteine ​​enthalten. Anschließend können sie miteinander und mit Endosomen verschmelzen, an Größe zunehmen und sich bilden sekretorisches Granulat. Danach beginnen sich die sekretorischen Körnchen an die Zelloberfläche zu bewegen, kommen mit dem Plasmalemma in Kontakt, mit dem ihre eigenen Membranen verschmelzen, und so erscheint der Inhalt der Körnchen außerhalb der Zelle. Morphologisch wird dieser Vorgang als Extrusion (Auswerfen, Exozytose) bezeichnet und ähnelt der Pinozytose nur mit der umgekehrten Abfolge der Stadien.

Es ist zu beachten, dass abgesonderte Produkte vom Moment der Bildung bis zur Entfernung aus den Zellen durch eine Membran vom Hyaloplasma getrennt werden. Folglich spielen die Membranen des Golgi-Komplexes eine segregierende Rolle bei der Bildung zellulärer Sekrete. In den Vakuolen des Golgi-Komplexes kommt es manchmal zu einer Ansammlung resynthetisierter Lipidmoleküle und zur Bildung komplexer Proteine ​​– Lipoproteine, die durch Vakuolen außerhalb der Zelle transportiert werden können. Aus Vakuolen des Golgi-Komplexes entstehen Lysosomen.

Lysosomen

Lysosomen (Lysosomen)- Hierbei handelt es sich um eine vielfältige Klasse von Vakuolen mit einer Größe von 0,2–0,4 μm, die von einer einzigen Membran begrenzt sind. Ein charakteristisches Merkmal von Lysosomen ist das Vorhandensein hydrolytischer Enzyme – Hydrolasen (Proteinasen, Nukleasen, Phosphatasen, Lipasen usw.), die bei einem sauren pH-Wert verschiedene Biopolymere abbauen. Lysosomen wurden 1949 von de Duve entdeckt.

Neben den Lysosomen selbst (primär) werden Autophagolysosomen bzw. Heterolysosomen (sekundäre Lysosomen) und Telolysosomen (Restkörper) unterschieden (Abb. 4.13).

Die Vielfalt der Lysosomenmorphologie erklärt sich aus der Tatsache, dass diese Partikel an den Prozessen der intrazellulären Verdauung beteiligt sind und komplexe Verdauungsvakuolen sowohl exogenen (extrazellulären) als auch endogenen (intrazellulären) Ursprungs bilden.

Lysosomen (primär) sind kleine Membranvesikel mit einer Größe von etwa 0,2–0,5 µm, gefüllt mit einer strukturlosen Substanz, die Hydrolasen enthält, darunter aktive saure Phosphatase, ein Markerenzym für Lysosomen. Diese kleinen Vesikel sind kaum von kleinen Vesikel an der Peripherie des Golgi-Komplexes zu unterscheiden, die ebenfalls saure Phosphatase enthalten. Der Ort seiner Synthese ist das granuläre endoplasmatische Retikulum. Dieses Enzym erscheint dann in Zisternen auf der proximalen Oberfläche des Dictyosoms, dann in kleinen Vesikeln entlang der Peripherie des Dictyosoms und schließlich in Lysosomen. Somit ist der gesamte Weg der Lysosomenbildung mit Ausnahme des letzten Stadiums der Bildung sekretorischer (zymogener) Granula in Pankreaszellen sehr ähnlich.

Heterophagolysosomen (sekundäre Lysosomen), oder intrazelluläre Verdauungsvakuolen, werden durch die Fusion von Lysosomen mit phagozytischen oder pinozytotischen Vakuolen gebildet. Wenn eine Lysosomenfusion auftritt

Reis. 4.13. Struktur der Lysosomen:

A - Diagramm der Beteiligung von Zellstrukturen an der Bildung von Lysosomen und an der intrazellulären Verdauung: 1 - Bildung kleiner Vesikel, die hydrolytische Enzyme enthalten, aus dem körnigen endoplasmatischen Retikulum; 2 – Übertragung von Enzymen auf den Golgi-Komplex; 3 - Bildung primärer Lysosomen; 4 – Isolierung und Verwendung von (5) Hydrolasen während der extrazellulären Spaltung; 6 - endozytische Vesikel; 7 – Fusion primärer Lysosomen und endozytischer Vesikel; 8 - Bildung sekundärer Lysosomen; 9 - Telolysosomen; 10 - Ausscheidung von Restkörpern; 11 – Fusion primärer Lysosomen mit kollabierenden Zellstrukturen; 12 - Autophagolysosom; B - Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Abschnitts von Heterophagolysosomen (angezeigt durch Pfeile)

mit veränderten Organellen der Zelle selbst, dann nennt man eine solche Struktur Autophagolysosom. In diesem Fall erhalten Lysosomenenzyme Zugang zu Substraten, die sie abzubauen beginnen. Stoffe, die Teil von Hetero- oder Autophagolysosomen (sekundären Lysosomen) werden, werden durch Hydrolasen in Monomere zerlegt, die durch die Lysosomenmembran in das Hyaloplasma transportiert werden, wo sie wiederverwendet werden, also in verschiedene Stoffwechselprozesse einbezogen werden.

Allerdings ist der Abbau und die Verdauung von Makromolekülen durch das Lysosom in manchen Zellen möglicherweise nicht vollständig. In diesem Fall sammeln sich die Vakuolen der Lysosomen an

Es werden unverdaute Nahrungsmittel verzehrt. Dieses Organell heißt Körper-Lysosom, oder Restkörper (Corpusculum Residuale). Restkörper enthalten weniger hydrolytische Enzyme, der Inhalt wird verdichtet und neu geordnet. In Restkörpern wird häufig eine sekundäre Strukturierung unverdaulicher Lipide beobachtet, die Schichtstrukturen bilden. Dort lagern sich auch Pigmentstoffe ab. Beispielsweise kommt es beim Menschen mit zunehmendem Alter des Körpers zu Ablagerungen in den Zellen des Gehirns, der Leber und den Muskelfasern in den Telolysosomen. „Alterungspigment“ – Lipofuscin.

Unter Beteiligung von Lysosomen (Autophagolysosomen) kann es zu einer Veränderung von Produkten kommen, die von der Zelle selbst synthetisiert werden. So wird Thyreoglobulin mit Hilfe lysosomaler Enzyme in den Zellen der Schilddrüse hydrolysiert, was zur Bildung von Schilddrüsenhormonen führt, die dann durch Exozytose in den Blutkreislauf abgegeben werden.

IN Autophagolysosomen Fragmente oder sogar ganze zytoplasmatische Strukturen wie Mitochondrien, Elemente des endoplasmatischen Retikulums, Ribosomen, Glykogenkörnchen und andere werden gefunden, was auf ihre entscheidende Rolle bei den Prozessen der intrazellulären Verdauung hinweist.

Die funktionelle Bedeutung der Autophagozytose ist noch unklar. Es besteht die Vermutung, dass dieser Prozess mit der Selektion und Zerstörung veränderter, beschädigter Zellbestandteile einhergeht. In diesem Fall übernehmen Lysosomen die Rolle intrazellulärer „Reiniger“, die defekte Strukturen entfernen. Interessanterweise steigt unter normalen Bedingungen die Zahl der Autophagolysosomen unter metabolischem Stress, beispielsweise während der hormonellen Induktion der Leberzellaktivität. Die Zahl der Autophagolysosomen nimmt mit verschiedenen Zellschädigungen deutlich zu; in diesem Fall können ganze Zonen im Inneren der Zellen einer Autophagozytose unterliegen.

Ein Anstieg der Anzahl von Autophagolysosomen in Zellen während pathologischer Prozesse ist ein häufiges Phänomen.

Peroxisomen

Peroxisomen (Peroxysomae) In menschlichen Gewebezellen handelt es sich um kleine (0,3–1,5 µm große) ovale Körper, die von einer Membran begrenzt werden und eine körnige Matrix enthalten, in deren Zentrum sich häufig kristallartige Strukturen aus Fibrillen und Röhren (Kern) befinden sichtbar. Peroxisomen sind besonders charakteristisch für Leber- und Nierenzellen. In der Peroxisomenfraktion werden Aminosäureoxidationsenzyme gefunden, bei denen Wasserstoffperoxid gebildet wird, und es wird auch das Enzym Katalase nachgewiesen, das es zerstört. Peroxisomale Katalase spielt eine wichtige Schutzfunktion, da H 2 O 2 eine toxische Substanz für die Zelle ist.

Somit sorgen die Einzelmembran-Zellorganellen, aus denen das Vakuolensystem besteht, für die Synthese und den Transport von intrazellulären Biopolymeren, aus der Zelle entfernten Sekretionsprodukten, was mit der Biosynthese aller Membranen dieses Systems einhergeht. Lysosomen und Peroxisomen sind am Abbau exogener und endogener Zellsubstrate beteiligt.

Mitochondrien

Mitochondrien (Mitochondrien)- das Energiesystem der Zelle, die Organellen der ATP-Synthese. Ihre Hauptfunktion ist mit der Oxidation organischer Verbindungen und der Nutzung der beim Abbau dieser Verbindungen freigesetzten Energie für die Synthese von ATP-Molekülen verbunden. Aus diesem Grund werden Mitochondrien oft als Energiestationen der Zelle oder Organellen der Zellatmung bezeichnet.

Der Begriff „Mitochondrium“ wurde 1897 von Benda eingeführt, um körnige und fadenförmige Strukturen im Zytoplasma verschiedener Zellen zu bezeichnen. Mitochondrien können in lebenden Zellen beobachtet werden, da sie eine relativ hohe Dichte aufweisen. Die Form und Größe der Mitochondrien in tierischen Zellen ist unterschiedlich, im Durchschnitt beträgt ihre Dicke jedoch etwa 0,5 Mikrometer und ihre Länge 1 bis 10 Mikrometer. Berechnungen zeigen, dass ihre Anzahl in Zellen stark variiert – von einzelnen Elementen bis hin zu Hunderten. So machen sie in einer Leberzelle mehr als 20 % des Gesamtvolumens des Zytoplasmas aus und enthalten etwa 30–35 % der gesamten Proteinmenge in der Zelle. Die Oberfläche aller Mitochondrien einer Leberzelle ist 4-5 mal größer als die Oberfläche ihrer Plasmamembran.

In vielen Fällen können einzelne Mitochondrien gigantisch groß sein und ein verzweigtes Netzwerk bilden – das mitochondriale Retikulum. Beispielsweise wird das mitochondriale Retikulum in der Skelettmuskulatur durch viele verzweigte und riesige Mitochondrienstränge dargestellt. Riesige verzweigte Mitochondrien finden sich in den Zellen der proximalen Nephrone usw.

Typischerweise sammeln sich Mitochondrien in der Nähe der Bereiche des Zytoplasmas an, in denen ATP benötigt wird. Im Herzmuskel befinden sich Mitochondrien also in der Nähe von Myofibrillen. In Spermatozoen bilden Mitochondrien eine spiralförmige Hülle um die Achse des Flagellums usw. Eine Zunahme der Anzahl von Mitochondrien in Zellen erfolgt durch Teilung oder Knospung der ursprünglichen Mitochondrien.

Mitochondrien werden durch zwei etwa 7 nm dicke Membranen begrenzt (Abb. 4.14).

Äußere Mitochondrienmembran (Membrana mitochondrialis externa) trennt sie vom Hyaloplasma. Normalerweise hat es glatte Konturen und ist geschlossen, so dass es sich um einen Membransack handelt. Die äußere Membran ist von der inneren Membran durch einen etwa 10–20 nm breiten Zwischenmembranraum getrennt. Innere Mitochondrienmembran (Membrana mitochondrialis interna) begrenzt den tatsächlichen inneren Inhalt der Mitochondrien, seine Matrix (Matrix mitochondrialis). Ein charakteristisches Merkmal der inneren Membranen von Mitochondrien ist ihre Fähigkeit, zahlreiche Vorsprünge in die Mitochondrien hinein zu bilden. Solche Vorsprünge sehen meistens wie flache Grate aus oder Christus.

Die mitochondriale Matrix weist eine feinkörnige Struktur auf (siehe Abb. 4.14, B), es zeigt manchmal dünne Fäden (ca. 2–3 nm dick) und Körnchen mit einer Größe von ca. 15–20 nm. Die mitochondrialen Matrixstränge sind DNA-Moleküle und die kleinen Körnchen sind mitochondriale Ribosomen.

Reis. 4.14. Ultramikroskopische Struktur der Mitochondrien:

A- planen; B- Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Ausschnitts aus den Mitochondrien einer Leberzelle. 1 - äußere Mitochondrienmembran; 2 - innere Mitochondrienmembran; 3 - Cristae; 4 - Mitochondriale Matrix

Die Hauptfunktion der Mitochondrien ist die Synthese von ATP, die durch die Oxidation organischer Substrate und die Phosphorylierung von Adenosindiphosphat (ADP) erfolgt.

Die Anfangsstadien dieser komplexen Prozesse finden im Hyaloplasma statt. Hierbei erfolgt die primäre Oxidation von Substraten (z. B. Zuckern) zu Brenztraubensäure (Pyruvat) bei gleichzeitiger Synthese einer geringen Menge ATP. Diese Prozesse laufen unter Abwesenheit von Sauerstoff ab (anaerobe Oxidation, Glykolyse). Alle nachfolgenden Stufen der Energieerzeugung – aerobe Oxidation und Synthese des Großteils des ATP – erfolgen unter Sauerstoffverbrauch und sind in den Mitochondrien lokalisiert. In diesem Fall erfolgt eine weitere Oxidation von Pyruvat und anderen Substraten des Energiestoffwechsels unter Freisetzung von CO 2 und der Übertragung von Protonen auf ihre Akzeptoren. Diese Reaktionen werden mithilfe einer Reihe von Enzymen des sogenannten Tricarbonsäurezyklus durchgeführt, die in der mitochondrialen Matrix lokalisiert sind.

In den Membranen der mitochondrialen Cristae befinden sich Systeme für den weiteren Elektronentransfer und die damit verbundene Phosphorylierung von ADP (oxidative Phosphorylierung). Dabei werden Elektronen von einem Elektronenakzeptorprotein auf ein anderes übertragen und binden schließlich an Sauerstoff, wodurch Wasser entsteht. Gleichzeitig Teil

Die bei einer solchen Oxidation in der Elektronentransportkette freigesetzte Energie wird bei der Phosphorylierung von ADP in Form einer hochenergetischen Bindung gespeichert, was zur Bildung einer großen Anzahl von ATP-Molekülen führt – dem wichtigsten intrazellulären Energieäquivalent. Auf den Membranen der mitochondrialen Cristae findet der Prozess der oxidativen Phosphorylierung mit Hilfe der Oxidationskettenproteine ​​und des hier befindlichen Phosphorylierungsenzyms ADP, ATP-Synthetase, statt.

Es zeigte sich, dass in der mitochondrialen Matrix ein autonomes System der mitochondrialen Proteinsynthese lokalisiert ist. Es wird durch histonfreie DNA-Moleküle repräsentiert, was sie der DNA von Bakterienzellen näher bringt. Auf diesen DNAs werden RNA-Moleküle verschiedener Art synthetisiert: Informations-, Transfer- (Transport-) und ribosomale RNA-Moleküle. In der Matrix der Mitochondrien wird die Bildung von Ribosomen beobachtet, die sich von den Ribosomen des Zytoplasmas unterscheiden. Diese Ribosomen sind an der Synthese einer Reihe mitochondrialer Proteine ​​beteiligt, die nicht vom Zellkern kodiert werden. Ein solches System der Proteinsynthese erfüllt jedoch nicht alle Funktionen der Mitochondrien, sodass die Autonomie der Mitochondrien als begrenzt und relativ angesehen werden kann. Die geringe Größe mitochondrialer DNA-Moleküle kann nicht die Synthese aller mitochondrialen Proteine ​​bestimmen. Es hat sich gezeigt, dass die überwiegende Mehrheit der mitochondrialen Proteine ​​unter der genetischen Kontrolle des Zellkerns steht und im Zytoplasma synthetisiert wird. Mitochondriale DNA kodiert nur 13 mitochondriale Proteine, die in Membranen lokalisiert sind und Strukturproteine ​​sind, die für die korrekte Integration einzelner funktioneller Proteinkomplexe in mitochondriale Membranen verantwortlich sind.

Mitochondrien in Zellen können an Größe und Anzahl zunehmen. Im letzteren Fall kommt es zu einer Spaltung durch Verengung oder Fragmentierung der ursprünglich großen Mitochondrien in kleinere, was wiederum

Rettich kann wachsen und sich wieder teilen. Mitochondrien reagieren sehr empfindlich auf Veränderungen der Membranpermeabilität, was zu ihrer reversiblen Schwellung führen kann.

Nichtmembranorganellen

Ribosomen

Ribosomen (Ribosomen)- elementare Apparate zur Synthese von Protein- und Polypeptidmolekülen - kommen in allen Zellen vor (Abb. 4.15). Ribosomen sind komplexe Ribonukleoproteine, die Proteine ​​und ribosomale RNA-Moleküle (rRNA) in etwa gleichen Gewichtsverhältnissen enthalten. Die Größe des funktionierenden Ribosoms des Eukalyptus

Reis. 4.15. Struktur der Ribosomen:

A- kleine Untereinheit; B- groß

Untereinheit; V- vollständiges Ribosom

rhytische Zellen 25x20x20 nm. Ein solches Ribosom besteht aus einer großen und einer kleinen Untereinheit. Jede der Untereinheiten besteht aus einem Ribonukleoproteinstrang, in dem rRNA mit verschiedenen Proteinen interagiert und den Körper des Ribosoms bildet.

Es gibt einzelne Ribosomen und Ribosomenkomplexe (Polysomen). Ribosomen können frei im Hyaloplasma lokalisiert oder mit den Membranen des endoplasmatischen Retikulums verbunden sein. In wenig spezialisierten und schnell wachsenden Zellen kommen hauptsächlich freie Ribosomen vor. In spezialisierten Zellen befinden sich Ribosomen als Teil des granulären endoplasmatischen Retikulums. Die synthetische Aktivität freier Ribosomen zielt hauptsächlich auf den Eigenbedarf der Zelle ab. Gebundene Ribosomen sorgen für die Synthese von Proteinen „für den Export“, also zur Deckung der Bedürfnisse des Körpers. Der RNA-Gehalt und damit der Grad der Proteinsynthese korrelieren mit der Intensität der zytoplasmatischen Basophilie, also mit der Anfärbbarkeit mit basischen Farbstoffen.

Zytoskelett

Zytoskelett - das Muskel-Skelett-System der Zelle, einschließlich filamentöser Organellen aus Nichtmembranproteinen, die sowohl Skelett- als auch motorische Funktionen in der Zelle erfüllen. Bei diesen Strukturen handelt es sich um dynamische Gebilde; sie können durch die Polymerisation ihrer Elementarmoleküle schnell entstehen und sich bei der Depolymerisation ebenso schnell wieder auflösen und verschwinden. Dieses System umfasst fibrilläre Strukturen und Mikrotubuli.

Fibrilläre Strukturen des Zytoplasmas. Zu den fibrillären Bestandteilen des Zytoplasmas eukaryontischer Zellen gehören: Mikrofilamente 5-7 nm dick und die sogenannte Zwischenfilamente (filamenti intermedii) ca. 10 nm dick (Abb. 4.16).

Mikrofilamente kommt in fast allen Zelltypen vor. Sie befinden sich in der kortikalen Schicht des Zytoplasmas, direkt unter dem Plasmalemma, den Bündeln oder Schichten. Sie können in den Pseudopodien von Amöben oder in den beweglichen Fortsätzen von Fibroblasten, in den Mikrovilli des Darmepithels, beobachtet werden. Mikrofilamente bilden oft Bündel, die zu Zellfortsätzen gelangen.

Mithilfe von Immunfluoreszenzmethoden wurde gezeigt, dass die Mikrofilamente der kortikalen Schicht und der Bündel Proteine ​​​​enthalten: Aktin, Myosin, Tropomyosin, Alpha-Aktinin. Folglich sind Mikrofilamente nichts anderes als ein intrazellulärer kontraktiler Apparat, der nicht nur für die Zellmobilität während der aktiven Amöbenbewegung sorgt, sondern wahrscheinlich auch für die meisten intrazellulären Bewegungen, wie z. B. zytoplasmatische Ströme, Bewegung von Vakuolen, Mitochondrien und Zellteilung. Darüber hinaus spielen Aktin-Mikrofilamente auch eine Gerüstrolle. Durch die Verbindung mit einer Reihe stabilisierender Proteine ​​können sie vorübergehende oder dauerhafte (wie in den Mikrovilli des Darmepithels) Bündel oder Netzwerke bilden, die eine große Rolle bei der Strukturierung des Zytoplasmas spielen.

Reis. 4.16. Mikrofilamente und Mikrotubuli:

A- planen; B- Mikrofotografien (Immunfluoreszenzanalyse); bI – Mikrotubuli in Maus-Fibroblasten-Zellkultur (Tubulin); bII – Aktin-Mikrofilamente in Zellkultur; bIII – Zwischenfilamente in der embryonalen Nierenzellkultur von Schweinen

Zwischenfilamente. Diese sind dünn (10 nm), nicht verzweigt und oft in Fadenbündeln angeordnet. Charakteristisch ist, dass in den Zellen verschiedener Gewebe ihre Proteinzusammensetzung unterschiedlich ist. Beispielsweise umfassen die Zwischenfilamente im Epithel vom Hauttyp Keratin. Bündel von Keratin-Zwischenfilamenten in Epithelzellen bilden Tonofilamente, die sich den Desmosomen nähern. Die Zusammensetzung der Zwischenfilamente

Reis. 4.17. Struktur der Mikrotubuli: A- Tb-Untereinheit, Tubulin-Dimer in Mikrotubuli; B- Mikrotubuli im Zytoplasma der Zelle (Pfeile)

Von Mesenchym abgeleitete Zellen (z. B. Fibroblasten) enthalten ein weiteres Protein – Vimentin; Desmin kommt in Muskelzellen vor; In Nervenzellen enthalten Neurofilamente auch ein spezielles Protein. Die Rolle der Zwischenmikrofilamente ist höchstwahrscheinlich ein Stützgerüst; Diese fibrillären Strukturen sind nicht so labil wie Mikrotubuli und Mikrofilamente.

In der Klinik wird mit immunmorphologischen Methoden die Gewebeherkunft bestimmter Tumoren anhand der Proteine ​​ihrer Zwischenfilamente genau bestimmt. Dies ist sehr wichtig für die Diagnose und die richtige Wahl der Art der chemotherapeutischen Krebsmedikamente.

Mikrotubuli (Mikrotubuli). In Zellen sind Mikrotubuli an der Bildung einer Reihe temporärer Prozesse beteiligt (Zytoskelett der Interphasezellen, Teilungsspindel) oder dauerhaft (Zentriolen, Zilien, Flagellen) Strukturen.

Mikrotubuli sind gerade, unverzweigte, lange Hohlzylinder (Abb. 4.17). Ihr Außendurchmesser beträgt etwa 24 nm, das Innenlumen ist 15 nm breit und die Wandstärke beträgt 5 nm. Die Wand der Mikrotubuli besteht aus dicht gepackten runden Untereinheiten mit einem Durchmesser von etwa 5 nm. Im Elektronenmikroskop zeigen Querschnitte von Mikrotubuli meist 13 Untereinheiten, die in einem einschichtigen Ring angeordnet sind. Aus verschiedenen Quellen isolierte Mikrotubuli (Protozoenzilien, Nervengewebezellen, Spindeln) haben eine ähnliche Zusammensetzung und enthalten Proteine ​​– Tubuline.

Gereinigte Tubuline sind unter bestimmten Bedingungen in der Lage, sich zu Mikrotubuli mit denselben Parametern zusammenzusetzen, die für Mikrotubuli im Inneren von Zellen charakteristisch sind. Der Zusatz des Alkaloids Colchicin verhindert die Selbstorganisation von Mikrotubuli bzw. führt zur Demontage bestehender Mikrotubuli. Die Depolymerisation von Tubulinen oder die Hemmung ihrer Polymerisation wird ebenfalls durch eine Temperaturabnahme verursacht, jedoch nach einer Temperaturerhöhung auf

Bei 37 °C kommt es erneut zur Selbstorganisation der Mikrotubuli. Eine Depolymerisation von Tubulinen und ein Verschwinden von Mikrotubuli kommt es auch dann, wenn eine lebende Zelle Colchicin oder Kühlung ausgesetzt wird.

Mikrotubuli (Zytoskelett) von Interphasezellen. In fast allen eukaryotischen Zellen sind im Hyaloplasma lange, nicht verzweigte Mikrotubuli zu sehen. Sie kommen in großen Mengen in den Zytoplasmafortsätzen von Nervenzellen, Fibroblasten und anderen Zellen vor, die ihre Form verändern (siehe Abb. 4.16). Eine der funktionellen Bedeutungen zytoplasmatischer Mikrotubuli besteht darin, ein elastisches, aber gleichzeitig stabiles intrazelluläres Gerüst (Zytoskelett) zu schaffen, das zur Aufrechterhaltung der Zellform notwendig ist.

Die Wirkung von Colchicin, das eine Depolymerisierung von Tubulinen verursacht, verändert die Form der Zellen stark. Wird eine verzweigte und flache Zelle in einer Fibroblastenkultur mit Colchicin behandelt, verliert sie ihre Polarität und schrumpft. Andere Zellen verhalten sich ähnlich: Colchicin stoppt das Wachstum von Linsenzellen und Nervenzellfortsätzen.

Durch die Bildung eines intrazellulären Skeletts können Mikrotubuli Faktoren bei der gerichteten Bewegung der gesamten Zelle und ihrer intrazellulären Komponenten sein und durch ihre Anordnung Vektoren für gerichtete Ströme verschiedener Substanzen und für die Bewegung großer Strukturen festlegen. Die Zerstörung von Mikrotubuli durch Colchicin stört den Stofftransport in den Axonen von Nervenzellen, führt zu einer Sekretionsblockade usw.

Im Axon einer Nervenzelle können sich verschiedene kleine Vakuolen, beispielsweise synaptische Vesikel mit Neurotransmittern oder Mitochondrien, wie auf Schienen entlang von Interphase-Mikrotubuli bewegen. Diese Bewegungen basieren auf der Verbindung von Mikrotubuli mit speziellen Proteinen – Translokatoren (Dyneine und Kinesine), die wiederum mit den transportierten Strukturen in Kontakt treten. Mikrotubuli sind Teil davon Zellzentrum, Zilien Und Flagellen. Die Rolle von Mikrotubuli bei der Zellteilung wird im Folgenden diskutiert. Das Mikrotubulisystem entwickelt sich im Zusammenhang mit Zentriol, Dies ist der Ort, an dem die anfängliche Polymerisation von Tubulinen und das Wachstum von Mikrotubuli des Zytoskeletts stattfinden.

Zellzentrum

Zellzentrum (Zentrosom) besteht aus Zentriolen und zugehörige Mikrotubuli - Zentrosphäre. Der Begriff „Zentriolen“ wurde 1895 von T. Beauvery vorgeschlagen, um sehr kleine Körper zu bezeichnen, deren Größe an der Grenze der Auflösung eines Lichtmikroskops liegt. Bei einigen Objekten konnte man kleine dichte Körper erkennen - Zentriolen umgeben von einer Zone helleren Zytoplasmas, von dem aus dünne Fibrillen radial ausgehen. Diese Organellen in sich teilenden Zellen sind an der Bildung der Teilungsspindel beteiligt und befinden sich an deren Polen. In sich nicht teilenden Zellen bestimmen Zentriolen häufig die Polarität von Epithelzellen und befinden sich in der Nähe des Golgi-Komplexes.

Die Feinstruktur von Zentriolen konnte nur mit einem Elektronenmikroskop untersucht werden. Die Basis der Struktur der Zentriolen liegt im Kreis 9 Mikrotubuli-Tripletts, So entsteht ein Hohlzylinder. Sein Durchmesser beträgt etwa 0,2 µm und seine Länge 0,3–0,5 µm (obwohl es Zentriolen mit einer Länge von mehreren Mikrometern gibt) (Abb. 4.18).

Das Zentriol-Mikrotubuli-System kann durch die Formel (9x3)+0 beschrieben werden, wobei das Fehlen von Mikrotubuli in seinem zentralen Teil betont wird.

Normalerweise gibt es in Interphasezellen zwei Zentriolen – nebeneinander, die ein Diplosom bilden (Diplosom). In einem Diplomom stehen die Zentriolen im rechten Winkel zueinander. Von den beiden Zentriolen unterscheidet man ein Mutter- und ein Tochterzentriolen. Beide Zentriolen liegen dicht beieinander, das Ende des Tochterzentriols ist zur Oberfläche des Mutterzentriols gerichtet.

Um jedes Zentriol herum befindet sich eine strukturlose oder feinfaserige Matrix. Häufig sind mehrere zusätzliche mit Zentriolen verbundene Strukturen zu finden: Satelliten (Satelliten), Konvergenzherde von Mikrotubuli, zusätzliche Mikrotubuli bilden eine spezielle Zone - Zentrosphäre um das Zentriol.

Wenn sich Zellen auf die mitotische Teilung vorbereiten, verdoppeln sich die Zentriolen. Dieser Prozess findet in verschiedenen Objekten zu unterschiedlichen Zeiten statt – während der DNA-Synthese oder danach. Es besteht darin, dass zwei Zentriolen in einem Diplomom auseinanderlaufen und in deren Nähe jeweils eine neue Tochterzelle entsteht, so dass sich vor der Teilung zwei Diplosomen in der Zelle befinden, also vier paarweise verbundene Zentriolen. Diese Methode zur Erhöhung der Zentriolzahl wurde Duplikation genannt. Zunahme

Reis. 4.18. Die Struktur des Zellzentrums am Pol der mitotischen Spindel der Zelle:

A- planen; B- Elektronenmikroskopische Aufnahme. 1 - aktives Mutterzentriol, umgeben von einer feinfibrillären Matrix, von der Mikrotubuli polarer Strahlung ausgehen (2); 3 - inaktive Tochterzentriole

Reis. 4.19. Allgemeiner Aufbau des Ciliums:

A - Längsschnitt; B - Querschnitt des Ciliumkörpers; V, G- Abschnitte des Basalkörpers. 1 - Plasmamembran; 2 - Mikrotubuli; 3 - Dubletts von Mikrotubuli (A und B); 4 - Tripletts von Mikrotubuli des Basalkörpers; D- Diagramm eines Querschnitts eines Ciliums

Die Anzahl der Zentriolen hängt nicht mit ihrer Teilung, Knospung oder Fragmentierung zusammen, sondern erfolgt durch die Bildung eines Primordiums, Prozentriolen, nahe und senkrecht zum ursprünglichen Zentriol.

Zentriolen sind an der Induktion der Tubulinpolymerisation während der Bildung von Mikrotubuli in der Interphase beteiligt. Vor der Mitose ist das Zentriol das Zentrum der Polymerisation von Mikrotubuli der Zellteilungsspindel. Das Zentriol ist das Wachstumszentrum der Mikrotubuli des Axonems der Zilien oder Flagellen. Schließlich induziert es selbst die Polymerisation von Tubulinen im neuen Prozentriol, das bei seiner Vervielfältigung entsteht.

Zilien und Flagellen

Dies sind spezielle Bewegungsorganellen. Im Lichtmikroskop sehen diese Strukturen aus wie dünne Auswüchse einer Zelle. An der Wurzel Zilien (Flaggellum) Im Zytoplasma sind gut gefärbte kleine Körnchen sichtbar - Basalkörper. Die Länge der Flimmerhärchen beträgt 5–10 Mikrometer und die Länge der Geißeln kann 150 Mikrometer erreichen (Abb. 4.19).

Das Cilium ist ein dünner zylindrischer Auswuchs des Zytoplasmas mit einem konstanten Durchmesser von 300 nm. Dieser Auswuchs ist von der Basis bis zur Spitze mit einer Plasmamembran bedeckt. Im Inneren des Auswuchses befindet sich ein Axonem („Axialfaden“) – eine komplexe Struktur, die hauptsächlich aus Mikrotubuli besteht. Der proximale Teil des Ciliums (Basalkörper) im Zytoplasma eingetaucht. Die Durchmesser von Axonem und Basalkörper sind gleich (ca. 200 nm).

Der Basalkörper ist in seiner Struktur dem Zentriol sehr ähnlich. Es besteht außerdem aus 9 Tripletts von Mikrotubuli. An der Basis des Ciliums liegt oft ein Paar Basalkörperchen, die wie ein Diplomom im rechten Winkel zueinander stehen.

Axonema In seiner Zusammensetzung besteht es aus 9 Dubletts axonemaler Mikrotubuli, die die Wand des axonemalen Zylinders bilden und mithilfe von Proteinauswüchsen – „Griffen“ – miteinander verbunden sind (siehe Abb. 4.19). Zusätzlich zu den peripheren Mikrotubuli-Dupletts befindet sich im Zentrum des Axonems ein Paar zentraler Mikrotubuli. Im Allgemeinen wird das Zilien-Mikrotubuli-System als (9x2) + 2 beschrieben, im Gegensatz zum (9x3) + 0-System aus Zentriolen und Basalkörperchen. Basalkörper und Axonem sind strukturell miteinander verbunden und bilden ein Ganzes: Zwei Tripletts von Mikrotubuli des Basalkörpers, die sich am apikalen Pol der Zelle unter dem Plasmolemma befinden, sind mit Mikrotubuli axonemischer Dubletts verbunden.

Freie Zellen mit Flimmerhärchen und Geißeln haben die Fähigkeit, sich zu bewegen, und unbewegliche Zellen können durch die Bewegung von Flimmerhärchen Flüssigkeit und korpuskuläre Partikel bewegen. Wenn sich die Flimmerhärchen und Geißeln bewegen, verringert sich ihre Länge nicht, daher ist es falsch, diese Bewegung als Kontraktion zu bezeichnen. Die Bewegungsbahn der Wimpern ist sehr vielfältig. In verschiedenen Zellen kann diese Bewegung pendelartig, hakenartig oder wellenförmig sein.

Das Hauptprotein der Zilien – Tubulin – ist nicht in der Lage, sich zusammenzuziehen und zu verkürzen. Die Bewegung der Zilien erfolgt aufgrund der Aktivität des Proteins Dynein, das in den „Dynein-Griffen“ der Mikrotubuli-Dubletts lokalisiert ist. Geringe Verschiebungen der Mikrotubuli-Dubletts relativ zueinander führen zu einer Biegung des gesamten Ciliums. Wenn eine solche lokale Verschiebung entlang des Flagellums auftritt, erfolgt dessen wellenförmige Bewegung.

Ziliendefekte können zu verschiedenen Arten von Pathologien führen, wie z. B. erblich bedingter rezidivierender Bronchitis und chronischer Sinusitis, die auf eine Funktionsstörung des Ziliarepithels der Atemwege und Hohlräume zurückzuführen sind. Flagellendefekte treten bei verschiedenen Formen der erblich bedingten männlichen Unfruchtbarkeit auf.

4.2.3. Einschlüsse

Zytoplasmatische Einschlüsse sind optionale Bestandteile der Zelle, die je nach Stoffwechselzustand der Zellen erscheinen und verschwinden. Es gibt trophische, sekretorische, exkretorische und Pigmenteinschlüsse. ZU trophisch Zu den Einschlüssen gehören Tröpfchen neutraler Fette, die sich im Hyaloplasma ansammeln können. Fehlen Substrate für das Leben der Zelle, können diese Tröpfchen nach und nach verschwinden und in Stoffwechselprozesse eingebunden werden. Eine weitere Art von Reserveeinschlüssen ist Glykogen, ein Polysaccharid, das ebenfalls im Hyaloplasma abgelagert wird (Abb. 4.20). Die Ablagerung von Speicherproteinkörnchen ist normalerweise mit der Aktivität des endoplasmatischen Retikulums verbunden. Also Proteinreserven

Reis. 4.20. Glykogeneinschlüsse in Leberzellen:

A- Färbung - CHIC-Reaktion: 1 - Kern; 2 - Glykogen; B- Elektronenmikroskopische Aufnahme: Glykogen in Leberzellen

Vitellina in Amphibieneiern reichern sich in den Vakuolen des endoplasmatischen Retikulums an.

Sekretorische Einschlüsse - meist runde Gebilde unterschiedlicher Größe, die biologisch aktive Substanzen enthalten, die in Zellen während der synthetischen Aktivität entstehen.

Ausscheidungseinschlüsse enthalten keine Enzyme oder andere Wirkstoffe. Typischerweise handelt es sich hierbei um Stoffwechselprodukte, die aus der Zelle entfernt werden müssen.

Pigmenteinschlüsse kann exogen (Carotin, Staubpartikel, Farbstoffe usw.) und endogen (Hämoglobin, Hämosiderin, Bilirubin, Melanin, Lipofuscin) sein. Ihre Anwesenheit in Zellen kann die Farbe von Gewebe und Organen vorübergehend oder dauerhaft verändern. Gewebepigmentierung dient häufig als eines der diagnostischen Anzeichen bestimmter menschlicher Krankheiten oder charakterisiert altersbedingte Veränderungen im Gewebe usw.

4.2.4. Kern

Kern (Kern) Zellen sind eine Struktur, die die Speicherung und Umsetzung erblicher (genetischer) Informationen und die Regulierung der Proteinsynthese gewährleistet.

Die Hauptstrukturen, die diese Eigenschaften bestimmen, sind Chromosomen, deren DNA die gesamte genetische Information der Zellen enthält. Chromosomen können in zwei strukturellen und funktionellen Zuständen vorliegen. In sich nicht teilenden Interphasenzellen befinden sie sich in unterschiedlichem Grad der Dekondensation oder sind funktionsfähig und repräsentieren Chromatin Kerne von Interphasezellen. Während der Zellteilung wird das Chromatin maximal verdichtet, kondensiert und bildet das eigentliche mitotische Chromosom. Interphase-Chromosomen (Chromatin) und mitotische Chromosomen sind chemisch identische Gebilde.

Die Rolle nuklearer Strukturen im Zellleben

Der Zellkern erfüllt zwei Gruppen allgemeiner Funktionen: a) Speicherung und Übertragung genetischer Informationen an Tochterzellen während der Teilung; b) die Nutzung genetischer Informationen im Prozess der Proteinsynthese.

Die Speicherung und Aufrechterhaltung von Erbinformationen in Form einer unveränderten DNA-Struktur ist mit der Anwesenheit sogenannter Reparaturenzyme verbunden, die spontane Schäden an DNA-Molekülen beseitigen. Im Zellkern findet die Reproduktion oder Replikation von DNA-Molekülen statt, was es ermöglicht, dass zwei Tochterzellen während der Mitose genau die gleichen qualitativen und quantitativen Mengen an genetischen Informationen erhalten.

Eine weitere Gruppe zellulärer Prozesse, die durch die Aktivität des Zellkerns bereitgestellt werden, ist die Bildung des Proteinsyntheseapparats selbst (Abb. 4.21). Dabei handelt es sich nicht nur um die Synthese und Transkription verschiedener Messenger-RNAs (mRNAs) auf DNA-Molekülen, sondern auch um die Transkription aller Arten von Transport- und ribosomalen RNAs (tRNA, rRNA). Die Bildung ribosomaler Untereinheiten erfolgt auch im Zellkern durch Komplexierung der im Nukleolus synthetisierten rRNA mit ribosomalen Proteinen, die im Zytoplasma synthetisiert und in den Zellkern übertragen werden.

Somit ist der Zellkern nicht nur der Aufbewahrungsort des genetischen Materials, sondern auch der Ort, an dem dieses Material funktioniert und sich reproduziert. Aus diesem Grund führt eine Störung einer der oben genannten Funktionen des Zellkerns zum Zelltod.

Struktur und chemische Zusammensetzung des Zellkerns

Der Kern einer sich nicht teilenden Zelle (Interphase) ist normalerweise einer pro Zelle (obwohl auch mehrkernige Zellen vorkommen). Der Kern besteht aus Chromatin (Chromosomen), einem Nukleolus, einem Kernproteinrückgrat (Matrix), Nukleoplasma (Karyoplasma) und einer Kernhülle, die den Kern vom Zytoplasma trennt (Abb. 4.22). Die Elektronenmikroskopie unterscheidet außerdem Perichromatin, Interchromatin, Interchromatin-Granulat und Fibrillen.

Chromatin

Bei der Beobachtung lebender oder fixierter Zellen im Zellkern werden Zonen dichter Materie identifiziert, die gut auf unterschiedliche Reaktionen reagieren

Farbstoffe, insbesondere basische. Aufgrund dieser Fähigkeit, sich gut färben zu lassen, wurde dieser Bestandteil des Zellkerns „Chromatin“ (aus dem Griechischen) genannt. Chroma- Farbe, Farbe). Auch Chromosomen haben die gleichen Eigenschaften wie Chromatin, die bei der mitotischen Zellteilung deutlich als dichte Färbekörper sichtbar sind. Chromatin besteht aus DNA im Komplex mit Proteinen. In sich nicht teilenden (Interphase-)Zellen kann Chromatin, das im Lichtmikroskop nachgewiesen wird, das Volumen des Zellkerns mehr oder weniger gleichmäßig ausfüllen oder sich in separaten Klumpen befinden. Dies liegt daran, dass die Chromosomen im Interphasenzustand ihre kompakte Form verlieren, sich lockern oder dekondensieren. Der Grad einer solchen Dekontamination

Reis. 4.21. Proteinsynthese in der Zelle (Diagramm)

Reis. 4.22. Ultramikroskopische Struktur des Kerns einer Interphasezelle: 1 - Kernhülle (äußere und innere Membranen, perinukleärer Raum); 2 - Kernporenkomplex; 3 - Heterochromatin (kondensiertes Chromatin); 4 - Euchromatin (diffuses Chromatin); 5 - Nukleolus (körnige und fibrilläre Teile); 6 – Interchromatin-RNA-Granulat; 7 - Perichromatin-Granulat; 8 - Karyoplasma

Die Chromosomenverdichtung kann unterschiedlich sein. Morphologen nennen Zonen der vollständigen Dekondensation von Chromosomen und ihren Abschnitten Euchromatinum. Mit unvollständiger Lockerung der Chromosomen im Interphasekern, Bereichen kondensiertes Chromatin, angerufen Heterochromatin (heterochromatinum). Der Grad der Dekondensation des Chromosomenmaterials – Chromatin in der Interphase – spiegelt den Funktionszustand des Zellkerns wider. Je größer das von Euchromatin eingenommene Kernvolumen ist, desto intensiver laufen die Syntheseprozesse darin ab.

Chromatin wird während der mitotischen Zellteilung maximal verdichtet und liegt dann in Form dichter Körper vor – Chromosomen.

Somit kann sich das Chromatin (Chromosomen) von Zellen in zwei strukturellen und funktionellen Zuständen befinden: im aktiven, funktionierenden, teilweise oder vollständig dekondensierten Zustand, wenn die Prozesse der Transkription und DNA-Replikation unter Beteiligung des Interphasekerns ablaufen, und im inaktiven Zustand Sie befinden sich in einem Zustand metabolischer Ruhe und maximaler Kondensation, in dem sie während der Zellteilung die Funktion der Verteilung und Übertragung von genetischem Material auf Tochterzellen erfüllen.

Beobachtungen der Chromatinstruktur mit einem Elektronenmikroskop zeigten, dass sowohl in Präparaten von isoliertem Interphase-Chromatin oder isolierten mitotischen Chromosomen als auch in der Kernzusammensetzung auf ultradünnen Schnitten immer elementare Chromosomenfibrillen mit einer Dicke von 30 nm sichtbar sind.

Chemisch gesehen sind Chromatinfibrillen komplexe Komplexe von Desoxyribonukleoproteinen (DNP), zu denen DNA und spezielle chromosomale Proteine ​​– Histon und Nicht-Histon – gehören. RNA kommt auch im Chromatin vor. Die Mengenverhältnisse von DNA, Protein und RNA betragen 1:1,3:0,2. Es wurde entdeckt, dass die Länge einzelner linearer DNA-Moleküle Hunderte von Mikrometern und sogar mehrere Zentimeter erreichen kann. Unter den menschlichen Chromosomen enthält das größte erste Chromosom ein bis zu 4 cm langes DNA-Molekül. Die Gesamtlänge der DNA-Moleküle in allen Chromosomen einer menschlichen Zelle beträgt etwa 170 cm, was einer Masse von 6×10 -12 g entspricht.

In Chromosomen gibt es viele Orte der unabhängigen Replikation, d.h. DNA-Duplikation, - Replikons. Die DNA eukaryontischer Chromosomen besteht aus linearen Molekülen, die aus tandemartig angeordneten Replikons unterschiedlicher Größe bestehen. Die durchschnittliche Replikongröße beträgt etwa 30 Mikrometer. Das menschliche Genom muss mehr als 50.000 Replikons oder DNA-Abschnitte enthalten, die gleichzeitig als unabhängige Einheiten fungieren. Die DNA-Synthese erfolgt sowohl in Abschnitten eines einzelnen Chromosoms als auch zwischen verschiedenen Chromosomen nicht gleichzeitig, sondern asynchron. Beispielsweise beginnt bei einigen menschlichen Chromosomen (1, 3, 16) die Replikation am intensivsten in den Chromosomenarmen und endet (mit einer hohen Intensität des Markierungseinschlusses) in der zentromeren Region (siehe unten). Die Replikation endet spätestens in Chromosomen oder in deren Regionen, die sich in einem kompakten (kondensierten) Zustand befinden. Beispielsweise repliziert sich die DNA spät

inaktiviertes X-Chromosom, das im Zellkern weiblicher Zellen einen Sexualchromatinkörper bildet.

Chromatinproteine ​​machen 60–70 % der Trockenmasse aus. Dazu gehören Histone und Nicht-Histon-Proteine. Nicht-Histon-Proteine ​​machen nur 20 % der Histone aus. Histone sind alkalische Proteine, die mit basischen Aminosäuren (hauptsächlich Lysin und Arginin) angereichert sind. Sie sorgen für die spezifische Faltung der chromosomalen DNA und sind an der Regulierung der Transkription beteiligt. Histone liegen entlang der Länge des DNA-Moleküls in Form von Blöcken (Kügelchen) vor. Ein solcher Block umfasst 8 Histonmoleküle. Der DNA-Strang macht etwa zwei Windungen um die Histonmoleküle. Es bildet sich der gesamte Komplex (DNA-Histone). Nukleosom. Die Größe des Nukleosoms beträgt etwa 10 nm. Bei der Bildung von Nukleosomen kommt es zu einer Verdichtung oder Superspiralisierung der DNA, was zu einer Verkürzung der Länge der chromosomalen Fibrille um etwa das Siebenfache führt. Zwischen benachbarten Nukleosomen gibt es eine verbindende (Linker-)DNA-Region, die auch mit dem Histonmolekül verbunden ist. Somit hat die chromosomale Fibrille die Form einer Perlenkette oder eines Rosenkranzes, wobei jede Perle (Nukleosom) Histone darstellt, die mit einem DNA-Abschnitt verbunden sind. Solche 10 nm dicken nukleosomalen Filamente verdrehen sich zusätzlich um eine Achse und bilden die 30 nm dicke Hauptelementarchromatinfibrille (Abb. 4.23).

In der Interphase bilden Chromatinfibrillen Schleifen. Diese Schleifen sind zu Rosetten zusammengesetzt, wobei die Basen mehrerer Schleifen durch Nicht-Histon-Proteine ​​der Kernmatrix miteinander verbunden sind. Wenn die Chromatinaktivität abnimmt, können sich solche Schleifengruppen (Schleifendomänen) verdichten, dichter werden und sich bilden Chromomere, oder Chromozentren, Interphasenkerne. Chromomere werden auch als Teil mitotischer Chromosomen nachgewiesen. Chromomere liegen eng beieinander

Reis. 4.23. Schema verschiedener Stufen der Chromatinverdichtung:

1 - Nukleosomen; 2 - Fibrille mit einer Dicke von 30 nm; 3 – Chromomer, Schleifendomäne; 4 -

Chromonem; 5 - Chromatid

liegen nacheinander und bilden eine neue fibrilläre Verdichtungsebene – Chromonema. Letzteres bildet bei weiterer Verdichtung die Basis des Chromatids (Chromosoms).

Es bilden sich Nicht-Histon-Proteine ​​der Interphase-Kerne Kernmatrix, stellt die Grundlage dar, die die Morphologie und den Stoffwechsel des Zellkerns bestimmt. Nach der Extraktion von DNA, Histonen, RNA und anderen löslichen Bestandteilen des Zellkerns bleiben die faserige Kernschicht (Lamina) unter der Kernhülle und das intranukleäre Netzwerk zurück, an dem Chromatinfibrillen befestigt sind.

Die funktionale Rolle der Kernmatrix besteht darin, die allgemeine Form des Kerns aufrechtzuerhalten, nicht nur die räumliche Anordnung zahlreicher und dekondensierter Chromosomen im Kern zu organisieren, sondern auch deren Aktivität zu organisieren. Auf den Elementen der Kernmatrix befinden sich Enzyme für die Synthese von RNA und DNA. Kernmatrixproteine ​​sind an der weiteren DNA-Verdichtung in Interphase- und mitotischen Chromosomen beteiligt.

Chromatin – Chromosomen während der Mitose

Während der Zellteilung erfährt der Interphasekern eine Reihe bedeutender Veränderungen: Die Kernhülle zerfällt in kleine Vakuolen, Chromatin kondensiert und bildet mitotische Chromosomen.

Morphologie mitotischer Chromosomen. Jedes Chromosom ist eine DNP-Fibrille, die komplex zu einem relativ kurzen Körper angeordnet ist – dem mitotischen Chromosom selbst. Chromatinfibrillen im mitotischen Chromosom bilden zahlreiche rosettenförmige Schleifendomänen (Chromomere), die bei weiterer Chromatinkondensation ein lichtmikroskopisch sichtbares mitotisches Chromosom bilden.

Die Morphologie mitotischer Chromosomen lässt sich am besten zum Zeitpunkt ihrer größten Kondensation untersuchen, nämlich in der Metaphase und zu Beginn der Anaphase. Chromosomen sind in diesem Zustand stäbchenförmige Strukturen unterschiedlicher Länge und relativ konstanter Dicke. Auf den meisten Chromosomen ist es möglich, eine Zone zu finden primäre Verengung(Zentromer), das das Chromosom in zwei Arme teilt (Abb. 4.24).

Als Chromosomen werden Chromosomen mit gleichen oder nahezu gleichen Armen bezeichnet metazentrisch, mit ungleich langen Schultern - submetazentrisch. Man nennt stäbchenförmige Chromosomen mit einem sehr kurzen, kaum wahrnehmbaren zweiten Arm akrozentrisch. In der Zone der primären Verengung befindet sich Kinetochor - eine komplexe Proteinstruktur in Form einer ovalen Platte, die mit der DNA der zentromeren Region des Chromosoms verbunden ist. Mikrotubuli der Zellspindel, die mit der Bewegung der Chromosomen während der Zellteilung verbunden sind, nähern sich während der Mitose dem Kinetochor. Einige Chromosomen haben auch sekundäre Verengung, befindet sich in der Nähe eines der Enden des Chromosoms und trennt einen kleinen Abschnitt - Satellit des Chromosoms. Sekundäreinengungen werden auch als Sekundäreinengungen bezeichnet nukleoläre Organisatoren, da auf diesen Abschnitten der Chromosomen die Bildung des Nukleolus in der Interphase erfolgt. An diesen Stellen befindet sich die DNA, die für die Synthese von Ribosomen verantwortlich ist RNA.

Reis. 4.24. Chromosomenstruktur:

Chromosom unter einem Lichtmikroskop (a) und sie schematische Illustration (B); Chromosom mit Differentialfärbung (c) und seine schematische Darstellung (G); D- Chromosom im Rasterelektronenmikroskop; e- Chromosom im Transmissions-Megavolt-Elektronenmikroskop. 1 - Telomere; 2 - Zentromere; 3 - Chromosomenarme

Die Arme der Chromosomen enden Telomere - Endabschnitte. Die Größe der Chromosomen sowie ihre Anzahl variieren stark zwischen verschiedenen Organismen.

Als Gesamtheit der Anzahl, Größe und Strukturmerkmale der Chromosomen bezeichnet man Karyotyp dieser Art. Der Karyotyp hängt nicht von der Art der Zellen oder vom Alter des jeweiligen Organismus ab.

Bei speziellen Färbemethoden nehmen Chromosomen Farbstoffe ungleichmäßig wahr: Entlang ihrer Länge wird ein Wechsel von farbigen und ungefärbten Bereichen beobachtet – unterschiedliche Heterogenität des Chromosoms. Wichtig ist, dass jedes Chromosom sein eigenes, einzigartiges Muster dieser unterschiedlichen Färbung aufweist. Anwendung differenzieller Methoden

Diese Färbung ermöglichte es uns, die Struktur der Chromosomen im Detail zu untersuchen. Menschliche Chromosomen werden normalerweise entsprechend ihrer Größe in 7 Gruppen (A, B, C, D, E, F, G) eingeteilt. Während es leicht ist, große (1, 2) Chromosomen von kleinen (19, 20), metazentrischen von akrozentrischen (13) zu unterscheiden, ist es innerhalb von Gruppen schwierig, ein Chromosom vom anderen zu unterscheiden. Somit sind in der C6- und C7-Gruppe die Chromosomen untereinander und auch dem X-Chromosom ähnlich. Nur durch Differenzfärbung lassen sich diese Chromosomen eindeutig voneinander unterscheiden.

Nach der Mitose dekondensieren die Chromosomen und bilden das Chromatin des Interphase-Kerns, aber jedes Chromosom behält seine Individualität und besetzt eine separate Region im Interphase-Kern (Abb. 4.25).

Nukleolus

In fast allen lebenden Zellen eukaryontischer Organismen sind im Zellkern ein oder mehrere meist runde Körper mit einer Größe von 1-5 Mikrometern sichtbar, die das Licht stark brechen - das ist Nukleolus, oder Nukleolus. Zu den allgemeinen Eigenschaften des Nukleolus gehört die Fähigkeit, sich mit verschiedenen, insbesondere basischen Farbstoffen gut färben zu lassen. Diese Basophilie wird durch die Tatsache bestimmt, dass die Nukleolen reich an RNA sind. Der Nukleolus, die dichteste Struktur des Zellkerns, ist eine Region des Chromosoms, einer seiner Loci mit der höchsten Konzentration und Aktivität der RNA-Synthese in der Interphase. Es handelt sich nicht um eine eigenständige Struktur oder Organelle. Die Bildung von Nukleolen und ihre Anzahl hängen mit der Aktivität und Anzahl bestimmter Chromosomenregionen zusammen – nukleoläre Organisatoren, die sich meist in den Zonen sekundärer Verengungen befinden; Die Anzahl der Nukleolen in Zellen eines bestimmten Typs kann sich aufgrund der Fusion von Nukleolen oder aufgrund einer Änderung der Anzahl der Chromosomen mit nukleolären Organisatoren ändern. Die DNA des nukleolären Organisators wird durch mehrere (mehrere hundert) Kopien von rRNA-Genen repräsentiert: Jedes dieser Gene synthetisiert einen RNA-Vorläufer mit hohem Molekulargewicht, der in kürzere RNA-Moleküle umgewandelt wird, die Teil der ribosomalen Untereinheiten sind.

Das Schema der Beteiligung von Nukleolen an der Synthese zytoplasmatischer Proteine ​​​​kann wie folgt dargestellt werden: Auf der DNA des nukleolären Organisators wird ein rRNA-Vorläufer gebildet, der in der Zone des Nukleolus mit Protein, hier der Ansammlung von Ribonukleoproteinpartikeln, bekleidet ist - Untereinheiten

Ribosomen; Untereinheiten, die den Nukleolus in das Zytoplasma verlassen, sind in Ribosomen organisiert und am Prozess der Proteinsynthese beteiligt.

Der Nukleolus ist in seiner Struktur heterogen: Im Lichtmikroskop erkennt man seine feinfaserige Organisation. Ein Elektronenmikroskop zeigt zwei Teile: körnig und fibrillär (siehe Abb. 4.22, b). Der Durchmesser der Körnchen beträgt etwa 15–20 nm, die Dicke der Fibrillen beträgt 6–8 nm.

Reis. 4.25. Chromosomengebiete im Interphasekern

Die Nukleolen enthalten fibrilläre Zentren, die die DNA nukleolarer Chromosomenorganisatoren enthalten, um die sich ein dichter fibrillärer Teil befindet, der die Vorläufer der ribosomalen RNA (rRNA) synthetisiert. Der körnige Teil besteht aus sich entwickelnden und reifen ribosomalen Untereinheiten, die bei ihrer Organisation in das Zytoplasma transportiert werden, wo sie funktionierende Ribosomen bilden, die an der Proteinsynthese beteiligt sind.

Die Ultrastruktur der Nukleolen hängt von der Aktivität der RNA-Synthese ab: Bei einem hohen Niveau der rRNA-Synthese im Nukleolus wird eine große Anzahl von Körnchen nachgewiesen, wenn die Synthese gestoppt wird, nimmt die Anzahl der Körnchen ab und die Nukleolen verwandeln sich in dichte Fibrillen Körper basophiler Natur.

Die Wirkung vieler Substanzen (Actinomycin, Mitomycin, eine Reihe krebserregender Kohlenwasserstoffe, Cycloheximid, Hydroxyharnstoff usw.) führt zu einem Rückgang der Intensität einer Reihe von Synthesen in Zellen und vor allem der Aktivität der Nukleolen. In diesem Fall kommt es zu Veränderungen in der Struktur der Nukleolen: deren Kompression, Trennung von fibrillären und körnigen Zonen, Verlust der körnigen Komponente und Zerfall der gesamten Struktur. Diese Veränderungen spiegeln den Grad der Schädigung nukleolärer Strukturen wider, die hauptsächlich mit der Unterdrückung der rRNA-Synthese verbunden ist.

Atomhülle

Kernhülle (Tegmentumnucleare), oder Karyolemma, besteht aus äußere Kernmembran (M.nuclearis externa) Und innere Membran der Schale (m. nucle-aris interna), getrennt perinukleärer Raum(Abb. 4.26). Die Kernhülle enthält zahlreiche Kernporen (Pori Nukleares).

Unter den vielen Eigenschaften und funktionellen Belastungen der Kernmembran ist ihre Rolle als Barriere hervorzuheben, die den Kerninhalt vom Zytoplasma trennt, den freien Zugang großer Biopolymeraggregate zum Kern einschränkt und den Transport von Makromolekülen dazwischen reguliert der Zellkern und das Zytoplasma.

Die Membranen der Kernmembran unterscheiden sich morphologisch nicht von anderen intrazellulären Membranen. Im Allgemeinen kann die Hülle des Kerns als hohler zweischichtiger Beutel dargestellt werden, der den Inhalt des Kerns vom Zytoplasma trennt.

Die äußere Membran der Kernhülle, die in direktem Kontakt mit dem Zytoplasma der Zelle steht, weist eine Reihe struktureller Merkmale auf, die eine Zuordnung zum eigentlichen Membransystem des endoplasmatischen Retikulums ermöglichen: Auf ihr befinden sich zahlreiche Polyribosomen Seite des Hyaloplasmas, und die äußere Membran selbst kann direkt in die Membranen des endoplasmatischen Retikulums übergehen. Als eine der wichtigen Funktionen der Kernhülle sollte ihre Beteiligung an der Schaffung der intranukleären Ordnung betrachtet werden – bei der Fixierung von chromosomalem Material im dreidimensionalen Raum des Kerns. In der Interphase ist ein Teil des Chromatins strukturell mit der inneren Membran der Kernhülle verbunden. Diese Verbindung wird durch die faserige Kernschicht (Lamina) vermittelt, an die Chromatinfibrillen binden.

Die charakteristischsten Strukturen der Kernschale sind Kernporen. Sie entstehen durch die Verschmelzung der äußeren und inneren Membranmembran.

Reis. 4.26. Struktur des Kerns einer Interphasezelle:

1 - Hülle des Kerns (äußere und innere Membranen, perinukleärer Raum); 2 - Kernporenkomplex; 3 - Heterochromatin; 4 - Euchromatin; 5 - Nukleolus; 6 – Interchromatin-RNA-Granulat. Elektronenmikroskopische Aufnahme, Vergrößerung 12.000

Kernlappen. Die abgerundete durch Löcher Poren haben einen Durchmesser von etwa 90 nm. Diese Löcher in der Kernhülle sind mit komplex organisierten kugeligen und fibrillären Strukturen gefüllt. Die Menge der Membranperforationen und dieser Strukturen wird aufgerufen Kernporenkomplex (Complexus Pori Nuclearis). Letzteres hat achteckige Symmetrie. Entlang der Grenze des Lochs in der äußeren und inneren Membran der Kernhülle befinden sich 8 Proteinuntereinheiten, die die Proteinringe der Kernpore (äußere und innere) bilden. Lange Filamente erstrecken sich vom äußeren Ring der Pore in Richtung Zytoplasma. Filamente erstrecken sich auch vom Innenring der Pore bis in die Tiefe des Kerns und bilden eine korbartige Struktur.

Funktionell ist der Kernporenkomplex ein komplexes System, das nicht nur aktiv an der Aufnahme transportierter Makromoleküle (Proteine ​​und Nukleoproteine) beteiligt ist, sondern auch an den eigentlichen Übertragungsvorgängen (Translokation), bei denen ATP verwendet wird. Jeder Kernporenkomplex enthält mehrere hundert verschiedene Proteine.

Die Anzahl der Kernporen hängt von der Stoffwechselaktivität der Zellen ab: Je intensiver die Syntheseprozesse in den Zellen, desto mehr Poren gibt es in der Kernhülle. So finden sich in Erythroblasten (Vorläuferzellen der roten Kernblutkörperchen) niederer Wirbeltiere während der intensiven Synthese und Akkumulation von Hämoglobin etwa 30 Poren in der Kernmembran.

1 µm 2 Flächen. Nach Abschluss dieser Prozesse stoppt die DNA- und RNA-Synthese in den Kernen reifer Zellen – Erythrozyten – und die Anzahl der Poren in der Kernhülle sinkt auf 5 pro 1 µm 2 Oberfläche. In der Kernmembran reifer Spermien finden sich keine Poren. Im Durchschnitt finden sich in der Kernhülle einer Körperzelle mehrere tausend Porenkomplexe.

4.3. Zellreproduktion 4.3.1. Zellzyklus und seine Regulierung

Der Zellteilung geht eine Chromosomenverdoppelung aufgrund der DNA-Synthese voraus. Diese Regel gilt für pro- und eukaryotische Zellen. Die Zeit, die eine Zelle von einer Teilung zur nächsten lebt, wird Zellzyklus genannt (Zyklus zelluläris).

Im erwachsenen Organismus höherer Wirbeltiere weisen Zellen verschiedener Gewebe und Organe eine ungleiche Teilungsfähigkeit auf. Es gibt Zellpopulationen, die die Fähigkeit zur Teilung vollständig verloren haben. Dabei handelt es sich meist um spezialisierte, differenzierte Zellen (z. B. körnige Blutleukozyten). Der Körper verfügt über sich ständig erneuernde Gewebe – verschiedene Epithel- und hämatopoetische Gewebe. In solchen Geweben gibt es einen Teil der Zellen, die sich ständig teilen und alternde oder sterbende Zellen ersetzen (z. B. Zellen der Basalschicht des Hautepithels, Zellen der Darmkrypten, hämatopoetische Zellen des Knochenmarks). Viele Zellen, die sich unter normalen Bedingungen nicht vermehren, erwerben diese Eigenschaft im Rahmen der reparativen Regeneration von Organen und Geweben wieder. Bei der Histogenese treten die meisten Zellen nach einer bestimmten Anzahl von Teilungen in die heterosynthetische Interphase ein, die die Zeit des Wachstums, der Differenzierung, der Funktion, des Alterns und des Todes umfasst. Im Allgemeinen charakterisiert dies den Lebenszyklus einer Zelle.

Bei der Untersuchung des Zellzyklus trifft man sowohl auf diploide (2 c) und tetraploide (4 c) als auch auf Interphasenzellen mit einer mittleren DNA-Menge. Dies wird durch die Besonderheiten des Zellreproduktionszyklus erklärt. Der gesamte Zellzyklus besteht aus vier Zeiträumen: der eigentlichen Mitose (M), der präsynthetischen (G 1), der synthetischen (S) und der postsynthetischen (G 2) Interphase (Abb. 4.27).

Reis. 4.27. Zellzyklus (Diagramm). Erläuterungen im Text

In der G 1-Periode, die unmittelbar nach der Teilung auftritt, weist die Zelle einen diploiden DNA-Gehalt im Zellkern auf (2 s). Nach Teilung in Periode G 1 in Tochter

In diesen Zellen ist der Gesamtgehalt an Proteinen und RNA halb so hoch wie in der ursprünglichen Elternzelle. In der G 1-Periode wird Zellwachstum hauptsächlich aufgrund der Akkumulation zellulärer Proteine ​​beobachtet, die durch eine Erhöhung der RNA-Menge in der Zelle und die Vorbereitung der Zelle auf die DNA-Synthese verursacht wird.

Es wurde festgestellt, dass die Unterdrückung der Protein- oder mRNA-Synthese in der G 1-Periode den Beginn der S-Periode verhindert, da während der G 1-Periode die Synthese von Enzymen erfolgt, die für die Bildung von DNA-Vorläufern (z. B. Nukleotidphosphokinasen) erforderlich sind, Enzyme von Es findet ein RNA- und Proteinstoffwechsel statt. Gleichzeitig nimmt die Aktivität der am Energiestoffwechsel beteiligten Enzyme stark zu.

In der nächsten S-Periode verdoppelt sich die Menge an DNA im Zellkern und die Anzahl der Chromosomen verdoppelt sich entsprechend. In den Kernen verschiedener Zellen können in der S-Periode unterschiedliche Mengen an DNA nachgewiesen werden – von 2 bis 4 s, was die allmähliche Ansammlung von DNA widerspiegelt, während die Zelle die Syntheseperiode des Zellzyklus durchläuft. Die S-Periode ist der Knotenpunkt im Zellzyklus. Ohne DNA-Synthese ist kein einziger Fall bekannt, in dem Zellen in die mitotische Teilung eintreten.

Die einzige Ausnahme ist die zweite Teilung der Keimzellreifung in der Meiose, wenn zwischen den beiden Teilungen keine DNA-Synthese stattfindet.

In der S-Periode steigt der Grad der RNA-Synthese entsprechend der Zunahme der DNA-Menge und erreicht in der C2-Periode sein Maximum.

Die postsynthetische (G 2) Periode wird auch als prämitotisch bezeichnet. In diesem Zeitraum wird die für die Mitose notwendige mRNA synthetisiert. Unter den zu dieser Zeit synthetisierten Proteinen nehmen Tubuline, die Proteine ​​der Mitosespindel, eine Sonderstellung ein.

Am Ende der G2-Periode oder während der Mitose, wenn mitotische Chromosomen kondensieren, nimmt die RNA-Synthese stark ab und kommt während der Mitose vollständig zum Stillstand. Die Proteinsynthese während der Mitose sinkt auf 25 % des ursprünglichen Niveaus und erreicht dann in den folgenden Perioden ihr Maximum in der G2-Periode, wobei sie im Allgemeinen die Natur der RNA-Synthese wiederholt.

In wachsenden Geweben von Pflanzen und Tieren gibt es immer Zellen, die außerhalb des Zyklus stehen. Solche Zellen werden üblicherweise Zellen der G 0-Periode genannt. Dabei handelt es sich um Zellen, die nach der Mitose nicht in die präsynthetische Phase (G 1) eintreten. Es handelt sich um sogenannte ruhende Zellen, die ihre Fortpflanzung vorübergehend oder dauerhaft eingestellt haben. In manchen Geweben können solche Zellen lange Zeit verbleiben, ohne ihre morphologischen Eigenschaften zu verändern: Sie behalten die Fähigkeit zur Teilung. Dies sind beispielsweise Kambialzellen (Stammzellen im blutbildenden Gewebe). Häufiger geht der (wenn auch vorübergehende) Verlust der Teilungsfähigkeit mit einer Spezialisierung und Differenzierung einher. Solche sich differenzierenden Zellen verlassen den Kreislauf, können aber unter besonderen Bedingungen wieder in den Kreislauf eintreten. Beispielsweise befinden sich die meisten Leberzellen in der G0-Periode; Sie synthetisieren keine DNA und teilen sich nicht. Wenn jedoch ein Teil der Leber von Versuchstieren entfernt wird, beginnen viele Zellen mit der Vorbereitung auf die Mitose, beginnen mit der DNA-Synthese und können sich mitotisch teilen. In anderen Fällen, zum Beispiel in der Epidermis der Haut, nachdem die Zelle den Zyklus verlassen hat

Bei der Fortpflanzung differenzieren sie sich, erfüllen ihre Schutzfunktionen und sterben dann ab (verhornte Zellen des Hautepithels). Viele Zellen verlieren vollständig die Fähigkeit, in den Mitosezyklus zurückzukehren. Beispielsweise befinden sich Neuronen des Gehirns und der Kardiomyozyten ständig in der G 0-Periode des Zellzyklus (bis zum Tod des Organismus).

Die Regulierung des Zelleintritts und -austritts aus dem Zellzyklus unterliegt der Kontrolle eines speziellen Systems von Proteinfaktoren. Es wurden viele Wachstumsfaktoren (GFs) entdeckt, die Zellen zur Reproduktion und Proliferation anregen. Beispielsweise stimuliert FR aus Blutplättchen die Proliferation von Bindegewebszellen, das Hormon Erythropoetin bewirkt die Proliferation von Prä-

Vorläufer der roten Blutkörperchen, das Hormon Progesteron stimuliert die Proliferation von Brustdrüsenzellen usw.

Verschiedene FRs übermitteln Signale zur Synthese spezieller intrazellulärer Proteine, die eine Kaskade von Proteinkinasen (Phosphorylasen) bilden, die mit der Initiierung des Zellzyklus verbunden sind.

Diese Proteine, Faktoren, die die Mitose stimulieren, umfassen einen Komplex, der aus zwei Untereinheiten besteht: regulatorisch (Cyclin-Protein) und katalytisch (Cyclin-abhängige Proteinase).

Bei Säugetieren sind 9 verschiedene Cycline und 7 Cyclin-abhängige Kinasen (CDK) an der Umsetzung des gesamten Zellzyklus beteiligt. In diesem Fall werden zum Übergang von einer Periode des Zellzyklus in eine andere unterschiedliche Cycline (D, E, A, B usw.) und unterschiedliche CZKs verwendet (Abb. 4.28). Beispielsweise wird der Übergang vom Interphasekern in der G2-Periode direkt zur Mitose durch einen Faktor bestimmt, der aus den Cyclinen A/B und der proteinabhängigen Kinase 1 besteht.

Reis. 4.28. Beteiligung verschiedener Cycline und Cyclin-abhängiger Kinasen am Zellzyklus von Säugetieren: 1 - Cyclin D + 4 CZK, 6 CZK; 2 - Cyclin E + CZK 2; 3 - Cyclin A + 2 CZK; 4 - Cyclin B/A + 1 CZK

Zellteilung: Mitose

Mitose (Mitose), Karyokinese oder indirekte Teilung ist eine universelle Methode zur Teilung aller eukaryotischen Zellen. In diesem Fall gehen die reduzierten und kondensierten Chromosomen in die kompakte Form mitotischer Chromosomen über, es entsteht eine Teilungsspindel, die an der Trennung und Übertragung von Chromosomen (Achromatin-Mitoseapparat) und der Divergenz der Chromosomen zu den gegenüberliegenden Polen der Zelle beteiligt ist und Teilung des Zellkörpers auftreten (Zytokinese, Zytotomie). Der Prozess der indirekten Zellteilung wird akzeptiert

Reis. 4.29. Zellmitose (Diagramm):

1 - Interphase; 2 - Prophase; 3 - Metaphase; 4 - Anaphase; 5 - Telophase; 6 - frühe Interphase

dann in mehrere Hauptphasen unterteilt: Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase (Abb. 4.29).

Prophase. Nach dem Ende der S-Periode beträgt die DNA-Menge im Interphase-Kern 4 s, da eine Verdoppelung des Chromosomenmaterials stattgefunden hat. Allerdings ist es nicht immer möglich, eine Verdoppelung der Chromosomenzahl in diesem Zeitraum morphologisch zu erfassen. Dies liegt daran, dass in der Prophase die Schwesterchromosomen in engem Kontakt stehen und sich gegenseitig spiralförmig gegeneinander drehen. Allerdings in Prophase jedes der Chromosomen ist doppelt, Dies ist das Ergebnis ihrer Verdoppelung in der S-Periode des Zellzyklus. Später beginnen sich die Chromosomen in jedem dieser Paare zu trennen und aufzuwickeln. Schwesterchromosomen in der Mitose sind am Ende der Prophase deutlich sichtbar, wenn klar ist, dass ihre Gesamtzahl in einer Zelle, die sich zu teilen beginnt, 4n beträgt. Folglich bestanden die Chromosomen bereits zu Beginn der Prophase aus zwei Schwesterchromosomen, den Chromatiden. Ihre Anzahl (4 n) in der Prophase entspricht genau der DNA-Menge (4 s).

Parallel zur Kondensation der Chromosomen in der Prophase kommt es zum Verschwinden und Zerfall von Nukleolen als Folge der Inaktivierung ribosomaler Gene in der Zone der nukleolären Organisatoren.

Gleichzeitig beginnt in der Mitte der Prophase die Zerstörung der Kernmembran: Kernporen verschwinden, die Membran zerfällt zunächst in Fragmente und dann in kleine Membranbläschen.

Zu diesem Zeitpunkt verändern sich auch die mit der Proteinsynthese verbundenen Strukturen. Die Menge des körnigen endoplasmatischen Retikulums nimmt ab, es zerfällt in kurze Zisternen und Vakuolen und die Anzahl der Ribosomen auf seinen Membranen nimmt stark ab. Die Anzahl der Polysomen sowohl auf Membranen als auch im Hyaloplasma ist deutlich reduziert (bis zu 25 %), was ein Zeichen für eine allgemeine Abnahme der Proteinsynthese in sich teilenden Zellen ist.

Das zweitwichtigste Ereignis während der Mitose findet ebenfalls während der Prophase statt – die Bildung der Spindel. In der Prophase beginnen die Zentriolen, die sich in der S-Periode vermehrt haben, zu den entgegengesetzten Polen der Zelle zu divergieren. Jeder Pol hat ein doppeltes Zentriol oder Diplomom. Wenn die Diplosomen auseinanderlaufen, beginnen sich Mikrotubuli zu bilden.

Ki erstreckt sich von den peripheren Teilen eines der Zentriolen jedes Diplomoms.

Der in der Metaphase in tierischen Zellen gebildete Teilungsapparat ist spindelförmig und besteht aus mehreren Zonen: zwei Zonen von Zentosphären mit Zentriolen darin und einer Zwischenzone von Spindelfasern dazwischen. In all diesen Zonen gibt es eine große Anzahl von Mikrotubuli (Abb. 4.30).

Mikrotubuli im zentralen Teil dieses Apparats, in ihrer eigenen Teilungsspindel, sowie Mikrotubuli der Zentrosphären entstehen durch die Polymerisation von Tubulinen in der Zone der Zentriolen. Diese Mikrotubuli erreichen Kinetochore, die sich im Bereich der zentromeren Verengungen der Chromosomen befinden, und binden an diese. In der Teilungsspindel werden zwei Arten von Mikrotubuli unterschieden: solche, die vom Pol zur Mitte der Spindel verlaufen, und chromosomale, die die Chromosomen mit einem der Pole verbinden.

Reis. 4.30. Aufbau der mitotischen Spindel (Diagramm):

1 - Chromosomen; 2 - Zellzentrum; 3 - zentriolare Mikrotubuli; 4 - Kinetochor-Mikrotubuli

Metaphase dauert etwa ein Drittel der Zeit der gesamten Mitose. Während der Metaphase endet die Bildung der Spindel und die Chromosomen richten sich in der Äquatorialebene der Spindel aus und bilden die sogenannte äquatoriale Chromosomenplatte (Metaphase). Mutterstern. Am Ende der Metaphase ist der Prozess der Trennung der Schwesterchromatiden voneinander abgeschlossen. Ihre Schultern liegen parallel zueinander und die Lücke zwischen ihnen ist deutlich sichtbar. Der letzte Ort, an dem der Kontakt zwischen Chromatiden aufrechterhalten wird, ist das Zentromer (primäre Verengung).

Anaphase. Die Chromosomen verlieren im Zentromerbereich alle gleichzeitig den Kontakt zueinander und beginnen sich synchron voneinander zu den entgegengesetzten Polen der Zelle zu bewegen. Die Geschwindigkeit der Chromosomenbewegung ist gleichmäßig und kann 0,2–0,5 μm/min erreichen. Die Anaphase ist das kürzeste Stadium der Mitose (einige Prozent der Gesamtzeit), in dieser Zeit treten jedoch eine Reihe von Ereignissen auf. Die wichtigsten sind die Trennung zweier identischer Chromosomensätze und ihre Bewegung zu entgegengesetzten Enden der Zelle. Die Divergenz der Chromosomen zu den Polen hin erfolgt gleichzeitig mit der Divergenz der Pole selbst.

Es wurde gezeigt, dass die Chromosomensegregation mit einer Verkürzung (Depolymerisation) der Mikrotubuli im Bereich der Chromosomenkinetochoren und mit Arbeit verbunden ist

Translokatorproteine, die Chromosomen bewegen. Eine zusätzliche Divergenz der Pole in der Anaphase wird durch das Verschieben der interpolaren Mikrotubuli relativ zueinander erreicht, was durch die Arbeit einer anderen Gruppe von Translokatorproteinen gewährleistet wird.

Telophase beginnt mit dem Stillstand divergierender diploider (2 n) Chromosomensätze (frühe Telophase) und endet mit der Rekonstruktion eines neuen Interphase-Kerns (späte Telophase, frühe G1-Periode) und der Teilung der ursprünglichen Zelle in zwei Tochterzellen (Zytokinese, Zytotomie). In der frühen Telophase beginnen die Chromosomen zu dekondensieren und an Volumen zuzunehmen, ohne ihre Ausrichtung zu ändern (zentromere Regionen zum Pol, telomere Regionen zur Mitte der Spindel). An den Stellen ihres Kontakts mit Membranvesikeln des Zytoplasmas bildet sich eine neue Kernmembran. Nach dem Verschluss der Kernhülle beginnt die Bildung neuer Nukleolen. Die Zelle tritt in eine neue G1-Periode des Zellzyklus ein.

Ein wichtiges Ereignis der Telophase ist die Trennung des Zellkörpers – Zytotomie oder Zytokinese, die durch die Bildung einer Verengung als Folge der Einstülpung der Plasmamembran in die Zelle erfolgt. In diesem Fall befinden sich in der Submembranschicht des Zytoplasmas kontraktile Elemente wie Aktin-Myofilamente, die kreisförmig in der Äquatorzone der Zelle ausgerichtet sind. Durch die Kontraktion der Filamente kommt es im Bereich dieses Rings zur Einstülpung der Plasmamembran, die mit der Zweiteilung der Zelle endet.

Abnormalitäten der Zellteilung

Wenn der mitotische Apparat geschädigt ist (Einwirkung von Kälte oder Mitteln, die eine Depolymerisation von Tubulinen verursachen), kann es entweder zu einer Verzögerung der Mitose in der Metaphase oder zu einer Chromosomenstreuung kommen. Bei gestörter Reproduktion von Zentriolen kann es zu multipolaren und asymmetrischen Mitosen etc. kommen. Zytotomiestörungen führen zum Auftreten von Zellen mit Riesenkernen oder mehrkernigen polyploiden Zellen. Dies ist auf die Unterdrückung der Bildung von Aktin-Mikrofilamenten zurückzuführen, die an der Bildung der Zellverengung am Ende der Telophase beteiligt sind.

Polyploidie - Bildung von Zellen mit erhöhtem DNA-Gehalt. Solche polyploiden Zellen entstehen durch das völlige Fehlen oder die Unvollständigkeit einzelner Mitosestadien. Das Auftreten polyploider Körperzellen kann normalerweise beobachtet werden, wenn die Zellteilung blockiert ist. In der Leber erwachsener Säugetiere kommen neben diploiden auch tetra- und oktaploide (4 n und 8 n) Zellen sowie zweikernige Zellen unterschiedlicher Ploidie vor.

Der Prozess der Polyploidisierung dieser Zellen läuft wie folgt ab. Nach der S-Periode treten Zellen mit 4 Sekunden DNA in die mitotische Teilung ein, durchlaufen alle Stadien, einschließlich der Telophase, gehen jedoch nicht zur Zytotomie über. Dadurch entsteht eine zweikernige Zelle (2x2 n). Wenn sie die S-Periode erneut durchläuft, enthalten beide Kerne einer solchen Zelle 4 s-DNA und 4 n-Chromosomen. Eine solche zweikernige Zelle tritt in die Mitose ein, im Stadium der Metaphase kommt es zur Vereinigung der Chromosomen.

Sätze (die Gesamtzahl der Chromosomen beträgt 8 n) und dann - normale Teilung, wodurch zwei tetraploide Zellen gebildet werden. Dieser Prozess des abwechselnden Auftretens von zweikernigen und einkernigen Zellen führt zum Auftreten von Kernen mit 8 n, 16 n und sogar 32 n Chromosomen. In ähnlicher Weise werden polyploide Zellen in der Leber, im Epithel der Blase, im retinalen Pigmentepithel, in den azinären Teilen des Speichels und der Bauchspeicheldrüse sowie in Megakaryozyten des Knochenmarks gebildet.

Es ist zu beachten, dass die Polyploidisierung somatischer Zellen charakteristisch für spezialisierte, differenzierte Zellen ist und nicht bei generativen Prozessen wie der Embryogenese (mit Ausnahme provisorischer Organe) und der Bildung von Keimzellen auftritt; Es gibt keine Polyploidie zwischen Stammzellen.

Der Prozess der mitotischen Zellteilung reagiert sehr empfindlich auf die Wirkung einer Vielzahl von Faktoren. Der häufigste Mitosestillstand erfolgt im Metaphasestadium. Dies geschieht durch Veränderungen an der Spindel. Viele Substanzen, die die Mitose stoppen, wie zum Beispiel Zytostatika wie Colchicin und Colcemid, stören die Polymerisation von Tubulinen. Dadurch werden keine neuen Spindelmikrotubuli gebildet und fertige werden vollständig zerlegt. Dabei sammeln sich mitotische Chromosomen im Zentrum der Zelle, bilden aber keine Metaphaseplatte, sondern sind ungeordnet angeordnet (K-Mitose). Ähnliche Ergebnisse werden durch die Wirkung von Inhibitoren der ATP-Synthese (Dinitrophenol, Oligomycin) und einer Reihe toxischer Substanzen (Mercaptoethanol) auf die Zelle erzielt. Wenn die Wirkung dieser Faktoren kurzfristig ist, ist eine Wiederherstellung der Spindelmikrotubuli und der Zellteilung möglich. Unter mäßigen Einflüssen sterben Zellen möglicherweise nicht ab und können ohne Mitose in den nächsten Zellzyklus eintreten. Dabei dekondensieren ungeteilte Chromosomen, es entsteht eine neue Kernhülle und ein neuer, aber bereits tetraploider Kern, der in die G 1-Phase übergeht. So entstehen unter dem Einfluss von Colchicin polyploide Zellen.

Zu den Anomalien der Zellteilung zählen auch multipolare Mitosen. In diesem Fall entsteht in der Metaphase keine bipolare Spindel, sondern eine Spindel mit drei oder vier Polen. Eine solche Anomalie ist mit Funktionsstörungen der Zentriolen verbunden: Das Diplosom zerfällt in zwei aktive Monozentriolen. Diese Veränderungen können spontan (was typisch für Tumorzellen ist) oder nach Einwirkung verschiedener Inhibitoren der mitotischen Teilung auftreten. Solche abnormalen drei- und vierpoligen mitotischen Figuren können in die Anaphase eintreten und an der Divergenz der Chromosomen zu den Polen beteiligt sein, gefolgt von einer Zytotomie mit der Bildung von 3 oder 4 Zellen. In diesen Fällen gibt es keine gleichmäßige Verteilung der Chromosomen und die resultierenden Zellen enthalten zufällige und reduzierte Chromosomensätze. Zellen mit einer abnormalen Chromosomenzahl werden als aneuploid bezeichnet. Diese Zellen sterben normalerweise schnell ab.

Störungen der mitotischen Teilung können mit strukturellen Veränderungen in den Chromosomen selbst verbunden sein. So kann die Einwirkung verschiedener Formen von Strahlungsenergie (ultraviolettes Licht, Röntgenstrahlen etc.) oder verschiedener alkylierender Verbindungen (Senfgas, Zytostatika) zu Störungen der Chromosomenstruktur und Veränderungen im Mitoseverlauf führen. Als Folge solcher Einflüsse kommt es zu sogenannten Chromosomenaberrationen. Dies können Deletionen sein – Verlust von Chromosomenabschnitten, Inversionen – Neuordnung von Chromosomenabschnitten, Translokationen – Übertragung von Abschnitten von einem Chromosom auf ein anderes.

Wenn ein Chromosom bricht, nimmt der Teil, der kein Zentromer trägt, nicht an der Chromosomenteilung teil, bleibt hinter der Hauptmasse der Chromosomen zurück und landet versehentlich in einer der Tochterzellen. Ein solches Fragment des Chromosoms in der Interphase ist mit einer eigenen Kernhülle bedeckt (ein zusätzlicher Mikrokern erscheint). Es ist klar, dass in diesem Fall beide Tochterzellen aneuploid sein werden.

In anderen Fällen entsteht durch die Vereinigung zweier beschädigter Chromosomen ein Chromosom, jedoch mit zwei Zentromeren, die sich zu entgegengesetzten Polen erstrecken. Gleichzeitig ist eine „Brücke“ zwischen zwei Chromosomengruppen in der Anaphase und in der Telophase sichtbar und es entsteht ein gestrecktes, aberrantes Chromosom.

4.4. ZELLREAKTION AUF ÄUSSERE EINFLÜSSE

Der Körper und seine Zellen sind ständig den unterschiedlichsten chemischen, physikalischen oder biogenen Faktoren ausgesetzt. Diese Faktoren können eine primäre Störung einer oder mehrerer Zellstrukturen verursachen, was wiederum zu Funktionsstörungen führt. Abhängig von der Intensität der Läsion, ihrer Dauer und Art kann das Schicksal der Zelle unterschiedlich sein. Durch eine Schädigung veränderte Zellen können sich anpassen, sich an den Einflussfaktor anpassen, sich erholen, nach Beseitigung der schädigenden Wirkung reaktivieren oder sich irreversibel verändern und absterben. Deshalb sind die funktionellen und morphologischen Bilder von Zellen unter diesen Bedingungen sehr unterschiedlich. Zellen reagieren bei reversiblen Schäden auf verschiedene Faktoren mit einer Reihe von Veränderungen. Eine der Manifestationen der allgemeinen zellulären Reaktion auf Schäden ist eine Veränderung der Fähigkeit der Zelle, verschiedene Farbstoffe zu binden. So absorbieren normale Zellen darin gelöste Farbstoffe aus der extrazellulären Umgebung und lagern sie in Form von Granulat ab. Eine solche Granulation findet im Zytoplasma statt, während der Kern farblos bleibt. Wenn Zellen durch viele physikalische (Erwärmung, Druck) oder chemische Faktoren (Änderungen des pH-Werts des Mediums, Zugabe von Alkohol oder einem anderen Denaturierungsmittel) geschädigt werden, wird die Granulatbildung ausgefällt.

verschwindet, werden Zytoplasma und Zellkern diffus mit dem in die Zelle eingedrungenen Farbstoff angefärbt. Wenn die Wirkung des Faktors reversibel ist und sich die Zelle nach der Eliminierung wieder normalisiert, ist ihre Fähigkeit zur Granulatbildung wieder hergestellt. Bei verschiedenen Zellschäden nimmt die oxidative Phosphorylierung deutlich ab: Die ATP-Synthese stoppt und der Sauerstoffverbrauch steigt. Geschädigte Zellen zeichnen sich durch erhöhte glykolytische Prozesse, eine Abnahme der ATP-Menge und eine Aktivierung der Proteolyse aus. Die Gesamtheit der unspezifischen reversiblen Veränderungen im Zytoplasma, die unter dem Einfluss verschiedener Wirkstoffe auftreten, wurde mit dem Begriff „Paranekrose“ bezeichnet (Nasonov D. N., Aleksandrov V. Ya., 1940).

Unter verschiedenen Einflüssen auf die Zelle ist die Chromatinkondensation die häufigste Veränderung in der Struktur des Zellkerns, was möglicherweise auf einen Rückgang der Kernsyntheseprozesse zurückzuführen ist. Beim Absterben einer Zelle bilden sich im Zellkern Chromatinaggregate und grobe Klumpen (Pyknose), die oft mit dem Zerfall in Teile (Karyorrhexis) oder der Auflösung des Zellkerns (Karyolyse) enden. Wenn die rRNA-Synthese unterdrückt wird, nehmen die Nukleolen an Größe ab, verlieren Granula und werden fragmentiert.

Zu den häufigsten Veränderungen der Kernhülle gehören die Ausdehnung (Schwellung) des perinukleären Raums und die gewundene Kontur der Kernhülle, die häufig mit einer Pyknose des Kerns einhergeht. In den frühen Stadien der Schädigung werden Zellen häufig kugelförmig und verlieren zahlreiche Zellvorsprünge und Mikrovilli. Im Gegenteil, Veränderungen im Plasmalemma werden in Zukunft auf das Auftreten verschiedener Auswüchse oder kleiner Bläschen auf der Zelloberfläche reduziert.

In den Anfangsstadien der Störung der oxidativen Phosphorylierung kommt es zu einer Kompression der mitochondrialen Matrix und einer gewissen Erweiterung des Intermembranraums. Zukünftig kann diese Art der Reaktion der Mitochondrien durch deren Schwellung ersetzt werden, die insbesondere bei einer Vielzahl pathologischer Veränderungen in Zellen auftritt. Mitochondrien nehmen eine Kugelform an und vergrößern sich, die Matrix wird hydratisiert und hellt sich auf. Eine Schwellung der Mitochondrien geht normalerweise mit einer Verringerung der Anzahl und Größe der Cristae einher. Wenn Mitochondrien irreversibel geschädigt werden, platzen ihre Membranen und die Matrix vermischt sich mit dem Hyaloplasma.

Das endoplasmatische Retikulum erfährt am häufigsten eine Vakuolisierung und Zerfall in kleine Vesikel. Gleichzeitig nimmt die Anzahl der Ribosomen auf den Membranen des Netzwerks ab, was eindeutig auf eine Abnahme der Proteinsynthese hinweist. Die Zisternen des Golgi-Komplexes können an Volumen zunehmen oder in kleine Vakuolen zerfallen. In geschädigten Zellen werden Lysosomen aktiviert und die Anzahl der Autophagolysosomen nimmt zu. Bei schwerer Zellschädigung werden die Membranen der Lysosomen zerrissen und lysosomale Hydrolasen beginnen, die Zellen selbst zu zerstören – es kommt zur Zelllyse.

Wenn eine Zelle geschädigt ist, nimmt ihre mitotische Aktivität stark ab. In verschiedenen Stadien der Mitose kommt es häufig zu einer Verzögerung der Zellen, was hauptsächlich auf die Störung des Mitoseapparats zurückzuführen ist, der sehr empfindlich auf Veränderungen in der intrazellulären Umgebung reagiert.

Wenn die Veränderungen in der Zelle nicht zu weit fortgeschritten sind, erfolgt die Reparatur von Zellschäden, die Rückkehr der Zelle zu einem normalen Funktionsniveau. Die Prozesse der Wiederherstellung intrazellulärer Strukturen werden aufgerufen intrazelluläre Regeneration.

Die Zellreparatur ist abgeschlossen, wenn alle Eigenschaften dieser Zellen wiederhergestellt oder unvollständig sind. Im letzteren Fall normalisieren sich nach Aufhebung der Wirkung des schädigenden Faktors einige Zellfunktionen, nach einiger Zeit sterben die Zellen jedoch ohne Wirkung ab. Dies wird besonders häufig bei Läsionen des Zellkerns beobachtet.

Schäden an Zellen durch äußere und intraorganismische Faktoren können zu Störungen in der Regulation ihres Stoffwechsels führen. Dabei kommt es zu einer intensiven Ablagerung bzw. Resorption einer Reihe zellulärer Einschlüsse. Darüber hinaus kommt es zu einer Fehlregulation der Zellmembranpermeabilität, die zur Vakuolisierung der Membranorganellen führt. In der pathologischen Anatomie werden solche Veränderungen der Zellstruktur Dystrophien genannt. Beispielsweise kommt es bei der Verfettung zu einer Ansammlung von Fetteinschlüssen in den Zellen. Im Zytoplasma veränderter Zellen finden sich häufig Ansammlungen von Lipoproteinkomplexen, die wie mehrschichtige Membranschichten aussehen. Eine Verletzung der regulatorischen Prozesse des Zuckerstoffwechsels führt zu einer pathologischen Ablagerung und Ansammlung von Glykogen (Kohlenhydratdystrophie), was wahrscheinlich auf einen Mangel des Enzyms zurückzuführen ist, das Glykogen abbaut (Glukose-6-Phosphatase). In veränderten tierischen Zellen kommt es häufig zur Ablagerung verschiedener Pigmente, Proteinkörnchen (Proteindystrophie) usw.

Eine Sonderform der pathologischen Störung regulatorischer Prozesse kann eine Spezialisierungsstörung sein, zu der auch das bösartige Tumorwachstum zählt. Tumorzellen zeichnen sich durch eine ungehemmte, unbegrenzte Reproduktion, einen beeinträchtigten Differenzierungsgrad, Veränderungen in der Zellstruktur, eine relative Autonomie gegenüber regulatorischen Einflüssen des Körpers und die Fähigkeit zur Metastasierung aus. Tumorzellen behalten all diese Eigenschaften von Generation zu Generation bei, d. h. bösartige Eigenschaften sind ein erbliches Merkmal solcher Zellen. Daher werden Krebszellen als Mutanten mit veränderter genetischer Struktur klassifiziert; Gerade die Veränderung des Zellgenotyps kann die kontinuierliche Weitergabe fehlerhafter (regulationstechnischer) Informationen an Tochterzellen erklären.

Bei einer irreversiblen Schädigung sterben die Zellen ab. Es ist sehr schwierig, den Zeitpunkt des Zelltods zu bestimmen (ebenso wie beim Tod eines gesamten Organismus), da das Sterben kein einmaliges Phänomen, sondern ein Prozess ist.

4.5. ZELLTOD

Es gibt zwei morphologische Hauptformen des Zelltods – Nekrose und Apoptose (Abb. 4.31).

Nekrose wird hauptsächlich durch verschiedene äußere chemische oder physikalische Faktoren verursacht, die sich direkt oder indirekt auf die Membranpermeabilität oder die Zellenergie auswirken. In all diesen Fällen ist eine eher monotone Abfolge von Störungen zellulärer Funktionen und Strukturen zu beobachten. Im Allgemeinen kommt es zu einer Änderung der Ionenzusammensetzung in der Zelle, zu einer Schwellung der Organellen, zum Aufhören der Synthese von ATP, Proteinen, Nukleinsäuren, zum DNA-Abbau und zur Aktivierung lysosomaler Enzyme, was letztendlich zur Zellauflösung – Lyse – führt .

Apoptose kann ohne primäre Störung des Zellstoffwechsels auftreten. Gleichzeitig kommt es durch die Einwirkung verschiedener Reize im Zellkern zur Aktivierung einiger Gene, die für die Selbstzerstörung der Zelle verantwortlich sind. Das Programm einer solchen Selbstzerstörung (programmierter Zelltod) kann durch den Einfluss von Signalmolekülen auf die Zelle (häufig sind dies verschiedene Proteinfaktoren oder verschiedene Hormone) aktiviert werden. Daher sterben einige Leukozyten ab, wenn sie Glukokortikoiden ausgesetzt werden. Die Aktivierung von Selbstzerstörungsgenen kann aus der Einstellung der Produktion eines regulatorischen Signals resultieren. Beispielsweise sterben Prostatazellen nach der Entfernung der Hoden vollständig ab. Apoptose wird während der normalen Embryonalentwicklung des Körpers beobachtet. Daher sterben Zellen des Kaulquappengewebes als Folge der Aktivierung dieses Prozesses durch Hormone. Zellen der embryonalen Anlage sterben ab, zum Beispiel Zellen des Ductus der primären Niere, Neuroblasten der peripheren Ganglien usw. Im erwachsenen Organ sterben

Reis. 4.31. Wege des Zelltods:

A - Nekrose; B- Apoptose. Erläuterungen im Text

Die Zellen der Brustdrüse unterliegen während ihrer Rückbildung einer geringen Apoptose, ebenso wie die Zellen des Corpus luteum des Eierstocks.

Die Ursache des Zelltods während der Apoptose ist die Aktivierung einer Kaskade latenter Proteinasen – Caspasen. Es gibt Initiator- und Effektor-Caspasen. Als Substrate für die Wirkung aktivierter Caspasen dienen mehr als 60 verschiedene Proteine. Dies ist beispielsweise die Kinase fokaler Adhäsionsstrukturen, deren Inaktivierung zur Trennung apoptotischer Zellen von benachbarten im Epithel führt; Hierbei handelt es sich um Lamine, die durch die Wirkung von Caspasen zerlegt werden, was zur Kernknospenbildung führt. Dabei handelt es sich um Zytoskelettproteine, deren Abbau eine Veränderung der Zellform und deren Zerfall in Fragmente – apoptotische Körper – bewirkt; Es handelt sich um eine aktivierte Endonuklease, die eine DNA-Fragmentierung usw. verursacht.

Morphologisch unterscheidet sich der Prozess der Apoptose deutlich von der Nekrose. In den frühen Stadien steigt der Kalziumspiegel im Zytoplasma, aber die Membranorganellen verändern sich nicht und die Synthese von RNA und Protein nimmt nicht ab. Später im Kern kondensiert Chromatin und bildet grobe Klumpen um die Peripherie des Kerns. Die Kerne beginnen zu fragmentieren und zerfallen in „Mikronuklei“, von denen jeder mit einer Kernmembran bedeckt ist. Dann oder gleichzeitig damit beginnt auch das Zytoplasma zu fragmentieren. Aus der Zelle lösen sich große Fragmente, die oft „Mikronuklei“ enthalten. Dies sind die sogenannten apoptotische Körper. Apoptotische Körper werden normalerweise von benachbarten Zellen oder Phagozyten verschlungen und unterliegen auch sekundären nekrotischen Veränderungen und lösen sich schließlich auf.

Kontrollfragen

1. Beschreiben Sie das Thema und die Aufgaben der Zytologie sowie ihre Bedeutung für die praktische Medizin.

Ziel: Kennen Sie die chemische Zusammensetzung der Zelle, den Lebenszyklus, den Stoffwechsel und die Energie in der Zelle.

Zelle es ist ein elementares lebendes System. Begründer der Zelltheorie Schwann. Zellen variieren in Form, Größe, innerer Struktur und Funktion. Die Zellgrößen reichen von 7 Mikrometer bis 200 Mikrometer für Lymphozyten. Die Zelle enthält zwangsläufig einen Zellkern; geht dieser verloren, ist die Zelle nicht zur Fortpflanzung fähig. Rote Blutkörperchen haben keinen Kern.

Die Zusammensetzung der Zellen umfasst: Proteine, Kohlenhydrate, Lipide, Salze, Enzyme, Wasser.

Zellen werden in Zytoplasma und Zellkern unterteilt. Das Zytoplasma umfasst Hyaloplasma,

Organellen und Einschlüsse.

Organellen:

1. Mitochondrien

2. Golgi-Apparat

3. Lysosomen

4. Endoplasmatisches Retikulum

5. Zellzentrum

Kern Es hat eine Karyolemma-Hülle, die von kleinen Löchern durchdrungen ist, und einen inneren Inhalt - Karyoplasma. Es gibt mehrere Nukleolen, die keine Hülle, Chromatinfäden und Ribosomen haben. Die Nukleolen selbst enthalten RNA und das Karyoplasma enthält DNA. Der Zellkern ist an der Proteinsynthese beteiligt. Die Zellmembran wird Zytoplasma genannt und besteht aus Proteinen und Lipidmolekülen, die es Schadstoffen und wasserlöslichen Fetten ermöglichen, in die Zelle hinein und aus ihr heraus in die Umgebung zu gelangen.

Endoplasmatisches Retikulum besteht aus Doppelmembranen und besteht aus Tubuli und Hohlräumen an den Wänden des Ribosoms. Es kann körnig oder glatt sein. Physiologie der Proteinsynthese.

Mitochondrien eine Hülle aus 2 Membranen, von der inneren Membran erstrecken sich Cristae; der Inhalt wird Matrix genannt und ist reich an Enzymen. Energiesystem in einer Zelle. Empfindlich gegenüber bestimmten Einflüssen, asthmatischem Druck usw.

Golgi-Komplex hat die Form eines Korbes oder Netzes, besteht aus dünnen Fäden.

Zellzentrum besteht aus dem Zentrum einer Kugel, in deren Inneren mit einem Jumper verbundene Zentriolen an der Zellteilung beteiligt sind.

Lysosomen enthalten Körner, die hydrolytische Aktivität haben und an der Verdauung beteiligt sind.

Einschlüsse: trophisch (Proteine, Fette, Glykogen), Pigment, Ausscheidung.

Die Zelle verfügt über grundlegende lebenswichtige Eigenschaften, Stoffwechsel, Empfindlichkeit und die Fähigkeit zur Fortpflanzung. Die Zelle lebt in der inneren Umgebung des Körpers (Blut, Lymphe, Gewebsflüssigkeit).

Es gibt zwei Energieprozesse:

1) Oxidation- tritt unter Beteiligung von Sauerstoff in Mitochondrien auf, 36 ATP-Moleküle werden freigesetzt.

2) Glykolyse kommt im Zytoplasma vor und produziert 2 Moleküle ATP.

Die normale Lebensaktivität in einer Zelle findet zu einem bestimmten Zeitpunkt statt

Umweltsalzkonzentrationen (asthmatischer Druck = 0,9 % NCL)

0,9 % isometrische NCL-Lösung

0,9 % NCL > hypertensiv

0,9 % NCL< ­ гипотонический

0.9%

0.9%

>0.9%

<0.9%

10

Reis. 3

Wenn eine Zelle in eine hypertonische Lösung gegeben wird, fließt Wasser aus der Zelle und die Zelle schrumpft, und wenn sie in eine hypotonische Lösung gegeben wird, strömt Wasser in die Zelle, die Zelle schwillt an und explodiert.

Die Zelle kann große Partikel durch Phagozytose und Lösungen durch Pinozytose einfangen.

Zellbewegungen:

a) Amöbe

b) Gleiten

c) Verwendung von Flagellen oder Zilien.

Zellteilung:

1) indirekt (Mitose)

2) direkt (Amitose)

3) Meiose (Bildung von Keimzellen)

Mitose Es gibt 4 Phasen:

1) Prophase

2) Metaphase

3) Anaphase

4) Telophase

Prophase gekennzeichnet durch die Bildung von Chromosomen im Zellkern. Das Zellzentrum vergrößert sich, die Zentriolen entfernen sich voneinander. Die Nukleolen verschwinden.

Metaphase Aufspaltung der Chromosomen, Verschwinden der Kernmembran. Das Zellzentrum bildet die Spindel.

Anaphase Tochterchromosomen, die durch Spaltung mütterlicher Chromosomen entstehen, divergieren zu den Polen.

Telophase Es bilden sich Tochterkerne und der Zellkörper teilt sich durch Ausdünnung des Mittelteils.

Amitose beginnt mit der Teilung der Nukleolen durch Umlagerung, dann erfolgt die Teilung des Zytoplasmas. In einigen Fällen findet keine zytoplasmatische Teilung statt. Es entstehen Kernzellen.

Organisationsformen lebender Materie:

I. Präzellulär:

1) Viren: a. DNA-enthaltend b. RNA-haltig.

Der Kern besteht aus DNA oder RNA, die von einer Hülle umgeben ist. Sie können eine gewisse Zeit in der Umwelt überleben, sich aber nicht selbstständig in der Umwelt vermehren – sie vermehren sich nur in der Wirtszelle.

2) Bakteriophagen.

II. Zellform:

1) Prokaryoten („pränuklear“):

a) Bakterien sind einzellige Organismen. Sie haben eine gut definierte Schale, eine kleine Vielfalt an Organellen und eine direkte Teilung. Das Erbmaterial ist nicht isoliert, es ist diffus im Zytoplasma verstreut – d. h. noch keine Kerne = vornuklear.

b) Blaualgen – ähnlich wie Bakterien.

2) Eukaryoten („guter Kern“) – Zellen haben einen klar definierten, separaten Kern; eine große Vielfalt an Organellen; Fortpflanzung durch Mitose. Eukaryoten sind die Zellen pflanzlicher und tierischer Organismen.

III. Nichtzelluläre Form:

1) Interzellularsubstanz des Bindegewebes (Fasern, Grundsubstanz).

2) Synzytium – Zellen sind durch Zytoplasmabrücken verbunden, entlang derer man vom Zytoplasma einer Zelle zur anderen gelangen kann. Ein Beispiel im menschlichen Körper ist die Spermatogonie im Fortpflanzungsstadium.

3) Symplast ist eine riesige einzelne Zytoplasmamasse, in der Hunderttausende Kerne und Organellen verstreut sind. Ein Beispiel sind Skelettmuskeln und symplastische Trophoblasten im Chorion und Chorionzotten in der Plazenta.

Grundbestimmungen der modernen Zelltheorie:

I. Eine Zelle ist die kleinste elementare Einheit von Lebewesen, außerhalb derer es kein Leben gibt.

II. Die Zellen sind homolog, d.h. Bei aller reichen Vielfalt sind alle Zellen von Pflanzen und Tieren nach einem einzigen allgemeinen Prinzip aufgebaut.

III. Zelle für Zelle und nur für Zelle, d.h. Durch Teilung der ursprünglichen Zelle entsteht eine neue Zelle.

IV. Eine Zelle ist ein Teil eines gesamten Organismus. Zellen werden zu Gewebe- und Organsystemen zusammengefasst, aus einem Organsystem – einem ganzen Organismus. Darüber hinaus ist die Gesamtheit aller Eigenschaften jeder höheren Ebene größer als die einfache Summe der Eigenschaften ihrer Komponenten, d.h. Die Eigenschaften des Ganzen sind größer als die einfache Summe der Eigenschaften der Bestandteile des Ganzen.

Eine Zelle ist ein elementares lebendes System bestehend aus Zytoplasma, Zellkern und Hülle und ist die Grundlage für die Entwicklung, den Aufbau und das Leben tierischer und pflanzlicher Organismen.

Die Zelle besteht aus Zellkern, Zytoplasma und Membran (Zytolemma).

Der Zellkern ist ein Teil der Zelle, der als Speicher für Erbinformationen dient.

Es ist von einem Karyolemma (zwei Schichten einer elementaren Biomembran) umgeben, das Poren aufweist. Der Zellkern enthält Karyoplasma, dessen Grundlage die Kernproteinmatrix (ein strukturelles Netzwerk aus Nicht-Histon-Proteinen) ist. Die Kernproteinmatrix enthält Chromatin – DNA im Komplex mit Histon- und Nicht-Histon-Proteinen. Chromatin kann dekondensiert (locker, hell) sein – Euchromatin („eu“ – gut) und umgekehrt kondensiert (dicht gepackt, dunkel) – Heterochromatin. Je mehr Euchromatin vorhanden ist, desto intensiver sind die Syntheseprozesse im Zellkern und im Zytoplasma und umgekehrt. Das Vorherrschen von Heterochromatin weist auf eine Abnahme der Syntheseprozesse und einen Zustand der Stoffwechselruhe hin.

Der Nukleolus ist die dichteste und am intensivsten gefärbte Kernstruktur mit einem Durchmesser von 1–5 µm – ein Derivat des Chromatins, einem seiner Loci. Funktion: Bildung von rRNA und Ribosomen.

Das Zytolemma ist eine elementare biologische Membran, die außen mit einer mehr oder weniger ausgeprägten Glykokalyx bedeckt ist. Die Basis einer elementaren biologischen Membran ist eine bimolekulare Schicht aus Lipiden, die sich mit hydrophoben Polen gegenüberstehen; Eingebettet in diese bimolekulare Lipidschicht sind integrale (die gesamte Dicke der Lipide durchdringen), semi-integrale (zwischen den Lipidmolekülen der äußeren oder inneren Schicht) und periphere (auf der inneren und äußeren Oberfläche der bimolekularen Lipidschicht) Proteine Moleküle.

Glykokalyx ist ein Glykolipid- und Glykoproteinkomplex auf der Außenfläche des Zytolemmas und enthält Sialinsäure; verringert die Geschwindigkeit der Stoffdiffusion durch das Zytolemma; dort sind Enzyme lokalisiert, die am extrazellulären Stoffabbau beteiligt sind.

Auf der Außenfläche des Zytolemmas können sich Rezeptoren befinden:

- gegenseitiges „Erkennen“ durch Zellen;

Empfang der Exposition gegenüber chemischen und physikalischen Faktoren;

Empfang von Hormonen, Mediatoren, A-Gen usw.

Funktionen des Zytolemmas:

Diskriminierend;

Aktiver und passiver Stofftransport in beide Richtungen;

Rezeptorfunktionen;

Mechanischer Kontakt mit benachbarten Zellen.

Hyaloplasma ist unter dem Mikroskop eine homogene, strukturlose Masse; aufgrund seiner chemischen Natur ist es ein kolloidales System und besteht aus einem dispergierten Medium (Wasser und darin gelöste Salze) und einer dispergierten Phase (Mizellen aus Proteinen, Fetten, Kohlenhydraten und einigen anderen organischen Substanzen, suspendiert in einem dispergierten Medium); Dieses System kann von einem Sol- in einen Gelzustand übergehen.

Kompartimente sind im Hyaloplasma befindliche Strukturen, die eine bestimmte Struktur (Form und Größe) aufweisen, d. h. unter dem Mikroskop sichtbar.

Zu den Kompartimenten gehören Organellen und Einschlüsse.

Organellen sind permanente Strukturen des Zytoplasmas, die eine spezifische Struktur und Funktion haben. Organellen werden nach Struktur und Funktion klassifiziert. Nach ihrer Struktur werden sie unterschieden:

1. Allzweckorganellen (in allen Zellen in mehr oder weniger großen Mengen verfügbar und erfüllen die für alle Zellen notwendigen Funktionen):

Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum, Lamellenkomplex, Lysosomen, Zellzentrum, Peroxisomen.

2. Organellen für besondere Zwecke – (nur in Zellen hochspezialisierter Gewebe vorhanden und gewährleisten die Ausführung streng spezifischer Funktionen dieser Gewebe): in Epithelzellen – Zilien, Mikrovilli, Tonofibrillen; in Nervengeweben - Neurofibrillen und basophile Substanz; im Muskelgewebe - Myofibrillen.

Organellen werden nach ihrer Struktur unterteilt:

1. Membran – endoplasmatisches Retikulum, Mitochondrien, Lamellenkomplex, Lysosomen, Peroxisomen.

2. Nicht-Membran – Ribosomen, Mikrotubuli, Zentriolen, Zilien.

Struktur und Funktionen von Organellen:

1. Mitochondrien sind Strukturen von runder, ovaler und stark verlängerter Ellipsoidform. Sie sind von einer doppelten Elementarmembran umgeben: Die äußere Elementarmembran hat eine glatte Oberfläche, die innere Membran bildet Falten – Cristae; Der Hohlraum innerhalb der inneren Membran ist mit einer Matrix gefüllt – einer homogenen strukturlosen Masse. Funktion: Mitochondrien werden als „Energiestationen“ der Zelle bezeichnet, d.h. Dort wird Energie in Form von ATP angesammelt, das bei der „Verbrennung“ von Proteinen, Fetten, Kohlenhydraten und anderen Stoffen freigesetzt wird. Kurz gesagt, Mitochondrien sind Energielieferanten.

2. Das endoplasmatische Retikulum (ER) ist ein System (Netzwerk) intrazellulärer Tubuli, deren Wände aus elementaren biologischen Membranen bestehen. Es gibt EPS vom körnigen Typ (Körner = Ribosomen sind in die Wände des EPS eingebaut) – mit der Funktion der Proteinsynthese, und vom agranularen Typ (Tubuli ohne Ribosomen) – mit der Funktion der Synthese von Fetten, Lipiden und Kohlenhydraten.

3. Lamellenkomplex (Golgi) – ein System übereinander geschichteter abgeflachter Zisternen, deren Wand aus einer elementaren biologischen Membran und angrenzenden Vesikeln (Vesikeln) besteht. Es befindet sich normalerweise über dem Zellkern und hat die Aufgabe, die Prozesse der Stoffsynthese in der Zelle abzuschließen, indem es die Syntheseprodukte portionsweise in Vesikel verpackt, die von einer elementaren biologischen Membran begrenzt werden. Die Vesikel werden anschließend innerhalb einer bestimmten Zelle transportiert oder durch Exozytolyse außerhalb der Zelle entfernt.

4. Lysosomen sind runde oder ovale Strukturen, die von einer elementaren biologischen Membran umgeben sind und in ihrem Inneren einen vollständigen Satz proteolytischer und anderer lytischer Enzyme enthalten. Funktion – sorgen für die intrazelluläre Verdauung, d.h. die letzte Phase der Phago(pino)zytose.

5. Peroxisomen sind kleine runde oder ovale Strukturen, die von einer elementaren Basalmembran umgeben sind und im Inneren Peroxidase enthalten, die für die Neutralisierung von Peroxidradikalen sorgt – Stoffwechselprodukten, die aus dem Körper entfernt werden müssen.

6. Zellzentrum – ein Organell, das während der Zellteilung motorische Funktionen (Auseinanderziehen von Chromosomen) übernimmt. Besteht aus 2 Zentriolen; Jedes Zentriol ist ein zylindrischer Körper, dessen Wand aus 9 Mikrotubuli-Paaren entlang der Peripherie des Zylinders und 1 Mikrotubuli-Paar in der Mitte besteht. Zentriolen stehen senkrecht zueinander. Bei der Zellteilung befinden sich Zentriolen an zwei gegenüberliegenden Polen und sorgen dafür, dass die Chromosomen zu den Polen hin auseinandergezogen werden.

7. Zilien – Organellen, die in Struktur und Funktion den Zentriolen ähneln, d. h. haben eine ähnliche Struktur und bieten motorische Funktionen. Ein Cilium ist ein Auswuchs von Zytoplasma auf der Oberfläche einer Zelle, der mit einem Zytolemma bedeckt ist. Entlang dieses Auswuchses befinden sich im Inneren neun Mikrotubulipaare, die parallel zueinander angeordnet sind und einen Zylinder bilden. In der Mitte dieses Zylinders und damit in der Mitte des Ciliums befindet sich ein weiteres Paar zentraler Mikrotubuli. An der Basis dieses Auswuchses, senkrecht dazu, befindet sich eine weitere ähnliche Struktur.

8. Mikrovilli sind Auswüchse des Zytoplasmas auf der Oberfläche von Zellen, die außen mit Zytolemma bedeckt sind und die Oberfläche der Zelle vergrößern. Kommt in Epithelzellen vor, die Absorptionsfunktionen erfüllen (Darm, Nierentubuli).

9. Myofibrillen – bestehen aus den kontraktilen Proteinen Aktin und Myosin, kommen in Muskelzellen vor und sorgen für den Kontraktionsprozess.

10. Neurofibrillen – kommen in Neurozyten vor und sind eine Ansammlung von Neurofibrillen und Neurotubuli. Im Körper sind die Zellen zufällig und in den Fortsätzen parallel zueinander angeordnet. Sie erfüllen die Funktion des Skeletts von Neurozyten (d. h. die Funktion des Zytoskeletts) und sind in den Prozessen am Transport von Substanzen aus dem Körper der Neurozyten entlang der Prozesse in die Peripherie beteiligt.

11. Basophile Substanz – kommt in Neurozyten vor und entspricht unter dem Elektronenmikroskop dem körnigen EPS, d. h. Organelle, die für die Proteinsynthese verantwortlich ist. Bietet intrazelluläre Regeneration in Neurozyten (Erneuerung abgenutzter Organellen, wenn die Fähigkeit der Neurozyten zur Mitose fehlt).

12. Peroxisomen – ovale Körper (0,5–1,5 µm), umgeben von einer Elementarmembran, gefüllt mit einer körnigen Matrix mit kristallähnlichen Strukturen; enthalten Katalasen zur Zerstörung von Peroxidradikalen. Funktion: Neutralisierung von Peroxidradikalen, die beim Stoffwechsel in Zellen entstehen.

Einschlüsse sind instabile Strukturen des Zytoplasmas, die je nach Funktionszustand der Zelle auftreten oder verschwinden können. Klassifizierung der Einschlüsse:

I. Trophische Einschlüsse – als Reserve abgelagerte Nährstoffkörnchen (Proteine, Fette, Kohlenhydrate). Beispiele hierfür sind: Glykogen in neutrophilen Granulozyten, Hepatozyten, Muskelfasern; Fetttröpfchen in Hepatozyten und Lipozyten; Proteinkörnchen im Eigelb usw.

II. Pigmenteinschlüsse sind Körnchen endogener oder exogener Pigmente. Beispiele: Melanin in Hautmelanozyten (zum Schutz vor UV-Strahlen), Hämoglobin in roten Blutkörperchen (zum Transport von Sauerstoff und Kohlendioxid), Rhodopsin und Jodopsin in Stäbchen und Zapfen der Netzhaut (sorgen für Schwarzweiß- und Farbsehen), usw.

III. Sekretorische Einschlüsse sind Tröpfchen (Körner) sezernierter Substanzen, die für die Freisetzung aus sekretorischen Zellen (in den Zellen aller exokrinen und endokrinen Drüsen) vorbereitet sind. Beispiel: Milchtröpfchen in Laktozyten, zymogenes Granulat in Pankreatozyten usw.

IV. Ausscheidungseinschlüsse sind die letzten (schädlichen) Stoffwechselprodukte, die aus dem Körper entfernt werden müssen. Beispiel: Einschlüsse von Harnstoff, Harnsäure, Kreatinin in den Epithelzellen der Nierentubuli.

VORTRAG 2: Grundlagen der vergleichenden Embryologie.

1. Forschungsmethoden in der Embryologie.

2. Merkmale von Keimzellen. Klassifizierung von Eiern.

3. Merkmale einzelner Stadien der Embryogenese.

4. Plazenta: Bildung und Arten der Plazenta bei Säugetieren.

5. Provisorische Behörden. Struktur und Funktionen.

Taganrog State Radio Engineering University

Zusammenfassung zum Thema

Konzepte der modernen Naturwissenschaft.

zum Thema:

Grundlagen der Zytologie.

Gruppe M-48

Taganrog 1999

ZYTOLOGIE(aus Zyto... Und ...Logik), Wissenschaft von Zelle. C. untersucht die Zellen mehrzelliger Tiere, Pflanzen und nukleär-zytoplasmatischer Zellen. Komplexe, die nicht in Zellen (Symplasten, Synzytien und Plasmodien), einzellige Tiere und Pflanzen, Organismen sowie Bakterien unterteilt sind. C. nimmt in der biologischen Reihe eine zentrale Stellung ein. Disziplinen, da zelluläre Strukturen dem Aufbau, der Funktion und der individuellen Entwicklung aller Lebewesen zugrunde liegen und darüber hinaus ein integraler Bestandteil der Tierhistologie, Pflanzenanatomie, Protistologie und Bakteriologie sind.

Entwicklung der Zytologie bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts. Der Fortschritt von C. ist mit der Entwicklung von Methoden zur Untersuchung von Zellen verbunden. Die Zellstruktur wurde erstmals von Engländern entdeckt. Der Wissenschaftler R. Hooke züchtete 1665 dank der Verwendung von Stoffen verschiedene Arten Mikroskop Bis con. 17. Jahrhundert Es erschienen Werke der Mikropisten M. Malpisch (Italien), Gru (Großbritannien), A. Leeuwenhoek (Niederlande) und anderen, die zeigen, dass die Gewebe vieler. wächst, aus Zellen aufgebaute Objekte oder Zellen. Darüber hinaus beschrieb Levephoek als erster Erythrozyten (1674), einzellige Organismen (1675, 1681), Spermien von Wirbeltieren (1677) und Bakterien (1683). Forscher des 17. Jahrhunderts, die den Grundstein für die Mikroskopie legten. Als sie Organismen untersuchten, sahen sie in einer Zelle nur eine Hülle, die einen Hohlraum umschloss.

Im 18. Jahrhundert Das Design des Mikroskops wurde leicht verbessert, Kap. arr. aufgrund verbesserter Mechanik Teile und Leuchten, Vorrichtungen. Die Forschungstechnik blieb primitiv; Es wurden überwiegend Trockenpräparate untersucht.

In den ersten Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts. Die Vorstellungen über die Rolle von Zellen in der Struktur von Organismen haben sich erheblich erweitert. Dank seiner Bemühungen. Wissenschaftler G. Link, J. Moldsyhaver, F. Meyen, X. Mohl, Französisch. Die Wissenschaftler P. Mirbel, P. Turpin und andere etablierten in der Botanik eine Ansicht über Zellen als Struktureinheiten. Die Umwandlung von Zellen in leitende Elemente von Pflanzen wurde entdeckt. Bekannt wurden niedere einzellige Pflanzen. Zellen wurden zunehmend als Individuen mit lebenswichtigen Eigenschaften betrachtet. Im Jahr 1835 beobachtete Mole erstmals die Zellteilung. Französische Forschung Wissenschaftler A. Milne-Edwards, A. Dutrochet, F. Raspail, Tschechisch. Wissenschaftler J. Purkina und andere in die Mitte. 30er Jahre lieferte eine große Menge mikroskopisches Material. Strukturen tierischer Gewebe. Mn. Forscher beobachteten die Zellstruktur verschiedener tierischer Organe und einige zogen eine Analogie zwischen den elementaren Strukturen von Tieren und Pflanzen. Organismen und bereitet so den Boden für die Schaffung allgemeiner biologischer Phänomene. Zelltheorie . 1831-33 Englisch. Der Botaniker R. Brown beschrieb den Zellkern als integralen Bestandteil der Zelle. Diese Entdeckung lenkte die Aufmerksamkeit der Forscher auf den Inhalt der Zelle und lieferte ein Kriterium für den Vergleich von Tieren und wachsenden Zellen, was insbesondere von Ya. Purkyne(1837). Deutsch Wissenschaftler T. Schwann, basierend auf der Theorie der Zellentwicklung auf Deutsch. Der Botaniker M. Schleiden, bei dem dem Zellkern besondere Bedeutung beigemessen wurde, formulierte eine allgemeine Zelltheorie über den Aufbau und die Entwicklung von Tieren und Pflanzen (1838-39). Bald wurde die Zelltheorie auf das Einfachste erweitert (deutscher Wissenschaftler K. Siebold, 1845-48). Die Entstehung der Zelltheorie war der stärkste Anstoß für die Erforschung der Zelle als Grundlage allen Lebewesens. Von großer Bedeutung war die Einführung von Immersionsobjektiven (Wasserimmersion, 1850, Ölimmersion, 1878), des E. Abbe-Kondensors (1873) und Apochromaten (1886) in die Mikroskopie. Alle R. 19. Jahrhundert Es wurden verschiedene Methoden zum Fixieren und Färben von Stoffen eingesetzt. Zur Herstellung von Schnitten wurden Methoden zum Einbetten von Gewebestücken entwickelt. Zunächst wurden Schnitte mit einem Handrasierer vorgenommen, in den 70er-Jahren dann auch. Zu diesem Zweck wurden spezielle Geräte verwendet - Mikrotome. Während der Entwicklung der Zelltheorie wurde nach und nach klar, dass der Inhalt der Zelle und nicht ihre Membran die Hauptrolle spielt. Der Begriff der Gemeinschaft

Der Inhalt verschiedener Zellen fand seinen Ausdruck in der Verbreitung des von Mole (1844, 1846) auf sie angewandten und von Purkin (1839) eingeführten Begriffs „Protoplasma“. Im Gegensatz zu den Ansichten von Schleiden und Schwann über die Entstehung von Zellen aus strukturloser nichtzellulärer Substanz – Zytoblastem, seit den 40er Jahren. 19. Jahrhundert Es verstärkt sich der Glaube, dass die Vermehrung der Zellzahl durch ihre Teilung erfolgt (deutsche Wissenschaftler K. Negeln, R. Kellpker und R. Remak). Ein weiterer Impuls für die Entwicklung von C. war der Deutschunterricht. Pathologe R. Virchowüber „Zellularpathologie“ (1858). Virchow betrachtete den tierischen Organismus als eine Ansammlung von Zellen, von denen jede alle Eigenschaften des Lebens besitzt; er vertrat den Grundsatz „omnis cellula e cellula“ [jede Zelle (kommt nur) aus einer Zelle]. Gegen die humorale Theorie der Pathologie, die Krankheiten von Organismen auf Schäden an Körpersäften (Blut und Gewebeflüssigkeit) reduziert, argumentierte Virchow, dass die Grundlage jeder Krankheit eine Störung der lebenswichtigen Funktionen bestimmter Körperzellen sei. Virchows Lehre zwang Pathologen, Zellen zu untersuchen. K ser. 19 Uhr Die „Hüllen“-Periode in der Zellforschung endet und 1861 beginnt die Arbeit von Der Wissenschaftler M. Schulze bekräftigt die Sichtweise der Zelle als<комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром».. В том же году авст­рийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, пока­зал сложность строения протоплазмы. В последней четв. 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей прото­плазмы - органоидов: центросомы (1876, белы. учёный Э. ван Бенеден), митохонд-рпн (1897-98, нем. учёный К- Бенда, у животных; 1904, нем. учёный Ф. Ме-вес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итал. учёный К. Гольджи). Швейц. учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой к-ты. Открыто кариокинетич. деление клеток (см. Mitose) in Pflanzen (1875, E. Straßburg), dann bei Tieren (1878, russischer Wissenschaftler P.I. Peremezhko; 1882, deutscher Wissenschaftler V. Flemming). Es wurde eine Theorie der Individualität der Chromosomen erstellt und die Regel der Konstanz ihrer Anzahl aufgestellt (1885, österreichischer Wissenschaftler K. Rabl; 1887, deutscher Wissenschaftler T. Boverp). Das Phänomen der Verringerung der Chromosomenzahl während der Entwicklung von Keimzellen wurde entdeckt; Es wurde festgestellt, dass die Befruchtung aus der Verschmelzung des Kerns der Eizelle mit dem Kern des Spermiums besteht (1875, deutscher Zoologe O. Hertwig, bei Tieren; 1880-83, russischer Botaniker I. N. Gorozhankin, bei Pflanzen). Im Jahr 1898 russisch Der Zytologe S.G. Navashin entdeckte bei Angiospermen die doppelte Befruchtung, die darin besteht, dass sich neben der Vereinigung des Spermienkerns mit dem Eizellkern auch der Kern des zweiten Spermiums mit dem Zellkern der Zelle verbindet, die das Endosperm produziert. Bei der Pflanzenvermehrung kam es zu einem Wechsel diploider (asexueller) und haploider (sexueller) Generationen.

Bei der Erforschung der Zellphysiologie wurden Fortschritte erzielt. Im Jahr 1882 habe ich. Mechnikow entdeckte das Phänomen Phagozytose. Die selektive Permeabilität von Pflanzen wurde entdeckt und eingehend untersucht. und tierische Zellen (niederländischer Wissenschaftler H. De Vries, deutsche Wissenschaftler W. Pfoffer, E. Overton); die Membrantheorie der Permeabilität wurde entwickelt; Methoden zur intravitalen Zellfärbung wurden entwickelt (russischer Histologe N.A. Khrzhonshchevskny, 1864; deutsche Wissenschaftler P. Ehrlich, 1885, Pfeffer, 1886). Es werden die Reaktionen von Zellen auf die Einwirkung von Reizen untersucht. Die Untersuchung verschiedener Zellen höherer und niederer Organismen hat trotz aller strukturellen und funktionellen Unterschiede in den Köpfen der Forscher die Idee bestärkt, dass es ein einziges Prinzip in der Struktur des Protoplasmas gibt. Mn. Die Forscher waren mit der Zelltheorie nicht zufrieden und erkannten das Vorhandensein noch kleinerer elementarer Lebenseinheiten (Altmann-Bioblasten, Wiesner-Plasomen, Heidenhain-Protomere usw.) in Zellen. Spekulative Vorstellungen über Submikroskopie. Lebenseinheiten wurden auch von einigen Zytologen des 20. Jahrhunderts geteilt, aber die Entwicklung der Farbe zwang die meisten Wissenschaftler, diese Hypothesen aufzugeben und Leben als Eigenschaft des Protoplasmas als komplexes heterogenes System anzuerkennen. Ts.s Erfolge am Ende. 19. Jahrhundert wurden in einer Reihe von Klassikern zusammengefasst. Berichte, die zur Weiterentwicklung von C. beitrugen.

Entwicklung der Zytologie in der 1. Hälfte des 20. Jahrhunderts. In den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts. Sie begannen, einen Dunkelfeldkondensor zu verwenden, mit dessen Hilfe Objekte unter einem Mikroskop bei seitlicher Beleuchtung untersucht wurden. Ein Dunkelfeldmikroskop ermöglichte es, den Grad der Dispersion und Hydratation zellulärer Strukturen zu untersuchen und bestimmte submikroskopische Strukturen zu erkennen. Größen. Das Polarisationsmikroskop ermöglichte die Bestimmung der Orientierung von Partikeln in Zellstrukturen. Seit 1903 wurde die Ultraviolettmikroskopie entwickelt, die später zu einer wichtigen Methode zur Untersuchung der Zytochemie von Zellen, insbesondere von Nukleinsäuren, wurde. Die Fluoreszenzmikroskopie kommt zum Einsatz. 1941 erschien ein Phasenkontrastmikroskop, das die Unterscheidung farbloser Strukturen ermöglichte, die sich nur optisch unterscheiden. Dichte oder Dicke. Die letzten beiden Methoden haben sich bei der Untersuchung lebender Zellen als besonders wertvoll erwiesen. Neue zytochemische Methoden werden entwickelt. Analyse, darunter eine Methode zur Identifizierung von Desoxyribonukleinsäure (deutsche Wissenschaftler R. Föllgen und G. Rosenbeck, 1924). Werden erstellt Mikromanipulatoren, mit deren Hilfe verschiedene Operationen an Zellen durchgeführt werden können (Injektion von Substanzen in die Zelle, Extraktion und Transplantation von Kernen, lokale Schädigung zellulärer Strukturen usw.). Große Bedeutung erlangte die Entwicklung einer Methode zur Gewebekultur außerhalb des Körpers, die 1907 begann. Wissenschaftler R. Harrison. Interessante Ergebnisse wurden durch die Kombination dieser Methode mit mikroskopischer Zeitlupenfotografie erzielt, die es ermöglichte, auf dem Bildschirm langsame Veränderungen in Zellen zu sehen, die vom Auge unbemerkt ablaufen, und zwar zehn- und hundertfach beschleunigt. In den ersten drei Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts. Die Bemühungen der Wissenschaftler zielten darauf ab, die funktionelle Rolle der im letzten Viertel des 19. Jahrhunderts entdeckten Zellstrukturen aufzuklären; insbesondere wurde die Beteiligung des Golgi-Komplexes an der Produktion von Sekreten und anderen Substanzen in Granulatform nachgewiesen (sowjetischer Wissenschaftler D. N. Nasonov). , 1923). Bestimmte Organellen spezialisierter Zellen und unterstützende Elemente in einer Reihe von Zellen wurden beschrieben (N.K. Kolzow, 1903-1911) wurden strukturelle Veränderungen während verschiedener zellulärer Aktivitäten untersucht (Sekretion, Kontraktion, Funktion, Zellteilung, Morphogenese von Strukturen usw.), die Entwicklung des Vakuolensystems, die Bildung von Stärke in Plastiden wurde in wachsenden Zellen verfolgt ( Französischer Wissenschaftler A. Guillermont, 1911). Es wurde die Artspezifität der Anzahl und Form der Chromosomen festgestellt, die später für die Taxonomie von Pflanzen und Tieren sowie zur Aufklärung der Phylogenetik genutzt wurde. Beziehungen innerhalb der unteren Taxonomie. Einheiten (karyosystemati ki). Es wurde entdeckt, dass es in Geweben verschiedene Klassen von Zellen gibt, die sich im mehrfachen Verhältnis der Kerngrößen unterscheiden (deutscher Wissenschaftler W. Jacobi, 1925). Eine mehrfache Vergrößerung der Kerngröße geht mit einer entsprechenden Vergrößerung (um) einher Endomitose) die Anzahl der Chromosomen (österreichischer Wissenschaftler L. Geytler, 1941). Die Erforschung der Wirkung von Wirkstoffen, die den Teilungsmechanismus und den Chromosomenapparat von Zellen stören (durchdringende Strahlung, Colchicin, Acetonaphthen, Trypoflavin usw.), führte zur Entwicklung künstlerischer Methoden. Erhalt polyploider Formen (siehe. Polyploidie), Dies ermöglichte die Entwicklung einer Reihe wertvoller Kulturpflanzensorten. Mit Hilfe der Feulgen-Reaktion wurde die umstrittene Frage des Vorhandenseins eines Homologen des Desoxyribonukleinsäure enthaltenden Kerns in Bakterien positiv gelöst (sowjetischer Wissenschaftler M. A. Peshkov, 1939-1943, französischer Wissenschaftler V. Delaporte, 1939, englischer Wissenschaftler S. Robinou, 1942) und Blaualgen (sowjetische Wissenschaftler Yu. I. Polyansky und Yu. K. Petrushevsky, 1929). - Neben der Membrantheorie der Permeabilität wird eine Phasentheorie aufgestellt, die der Verteilung von Stoffen zwischen Zelle und Umgebung, ihrer Auflösung und Bindung im Protoplasma große Bedeutung beimisst (sowjetische Wissenschaftler D. N. Nasonov, V. Ya. Aleksandrov, A. S. Troshin). Die Untersuchung der Reaktion des Zellprotoplasmas auf den Einfluss verschiedener physikalischer und chemischer Wirkstoffe führte zur Entdeckung der Phänomene Paranekrose und zur Entwicklung der Denaturierungstheorie von Schädigung und Erregung (D. N. Nasonov und V-Ya. Aleksandrov. 1940) sind nach Ansicht des Schnitts reversible Veränderungen in der Struktur protoplasmatischer Proteine ​​​​von führender Bedeutung bei diesen Prozessen. Mit Hilfe neu entwickelter Zytochemikalien Reaktionen auf die Histologie. Mit den Präparaten wurde die Lokalisierung einer Reihe von Enzymen in der Zelle festgestellt. Ab 1934, dank der Arbeit von Amer. Die Wissenschaftler R. Wensley und M. Herr, die die Methode der Homogenisierung (Zerkleinerung) von Zellen und der fraktionierten Zentrifugation verwendeten, begannen, einzelne Bestandteile aus Zellen zu extrahieren – Kerne, Chloroplasten, Mitochondrien, Mikrosomen – und ihre chemische und enzymatische Zusammensetzung zu untersuchen. Wesentliche Fortschritte bei der Entschlüsselung der Funktion zellulärer Strukturen wurden jedoch erst in der modernen Periode der Farbentwicklung – nach den 50er Jahren – erzielt.

Ein großer Einfluss auf die Entwicklung der Farbe im 20. Jahrhundert. erlebte im Jahr 1900 eine Wiederentdeckung Mendels Gesetze. Das Studium der Prozesse, die in den Kernen des Sexuellen und Somatischen ablaufen. Zellen ermöglichten es, die bei der Untersuchung der erblichen Übertragung von Merkmalen festgestellten Fakten zu erklären und zu konstruieren Chromosomentheorie der Vererbung. Studium der Zytologie Die Grundlagen der Vererbung wurden in einem separaten Zweig von C. isoliert. Zytogenetik.

Entwicklung der modernen Zytologie. MIT 50er Jahre 20. Jahrhundert Ts. trat in die Moderne ein Stadium seiner Entwicklung. Die Entwicklung neuer Forschungsmethoden und die Erfolge verwandter Disziplinen gaben der rasanten Entwicklung der Biologie Impulse und führten dazu, dass die klaren Grenzen zwischen Biologie, Biochemie, Biophysik und Molekularbiologie verwischten. Der Einsatz eines Elektronenmikroskops (seine Auflösung erreicht 2-4 A, die Auflösungsgrenze eines Lichtmikroskops liegt bei etwa 2000 A) führte zur Entstehung submikroskopischer. Zellmorphologie und brachte die visuelle Untersuchung zellulärer Strukturen näher an Makromoleküle auf Kernebene heran. Bisher unbekannte Details der Struktur zuvor entdeckter Zellorganellen und Kernstrukturen wurden entdeckt; Neue ultramikroskopische Methoden wurden entdeckt. Bestandteile der Zelle: plasmatische oder zelluläre Membran, die die Zelle von der Umgebung abgrenzt, endoplasmatisch. Retikulum (Netzwerk), Ribosomen (führen die Proteinsynthese durch), Lysosomen (enthalten hydrolytische Enzyme), Peroxosomen (enthalten die Enzyme Katalase und Urikase), Mikrotubuli und Mikrofilamente (spielen eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der Form und der Gewährleistung der Beweglichkeit zellulärer Strukturen); In den Zellen wurden Dictyosomen gefunden, Elemente des Golgi-Komplexes. Neben allgemeinen Zellstrukturen werden auch ultramikroskopische Strukturen sichtbar. Elemente und Merkmale, die spezialisierten Zellen innewohnen. Die Elektronenmikroskopie hat die besondere Bedeutung von Membranstrukturen für den Aufbau verschiedener Zellbestandteile gezeigt. Submikroskopisch Die Forschung hat es ermöglicht, alle bekannten Zellen (und dementsprechend alle Organismen) in zu unterteilen. 2 Gruppen: Eukaryoten (Gewebezellen aller vielzelligen Organismen und einzelligen Tiere und Pflanzen) und Bakterien (Bakterien, Blaualgen, Aktinomyceten und Rickettsien). Prokaryoten, primitive Zellen, unterscheiden sich von Eukaryoten durch das Fehlen eines typischen Kerns; ihnen fehlen ein Nukleolus, eine Kernmembran, typische Chromosomen, Mitochondrien und der Golgi-Komplex.

Verbesserung der Methoden zur Isolierung zellulärer Komponenten mithilfe analytischer Methoden. und dynamisch Biochemie in Bezug auf die Aufgaben der Zytologie (mit radioaktiven Isotopen markierte Vorläufer, Autoradnographie, quantitative Zytochemie mittels Zytophotometrie, Entwicklung zytochemischer Techniken für die Elektronenmikroskopie, Verwendung von mit Fluorochromen markierten Antikörpern zum Nachweis der Lokalisierung einzelner Proteine ​​​​unter einem Fluoreszenzmikroskop; Methode von Die Hybridisierung auf Schnitten und Abstrichen radioaktiver DNA und RNA zur Identifizierung von Nukleinsäuren von Zellen usw.) führte zur Verfeinerung der Chemie. Zelltopographie und Entschlüsselung der funktionellen Bedeutung und biochemischen. mehrere Rollen Bestandteile der Zelle. Dies erforderte eine breite Kombination von Arbeiten auf dem Gebiet der Farbe mit Arbeiten in Biochemie, Biophysik und Molekularbiologie. Genetik studieren Funktionen von Zellen war die Entdeckung des DNA-Gehalts nicht nur im Zellkern, sondern auch im Zytoplasma von großer Bedeutung. Elemente der Zelle - Mitochondrien, Chloroplasten und nach jahrhundertealten Daten in Basalkörpern. Beurteilung der Rolle von Kern und Zytoplasma. Genetischer Apparat, Kerntransplantation wird verwendet, um die erblichen Eigenschaften einer Zelle zu bestimmen A Mitochondrien. Somatische Hybridisierung Zellen werden zu einer vielversprechenden Methode zur Untersuchung der Genzusammensetzung der Abteilung. Chromosomen (vgl Somatische Zellgenetik). Es wurde festgestellt, dass das Eindringen von Substanzen in die Zelle und in Zellorganellen über spezielle Transportsysteme erfolgt, die dafür sorgen Durchlässigkeit biologischer Membranen. Elektronenmikroskopisch, biochemisch. und genetisch Die Forschung hat die Zahl der Befürworter der Symbiosenhypothese erhöht (siehe. Symbiogenese) Ursprung der Mitochondrien und Chloroplasten, vorgebracht in con. 19. Jahrhundert

Achsen. moderne Aufgaben C. - weitere mikroskopische Untersuchung. und submikroskopisch. Strukturen und Chemie Zellorganisation; Funktionen zellulärer Strukturen und ihre Wechselwirkungen; Methoden zum Eindringen von Substanzen in die Zelle, ihre Freisetzung aus der Zelle und die Rolle von Membranen bei diesen Prozessen; Zellreaktionen auf nervöse und humorale Reize des Makroorganismus und auf Umweltreize; Wahrnehmung und Weiterleitung der Erregung; Interaktionen zwischen Zellen; Zellreaktionen auf schädigende Einflüsse; Schadensbehebung und Anpassung an Umweltfaktoren und schädliche Einwirkungen; Reproduktion von Zellen und Zellstrukturen; Zelltransformationen im Prozess der morphophysiologischen. Spezialisierung (Differenzierung); nuklear und zytoplasmatisch. genetisch Zellapparat, seine Veränderungen bei Erbkrankheiten; Beziehungen zwischen Zellen und Viren; Umwandlung normaler Zellen in Krebszellen (Malignisierung); Zellverhaltensprozesse; Ursprung und Entwicklung des Zellsystems. Zusammen mit der theoretischen Lösung. Probleme Ts. beteiligt sich an der Lösung einer Reihe wichtiger biologischer und medizinischer Probleme. und landwirtschaftlich Probleme. Abhängig von den Forschungsgegenständen und -methoden werden verschiedene Abschnitte der Zytologie entwickelt: Zytogenetik, Karyosystematik, Zytoökologie, Strahlenzytologie, Onkologie. C., Immunzytologie usw.

Referenzliste.

1. Katsnelson Z. S., Zelltheorie in ihrer historischen Entwicklung, L., 1963.

2. Leitfaden zur Zytologie, Bd. 1-2, M.-L., 1965-66.

3. Große sowjetische Enzyklopädie.

Grundlagen der Zytologie

Zelle. Zelltheorie.

Zelle- die kleinste Struktur, die zur Selbstreproduktion fähig ist. Der Begriff „Zelle“ wurde 1665 von R. Hooke eingeführt (er untersuchte mit einem Mikroskop einen Abschnitt eines Holunderstiels – den Kern und den Pfropfen; obwohl Hooke selbst keine Zellen, sondern ihre Membranen sah). Verbesserungen in der mikroskopischen Technologie haben es ermöglicht, die Vielfalt der Zellformen, die Komplexität der Struktur des Zellkerns, den Prozess der Zellteilung usw. zu identifizieren. Das Mikroskop wurde von Anthony van Leeuwenhoek verbessert (seine Mikroskope lieferten eine Vergrößerung von 270- 300 Mal).

Weitere Methoden der Zellforschung:

1. Differentialzentrifugation- basierend auf der Tatsache, dass unterschiedliche Zellstrukturen unterschiedliche Dichten haben. Bei sehr schneller Rotation im Gerät (Ultrazentrifuge) fallen die Organellen fein gemahlener Zellen entsprechend ihrer Dichte schichtweise aus der Lösung aus. Diese Schichten werden getrennt und untersucht.
2. Elektronenmikroskopie- seit den 30er Jahren des 20. Jahrhunderts verwendet (als das Elektronenmikroskop erfunden wurde – es bietet eine bis zu 10 6-fache Vergrößerung); Mit dieser Methode untersuchen sie den Aufbau kleinster Strukturen der Zelle, inkl. einzelne Organellen und Membranen.
3. Autoradiographie- eine Methode, mit der Sie die Lokalisierung von mit radioaktiven Isotopen markierten Substanzen in Zellen analysieren können. So werden die Syntheseorte von Stoffen, die Zusammensetzung von Proteinen und intrazelluläre Transportwege sichtbar.
4. Phasenkontrastmikroskopie- wird zur Untersuchung transparenter, farbloser Objekte (lebender Zellen) verwendet. Beim Durchgang durch ein solches Medium werden Lichtwellen um einen Betrag verschoben, der von der Dicke des Materials und der Geschwindigkeit des durchquerenden Lichts abhängt. Ein Phasenkontrastmikroskop wandelt diese Verschiebungen in ein Schwarz-Weiß-Bild um.
5. Röntgenbeugungsanalyse- Untersuchung von Zellen mit Röntgenstrahlen.

1838-1839 wurde vom Botaniker Matthias Schleiden und dem Physiologen Theodor Schwann erstellt Zelltheorie. Sein Wesen bestand darin, dass das Hauptstrukturelement aller lebenden Organismen (Pflanzen und Tiere) die Zelle ist.

Grundprinzipien der Zelltheorie:

1. Zelle – ein elementares lebendes System; die Grundlage für den Aufbau, die Lebenstätigkeit, die Fortpflanzung und die individuelle Entwicklung von Organismen.
2. Zellen verschiedener Gewebe des Körpers und Zellen aller Organismen sind in Struktur und chemischer Zusammensetzung ähnlich.
3. Neue Zellen entstehen nur durch Teilung bereits vorhandener Zellen.
4. Das Wachstum und die Entwicklung eines mehrzelligen Organismus sind eine Folge des Wachstums und der Reproduktion einer oder mehrerer ursprünglicher Zellen.

Molekulare Zusammensetzung der Zelle.

Chemische Elemente, aus denen Zellen bestehen und bestimmte Funktionen erfüllen, werden genannt biogen. Dem Inhalt nach werden die Elemente, aus denen die Zelle besteht, in drei Gruppen eingeteilt:

1. Makronährstoffe- machen den Großteil der Zelle aus - 99 %. Davon entfallen 98 % auf 4 Elemente: C, O, H und N. Zu dieser Gruppe gehören auch K, Mg, Ca, P, C1, S, Na, Fe.
2. Mikroelemente- Hierzu zählen vor allem Ionen, die Bestandteil von Enzymen, Hormonen und anderen Stoffen sind. Ihre Konzentration beträgt 0,001 bis 0,000001 % (B, Cu, Zn, Br, I, Mo usw.).
3. Ultramikroelemente- ihre Konzentration überschreitet nicht 10 -6 % und ihre physiologische Rolle wurde nicht identifiziert (Au, Ag, U, Ra).

Die chemischen Bestandteile von Lebewesen werden unterteilt in anorganisch(Wasser, Mineralsalze) und organisch(Proteine, Kohlenhydrate, Lipide, Nukleinsäuren, Vitamine).

Wasser. Mit wenigen Ausnahmen (Knochen und Zahnschmelz) ist Wasser der überwiegende Bestandteil der Zellen – im Durchschnitt 75–85 %. In einer Zelle liegt Wasser in einem freien und gebundenen Zustand vor. Ein Wassermolekül ist Dipol- An einem Ende ist eine negative und am anderen Ende eine positive Ladung vorhanden, aber insgesamt ist das Molekül elektrisch neutral. Wasser hat eine hohe Wärmekapazität und für Flüssigkeiten eine relativ hohe Wärmeleitfähigkeit.

Biologische Bedeutung von Wasser: universelles Lösungsmittel (für polare Stoffe lösen sich unpolare Stoffe nicht in Wasser); Umgebung für Reaktionen, Teilnehmer an Reaktionen (Proteinabbau), beteiligt sich an der Aufrechterhaltung des thermischen Gleichgewichts der Zelle; Quelle von Sauerstoff und Wasserstoff während der Photosynthese; das Haupttransportmittel für Stoffe im Körper.

Ionen und Salze. Salze sind Bestandteile von Knochen, Muscheln, Muscheln usw., d.h. erfüllen unterstützende und schützende Funktionen und sind außerdem am Mineralstoffwechsel beteiligt. Ionen sind Bestandteil verschiedener Stoffe (Eisen – Hämoglobin, Chlor – Salzsäure im Magen, Magnesium – Chlorophyll) und an regulatorischen und anderen Prozessen sowie an der Aufrechterhaltung der Homöostase beteiligt.

Eichhörnchen. Gemessen am Inhalt in der Zelle nehmen sie unter den organischen Substanzen den ersten Platz ein. Proteine ​​sind unregelmäßige Polymere, die aus Aminosäuren bestehen. Proteine ​​enthalten 20 verschiedene Aminosäuren. Aminosäure:

NH 2 -CH-COOH | R

Die Verbindung von Aminosäuren erfolgt wie folgt: Die Aminogruppe einer Säure verbindet sich mit der Carboxylgruppe einer anderen und ein Wassermolekül wird freigesetzt. Die resultierende Bindung heißt Peptid(eine Art Kovalent) und die Verbindung selbst ist es Peptid. Man bezeichnet eine Verbindung aus einer großen Anzahl von Aminosäuren Polypeptid. Besteht ein Protein nur aus Aminosäuren, dann nennt man es einfach ( Eiweiß), wenn es andere Stoffe enthält, dann komplex ( Protein).

Die räumliche Organisation von Proteinen umfasst 4 Strukturen:

1. Primär(linear) - Polypeptidkette, d.h. eine Reihe von Aminosäuren, die durch kovalente Bindungen verbunden sind.
2. Sekundär- Der Proteinfaden dreht sich spiralförmig. Darin entstehen Wasserstoffbrückenbindungen.
3. Tertiär- Die Spirale koaguliert weiter und bildet eine Kügelchen (Kugel) oder Fibrille (längliche Struktur). Darin treten hydrophobe und elektrostatische Wechselwirkungen sowie kovalente Disulfid-S-S-Bindungen auf.
4. Quartär- Zusammenfügen mehrerer Proteinmakromoleküle.

Die Zerstörung der Proteinstruktur nennt man Denaturierung. Es kann irreversibel (wenn die Primärstruktur beschädigt ist) oder reversibel (wenn andere Strukturen beschädigt sind) sein.

Funktionen von Proteinen:

1. Enzyme- Dies sind biologisch aktive Substanzen; sie katalysieren chemische Reaktionen. Es sind mehr als 2000 Enzyme bekannt. Eigenschaften von Enzymen: Spezifität der Wirkung (jedes wirkt nur auf eine bestimmte Substanz – Substrat), Aktivität nur in einer bestimmten Umgebung (jedes Enzym hat seinen eigenen optimalen pH-Bereich) und bei einer bestimmten Temperatur (mit steigender Temperatur steigt die Wahrscheinlichkeit einer Denaturierung). so dass die Enzymaktivität abnimmt), größere Wirkungseffizienz bei geringem Inhalt. Jedes Enzym hat aktives Zentrum- Dies ist eine spezielle Stelle in der Struktur des Enzyms, an die ein Substratmolekül gebunden ist. Derzeit werden Enzyme aufgrund ihrer Struktur in zwei Hauptgruppen eingeteilt: reine Proteinenzyme und Enzyme, die aus zwei Teilen bestehen: Apoenzym (Proteinteil) und Coenzym (Nicht-Proteinteil; dabei handelt es sich um ein Ion oder Molekül, das an den Proteinteil bindet). , wodurch ein katalytisch aktiver Komplex entsteht). Coenzyme sind Metallionen und Vitamine. Ohne das Coenzym funktioniert das Apoenzym nicht.
2. regulatorisch - Hormone.
3. Transport - Hämoglobin.
4. schützend - Immunglobuline (Antikörper).
5. Bewegung - Aktin, Myosin.
6. Konstruktion (strukturell).
7. Energie - äußerst selten, erst nachdem Kohlenhydrate und Lipide aufgebraucht sind.

Kohlenhydrate- organische Substanzen, zu denen C, O und H gehören. Allgemeine Formel: C n (H 2 O) n, wobei n mindestens 3 ist. Sie werden in 3 Klassen eingeteilt: Monosaccharide, Disaccharide (Oligosaccharide) und Polysaccharide.

Monosaccharide(einfache Kohlenhydrate) – bestehen aus einem Molekül, das sind feste kristalline Substanzen, die in Wasser gut löslich sind und einen süßen Geschmack haben. Ribose Und Desoxyribose(C 5) – sind Teil von DNA und RNA. Glucose(C 6 H 12 O 6) – Teil von Polysacchariden; die wichtigste primäre Energiequelle in der Zelle. Fruktose Und Galaktose- Glucose-Isomere.

Oligosaccharide- bestehen aus 2, 3 oder 4 Monosaccharidresten. Am wichtigsten Disaccharide- sie bestehen aus 2 Resten; gut wasserlöslich, süß im Geschmack. Saccharose(C 12 H 22 O 11) – besteht aus Glucose- und Fructoseresten; weit verbreitet in Pflanzen. Laktose (Milchzucker)- besteht aus Glucose und Galactose. Die wichtigste Energiequelle für junge Säugetiere. Maltose- besteht aus 2 Glukosemolekülen. Es ist das Hauptstrukturelement von Stärke und Glykogen.

Polysaccharide- Substanzen mit hohem Molekulargewicht, die aus einer großen Anzahl von Monosaccharidresten bestehen. Sie sind in Wasser schlecht löslich und haben keinen süßen Geschmack. Stärke- liegt in zwei Formen vor: Amylose (besteht aus Glukoseresten, die in einer unverzweigten Kette verbunden sind) und Amylopektin (besteht aus Glukoseresten, linearen und verzweigten Ketten). Glykogen- Polysaccharid von Tieren und Pilzen. Die Struktur ähnelt Stärke, ist jedoch stärker verzweigt. Ballaststoffe (Zellulose)- das wichtigste Strukturpolysaccharid von Pflanzen, Teil der Zellwände. Dies ist ein lineares Polymer.

Funktionen von Kohlenhydraten:

1. Energie - 1 g ergibt bei vollständigem Abbau 17,6 kJ.
2. Strukturell.
3. Unterstützend (in Pflanzen).
4. Versorgung mit Nährstoffen (Stärke und Glykogen).
5. Schützend – zähflüssige Sekrete (Schleim) sind reich an Kohlenhydraten und schützen die Wände von Hohlorganen.

Lipide- Fette und fettähnliche Stoffe kombinieren - Lipoide. Fette- Dies sind Ester aus Fettsäuren und Glycerin. Fettsäuren: Palmitinsäure, Stearinsäure (gesättigt), Ölsäure (ungesättigt). Pflanzliche Fette sind reich an ungesättigten Säuren und daher bei Raumtemperatur schmelzbar und flüssig. Tierische Fette enthalten hauptsächlich gesättigte Säuren und sind daher bei Raumtemperatur feuerfester und fester. Alle Fette sind in Wasser unlöslich, lösen sich aber gut in unpolaren Lösungsmitteln; leiten Wärme schlecht. Fette umfassen Phospholipide(dies ist der Hauptbestandteil der Zellmembranen) – sie enthalten einen Phosphorsäurerest. Zu den Lipoiden zählen Steroide, Wachse usw.

Funktionen von Lipiden:

1. strukturell
2. Energie - 1 g ergibt bei vollständigem Abbau 38,9 kJ.
3. Nährstoffspeicher (Fettgewebe)
4. Thermoregulation (subkutanes Fett)
5. Lieferanten von körpereigenem Wasser – bei der Oxidation von 100 g Fett werden 107 ml Wasser freigesetzt (Kamelprinzip)
6. Schutz der inneren Organe vor Schäden
7. Hormone (Östrogene, Androgene, Steroidhormone)
8. Prostaglandine sind regulatorische Substanzen, die den Gefäß- und glatten Muskeltonus aufrechterhalten und an Immunreaktionen beteiligt sind.

ATP (Adenosintriphosphorsäure). Die beim Abbau organischer Stoffe freigesetzte Energie wird nicht sofort für die Arbeit in den Zellen genutzt, sondern zunächst in Form einer hochenergetischen Verbindung – ATP – gespeichert. ATP besteht aus drei Phosphorsäureresten, Ribose (einem Monosaccharid) und Adenin (einem stickstoffhaltigen Basenrest). Bei der Abspaltung eines Phosphorsäurerestes entsteht ADP, bei der Abspaltung von zwei Resten entsteht AMP. Die Eliminierungsreaktion jedes Restes geht mit der Freisetzung von 419 kJ/mol einher. Diese Phosphor-Sauerstoff-Bindung im ATP heißt makroergisch. ATP verfügt über zwei hochenergetische Bindungen. ATP wird in Mitochondrien aus AMP gebildet, das zunächst einen, dann den zweiten Phosphorsäurerest unter Absorption von 419 kJ/mol Energie anlagert (oder aus ADP unter Zugabe eines Phosphorsäurerests).

Beispiele für Prozesse, die große Mengen Energie benötigen: Proteinbiosynthese.

Nukleinsäuren- Dabei handelt es sich um hochmolekulare organische Verbindungen, die für die Speicherung und Weitergabe von Erbinformationen sorgen. Erstmals beschrieben im 19. Jahrhundert (1869) vom Schweizer Friedrich Miescher. Es gibt zwei Arten von Nukleinsäuren.

DNA (Desoxyribonukleinsäure)

Die Wartung des Käfigs erfolgt streng konstant. Es kommt hauptsächlich im Zellkern vor (wo es Chromosomen bildet, die aus DNA und zwei Arten von Proteinen bestehen). DNA ist ein unregelmäßiges Biopolymer, dessen Monomer ein Nukleotid ist, das aus einer stickstoffhaltigen Base, einem Phosphorsäurerest und einem Desoxyribosemonosaccharid besteht. Es gibt 4 Arten von Nukleotiden in der DNA: A (Adenin), T (Thymin), G (Guanin) und C (Cytosin). A und G gehören zu Purinbasen, C und T zu Pyrimidinbasen. Darüber hinaus ist in der DNA die Anzahl der Purinbasen gleich der Anzahl der Pyrimidinbasen sowie A=T und C=G (Chargaff-Regel).

1953 entdeckten J. Watson und F. Crick, dass das DNA-Molekül eine Doppelhelix ist. Jede Helix besteht aus einer Polynukleotidkette; die Ketten sind umeinander und zusammen um eine gemeinsame Achse verdreht, jede Windung der Helix enthält 10 Nukleotidpaare. Die Ketten werden durch Wasserstoffbrückenbindungen zusammengehalten, die zwischen den Basen entstehen (zwei Bindungen zwischen A und T, drei Bindungen zwischen C und G). Polynukleotidketten sind zueinander komplementär: gegenüber Adenin in einer Kette steht immer Thymin in der anderen und umgekehrt (A-T und T-A); Das Gegenstück zu Cytosin ist Guanin (C-G und G-C). Dieses Prinzip der DNA-Struktur wird Additions- oder Komplementaritätsprinzip genannt.

Jeder DNA-Strang hat eine bestimmte Ausrichtung. Die beiden Stränge eines DNA-Moleküls liegen in entgegengesetzter Richtung, d. h. antiparallel.

Die Hauptfunktion der DNA ist die Speicherung und Übertragung von Erbinformationen.

RNA (Ribonukleinsäure)

1. i-RNA (Messenger-RNA) – kommt im Zellkern und im Zytoplasma vor. Seine Funktion besteht darin, Informationen über die Struktur des Proteins von der DNA an den Ort der Proteinsynthese zu übertragen.
2. t-RNA (Transfer-RNA) – hauptsächlich im Zytoplasma der Zelle. Funktion: Übertragung von Aminosäuremolekülen zum Ort der Proteinsynthese. Dies ist die kleinste RNA.
3. r-RNA (ribosomale RNA) – ist an der Bildung von Ribosomen beteiligt. Dies ist die größte RNA.

Zellstruktur.

Die Hauptbestandteile einer Zelle sind: die äußere Zellmembran, das Zytoplasma und der Zellkern.

Membran. Die Zusammensetzung der biologischen Membran ( Plasmalemma) umfasst Lipide, die die Grundlage der Membran bilden, und Proteine ​​mit hohem Molekulargewicht. Lipidmoleküle sind polar und bestehen aus ladungstragenden polaren hydrophilen Köpfen und unpolaren hydrophoben Schwänzen (Fettsäuren). Die Membran enthält hauptsächlich Phospholipide(sie enthalten einen Phosphorsäurerest). Membranproteine ​​können sein oberflächlich, Integral(Membran ganz durchstechen) und halbintegral(eingetaucht in die Membran).

Das moderne Modell einer biologischen Membran heißt „universelles Flüssigmosaikmodell“ Demnach sind kugelförmige Proteine ​​in eine Lipiddoppelschicht eingetaucht, wobei einige Proteine ​​sie durchdringen, andere teilweise. Es wird angenommen, dass integrale Proteine ​​amphiphil sind, ihre unpolaren Regionen in eine Lipiddoppelschicht eingetaucht sind und ihre polaren Regionen nach außen ragen und eine hydrophile Oberfläche bilden.

Submembransystem der Zelle (Submembrankomplex). Es ist ein spezialisierter peripherer Teil des Zytoplasmas und nimmt eine Grenzposition zwischen dem funktionierenden Stoffwechselapparat der Zelle und der Plasmamembran ein. Im Submembransystem des Oberflächenapparates lassen sich zwei Teile unterscheiden: periphere Hyaloplasma, wo enzymatische Systeme, die mit den Prozessen des Transmembrantransports und -empfangs verbunden sind, konzentriert und strukturell gebildet werden Bewegungsapparat. Das unterstützende kontraktile System besteht aus Mikrofibrillen, Mikrotubuli und fibrillären Skelettstrukturen.

Supramembranstrukturen Eukaryontische Zellen können in zwei große Kategorien eingeteilt werden.

1. Der eigentliche Supramembrankomplex, oder Glykokalyx 10-20 nm dick. Es besteht aus peripheren Membranproteinen, Kohlenhydratanteilen von Glykolipiden und Glykoproteinen. Die Glykokalyx spielt eine wichtige Rolle bei der Rezeptorfunktion und sorgt für die „Individualisierung“ der Zelle – sie enthält Histokompatibilitätsrezeptoren.
2. Derivate von Supramembranstrukturen. Dazu gehören bestimmte chemische Verbindungen, die nicht von der Zelle selbst produziert werden. Sie wurden am häufigsten an Mikrovilli von Darmepithelzellen von Säugetieren untersucht. Dabei handelt es sich um hydrolytische Enzyme, die aus der Darmhöhle adsorbiert werden. Ihr Übergang vom schwebenden in den fixierten Zustand schafft die Grundlage für eine qualitativ andere Art der Verdauung, die sogenannte Parietalverdauung. Letzterer nimmt von Natur aus eine Zwischenposition zwischen Hohlraum und Intrazellulärraum ein.

Funktionen der biologischen Membran:

1. Barriere;
2. Rezeptor;
3. Zellinteraktion;
4. Aufrechterhaltung der Zellform;
5. enzymatische Aktivität;
6. Transport von Stoffen in und aus der Zelle.

Membrantransport:

1. Für Mikromoleküle. Es gibt aktive und passive Transportmittel.

   ZU passiv Dazu gehören Osmose, Diffusion und Filtration. Diffusion- Transport eines Stoffes zu einer niedrigeren Konzentration. Osmose- Bewegung von Wasser in Richtung einer Lösung mit höherer Konzentration. Wasser- und fettlösliche Stoffe werden mit Hilfe des passiven Transports transportiert.

   ZU aktiv Transport umfasst: Stofftransport unter Beteiligung von Trägerenzymen und Ionenpumpen. Das Trägerenzym bindet den transportierten Stoff und „schleppt“ ihn in die Zelle. Der Ionenpumpenmechanismus wird anhand eines Funktionsbeispiels erläutert Kalium-Natrium-Pumpe: Während seines Betriebs werden für je zwei K+ drei Na+ aus der Zelle in die Zelle transferiert. Die Pumpe arbeitet nach dem Prinzip des Öffnens und Schließens von Kanälen und ist aufgrund ihrer chemischen Natur ein Enzymprotein (spaltet ATP ab). Das Protein bindet an Natriumionen, verändert seine Form und in seinem Inneren bildet sich ein Kanal für den Durchgang von Natriumionen. Nach dem Durchtritt dieser Ionen verändert das Protein erneut seine Form und es öffnet sich ein Kanal, durch den Kaliumionen fließen. Alle Prozesse sind energieabhängig.

   Der grundlegende Unterschied zwischen aktivem und passivem Transport besteht darin, dass er Energie benötigt, beim passiven Transport jedoch nicht.

2. Für Makromoleküle. Erfolgt durch die aktive Aufnahme von Substanzen durch die Zellmembran: Phagozytose und Pinozytose. Phagozytose- Einfangen und Absorbieren großer Partikel durch die Zelle (z. B. Zerstörung pathogener Mikroorganismen durch Makrophagen des menschlichen Körpers). Erstmals beschrieben von I.I. Mechnikow. Pinozytose- der Prozess des Einfangens und Absorbierens von Flüssigkeitstropfen mit darin gelösten Substanzen durch eine Zelle. Beide Prozesse laufen nach einem ähnlichen Prinzip ab: Auf der Zelloberfläche ist die Substanz von einer Membran in Form einer Vakuole umgeben, die sich nach innen bewegt. Bei beiden Prozessen wird Energie verbraucht.

Zytoplasma. Im Zytoplasma gibt es eine Hauptsubstanz (Hyaloplasma, Matrix), Organellen (Organellen) und Einschlüsse.

Hauptsubstanz füllt den Raum zwischen Plasmalemma, Kernhülle und anderen intrazellulären Strukturen. Es bildet die innere Umgebung der Zelle, die alle intrazellulären Strukturen vereint und deren Interaktion untereinander gewährleistet. Zytoplasma verhält sich wie ein Kolloid und kann vom Gel- in den Solzustand und zurück übergehen. Sol ist ein Aggregatzustand, der sich durch niedrige Viskosität auszeichnet und keine Vernetzungen zwischen Mikrofilamenten aufweist. Gel ist ein Aggregatzustand, der durch hohe Viskosität und das Vorhandensein von Bindungen zwischen Mikrofilamenten gekennzeichnet ist. Die äußere Schicht des Zytoplasmas oder Ektoplasmas weist eine höhere Dichte auf und enthält keine Granula. Beispiele für in der Matrix ablaufende Prozesse: Glykolyse, der Abbau von Stoffen zu Monomeren.

Organellen- Zytoplasmatische Strukturen, die bestimmte Funktionen in der Zelle erfüllen.

Organellen sind:

1. Membran (Einzel- und Doppelmembran (Mitochondrien und Plastiden)) und Nichtmembran.
2. Organellen von allgemeiner und besonderer Bedeutung. Zu den ersten gehören: ER, Golgi-Apparat, Mitochondrien, Ribosomen und Polysomen, Lysosomen, Zellzentrum, Mikrokörper, Mikrotubuli, Mikrofilamente. Organellen für besondere Zwecke (in Zellen vorhanden, die spezielle Funktionen erfüllen): Zilien und Flagellen (Zellbewegung), Mikrovilli, synaptische Vesikel, Myofibrillen.

Organoid	Struktur	Funktionen
Membran
EPS	ein System miteinander verbundener Tubuli und Hohlräume unterschiedlicher Form und Größe. Bildet mit der Kernmembran eine durchgehende Struktur. Es gibt zwei Arten: glatt und körnig oder rau (es sind Ribosomen darauf)	Synthese und intrazellulärer Transport von Proteinen (grob); Synthese und Abbau von Lipiden und Kohlenhydraten (glatt)
Golgi-Apparat (Lamellenkomplex)	besteht aus stapelförmig angeordneten Hohlräumen. An den Enden der Hohlräume können sich Blasen bilden und diese ablösen	Sortieren und Verpacken von Makromolekülen, Transport von Stoffen, Beteiligung an der Bildung von Lysosomen
Lysosomen	Dabei handelt es sich um Vesikel mit einem Durchmesser von 5 Mikrometern, die hydrolytische Enzyme enthalten	Abbau organischer Substanzen, alter Zellteile, ganzer Zellen und sogar einzelner Organe (Kaulquappenschwanz)
Vakuole	nur in Pflanzen (bis zu 90 % des Zellvolumens). Großer Hohlraum in der Mitte der Zelle, gefüllt mit Zellsaft	Reservoir an Wasser und darin gelösten Stoffen, Farbe, Innendruck (Turgor) der Zelle
Mitochondrien	stäbchenförmige, fadenförmige oder kugelförmige Organellen mit einer doppelten Membran – einer äußeren glatten und einer inneren mit zahlreichen Vorsprüngen (Cristae). Zwischen den Membranen ist Platz. Auf der inneren Membran befinden sich Enzyme. Im Inneren befindet sich eine Substanz namens Matrix, die DNA, RNA und mitochondriale Ribosomen enthält	sind am Energiestoffwechsel der Zellen beteiligt
Plastiden	nur in Pflanzen. Leukoplasten (farblos) kommen häufig in Pflanzenorganen vor, die vor Sonnenlicht geschützt sind. Chloroplasten (grün) haben zwei Membranen und eine Matrix im Inneren. Die innere Membran ist gut entwickelt und weist Falten auf, zwischen denen sich Vesikel befinden – Thylakoide. Einige Thylakoide werden stapelartig in Gruppen zusammengefasst, die Grana genannt werden. Chromoplasten (gelb-orange) kommen in farbigen Organen vor – Blütenblättern, Früchten, Wurzeln und Herbstblättern. Normalerweise gibt es keine innere Membran	Photosynthese, Färbung, Stoffversorgung
Nicht-Membran
Zellzentrum	kommt bei Tieren und niederen Pflanzen vor; fehlt in höheren Pflanzen. Besteht aus 2 Zentriolen und Mikrotubuli	Organisation des Zellzytoskeletts; Beteiligung an der Zellteilung (bildet eine Spindel)
Ribosomen und Polysomen	es handelt sich um kugelförmige Gebilde. Sie bestehen aus 2 Untereinheiten – groß und klein. Enthält r-RNA. Im ER oder frei im Zytoplasma zu finden. Ein Polysom ​​ist eine Struktur bestehend aus einer mRNA und mehreren darauf befindlichen Ribosomen.	Proteinsynthese
Bewegungsapparat	bildet das Zytoskelett der Zelle. Es umfasst Mikrokörper, Mikrotubuli und Mikrofilamente. Mikrofilamente bestehen aus kugelförmigen Aktin-Proteinmolekülen. Mikrotubuli sind hohle Proteinzylinder, die im Cilium oder Flagellum vorkommen.	Bestimmen Sie die Form von Zellen, nehmen Sie an der Zellbewegung teil und unterstützen Sie die Funktion

Zelluläre Einschlüsse- Dabei handelt es sich um nicht-permanente Gebilde, die während der Lebensdauer der Zelle entstehen oder verschwinden, d. h. Dies sind Produkte des Zellstoffwechsels. Am häufigsten kommen sie im Zytoplasma vor, seltener in Organellen oder im Zellkern. Einschlüsse werden hauptsächlich durch Körnchen (Polysaccharide: Glykogen bei Tieren, Stärke bei Pflanzen; seltener Proteine ​​im Zytoplasma von Eiern), Tröpfchen (Lipide) und Kristalle (Kalziumoxalat) dargestellt. Zu den Zelleinschlüssen gehören auch einige Pigmente – gelbes und braunes Lipofuszin (akkumuliert sich während der Zellalterung), Retinin (Teil des Sehpigments), Hämoglobin, Melanin usw.

Kern. Die Hauptfunktion des Zellkerns besteht darin, Erbinformationen zu speichern. Die Bestandteile des Kerns sind die Kernhülle, das Nukleoplasma (Kernsaft), der Nukleolus (ein oder zwei), Chromatinklumpen (Chromosomen). Die Kernhülle einer eukaryotischen Zelle trennt das Erbmaterial (Chromosomen) vom Zytoplasma, in dem verschiedene Stoffwechselreaktionen ablaufen. Die Kernhülle besteht aus 2 biologischen Membranen. In bestimmten Abständen verschmelzen beide Membranen miteinander und bilden sich Poren- Das sind Löcher in der Kernmembran. Durch sie findet ein Stoffaustausch mit dem Zytoplasma statt.

Die Basis Nukleoplasma Besteht aus Proteinen, auch aus fibrillären. Es enthält Enzyme, die für die Synthese von Nukleinsäuren und Ribosomen notwendig sind. Kernsaft enthält auch RNA.

Nukleolen- Dies ist der Ort der Ribosomenassemblierung; es handelt sich dabei um instabile Kernstrukturen. Sie verschwinden zu Beginn der Zellteilung und tauchen gegen Ende wieder auf. Der Nukleolus ist in einen amorphen Teil und einen Nukleolarfaden unterteilt. Beide Komponenten sind aus Filamenten und Körnern aufgebaut, die aus Proteinen und RNA bestehen.

Chromosomen. Chromosomen bestehen aus DNA, die von zwei Arten von Proteinen umgeben ist: Histon(Haupt) und Nicht-Histon(sauer). Chromosomen können in zwei strukturellen und funktionellen Zuständen vorliegen: spiralisiert Und despiralisiert. Der teilweise oder vollständig dekondensierte (despiralisierte) Zustand wird als arbeitend bezeichnet, weil In diesem Zustand finden die Prozesse der Transkription und Reduplikation statt. Inaktiver Zustand – in einem Zustand der metabolischen Ruhe bei maximaler Kondensation, wenn sie die Funktion der Verteilung und Übertragung von genetischem Material auf Tochterzellen erfüllen.

IN Interphase Chromosomen werden durch ein Knäuel dünner Fäden dargestellt, die nur unter einem Elektronenmikroskop sichtbar sind. Während der Teilung verkürzen und verdicken sich die Chromosomen, sie sind spiralförmig und unter dem Mikroskop deutlich sichtbar (am besten im Metaphasestadium). Zu diesem Zeitpunkt bestehen Chromosomen aus zwei Chromatiden, die durch eine primäre Verengung verbunden sind, die jedes Chromatid in zwei Abschnitte – Arme – unterteilt.

Anhand der Lage der primären Verengung werden mehrere Chromosomentypen unterschieden:

1. metazentrisch oder gleiche Arme (beide Arme des Chromosoms sind gleich lang);
2. submetazentrisch oder ungleiche Arme (die Arme des Chromosoms unterscheiden sich geringfügig in der Größe);
3. akrozentrisch(Eine Schulter ist sehr kurz).

Zellstoffwechsel.

Dies ist eine der Haupteigenschaften von Lebewesen. Der Stoffwechsel ist möglich, da lebende Organismen offene Systeme sind, d.h. Zwischen dem Körper und der Umwelt findet ein ständiger Stoff- und Energieaustausch statt. Der Stoffwechsel findet in allen Organen, Geweben und Zellen statt und sorgt für die Selbsterneuerung der morphologischen Strukturen und der chemischen Zusammensetzung des Zytoplasmas.

Der Stoffwechsel besteht aus zwei Prozessen: Assimilation (oder plastischer Austausch) und Dissimilation (oder Energieaustausch). Assimilation(plastischer Stoffwechsel) – die Gesamtheit aller Biosyntheseprozesse, die in lebenden Organismen ablaufen. Dissimilation(Energiestoffwechsel) - die Gesamtheit aller Prozesse der Zersetzung komplexer Stoffe in einfache unter Freisetzung von Energie, die in lebenden Organismen ablaufen.

Je nach Art der Assimilation und je nach Art der eingesetzten Energie und Ausgangsstoffe werden Organismen in Autotrophe (Photosynthese und Chemosynthese) und Heterotrophe unterteilt. Autotrophe- Dies sind Organismen, die mithilfe der Energie der Sonne selbstständig organische Substanzen synthetisieren ( Photoautotrophe) oder die Oxidationsenergie anorganischer Stoffe ( Chemoautotrophe). Zu den Autotrophen zählen Pflanzen, Bakterien und blaugrüne. Heterotrophe- Dies sind Organismen, die mit der Nahrung fertige organische Substanzen erhalten. Dazu gehören Tiere, Pilze, Bakterien.

Die Rolle der Autotrophen im Stoffkreislauf ist enorm: 1) Sie wandeln die Energie der Sonne in die Energie chemischer Bindungen organischer Stoffe um, die von allen anderen Lebewesen auf unserem Planeten genutzt wird; 2) Sättigen Sie die Atmosphäre mit Sauerstoff (Photoautotrophen), der für die meisten Heterotrophen notwendig ist, um durch Oxidation organischer Substanzen Energie zu gewinnen. Auch im Stoffkreislauf spielen Heterotrophe eine wichtige Rolle: Sie scheiden anorganische Stoffe (Kohlendioxid und Wasser) aus, die von Autotrophen genutzt werden.

Dissimilation. Alle heterotrophen Organismen gewinnen Energie durch Redoxreaktionen, d. h. solche, bei denen Elektronen von Elektronendonoren – Reduktionsmitteln – auf Elektronenakzeptoren – Oxidationsmittel – übertragen werden.

Energiestoffwechsel aerobe Organismen besteht aus drei Phasen:

1. vorbereitend, das unter der Wirkung von Lysosomenenzymen im Magen-Darm-Trakt oder in der Zelle passiert. In diesem Stadium zerfallen alle Biopolymere in Monomere: Proteine ​​zerfallen zunächst in Peptide, dann in Aminosäuren; Fette – zu Glycerin und Fettsäuren; Kohlenhydrate - zu Monosacchariden (zu Glucose und ihren Isomeren).
2. Sauerstofffrei(oder anaerob), die in der Matrix des Zytoplasmas stattfindet. Diese Phase wird aufgerufen Glykolyse. Unter der Wirkung von Enzymen wird Glukose in zwei PVC-Moleküle zerlegt. Dabei werden 4 H-Atome freigesetzt, die von einer Substanz namens NAD+ (Nicotinamidadenindinukleotid) aufgenommen werden. In diesem Fall wird NAD + zu NAD*H wiederhergestellt (diese gespeicherte Energie wird später für die ATP-Synthese verwendet). Außerdem werden durch den Abbau von Glukose aus ADP 4 ATP-Moleküle gebildet. In diesem Fall werden während der chemischen Reaktionen der Glykolyse 2 ATP-Moleküle verbraucht, sodass die gesamte ATP-Ausbeute nach der Glykolyse 2 ATP-Moleküle beträgt.
3. Sauerstoff das findet in den Mitochondrien statt. Zwei PVA-Moleküle gelangen in einen enzymatischen Ring-„Förderer“, der Krebs-Zyklus oder Tricarbonsäure-Zyklus genannt wird. Alle Enzyme dieses Zyklus befinden sich in Mitochondrien.

In den Mitochondrien wird PVC oxidiert und in eine energiereiche Substanz umgewandelt – Acetyl-Coenzym A(es ist ein Derivat der Essigsäure). Anschließend reagiert diese Substanz mit PIKE und bildet Zitronensäure (Citrat), Coenzym A, Protonen (angenommen von NAD +, das sich in NAD*H umwandelt) und Kohlendioxid. Anschließend wird Zitronensäure oxidiert und wieder in PIKE umgewandelt, das mit einem neuen Molekül Acetyl-Coenzym A reagiert, und der gesamte Zyklus wiederholt sich. Während dieses Prozesses wird Energie in Form von ATP und NAD*H gespeichert.

Der nächste Schritt ist die Umwandlung der in NAD*H gespeicherten Energie in ATP-Bindungsenergie. Während dieses Prozesses bewegen sich Elektronen von NAD*H durch eine mehrstufige Elektronentransportkette zum endgültigen Akzeptor – molekularem Sauerstoff. Wenn sich Elektronen von Stufe zu Stufe bewegen, wird Energie freigesetzt, die zur Umwandlung von ADP in ATP verwendet wird. Da bei diesem Prozess die Oxidation mit der Phosphorylierung einhergeht, wird der gesamte Prozess aufgerufen oxidative Phosphorylierung(Dieser Prozess wurde vom russischen Wissenschaftler V.A. Engelhardt entdeckt; er findet an der inneren Membran der Mitochondrien statt). Am Ende dieses Prozesses entsteht Wasser. Während der Sauerstoffphase werden 36 ATP-Moleküle produziert.

Die Endprodukte des Glukoseabbaus sind also Kohlendioxid und Wasser. Beim vollständigen Abbau eines Glucosemoleküls werden 38 ATP-Moleküle freigesetzt. Bei Sauerstoffmangel in der Zelle wird Glukose zu Milchsäure oxidiert (z. B. bei intensiver Muskelarbeit – Laufen etc.). Dadurch werden nur zwei ATP-Moleküle gebildet.

Es ist zu beachten, dass nicht nur Glukosemoleküle als Energiequelle dienen können. Fettsäuren werden in der Zelle auch zu Acetyl-Coenzym A oxidiert, das in den Krebszyklus eintritt; gleichzeitig wird auch NAD+ zu NAD*H reduziert, das an der oxidativen Phosphorylierung beteiligt ist. Bei einem akuten Mangel an Glukose und Fettsäuren in der Zelle werden viele Aminosäuren oxidiert. Sie produzieren auch Acetyl-Coenzym A oder organische Säuren, die am Krebszyklus beteiligt sind.

Bei anaerobe Dissimilationsmethode Es gibt keine Sauerstoffstufe und der Energiestoffwechsel wird bei Anaerobiern als „Fermentation“ bezeichnet. Die Endprodukte der Dissimilation während der Fermentation sind Milchsäure (Milchsäurebakterien) oder Ethylalkohol (Hefe). Bei dieser Art des Austauschs werden aus einem Glucosemolekül 2 ATP-Moleküle freigesetzt.

Somit ist die aerobe Atmung fast 20-mal energetisch vorteilhafter als die anaerobe Atmung.

Photosynthese. Das Leben auf der Erde hängt vollständig von der Photosynthese der Pflanzen ab, die alle Organismen mit organischer Substanz und O 2 versorgen. Bei der Photosynthese wird Lichtenergie in die Energie chemischer Bindungen umgewandelt.

Photosynthese- ist die Bildung organischer Stoffe aus anorganischen Stoffen unter Beteiligung der Sonnenenergie. Dieser Prozess wurde von K.A. entdeckt. Timiryazev im 19. Jahrhundert. Die Gesamtgleichung für die Photosynthese lautet: 6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Photosynthese findet in Pflanzen statt, die Plastiden haben – Chloroplasten. Chloroplasten haben zwei Membranen und eine Matrix im Inneren. Sie haben eine gut entwickelte Innenmembran mit Falten, zwischen denen sich Blasen befinden - Thylakoide. Einige Thylakoide werden stapelartig in sogenannten Gruppen zusammengefasst Körner. Granas enthalten alle photosynthetischen Strukturen; Im die Thylakoide umgebenden Stroma befinden sich Enzyme, die Kohlendioxid zu Glukose reduzieren. Das Hauptpigment der Chloroplasten ist Chlorophyll, dessen Struktur dem menschlichen Häm ähnelt. Chlorophyll enthält ein Magnesiumatom. Chlorophyll absorbiert blaue und rote Strahlen des Spektrums und reflektiert grüne. Es können auch andere Pigmente vorhanden sein: gelbe Carotinoide und rote oder blaue Phycobiline. Carotinoide werden durch Chlorophyll maskiert; Sie absorbieren Licht, das anderen Pigmenten nicht zur Verfügung steht, und übertragen es auf Chlorophyll.

Chloroplasten enthalten zwei Photosysteme unterschiedlicher Struktur und Zusammensetzung: Photosystem I und II. Photosystem I verfügt über ein Reaktionszentrum, bei dem es sich um ein Chlorophyllmolekül handelt, das mit einem speziellen Protein komplexiert ist. Dieser Komplex absorbiert Licht mit einer Wellenlänge von 700 nm (daher wird er als photochemisches Zentrum P700 bezeichnet). Auch das Photosystem II verfügt über ein Reaktionszentrum – das photochemische Zentrum P680.

Die Photosynthese besteht aus zwei Phasen: hell und dunkel.

Lichtbühne. Lichtenergie wird vom Chlorophyll absorbiert und in einen angeregten Zustand versetzt. Ein Elektron im photochemischen Zentrum P700 absorbiert Licht, bewegt sich auf ein höheres Energieniveau und wird auf NADP + (Nikotinamidadenindinukleotidphosphat) übertragen, wodurch es zu NADP*H reduziert wird. Im Chlorophyllmolekül des Photosystems I bleiben „Löcher“ – unbefüllte Plätze für Elektronen. Diese „Löcher“ sind mit Elektronen gefüllt, die vom Photosystem II stammen. Unter Lichteinwirkung geht auch das Chlorophyllelektron im photochemischen Zentrum P680 in einen angeregten Zustand über und beginnt sich entlang der Kette der Elektronenträger zu bewegen. Letztendlich gelangt dieses Elektron zum Photosystem I und füllt dort die freien Plätze. In diesem Fall verliert das Elektron einen Teil der Energie, die für die Bildung von ATP aus ADP aufgewendet wird.

Auch in Chloroplasten wird unter Einwirkung von Sonnenlicht Wasser gespalten - Photolyse, bei dem Elektronen gebildet werden (sie gelangen in das Photosystem II und ersetzen die Elektronen, die in die Trägerkette gegangen sind), Protonen (NADP + werden akzeptiert) und Sauerstoff (als Nebenprodukt):

2H 2 O = 4H + + 4e – + O 2

Durch die Lichtphase kommt es somit zur Ansammlung von Energie in Form von ATP und NADP * H sowie zur Bildung von Sauerstoff.

Dunkle Bühne. Benötigt kein Licht. Ein Kohlendioxidmolekül reagiert mit Hilfe von Enzymen mit 1,5-Ribulosediphosphat (das ist ein Derivat der Ribose). Es entsteht eine Zwischenverbindung C 6, die durch Wasser in zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure (C 3) zersetzt wird. Aus diesen Stoffen wird durch komplexe Reaktionen Fructose synthetisiert, die dann in Glucose umgewandelt wird. Diese Reaktionen erfordern 18 Moleküle ATP und 12 Moleküle NADP*H. Stärke und Zellulose werden in Pflanzen aus Glukose gebildet. Die Fixierung von CO 2 und seine Umwandlung in Kohlenhydrate erfolgt zyklisch und wird aufgerufen Calvin-Zyklus.

Die Bedeutung der Photosynthese für die Landwirtschaft ist groß – der Ertrag landwirtschaftlicher Nutzpflanzen hängt davon ab. Während der Photosynthese verbraucht die Pflanze nur 1-2 % der Sonnenenergie, daher besteht eine große Aussicht auf Ertragssteigerungen durch die Auswahl von Sorten mit höherer Photosyntheseeffizienz. Um die Effizienz der Photosynthese zu steigern, wird Folgendes eingesetzt: künstliche Beleuchtung (zusätzliche Beleuchtung mit Leuchtstofflampen an bewölkten Tagen oder im Frühling und Herbst) in Gewächshäusern; keine Beschattung der Kulturpflanzen, Einhaltung der erforderlichen Abstände zwischen den Pflanzen etc.

Chemosynthese. Dies ist der Prozess der Bildung organischer Substanzen aus anorganischen Substanzen unter Verwendung von Energie, die aus der Oxidation anorganischer Substanzen gewonnen wird. Diese Energie wird in Form von ATP gespeichert. Die Chemosynthese wurde vom russischen Mikrobiologen S.N. entdeckt. Vinogradsky im 19. Jahrhundert (1889-1890). Dieser Prozess ist bei Bakterien möglich: Schwefelbakterien (oxidieren Schwefelwasserstoff zu Schwefel und sogar Schwefelsäure); Nitrifizierende Bakterien (oxidieren Ammoniak zu Salpetersäure).

DNA Replikation(DNA-Verdoppelung). Als Ergebnis dieses Prozesses entstehen zwei doppelte DNA-Helices, die sich nicht vom Original (Mutter) unterscheiden. Zunächst wird mit Hilfe eines speziellen Enzyms (Helikase) die DNA-Doppelhelix am Replikationsursprung entschlüsselt. Anschließend erfolgt unter Beteiligung des Enzyms DNA-Polymerase die Synthese von Tochter-DNA-Ketten. Auf einer der Ketten läuft der Prozess kontinuierlich ab – diese Kette wird Leitkette genannt. Der zweite DNA-Strang wird in kurzen Fragmenten synthetisiert ( Fragmente von Okazaki), die mithilfe spezieller Enzyme „zusammengenäht“ werden. Diese Kette wird als verzögert oder verzögert bezeichnet.

Der Bereich zwischen den beiden Punkten, an dem die Synthese von Tochterketten beginnt, wird genannt Replikon. Eukaryoten haben viele Replikons in ihrer DNA, während Prokaryoten nur ein Replikon haben. In jedem Replikon können Sie sehen Replikationsgabel- der Teil des DNA-Moleküls, der bereits entschlüsselt ist.

Die Replikation basiert auf einer Reihe von Prinzipien:

1. Komplementarität (A-T, C-G) Antiparallelismus. Jeder DNA-Strang hat eine spezifische Ausrichtung: Ein Ende trägt eine OH-Gruppe, die an den 3-Zoll-Kohlenstoff im Desoxyribose-Zucker gebunden ist; das andere Ende des Strangs enthält einen Phosphorsäurerest an der 5-Zoll-Position des Zuckers. Die beiden DNA-Stränge sind in entgegengesetzte Richtungen ausgerichtet, d. h. antiparallel. Das DNA-Polymerase-Enzym kann sich entlang der Matrizenstränge nur in eine Richtung bewegen: von ihren 3-Zoll-Enden zu ihren 5-Zoll-Enden. Daher erfolgt während des Replikationsprozesses die gleichzeitige Synthese neuer Ketten auf antiparallele Weise.
2. halbkonservativ. Es werden zwei Tochterhelices gebildet, von denen jede eine der Hälften der mütterlichen DNA unverändert behält (konserviert).
3. intermittierende. Damit sich neue DNA-Stränge bilden können, müssen die Mutterstränge vollständig abgewickelt und verlängert werden, was unmöglich ist; Daher beginnt die Replikation an mehreren Orten gleichzeitig.

Proteinbiosynthese. Ein Beispiel für den plastischen Stoffwechsel in heterotrophen Organismen ist die Proteinbiosynthese. Alle Hauptprozesse im Körper sind mit Proteinen verbunden, und in jeder Zelle findet eine ständige Synthese von Proteinen statt, die für eine bestimmte Zelle charakteristisch und während eines bestimmten Zeitraums ihres Lebens notwendig sind. Informationen über ein Proteinmolekül werden in einem DNA-Molekül mithilfe von Tripletts oder Codons verschlüsselt.

Genetischer Code ist ein System zur Aufzeichnung von Informationen über die Aminosäuresequenz in Proteinen unter Verwendung der Nukleotidsequenz in mRNA.

Codeeigenschaften:

1. Triplett – jede Aminosäure ist durch eine Sequenz aus drei Nukleotiden verschlüsselt. Diese Sequenz wird Triplett oder Codon genannt.
2. Degeneration oder Redundanz – jede Aminosäure ist durch mehr als ein Codon (von 2 bis 6) verschlüsselt. Ausnahmen bilden Methionin und Tryptophan – beide werden durch ein Triplett kodiert.
3. Einzigartigkeit – jedes Codon kodiert nur eine Aminosäure.
4. Zwischen den Genen gibt es „Satzzeichen“ – das sind drei spezielle Tripletts (UAA, UAG, UGA), die jeweils nicht für Aminosäuren kodieren. Diese Drillinge befinden sich am Ende jedes Gens. Es gibt keine „Satzzeichen“ innerhalb des Gens.
5. Universalität – der genetische Code ist für alle Lebewesen auf dem Planeten Erde derselbe.

Die Proteinbiosynthese besteht aus drei Phasen: Transkription, posttranskriptionelle Prozesse und Translation.

Transkription ist ein Prozess der mRNA-Synthese, der durch das Enzym RNA-Polymerase durchgeführt wird. Kommt im Kern vor. Die Transkription erfolgt nach der Regel der Komplementarität. Die Länge der mRNA entspricht einem oder mehreren Genen. Der Transkriptionsprozess kann in 4 Phasen unterteilt werden:

1. Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor (dies ist die Stelle für die Bindung des Enzyms).
2. Einweihung – der Beginn der Synthese.
3. Verlängerung – Wachstum einer RNA-Kette; sequentielle Addition von Nukleotiden aneinander in der Reihenfolge, in der die komplementären Nukleotide des DNA-Strangs erscheinen. Seine Geschwindigkeit beträgt bis zu 50 Nukleotide pro Sekunde.
4. Beendigung – Abschluss der prä-i-RNA-Synthese.

Posttranskriptionelle Prozesse. Nach der Bildung der Prä-mRNA beginnt die Reifung bzw. Verarbeitung der i-RNA. In diesem Fall werden intronische Regionen aus dem RNA-Molekül entfernt, gefolgt von der Verbindung exonischer Regionen (dieser Vorgang wird „ Spleißen). Danach verlässt die reife mRNA den Zellkern und gelangt zum Ort der Proteinsynthese (Ribosomen).

Übertragen- Dies ist die Synthese von Polypeptidketten von Proteinen, die mithilfe einer mRNA-Matrix in Ribosomen durchgeführt wird.

Aminosäuren, die für die Proteinsynthese notwendig sind, werden mithilfe von tRNA an Ribosomen geliefert. Das Transfer-RNA-Molekül hat die Form eines Kleeblatts, an dessen Spitze sich eine Sequenz aus drei Nukleotiden befindet, die zu den Nukleotiden des Codons in der mRNA komplementär sind. Diese Sequenz wird aufgerufen Anticodon. Ein Enzym (Codase) erkennt t-RNA und bindet die entsprechende Aminosäure daran (die Energie eines ATP-Moleküls wird verschwendet).

Die Proteinbiosynthese beginnt (in Bakterien), wenn das AUG-Codon, das sich an erster Stelle in der Kopie jedes Gens befindet, auf dem Ribosom an der Donorstelle Platz nimmt und eine tRNA mit Formylmethionin (dies ist eine modifizierte Form der Aminosäure Methionin) entsteht ) ist daran befestigt. Nach Abschluss der Proteinsynthese wird Formylmethionin von der Polypeptidkette abgespalten.

Das Ribosom verfügt über zwei Bindungsstellen für zwei tRNA-Moleküle: Spender Und Akzeptor. t-RNA mit einer Aminosäure dringt in die Akzeptorstelle ein und bindet an ihr i-RNA-Codon. Die Aminosäure dieser tRNA bindet eine wachsende Proteinkette an sich und zwischen ihnen entsteht eine Peptidbindung. Die tRNA, an die das wachsende Protein gebunden ist, wandert zusammen mit dem mRNA-Codon zur Donorstelle des Ribosoms. Eine neue t-RNA mit einer Aminosäure trifft an der frei gewordenen Akzeptorstelle ein und alles wiederholt sich erneut. Wenn eines der Satzzeichen auf dem Ribosom erscheint, kann keine der tRNAs mit einer Aminosäure die Akzeptorstelle besetzen. Die Polypeptidkette bricht ab und verlässt das Ribosom.

Zellen verschiedener Gewebe des Körpers produzieren unterschiedliche Proteine ​​(Amylase – Zellen der Speicheldrüsen; Insulin – Zellen der Bauchspeicheldrüse usw.). In diesem Fall wurden alle Zellen des Körpers aus einer befruchteten Eizelle durch wiederholte Teilung mittels Mitose, d. h. haben die gleiche genetische Ausstattung. Diese Unterschiede sind darauf zurückzuführen, dass unterschiedliche DNA-Abschnitte in verschiedenen Zellen transkribiert werden, d. h. Es entstehen verschiedene mRNAs, die zur Synthese von Proteinen dienen. Die Spezialisierung einer Zelle wird nicht von allen Genen bestimmt, sondern nur von denen, aus denen die Informationen abgelesen und in Proteine ​​umgesetzt wurden. Somit wird in jeder Zelle nur ein Teil der Erbinformation realisiert und nicht die gesamte Information.

Regulierung der Genaktivität bei der Synthese einzelner Proteine ​​am Beispiel von Bakterien (Schema von F. Jacob und J. Monod).

Es ist bekannt, dass die Bakterienzelle nicht über die Enzyme verfügt, die zum Abbau von Zucker erforderlich sind, bis dem Nährmedium, in dem die Bakterien leben, Zucker zugesetzt wird. Doch schon wenige Sekunden nach der Zuckerzugabe werden in der Zelle alle notwendigen Enzyme synthetisiert.

Enzyme, die an einer Kette der Umwandlung des Substrats in das Endprodukt beteiligt sind, werden in nacheinander liegenden Sequenzen kodiert. Strukturgene ein Operon. Operon ist eine Gruppe von Genen, die Informationen über die Struktur von Proteinen enthalten, die zur Erfüllung einer Funktion erforderlich sind. Zwischen den Strukturgenen und dem Promotor (der Landestelle der RNA-Polymerase) befindet sich eine Region namens Operator. Der Name kommt daher, dass hier die mRNA-Synthese beginnt. Ein spezielles Protein interagiert mit dem Operator – Repressor (Unterdrücker). Während der Repressor auf dem Operator steht, kann die mRNA-Synthese nicht beginnen.

Wenn ein Substrat in die Zelle gelangt, für dessen Abbau Proteine ​​erforderlich sind, die in den Strukturgenen eines bestimmten Operons kodiert sind, interagiert eines der Substratmoleküle mit dem Repressor. Der Repressor verliert die Fähigkeit, mit dem Operator zu interagieren und entfernt sich von ihm; die Synthese von mRNA und die Bildung entsprechender Proteine ​​am Ribosom beginnt. Sobald das letzte Molekül des Substrats in die Endsubstanz umgewandelt ist, kehrt der freigesetzte Repressor zum Operator zurück und blockiert die mRNA-Synthese.

Verweise:

1. Yu. Chentsov „Einführung in die Zellbiologie“ (2006)
2. V.N. Yarygin (Herausgeber) „Biology“ (in zwei Bänden, 2006)
3. O.V. Aleksandrovskaya et al. „Zytologie, Histologie und Embryologie“ (1987)
4. A.O. Ruvimsky (Herausgeber) „Allgemeine Biologie“ (ein Lehrbuch für die Klassen 10-11 mit vertieftem Biologiestudium) – meiner Meinung nach ist dies eines der besten Lehrbücher zur allgemeinen Biologie für Bewerber, wenn auch nicht ohne Mängel.