Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии – нейроглиоциты . Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р.Вирховым, который определил их, как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia – клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты – очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся своими строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозгу не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Клетки нейроглии имеют ряд общих черт строения с нейронами. Так, в цитоплазме глиоцитов найден тигроид (вещество Ниссля), глиальные клетки, как и нейроны, имеют отростки.

Вместе с тем, глиоциты значительно меньше по размеру, чем нейроны (в 3-4 раза), и их в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Отростки глиальных клеток не дифференцированы ни по строению, ни по функциям. Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей – глиом в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.

Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них – это астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия (рис. 10). К глиоцитам относят также клетки, находящиеся в периферической нервной системе – шванновские клетки (леммоциты) и клетки-сателлиты в нервных ганглиях.

Эпендимная глия . Эпендимоциты образуют одинарный слой клеток эпендиму , которая выстилает полости нервной системы – спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод). Эпендимоциты имеют кубическую или цилиндрическую форму. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости. Они способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позже реснички исчезают, сохраняясь лишь в некоторых участках, например в водопроводе.

Клетки эпендимы активно регулируют обмен веществами между мозгом и кровью, с одной стороны, и ликвором и кровью с другой. Например, эпендимоциты, находящиеся в области сосудистых сплетений и покрывающие выпячивания мягкой мозговой оболочки (см. 4.1), принимают участие в фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров в ликвор. Некоторые эпендимные клетки имеют длинные цитоплазматические отростки, глубоко вдающиеся в ткань мозга. У таких эпендимоцитов в III желудочке (полости промежуточного мозга) отростки заканчиваются пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах гипофиза. В этом случае эпендимоциты участвуют в транспорте веществ из ликвора в кровеносную сеть гипофиза.

Астроцитарная глия. Астроциты расположены во всех отделах нервной системы. Это самые крупные и многочисленные из глиальных клеток. Имеется две разновидности астроцитов – волокнистые (фиброзные) и протоплазматические. Волокнистые астроциты имеют длинные прямые неветвящиеся отростки. Эти клетки расположены главным образом в белом веществе между волокнами. У протоплазматических астроцитов много коротких сильно ветвящихся отростков, и они в основном лежат в сером веществе.

Функции астроцитов очень разнообразны. Они заполняют пространство между телами нейронов и их волокнами, выполняя таким образом опорную и изолирующую функции. Во время эмбрионального развития вдоль отростков астроцитов осуществляется движение нейронов. Астроциты также образуют рубец при разрушении нервной ткани.

Астроциты активно участвуют в метаболизме нервной системы. Они регулируют водно-солевой обмен, являясь своеобразной губкой, которая поглощает избыточную воду и быстро ее отдает. При оттоке воды из нервной системы объем астроцитов резко уменьшается. Явления отека мозга часто связаны с изменением структуры этих клеток. Астроциты могут, кроме того, регулировать концентрацию ионов в межклеточной среде. Например, при быстром выделении туда ионов К + при генерации потенциала действия, часть калия поглощается астроцитарной глией. Участвуют астроциты также в метаболизме нейромедиаторов, которые они могут захватывать из синаптической щели. В целом можно сказать, что этот вид нейроглии поддерживает постоянство межклеточной среды мозга.

Еще одна функция астроцитов состоит в том, что они принимают участие в работе гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) – барьера между кровью (греч. haimatos , кровь) и мозгом. ГЭБ – сложная анатомическая, физиологическая и биохимическая система, от которой зависит, какие вещества и с какой скоростью проникают в ЦНС из крови. Существование ГЭБ связано с тем, что нейроны очень чувствительны к воздействию на них различных химических соединений, а если нейрон погибает, то его уже не может заменить новая клетка. ГЭБ возникает, в первую очередь, благодаря особенностям стенок капилляров, проницаемость которых в нервной системе гораздо ниже, чем в других частях организма. Кроме того, между капиллярами и нейронами находится слой астроцитов, которые образуют специальные выросты – ножки, обхватывающие наподобие манжеты кровеносный капилляр. Таким образом астроциты могут задерживать часть вредных веществ, пытающихся проникнуть из крови в мозг.

Благодаря ГЭБ проникновение химических веществ из крови в нервную ткань очень ограничено. ГЭБ не пропускает к нейронам целый ряд соединений – в первую очередь, это токсины (яды, вырабатываемые микроорганизмами, растениями и животными) и отходы обмена веществ. ГЭБ не пропускает и некоторые вещества, поступающие с пищей, если они могут оказывать вредное влияние на нервную систему. Он же ограничивает прохождение в мозг некоторых лечебных препаратов. В связи с этим фармакологи при разработке новых лекарств обращают специальное внимание на создание молекул, которые могли бы преодолевать ГЭБ. Нарушения в работе ГЭБ могут привести к различным заболеваниям. Например, при повышении температуры тела нарушаются контакты между глиальными ножками и кровеносным сосудом, что повышает вероятность проникновения инфекционных агентов в мозг.

Олигодендроглия. Олигоде ндроцитыгораздо мельче, чем астроциты. Их отростки немногочисленны. Эти клетки находятся и в сером, и в белом веществе, являясь спутниками нейронов и нервных волокон.

Также как и астроциты олигодендроциты выполняют трофическую функцию, и ряд питательных веществ поступает к нейронам через них. Предполагается, что олигодендроциты участвуют в регенерации нервных волокон. Но у олигодендроглии есть и специфическая функция: при помощи этих клеток образуются оболочки вокруг нервных волокон (см. выше). В безмиелиновых волокнах цепочки олигодендроцитов расположены вдоль всего волокна. Отдельные клетки обхватывают небольшие участки волокна, изолируя его от других волокон. Это способствует тому, что нервный импульс проводится по каждому волокну изолированно, не влияя на процессы, происходящие в соседних волокнах.

В периферической нервной системе аналогами олигодендроцитов являются шванновские клетки , которые также образуют оболочки (как миелиновые, так и безмиелиновые) вокруг волокон.

Микроглия . Микроглиоциты самые мелкие из глиальных клеток. Основная их функция – защитная. Они являются фагоцитами нервной системы, за что их называют еще глиальными макрофагами. Количество этих клеток очень варьирует в зависимости от функционального состояния нервной системы. При различных экзо- и эндогенных вредных влияниях (травма, воспаление и т.п.) они резко увеличиваются в размерах, начинают делиться и устремляются в очаг поражения. Здесь микроглиоциты устраняют чужеродные клетки, например, бактерии, и разного рода тканевые остатки путем фагоцитоза.

Клетки микроглии играют важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Вместе с клетками крови они разносят вирус иммунодефицита по ЦНС.

Но составляют 10% объема мозга. В зависимости от размеров и количества отростков выделяют астроциты , олигодендроциты , микроглиоциты .

Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нМ) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство мозга, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами.

Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом, глионы служат опорным аппаратом ЦНС, обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада.

Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.

В нервную ткань, кроме нейронов, входят и клетки — спутницы нейронов — нейроглия (рис. 1.20). Клетки нейроглии (астроциты, олигодендроциты, микроглия) заполняют все пространство между нейронами, защищая их от механических повреждений (опорная функция). Их примерно в 10 раз больше, чем нейронов, и, в отличие от них, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Кроме того, они образуют миелиновые оболочки вокруг нервных волокон. В ходе этого процесса олигодендроцит (в ЦНС) или его разновидность — шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна. Затем она образует вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, формируя слои миелина (цитоплазма при этом выдавливается). Таким образом, слои миелина представляют собой, по сути, плотно спрессованную цитоплазматическую мембрану .

Нейроглия выполняет также защитную функцию. Она заключается, во-первых, в том, что глиальные клетки (в основном астроциты) вместе с эпителиальными клетками капилляров образуют барьер между кровью и нейронами, не пропуская к последним нежелательные (вредные) вещества. Такой барьер называют гематоэнцефалическим. Во-вторых, клетки микроглии выполняют в нервной системе функцию фагоцитов. Осуществляя трофическую функцию, нейроглия снабжает нейроны питательными веществами, управляет водно-солевым обменом и т. п.

Рудольф Вирхов. 1856. Нервный клей.

Типы нейроглии:

А - протоплазматические астроциты (в сером веществе),

Б - фиброзные астроциты (в белом веществе),

Г - олигодендроциты .

Нейроглия. Астроциты. Astrocytes:largest&most numerous

A silvered preparation of astrocytes, showing their many fine cytoplasmic processes. Notice their close association with the capillaries (the heavy black structures). Since astrocytes touch both cappillaries and neurons they are thought to play an intermediary role in the nutrition and metabolism of neurons.

Функции астроцитов:

Опора нервных клеток,

Восстановление нервных волокон при повреждении,

Изоляция и объединение нервных волокон,

Участие в процессах обмена веществ между капиллярами и нейронами,

Участие в процессах миграции нейронов в эбриогенезе.

Нервная система состоит не только из нейронов и их отростков. На 40 % она представлена глиальными клетками, которые играют важную роль в ее жизнедеятельности. Они буквально ограничивают головной мозг и нервную систему от остальных сред организма и обеспечивают его автономную работу, что действительно важно для человека и других животных, имеющих центральную нервную систему. Причем клетки нейроглии способны делиться, что отличает их от нейронов.

Общее понятие о нейроглии

Совокупность глиальных клеток называется нейроглией. Это особые клеточные популяции, которые находятся в центральной и на периферии. Они поддерживают форму головного и спинного мозга, а также снабжают его питательными веществами. Известно, что в центральной из-за наличия гематоэнцефалического барьера нет иммунных реакций. Однако при попадании чужеродного антигена в головной или спинной мозг, а также в ликвор глиальная клетка, редуцированный аналог макрофага периферических тканей, фагоцитирует его. Более того, именно отделение мозга от периферических тканей обеспечивает нейроглия.

Иммунная защита мозга

Мозг, где протекает множество биохимических реакций, а значит, образуется масса иммуногенных веществ, должен быть защищен от гуморального иммунитета. Важно понимать, что нейрональная ткань мозга очень чувствительна к повреждениям, после которых нейроны восстанавливаются лишь частично. Значит, появление места в центральной нервной системе, где будет проходить местная иммунная реакция, повлечет и гибель некоторых окружающих клеток либо демиелинизацию отростков нейронов.

На периферии тела это повреждение вскоре заполнится вновь образованными. А в мозге восстановить функцию потерянного нейрона невозможно. И именно нейроглия ограничивает головной мозг от контакта с для которой центральная нервная система - это огромнейшее количество чужеродных антигенов.

Классификация глиальных клеток

Глиальные клетки делятся на два вида в зависимости от морфологии и происхождения. Выделяют клетки микроглии и макроглии. Первый вид клеток берет свое начало от мезодермального листка. Это мелкие клетки с многочисленными отростками, способные фагоцитировать твердые вещества. Макроглия - это производное эктодермы. Глиальная клетка макроглии делится на несколько видов в зависимости от морфологии. Выделяют эпендимальные и астроцитарные клетки, а также олигодендроциты. Такие популяций также делятся на несколько типов.

Эпендимальная глиальная клетка

Эпендимальные глиальные клетки встречаются в специфических участках центральной нервной системы. Они образуют эндотелиальную выстилку мозговых желудочков и центрального спинномозгового канала. Свое начало в эмбриогенезе они берут из эктодермы, а потому представляют собой особый вид нейроэпителия. Он многослойный и выполняет ряд функций:

• опорная: составляет механический каркас желудочков, который также поддерживается за счет ликвора;
• секреторная: выделяет в ликвор некоторые химические вещества;
• разграничительная: отделяет мозговое вещество от ликвора.

Виды эпендимоцитов

Среди эпендимоцитов есть и свои виды. Это эпендимоциты 1-го и 2-го порядка, а также танициты. Первые образуют начальный (базальный) слой эпендимальной оболочки, а эпендимоциты лежат вторым слоем над ними. Важно, что эпендимальная глиальная клетка 1-го порядка участвует в образовании гематоглифического барьера (между кровью и внутренней средой желудочков). Эпендимоциты 2-го порядка имеют ворсинки, ориентированные в сторону тока ликвора. Также существуют танициты, которые представляют собой рецепторные клетки.

Они находятся в латеральных участках дна 3-го мозгового желудочка. Имея микроворсинки на апикальной стороне и один отросток на базальной, они могут передавать информацию нейронам о составе ликворной жидкости. При этом сам ликвор через небольшие многочисленные щелевидные отверстия между эпендимоцитами 1-го и 2-го порядка может попадать непосредственно к нейронам. Это позволяет говорить, что эпендима представляет собой особый вид эпителия. Его функциональный, но не морфологический аналог на периферии тела - эндотелий кровеносных сосудов.

Олигодендроциты

Олигодендроциты - это типы глиальных клеток, которые окружают нейрон и его отростки. Они встречаются как в центральной нервной системе, так и рядом с периферическими смешанными и вегетативными нервами. Сами олигодендроциты представляют собой полигональные клетки, оснащенные 1-5 отростками. Ими они сцепляются между собой, изолируя нейрон от внутренней среды организма и обеспечивая условия для нервного проведения и генерации импульсов. Существует три вида олигодендроцитов, которые различаются по морфологии:

• центральная клетка, расположенная около тела мозгового нейрона;
• сателитная клетка, окружающая тело нейрона в периферическом ганглии;
• охватывающая нейрональный отросток и образующая его

Олигодендроцитарные глиальные клетки встречаются как в головном и спинном мозге, так и в периферических нервах. Причем пока неизвестно, чем отличается сателитная клетка от центральной. Учитывая, что генетический материал у всех клеток организма, кроме половых, одинаков, то, вероятно, эти олигодендроциты могут взаимно заменять друг друга. Функции олигодендроцитов следующие:

• опорная;
• изолирующая;
• разделительная;
• трофическая.

Астроциты

Астроциты - это глиальные клетки мозга, которые составляют мозговое вещество. Они имеют звездчатую форму и отличаются небольшими размерами, хотя они больше, чем клетки микроглии. При этом существует всего два типа астроцитов: волокнистый и протоплазматический. Первый вид клеток расположен в белом и хотя их значительно больше в белом.

Это значит, что они наиболее распространены в тех участках, где есть значительное число нейрональных миелинизированных отростков. Протоплазматические астроциты - это также глиальные клетки: встречаются в белом и сером веществе мозга, но их значительно больше в сером. Значит, их функцией является создание опоры для тел нейронов и структурная организация гематоэнцефалического барьера.

Микроглия

Микроглиальные клетки - это последний вид нейроглии. Однако в отличие от всех других клеток центральной нервной системы они имеют мезодермальное происхождение и представляют собой особые типы моноцитов. Их предшественниками являются стволовые кровяные клетки. Из-за особенностей строения нейронов и их отростков за иммунные реакции в центральной нервной системе отвечают как раз глиальные клетки. И их функции практически аналогичны таковым у тканевых макрофагов. Они ответственны за фагоцитоз и распознавание и презентацию антигена.

Микроглия содержит особые виды глиальных клеток, которые имеют рецепторы кластеров дифференцировки, что подтверждает их костномозговое происхождение и реализацию иммунных функций в ЦНС. Также они ответственны за развитие демиелинизирующих Альцгеймера и синдрома Паркинсона. Однако сама клетка - это лишь способ реализации патологического процесса. Потому, вероятно, когда удастся найти механизм активации микроглии, будут пресечены процессы развития данных болезней.

Нейроглия (от греч. neuron - жила, нерв и греч. glia - клей) - совокупность всех клеточных элементов нервной ткани, кроме нейронов. Клетки глии играют важную роль в обеспечении обменных процессов в нейронах. Это клетки в мозге, своими телами и отростками заполняющие пространства между нервными клетками - нейронами - и мозговыми капиллярами.

Каждый нейрон окружен несколькими клетками нейроглии, которая равномерно распределена по всему мозгу и составляет около 40% его объёма. Клетки нейроглии - число их в центральной нервной системе (ЦНС) млекопитающих около 140 млрд. - мельче нейронов в 3-4 раза и отличаются от них по морфологическим и биохимическим признакам. С возрастом количество нейронов в ЦНС уменьшается, а клеток нейроглии - увеличивается, т.к. последние, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению.

Функции нейроглии

Основные функции: создание между кровью и нейронами гемато-энцефалического барьера, необходимого как для защиты нейронов, так и главным образом для регуляции поступления веществ в ЦНС и их выведения в кровь; обеспечение реактивных свойств нервной ткани (образование рубцов после травмы, участие в реакциях воспаления, в образовании опухолей и др.). Различают астроглию, олигоглию, или олигодендроглию, и эпендиму, которые вместе составляют макроглию, а также микроглию, занимающую особое положение среди клеток нейроглии.

Астроглия (около 60% от общего числа клеток нейроглии) - звездообразные клетки с многочисленными тонкими отростками, оплетающими нейроны и стенки капилляров; основной элемент гемато-энцефалического барьера; регулирует водно-солевой обмен нервной ткани.

Олигоглия (около 25-30%) - более мелкие, округлые клетки с короткими отростками. Окружают тела нейронов и нервные проводники - аксоны. Отличаются высоким уровнем белкового и нуклеинового обмена; ответственны за транспорт веществ в нейроны. Участвуют в образовании миелиновых оболочек аксонов. Эпендима состоит из клеток цилиндрической формы, выстилающих желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Играет роль барьера между кровью и спинномозговой жидкостью; выполняет, по-видимому, и секреторную функцию нейроглии (главным образом олигоглия) участвует в происхождении медленной спонтанной биоэлектрической активности, к которой относят a-волны электроэнцефалограммы. Система "нейрон - нейроглия" - единый функционально-метаболический комплекс, отличающийся цикличностью работы, адаптивностью реакций, способностью переключения определённых обменных процессов преимущественно в нейроны или в нейроглии в зависимости от характера и интенсивности физиологических и патологических воздействий на ЦНС.

Глиальные клетки не являются возбудимыми, то есть в них не возникает ПД. Однако в них так же, как и в типичных возбудимых клетках, имеется концентрационный градиент ионов. И когда соседние с ними нейроны проявляют высокую активность, то мембранный потенциал глиальных клеток меняется. Происходит это в результате следующих морфофизиологических особенностей:

а) между глиальными и нервными клетками имеется очень небольшой ширины межклеточный промежуток (около 15 нм);

б) между отдельными глиальными клетками имеются плотные контакты;

в) мембрана глии легко проницаема для К.

Поэтому, когда в нейронах возникают ПД, в межклеточной жидкости повышается концентрация К (выходящий калиев ток обеспечивает реполяризацию мембраны). В результате К диффундирует внутрь глиальных клеток и их мембрана деполяризуется. Поэтому между деполяризованными и соседними глиальными клетками возникает электрический ток. Этот ток, в свою очередь, дополнительно повышает вход К в деполяризованные клетки.

В результате глиальные клетки существенно уменьшают внеклеточную концентрацию ионов калия около активных нейронов. Тем самым обеспечивается высокая «работоспособность» последних, так как активные нейроны не успевают закачивать калий внутрь клетки (Na, K-Hacoc за один «ход» выкачивает из клетки три иона натрия, а закачивает лишь два иона калия) и поэтому повышение его концентрации на внешней стороне мембраны может привести к снижению функциональной активности нейронов. Поглощаемый нейроглией К так же, как и медиаторы, затем, во время «отдыха», переводится из них в нейрон. Астроциты, выполняя указанные выше функции, облегчают нейронам выполнение их функций, то есть косвенно участвуют в регуляции функций организма. Причем этим не ограничивается роль астроцитов в функции нейронов, она, вероятно, более сложная. Дело в том, что на мембране астроцитов обнаружены рецепторы для большинства нейро-медиаторов. Хотя в настоящее время значение этих рецепторов еще не совсем понятно. Весьма существенно и то, что в астроцитах синтезируется ряд факторов, относимых к регуляторам роста. Ростовые факторы астроцитов участвуют в регуляции роста и развития нейронов.

Эта их функция особенно ярко проявляется в процессе становления ЦНС. во внутриутробном и раннем постнатальном периодах развития. Астроциты участвуют в иммунных механизмах мозга, защищая его от попадающих микроорганизмов. Олигодендроциты (их около 25-30% всех глиальных клеток) образуют миелиновую оболочку нейронов. На периферии эту функцию выполняют шванновские клетки. Кроме того, они могут поглощать микроорганизмы, то есть наряду с астроцитами участвуют в иммунных механизмах мозга. Эпендимные клетки Эпендимные клетки выстилают желудочки головного мозга, участвуя в процессах секреции спинномозговой жидкости (СМЖ) и в создании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). Микроглия составляет около 10% всех глиальных клеток. Микроглия, являясь частью ретикулоэндотелиальнои системы организма, участвует в фагоцитозе.



Астроглия представлена астроцитами – самые крупн глиальн клетки, ктр встречаются во всех отделах НС.

Клетка отростчатая

Овальное ядро

Цитоплазма с умеренно развитыми органеллами

Многочислен гранулы гликогена и промежуточн филаменты

Маркер астроцитов – глиальный фибриллярн кислый белок (ГФКБ)

Отростки оканчиваются «ножками» на стенках кровеносн сосудов

Астроциты подразделяются на плазматические (локализуются в зоне сер вещ-ва ЦНС; отростки короткие, ветвятся; низкое содержание ГФКБ) и волокнистые астроциты(локализуются в белом вещ-ве ЦНС; отростки длинные, не ветвятся; высокое содерж ГФКБ).

Ф-ии: метаболит и регуляторн, опорная, защитная (АПК,), формирование гематоэнцефалического барьера.

Эпендимная глия образована клетками кубической или цилинтрической формы, однослойные пласты ктр выстилают мозговые оболочки (менинготелий), желудочки мозга и центральн канала спинного мозга.

Форма кубическая

Апикальн часть - микроворсинки

В цитоплазме пузырьки

Базальн лабиринт (ф-я транспортная)

Ф-я: синтез спинномозговой жидкости, гематоликворный барьер.

Танициты – специализир клетки эпендимы.

Форма-призмат

Апикальн часть – реснички

Базальн часть – отходн отросток

Ф-я: транспорт вещ-в из кровеносн капилляров, гематоликворный барьер.

19)Нейроглия. Морфофункциональная характеристика. Классификация нейроглии. Олигодендроглия (мантийные и шванновские клетки) и микроглия. Строение, локализация. Функции .

Нейроглия – обширн гетероген группа эл-в нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов (вещ-во, заполняющее пространство м\у нейронами и нервн волокнами и связывающего их воедино). Ф-и: опорная, трофическая, разграничительная, барьерная, секреторная, защитная.

Развитие – тот же источник, что и у нервных клеток (нервн трубка, нервн гребень).

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на астроглию, олигодендроглию, эпендимную глию.

Олигодендроглия – обширн группа разнобразн мелких клеток с короткими немногочислен отростками, ктр окружают тела нейронов и входят в состав нервн волокон и нервн окончаний. Встречаются в ЦНС и ПНС; хар-ризуются темн ядром, плотн цитоплазмой с хорошо развитым синт аппаратом, высоким содежанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Олигодендроциты подразделяются на мантийные клетки (уплощен форма; малое круглое или овальное ядро; ф-я: барьерная, регуляторная; черепномозговые и вегетативные ганглии) и леммоциты, или Шванновские клетки (ПНС и ЦНС; образование нервн волокон, изолирующие нервн отростки; способность к выработке миелиновой обоолчки).

Микроглия – совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими, ветвящимися отростками, приемущественно располагающиеся вдоль капилляров в ЦНС; имеютмезенхимное происхождение, развиваются из моноцитов (периваскулярных макрофагов мозга), относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Ф-я – защитная (в том числе иммунная) – гематоэнцефалический барьер.

Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Миелиновые волокна. Особенности формирования, строение и функции. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна. Узловые перехваты (Ранвье).

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают 2 вида: безмиелиновые и миелиновые. Состав: отросток нейрона (осевой цилиндр), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС их называют леммоцитами).

Классификация нервн волокон основана на различиях их строения и ф-ии (скорости проведения нервн испульсов). Три основных типа нервн волокон:

1). Волокна типа А – толстые миелиновые, с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью (15-120 м/с); подразделяются на 4 типа (α,β,γ,δ) с уменьшающимся диаметром с скоростью проведения импульса.

2). Волокна типа В – средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервн импульсов (5-15 м/с).

3). Волокна типа С – тонкие безмиелиновые, проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с).

Миелиновые нервн волокна встречаются в ЦНС и ПНС и хар-ризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (отросток нейрона) погружается в тяж из леммоцитов, цитолеммы которых прогибаются и плотно охватывают осевой цилиндр в виде муфты, края которой смыкаются над ним, образуя дупликатуру клеточной мембраны - мезаксон . Соседние леммоциты входящие в состав сплошного глиального тяжа своими цитолеммами образуют простые контакты. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое, как в области мезаксона, так и в области межлеммоцитарных контактов. Миелиновые волокна значительно толще безмиелиновыхи содержат цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг ктр располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита – нейролемма. Снаружи волокно покрыто также базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в рез-те слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин). Другие компоненты мембраны и промежутки не окрашиваются, поэтому периодически встречаются светлые полоски − насечки миелина (насечки HYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%81%D0%B5%D1%87%D0%BA%D0%B0_%D0%BC%D0%B8%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0"Шмидта-Лантермана), которые соответствуют небольшим прослойкам цитоплазмы леммоцита. Толщина миелина по длине волокна неоднородна, а в местах контактов соседних леммоцитов слоистая структура исчезает и контактируют лишь наружные слои, содержащие цитоплазму и ядро. Места их контактов называются узловыми перехватами (перехватами HYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%B5%D1%85%D0%B2%D0%B0%D1%82_%D0%A0%D0%B0%D0%BD%D0%B2%D1%8C%D0%B5&action=edit&redlink=1"Ранвье), возникающими вследствие отсутствия здесь миелина и истончения волокна.