Johtuu satunnaisista tilastollisista syistä.
Yksi geneettisen ajautumisen mekanismeista on seuraava. Lisääntymisprosessin aikana populaatioon muodostuu suuri määrä sukusoluja - sukusoluja. Suurin osa näistä sukusoluista ei muodosta tsygootteja. Sitten populaatiossa muodostuu uusi sukupolvi sukusolujen näytteestä, joka onnistui muodostamaan tsygootteja. Tässä tapauksessa alleelitaajuuksien muutos edelliseen sukupolveen verrattuna on mahdollista.
Geneettinen ajautuminen esimerkkinä
Geneettisen ajautuman mekanismi voidaan osoittaa pienellä esimerkillä. Kuvitellaan hyvin suuri bakteeripesäke, joka on eristetty pisarassa liuosta. Bakteerit ovat geneettisesti identtisiä lukuun ottamatta yhtä geeniä, jossa on kaksi alleelia A Ja B. alleeli A esiintyy puolessa bakteereista, alleeli B- toisesta. Siksi alleelitaajuus A Ja B yhtä suuri kuin 1/2. A Ja B- neutraalit alleelit, ne eivät vaikuta bakteerien selviytymiseen tai lisääntymiseen. Siten kaikilla pesäkkeen bakteereilla on sama mahdollisuus selviytyä ja lisääntyä.
Sitten pienennämme pisaran kokoa niin, että ruokaa riittää vain 4 bakteerille. Kaikki muut kuolevat lisääntymättä. Neljän selviytyneen joukossa on 16 mahdollista alleeliyhdistelmää A Ja B:
(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).
Jokaisen yhdistelmän todennäköisyys
missä 1/2 (alleelin todennäköisyys A tai B jokaiselle eloon jääneelle bakteerille) kerrotaan 4-kertaisesti (syntyneen eloonjääneiden bakteeripopulaation kokonaiskoko)
Jos ryhmittelet vaihtoehdot alleelien lukumäärän mukaan, saat seuraavan taulukon:
Kuten taulukosta voidaan nähdä, kuudessa 16 vaihtoehdosta pesäkkeellä on sama määrä alleeleja A Ja B. Tällaisen tapahtuman todennäköisyys on 6/16. Kaikkien muiden vaihtoehtojen todennäköisyys, jossa alleelien määrä A Ja B epätasaisesti hieman korkeampi ja on 10/16.
Geneettinen ajautuminen tapahtuu, kun alleelitaajuudet muuttuvat populaatiossa satunnaisten tapahtumien vuoksi. Tässä esimerkissä bakteeripopulaatio on vähentynyt 4 eloonjääjään (pullonkaulavaikutus). Aluksi pesäkkeellä oli samat alleelitaajuudet A Ja B, mutta todennäköisyys, että taajuudet muuttuvat (pesäke käy läpi geneettistä ajautumista) on suurempi kuin todennäköisyys, että alkuperäiset alleelitaajuudet pysyvät samoina. On myös suuri todennäköisyys (2/16), että geneettisen ajautuman seurauksena yksi alleeli katoaa kokonaan.
S. Wrightin kokeellinen todiste
S. Wright osoitti kokeellisesti, että pienissä populaatioissa mutanttialleelin taajuus muuttuu nopeasti ja satunnaisesti. Hänen kokeensa oli yksinkertainen: hän laittoi koeputkiin ravinnon kanssa kaksi Drosophila-perhosta ja kaksi urosta, jotka olivat heterotsygoottisia A-geenin suhteen (heidän genotyyppi voidaan kirjoittaa Aa). Näissä keinotekoisesti luoduissa populaatioissa normaalien (A) ja mutaation (a) alleelien pitoisuus oli 50 %. Useiden sukupolvien jälkeen kävi ilmi, että joissakin populaatioissa kaikista yksilöistä tuli homotsygoottisia mutanttialleelin (a) suhteen, toisissa populaatioissa se oli kadonnut kokonaan, ja lopulta jotkut populaatiot sisälsivät sekä normaalin että mutanttialleelin. On tärkeää korostaa, että mutanttiyksilöjen elinkyvyn heikkenemisestä huolimatta ja näin ollen toisin kuin luonnollinen valinta joissakin populaatioissa mutanttialleeli korvasi täysin normaalin. Tämä on satunnaisen prosessin tulos - geneettinen taipumus.
Kirjallisuus
- Vorontsov N.N., Sukhorukova L.N. Orgaanisen maailman evoluutio. - M.: Nauka, 1996. - P. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
- Green N., Stout W., Taylor D. Biologia. 3 osassa. Osa 2. - M.: Mir, 1996. - P. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3
"drift" itsenäisesti. Siksi ajautumisen tulokset osoittautuvat erilaisiksi eri populaatioissa - joissakin yksi alleelijoukko on kiinteä, toisissa - toinen. Siten geneettinen ajautuminen johtaa toisaalta geneettisen monimuotoisuuden vähenemiseen populaatioiden sisällä ja toisaalta populaatioiden välisten erojen lisääntymiseen, niiden eroihin useissa piirteissä. Tämä ero voi puolestaan toimia spesioinnin perustana.
Populaatioiden evoluution aikana geneettinen ajautuminen on vuorovaikutuksessa muiden evoluutiotekijöiden, ensisijaisesti luonnonvalinnan, kanssa. Näiden kahden tekijän vaikutusten suhde riippuu sekä valinnan intensiteetistä että populaatioiden koosta. Korkealla valinnan intensiteetillä ja suurella populaatiokoolla satunnaisten prosessien vaikutus populaatioiden geenitaajuuksien dynamiikkaan tulee olemaan mitätön. Päinvastoin, pienissä populaatioissa, joissa on pieniä eroja genotyyppien välillä, geneettisestä ajautumisesta tulee ratkaisevaa. Tällaisissa tilanteissa vähemmän mukautuva alleeli voi kiinnittyä populaatioon, kun taas adaptiivisempi alleeli voi kadota.
Kuten jo tiedämme, geneettisen ajautuman yleisin seuraus on populaatioiden geneettisen monimuotoisuuden ehtyminen joidenkin alleelien kiinnittymisen ja toisten katoamisen vuoksi. Mutaatioprosessi päinvastoin johtaa geneettisen monimuotoisuuden rikastumiseen populaatioiden sisällä. Ajelehtimisen seurauksena menetetty alleeli voi ilmaantua yhä uudelleen mutaation vuoksi.
Koska geneettinen ajautuminen on suuntaamaton prosessi, samalla kun populaatioiden monimuotoisuus vähenee, se lisää eroja paikallisten populaatioiden välillä. Muuttoliike vastustaa tätä. Jos alleeli on kiinteä yhdessä populaatiossa A, ja toisessa A, niin yksilöiden vaeltaminen näiden populaatioiden välillä johtaa alleelisen monimuotoisuuden uudelleen ilmaantumiseen molemmissa populaatioissa.
Riisi. 3. N on yksilöiden lukumäärä populaatiossa. Voidaan nähdä, että 25 yksilöllä 40. sukupolven jälkeen yksi alleeli katoaa, 250:llä alleelien suhde muuttuu ja 2500:lla se pysyy lähellä alkuperäistä .
Pullonkaula vaikutus ilmeisesti oli erittäin merkittävä rooli ihmispopulaatioiden kehityksessä. Nykyihmisen esi-isät ovat levinneet ympäri maailmaa kymmenien tuhansien vuosien aikana. Matkan varrella monet populaatiot kuolivat kokonaan sukupuuttoon. Jopa ne, jotka selvisivät, joutuivat usein sukupuuton partaalle. Heidän määränsä putosi kriittiselle tasolle. Populaatiopullonkaulan läpi kulkemisen aikana alleelifrekvenssit muuttuivat eri tavoin eri populaatioissa. Tietyt alleelit katosivat kokonaan joissakin populaatioissa ja kiinnittyivät toisissa. Populaatioiden palauttamisen jälkeen niiden muuttunut geneettinen rakenne lisääntyi sukupolvelta toiselle. Nämä prosessit ilmeisesti määrittelivät joidenkin alleelien mosaiikkijakauman, joita havaitsemme nykyään paikallisissa ihmispopulaatioissa. Alla on alleelijakauma SISÄÄN veriryhmäjärjestelmän mukaan AB0 ihmisissä. Merkittävät erot nykyajan populaatioiden välillä voivat heijastaa esihistoriallisen ajan geneettisen ajautumisen seurauksia, kun esi-isien populaatiot kulkivat populaation pullonkaulan läpi.
Geneettis-automaattiset prosessit tai geneettinen ajautuminen johtavat vaihtelevuuden tasoittumiseen ryhmän sisällä ja satunnaisten erojen ilmaantumiseen isolaattien välillä, jotka eivät liity valintaan. Juuri tämä kävi ilmi pienten väestöryhmien fenotyyppien ominaispiirteiden havainnoista esimerkiksi maantieteellisen eristäytymisen olosuhteissa. Siten Pamirsin asukkaiden keskuudessa Rh-negatiivisia yksilöitä löytyy 2-3 kertaa harvemmin kuin Euroopassa. Useimmissa kylissä tällaisia ihmisiä on 3-5% väestöstä. Joissakin eristyneissä kylissä niiden määrä on kuitenkin jopa 15 %, ts. suunnilleen sama kuin Euroopan väestössä.
Ihmisveri sisältää haptoglobiineja, jotka sitovat vapaata hemoglobiinia punasolujen tuhoutumisen jälkeen ja estävät siten sen poistumisen kehosta. Haptoglobiinin Hp1-1 synteesiä säätelee Hp1-geeni. Tämän geenin esiintymistiheys kahden naapuriheimon edustajissa Etelä-Amerikan pohjoisosassa on 0,205 ja 0,895, mikä eroaa yli 4 kertaa.
Esimerkki geneettisen ajautuman vaikutuksesta ihmispopulaatioihin on perustajavaikutus. Se tapahtuu, kun useat perheet eroavat vanhemmistaan ja luovat uuden eri alueelle. Tällainen populaatio ylläpitää yleensä korkeaa parittelueristyksen tasoa. Tämä myötävaikuttaa joidenkin alleelien satunnaiseen konsolidoitumiseen sen geenipoolissa ja muiden alleelien menetykseen. Tämän seurauksena erittäin harvinaisen alleelin esiintymistiheydestä voi tulla merkittävä.
Niinpä Amish-lahkon jäsenet Lancaster Countyssa Pennsylvaniassa, joita oli 1800-luvun puoliväliin mennessä noin 8 000 ihmistä, olivat melkein kaikki kolmen avioparin jälkeläisiä, jotka muuttivat Amerikkaan vuonna 1770. Tämä isolaatti sisälsi 55 tapausta polydaktyylin erityismuodosta. kääpiö, joka periytyy autosomaalisesti resessiivisesti. Tätä poikkeavaa ei ole kirjattu Ohion ja Indianan amishien keskuudessa. Maailman lääketieteellisessä kirjallisuudessa on kuvattu tuskin 50 tällaista tapausta. Ilmeisesti populaation perustaneiden kolmen ensimmäisen perheen jäsenten joukossa oli vastaavan resessiivisen mutanttialleelin kantaja - vastaavan fenotyypin "esi-isä".
1700-luvulla 27 perhettä muutti Saksasta Yhdysvaltoihin ja perusti Dunker-lahkon Pennsylvaniaan. 200-vuotisen olemassaolon aikana vahvan avioeristyksen olosuhteissa Dunker-populaation geenipooli on muuttunut verrattuna Saksan Rheinlandin populaation geenipooliin, josta ne ovat peräisin. Samaan aikaan erojen määrä kasvoi ajan myötä. 55-vuotiailla ja sitä vanhemmilla MN-veriryhmäjärjestelmän alleelitiheydet ovat lähempänä Reininmaan väestölle tyypillisiä lukuja kuin 28-55-vuotiailla. Ikäryhmässä 3–27 vuotta siirtymä saavuttaa vielä suurempia arvoja (taulukko 1).
Dunkerien kasvua M-veriryhmässä ja N-veriryhmän vähenemistä ei voida selittää valinnan vaikutuksilla, koska muutoksen suunta ei ole sama kuin Pennsylvanian yleisväestön suunta. Geneettistä ajautumista tukee myös se, että amerikkalaisten Dunkersien geenipoolissa alleelipitoisuudet, jotka ohjaavat ilmeisen biologisesti neutraalien piirteiden, kuten sormien keskimmäisen sormen sormien karvankasvua ja peukalon pidennyskykyä, kehittymistä. lisääntynyt (kuvio 4).
Taulukko 1. Progressiiviset muutokset MN-veriryhmäjärjestelmän alleelien pitoisuudessa Dunker-populaatiossa
Suurimman osan ihmiskunnan historiasta geneettinen ajautuminen on vaikuttanut ihmispopulaatioiden geenipooleihin. Siperian arktisen, Baikalin, Keski-Aasian ja Uralin väestöryhmien monet kapeiden paikallistyyppien piirteet ovat siis ilmeisesti seurausta geneettis-automaattisista prosesseista pienten ryhmien eristäytymisen olosuhteissa. Nämä prosessit eivät kuitenkaan olleet ratkaisevia ihmisen evoluution kannalta.
Riisi. 4. Neutraalien ominaisuuksien jakautuminen Pennsylvanian osavaltion isolaateissa: A- karvojen kasvu sormien keskimmäisessä falangissa, b- kyky pidentää peukaloa
Lääketieteellisesti kiinnostavan geneettisen ajautuman seuraukset ovat tiettyjen perinnöllisten sairauksien epätasainen jakautuminen väestöryhmien välillä ympäri maailmaa. Siten eristyneisyys ja geneettinen ajautuminen selittävät ilmeisesti aivoverenkierron rappeuman 1 suhteellisen suuren esiintyvyyden Quebecissä ja Newfoundlandissa, infantiilin cestinoosin Ranskassa, alkaptonurian Tšekin tasavallassa, yhden tyyppisen porfyrian valkoihoisessa väestössä Etelä-Amerikassa ja adrenogenitaalisen oireyhtymän eskimoiden keskuudessa. Nämä samat tekijät voivat olla syynä fenyyliketonurian vähäiseen ilmaantumiseen suomalaisilla ja aškenazijuutalaisilla.
Geneettis-automaattisista prosesseista johtuva muutos populaation geneettisessä koostumuksessa johtaa yksilöiden homotsygotisoitumiseen. Tässä tapauksessa fenotyyppiset seuraukset ovat useammin epäedullisia. Homotsygotisaatio on heterotsygoottien muuttumista homotsygootiksi sukusiitoksen aikana. Charles Darwin kuvaa ilmiötä, joka voidaan selittää geneettisellä ajautumisella. "Kanit juoksevat villinä Porto Santon saarella lähellä saarta. Madeira" ansaitsee täydellisemmän kuvauksen*. Samanaikaisesti on muistettava, että suotuisten alleeliyhdistelmien muodostuminen on mahdollista. Esimerkkinä voidaan harkita Tutankhamonin (kuva 5) ja Kleopatra VII:n (kuva 6) sukuluetteloita, joissa sukulaisavioliitot olivat sääntö monien sukupolvien ajan.
Tutankhamon kuoli 18-vuotiaana. Hänen lapsuuskuvansa ja tämän kuvan kuvatekstien analyysi viittaa siihen, että hän kärsi geneettisestä sairaudesta - keliakiasta, joka ilmenee suoliston limakalvon muutoksina, jotka estävät gluteenin imeytymisen.
________________________________________________________
1 aivokudoksen rappeuma, Tay-Sachsin tauti. Kuuluu aivojen perinnöllisten lipidisairauksien ryhmään. Sairauden alkamisiän, kliinisten ilmenemismuotojen, silmänpohjakuvien ja biokemiallisten tutkimustietojen perusteella erotetaan 5 amauroottisen idioottisuuden muotoa: synnynnäinen, varhaislapsuus, myöhäinen lapsuus, nuori ja myöhäinen. Jotkut näistä muodoista eroavat myös perinnöllisyyden luonteen suhteen. Taudin tunnusmerkki on hermosolujen hermosolujen diffuusi rappeutuminen. Gangliosolujen hajoamisprosessi ja monien solujen muuttuminen rakeiseksi massaksi - Schafferin rappeuma - on patognomoninen merkki amauroottisesta idioottisuudesta. Myös myeliinikuitujen hajoaminen, erityisesti optisissa ja pyramidaalisissa kentissä, sekä glia-solujen rappeuttavat muutokset havaitaan. Synnynnäinen muoto- harvinainen sairaus. Lapsella on jo syntyessään mikro- tai vesipää, halvaus ja kouristuksia. Kuolema tulee nopeasti. Gangliosidi Gm3:n pitoisuus kasvaa aivokudoksessa.
Tutankhamon syntyi Amenophis III:n ja Sintamonen avioliitosta, joka oli Amenophis III:n tytär. Siten faaraon äiti oli hänen sisarpuolensa. Tutankhamonin hautauskryptasta löydettiin kahden, ilmeisesti kuolleena syntyneen lapsen muumiot hänen avioliitostaan Ankesenamunin, hänen veljentytärensä, kanssa.
Faraon ensimmäinen vaimo oli joko hänen sisarensa tai tyttärensä. Tutankhamonin veli Amenophis IV väitti kärsineen Froelichin taudista ja kuoli 25-26-vuotiaana. Hänen lapsensa avioliitoistaan Nefertitin ja Ankesenamunin (hänen tyttärensä) kanssa olivat hedelmättömiä. Toisaalta älykkyydestään ja kauneudestaan tunnettu Kleopatra VII syntyi Ptolemaios X:n pojan ja hänen täyssisarensa avioliitosta, jota edelsi sukulaisavioliitot vähintään kuuden sukupolven ajan.
________________________________________________________________
*Tämä on mielenkiintoista
Vuonna 1418 tai 1419 Gonzales Zarco löysi vahingossa aluksestaan raskaana olevan kanin, joka synnytti matkan aikana. Kaikki pennut vapautettiin saarelle. Kanit ovat kutistuneet lähes kolme tuumaa pituudeltaan ja lähes puolittaneet ruumiinpainonsa. Porto Santo -kanin väri eroaa huomattavasti tavallisesta. He ovat epätavallisen villejä ja ketteriä. Tottumustensa mukaan ne ovat enemmän yöeläimiä. Ne tuottavat 4-6 vauvaa per pentue. Ei ollut mahdollista paritella muiden rotujen naaraiden kanssa." Esimerkkinä geneettisen ajautumisen vaikutuksista voivat olla Ascension Islandin kissat. Yli 100 vuotta sitten saarelle ilmestyi rottia. Niitä lisääntyi niin paljon, että englantilainen komentaja päätti päästä eroon kissojen avulla. Hänen pyynnöstään he toivat kissoja, mutta he pakenivat saaren syrjäisiin kolkoihin ja alkoivat tuhota rottia, vaan siipikarjaa ja luonnonvaraisia helmikanoja.
Toinen komentaja toi koiria päästäkseen eroon kissoista. Koirat eivät selvinneet - he loukkasivat tassujaan kuonan teräviin reunoihin. Ajan myötä kissoista tuli raivokkaita ja verenhimoisia. Sadan vuosisadan aikana he kasvoivat melkein koiramaiset hampaat ja alkoivat vartioida saarelaisten taloja, seurata omistajan kantaa ja ryntätä vieraiden kimppuun.
Riisi. 5. XVIII-dynastian faaraon Tutankhamonin sukutaulu
Riisi. 6. Kleopatra VII:n sukutaulu
Johtopäätös ja johtopäätökset:
Perinteisesti lukuaaltoja (elämä, populaatio) - säännöllisiä ja ajoittain tapahtuvia muutoksia kaikille lajeille luontaisesti yksilöiden lukumäärässä populaatioon vaikuttavien abioottisten ja bioottisten tekijöiden vaikutuksesta - pidetään elementaarisen evoluutiomateriaalin "toimittajana".
Paras todiste geneettisen ajautuman merkityksestä mikroevoluutiossa
on satunnaisen paikallisen erilaistumisen luonne pysyvästi tai ajoittain eristettyjen pienten pesäkkeiden sarjassa. Tämän tyyppistä erilaistumista on havaittu toistuvasti erilaisissa eläin- ja kasviryhmissä, joiden populaatiot edustavat pesäkkeiden järjestelmää. Tämä erilaistuminen, jos se ei toteudu, kallistaa ainakin vahvasti sitä näkemystä, että geneettisellä ajautumisella on tärkeä rooli tämän tyyppisissä populaatiojärjestelmissä.
Viitteet:
1. Ginter E.K. Lääketieteellinen genetiikka: Oppikirja. - M.: Lääketiede, 2003. - 448 s.: ill.
2. Green N., Stout W., Taylor D "Biology" 3 osassa Moscow "World" 2000
3. Guttman B., Griffiths E., Suzuki D., Kulis T. Genetics. M.: FAIR - LEHDISTÖ, 2004., 448 s.
4. Zhimulev I.F. Siberian University Publishing House., 2007. - 480 s.: ill.
5. Kurchanov, N.A. Ihmisgenetiikka yleisgenetiikan perusteilla. / ON THE. Kurchanov. - Pietari: SpetsLit, 2006. - 174 s.
6. Mamontov S.G. Biologia - M., 2004
7. Shevchenko V.A., Topornina N.A., Stvolinskaya N.S. Ihmisgenetiikka: Oppikirja opiskelijoille. Korkeampi oppikirja laitoksia. - M.: VLADOS, 2002. - 240 s. 9.
8. Yarygin V.N., V.I. Vasilyeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova Biologia. 2 kirjassa: Oppikirja lääkäreille. asiantuntija. Yliopistot M.: Korkeampi. koulu, 2003.- 432 s.: ill.
Jotta alleelin esiintymistiheys kasvaisi, tiettyjen tekijöiden on toimittava - geneettinen ajautuminen, muuttoliike ja luonnonvalinta.
Geneettinen ajautuminen on alleelin satunnaista, suuntaamatonta kasvua useiden tapahtumien vaikutuksesta. Tämä prosessi liittyy siihen, että kaikki populaation yksilöt eivät osallistu lisääntymiseen.
Sewell Wright kutsui geneettistä ajautumista sanan suppeassa merkityksessä satunnaiseksi muutokseksi alleelien esiintymistiheydessä sukupolvien aikana pienissä eristetyissä populaatioissa. Pienissä populaatioissa yksilöiden rooli on suuri. Yhden yksilön vahingossa tapahtuva kuolema voi johtaa merkittävään muutokseen alleelipoolissa. Mitä pienempi populaatio, sitä suurempi on vaihtelun todennäköisyys - satunnaiset muutokset alleelitaajuuksissa. Ultrapienissä populaatioissa täysin satunnaisista syistä mutanttialleeli voi tulla normaalin alleelin tilalle, ts. on tapahtumassa vahingossa tapahtuva kiinnitys mutanttialleeli.
Venäläisessä biologiassa satunnaisia muutoksia alleelitaajuudessa ultrapienissä populaatioissa kutsuttiin jonkin aikaa geneettis-automaattisiksi (N.P. Dubinin) tai stokastisiksi prosesseiksi (A.S. Serebrovsky). Nämä prosessit löydettiin ja tutkittiin S. Wrightista riippumatta.
Geneettinen ajautuminen on todistettu laboratorio-olosuhteissa. Esimerkiksi yhdessä S. Wrightin Drosophilan kokeista perustettiin 108 mikropopulaatiota - 8 paria kärpäsiä koeputkessa. Normaalien ja mutanttialleelien alkutaajuudet olivat 0,5. 17 sukupolven ajan jokaiseen mikropopulaatioon jäi satunnaisesti 8 paria kärpäsiä. Kokeen lopussa kävi ilmi, että useimmissa koeputkissa vain normaali alleeli oli säilynyt, 10 koeputkessa molemmat alleelit säilyivät ja 3 koeputkessa mutanttialleeli oli kiinnitetty.
Geneettistä ajautumista voidaan pitää yhtenä populaatioiden evoluution tekijänä. Ajautuman ansiosta alleelitaajuudet voivat muuttua satunnaisesti paikallisissa populaatioissa, kunnes ne saavuttavat tasapainopisteen - yhden alleelin katoamisen ja toisen kiinnittymisen. Eri populaatioissa geenit "ajautuvat" itsenäisesti. Siksi ajautumisen tulokset osoittautuvat erilaisiksi eri populaatioissa - joissakin yksi alleelijoukko on kiinteä, toisissa toinen. Siten geneettinen ajautuminen johtaa toisaalta geneettisen monimuotoisuuden vähenemiseen populaatioiden sisällä ja toisaalta populaatioiden välisten erojen lisääntymiseen, niiden eroihin useissa piirteissä. Tämä ero voi puolestaan toimia spesioinnin perustana.
Populaatioiden evoluution aikana geneettinen ajautuminen on vuorovaikutuksessa muiden evoluutiotekijöiden, pääasiassa luonnonvalinnan, kanssa. Näiden kahden tekijän vaikutusten suhde riippuu sekä valinnan intensiteetistä että populaatioiden koosta. Korkealla valinnan intensiteetillä ja suurella populaatiokoolla satunnaisten prosessien vaikutus populaatioiden geenitaajuuksien dynamiikkaan tulee olemaan mitätön. Päinvastoin, pienissä populaatioissa, joissa on pieniä eroja genotyyppien välillä, geneettisestä ajautumisesta tulee ratkaisevaa. Tällaisissa tilanteissa vähemmän mukautuva alleeli voi kiinnittyä populaatioon, kun taas adaptiivisempi alleeli voi kadota.
Kuten jo tiedämme, geneettisen ajautuman yleisin seuraus on populaatioiden geneettisen monimuotoisuuden ehtyminen joidenkin alleelien kiinnittymisen ja toisten katoamisen vuoksi. Mutaatioprosessi päinvastoin johtaa geneettisen monimuotoisuuden rikastumiseen populaatioiden sisällä. Ajelehtimisen seurauksena menetetty alleeli voi ilmaantua yhä uudelleen mutaation vuoksi.
Koska geneettinen ajautuminen on suuntaamaton prosessi, samalla kun populaatioiden monimuotoisuus vähenee, se lisää eroja paikallisten populaatioiden välillä. Muuttoliike vastustaa tätä. Jos alleeli on kiinteä yhdessä populaatiossa A, ja toisessa A, niin yksilöiden vaeltaminen näiden populaatioiden välillä johtaa alleelisen monimuotoisuuden uudelleen ilmaantumiseen molemmissa populaatioissa.
Geneettisen ajautuman syyt
Väestön aallot ja geneettinen ajautuminen
Esimerkkinä on tilanne gepardien, kissaeläinten edustajien, kanssa. Tutkijat ovat havainneet, että kaikkien nykyaikaisten gepardipopulaatioiden geneettinen rakenne on hyvin samanlainen. Samaan aikaan geneettinen vaihtelu kussakin populaatiossa on erittäin vähäistä. Nämä gepardipopulaatioiden geneettisen rakenteen piirteet voidaan selittää, jos oletetaan, että tämä laji on suhteellisen äskettäin (pari sataa vuotta sitten) läpäissyt hyvin kapean populaation pullonkaulan ja kaikki nykyaikaiset gepardit ovat useiden jälkeläisiä (amerikkalaisten tutkijoiden mukaan 7) yksityishenkilöt.
Kuva 1. Pullonkaula-ilmiö
Pullonkaula vaikutus ilmeisesti oli erittäin merkittävä rooli ihmispopulaatioiden kehityksessä. Nykyihmisen esi-isät ovat levinneet ympäri maailmaa kymmenien tuhansien vuosien aikana. Matkan varrella monet populaatiot kuolivat kokonaan sukupuuttoon. Jopa ne, jotka selvisivät, joutuivat usein sukupuuton partaalle. Heidän määränsä putosi kriittiselle tasolle. Populaatiopullonkaulan läpi kulkemisen aikana alleelifrekvenssit muuttuivat eri tavoin eri populaatioissa. Tietyt alleelit katosivat kokonaan joissakin populaatioissa ja kiinnittyivät toisissa. Populaatioiden palauttamisen jälkeen niiden muuttunut geneettinen rakenne lisääntyi sukupolvelta toiselle. Nämä prosessit ilmeisesti määrittelivät joidenkin alleelien mosaiikkijakauman, joita havaitsemme nykyään paikallisissa ihmispopulaatioissa. Alla on alleelijakauma SISÄÄN veriryhmäjärjestelmän mukaan AB0 ihmisissä. Merkittävät erot nykyajan populaatioiden välillä voivat heijastaa esihistoriallisen ajan geneettisen ajautumisen seurauksia, kun esi-isien populaatiot kulkivat populaation pullonkaulan läpi.
Perustajavaikutus. Eläimet ja kasvit tunkeutuvat yleensä lajille uusille alueille (saaret, uudet maanosat) suhteellisen pienissä ryhmissä. Tiettyjen alleelien esiintymistiheydet tällaisissa ryhmissä voivat poiketa merkittävästi näiden alleelien esiintymistiheydistä alkuperäisissä populaatioissa. Uudelle alueelle asettumista seuraa kolonistien määrän kasvu. Lukuisat syntyneet populaatiot toistavat perustajiensa geneettisen rakenteen. Amerikkalainen eläintieteilijä Ernst Mayr, yksi synteettisen evoluutioteorian perustajista, kutsui tätä ilmiötä. perustajavaikutus.
 |
Kuva 2. Alleeli B:n esiintymistiheys AB0-veriryhmäjärjestelmän mukaan ihmispopulaatioissa
Perustajailmiöllä oli ilmeisesti johtava rooli vulkaanisilla ja korallisaarilla asuvien eläin- ja kasvilajien geneettisen rakenteen muovaamisessa. Kaikki nämä lajit ovat peräisin hyvin pienistä perustajaryhmistä, joilla oli onni päästä saarille. On selvää, että nämä perustajat edustivat hyvin pieniä näytteitä vanhempien populaatioista, ja alleelitiheydet näissä näytteissä voivat olla hyvin erilaisia. Muistakaamme hypoteettinen esimerkkimme kettuja, jotka ajelehtivat jäälautoilla ja päätyivät asumattomille saarille. Jokaisessa tytärpopulaatiossa alleelifrekvenssit erosivat jyrkästi toisistaan ja emopopulaatiosta. Se on perustajavaikutus, joka selittää valtameren eläimistön ja kasviston hämmästyttävän monimuotoisuuden ja saarten endeemisten lajien runsauden. Perustajavaikutuksella on myös ollut tärkeä rooli ihmispopulaatioiden evoluutiossa. Huomaa, että alleeli SISÄÄN täysin poissa Amerikan intiaanien ja Australian alkuperäiskansojen keskuudessa. Näillä mantereilla asuivat pienet ihmisryhmät. Puhtaasti satunnaisista syistä näiden populaatioiden perustajilla ei ehkä ollut yhtäkään alleelin kantajaa SISÄÄN. Luonnollisesti tämä alleeli puuttuu johdetuista populaatioista.
Pitkäaikainen eristys
Pamirin asukkaiden joukossa Rh-negatiiviset yksilöt ovat 2-3 kertaa harvinaisempia kuin Euroopassa. Useimmissa kylissä tällaisia ihmisiä on 3-5% väestöstä. Joissakin eristyneissä kylissä niiden määrä on kuitenkin jopa 15 %, ts. suunnilleen sama kuin Euroopan väestössä.
Amish-lahkon Lancaster Countyssa Pennsylvaniassa, joita oli noin 8 000 1800-luvun puoliväliin mennessä, melkein kaikki polveutuivat kolmesta avioparista, jotka muuttivat Amerikkaan vuonna 1770. Tämä isolaatti sisälsi 55 tapausta polydaktyylikääpiön erityismuodosta, joka on perinnöllinen. autosomaalisena ominaisuutena. Tätä poikkeavaa ei ole kirjattu Ohion ja Indianan amishien keskuudessa. Maailman lääketieteellisessä kirjallisuudessa on kuvattu tuskin 50 tällaista tapausta. Ilmeisesti populaation perustaneiden kolmen ensimmäisen perheen jäsenten joukossa oli vastaavan resessiivisen mutanttialleelin kantaja - vastaavan fenotyypin "esi-isä".
1700-luvulla 27 perhettä muutti Saksasta Yhdysvaltoihin ja perusti Dunker-lahkon Pennsylvaniaan. 200-vuotisen olemassaolon aikana vahvan avioeristyksen olosuhteissa Dunker-populaation geenipooli on muuttunut verrattuna Saksan Rheinlandin populaation geenipooliin, josta ne ovat peräisin. Samaan aikaan erojen määrä kasvoi ajan myötä. 55-vuotiailla ja sitä vanhemmilla MN-veriryhmäjärjestelmän alleelitiheydet ovat lähempänä Reininmaan väestölle tyypillisiä lukuja kuin 28-55-vuotiailla. Ikäryhmässä 3-27 vuotta siirtymä saavuttaa vielä suurempia arvoja (taulukko 1).
MN-veriryhmät Dunker-populaatiossa
Dunkerien lisääntymistä M-veriryhmässä ja N-veriryhmän vähenemistä ei voida selittää valinnalla, koska muutoksen suunta ei ole sama kuin Pennsylvanian yleisväestön suunta. Geneettistä ajautumista tukee myös se, että amerikkalaisten Dunkersien geenipoolissa on lisääntynyt alleelien pitoisuus, joka ohjaa biologisesti selvästi neutraalien piirteiden kehittymistä, kuten sormien keskimmäisen sormen karvankasvua ja kykyä. peukalon pidentämiseksi (kuva 3).
Riisi. 3. Neutraalien piirteiden jakautuminen Pennsylvania Dunker -isolaatissa:
A-karvojen kasvu sormien keskimmäisessä falangissa,b-kyky pidentää peukaloa
3. Geneettisen driftin merkitys
Geneettisen ajautuman seuraukset voivat olla erilaisia.
Ensinnäkin populaation geneettinen homogeenisuus voi kasvaa, ts. hänen homotsygoottisuutensa. Lisäksi populaatiot, joilla on alun perin samanlainen geneettinen koostumus ja elävät samanlaisissa olosuhteissa, voivat eri geenien ajautumisen seurauksena menettää alkuperäisen samankaltaisuutensa.
Toiseksi, geneettisen ajautuman vuoksi, toisin kuin luonnonvalinta, populaatiossa voi säilyä yksilöiden elinkykyä heikentävä alleeli.
Kolmanneksi populaatioaallot voivat aiheuttaa nopeita ja dramaattisia nousuja harvinaisten alleelien pitoisuuksissa.
Suurimman osan ihmiskunnan historiasta geneettinen ajautuminen on vaikuttanut ihmispopulaatioiden geenipooleihin. Siperian arktisen, Baikalin, Keski-Aasian ja Uralin väestöryhmien monet kapeiden paikallistyyppien piirteet ovat siis ilmeisesti seurausta geneettis-automaattisista prosesseista pienten ryhmien eristäytymisen olosuhteissa. Nämä prosessit eivät kuitenkaan olleet ratkaisevia ihmisen evoluution kannalta.
Lääketieteellisesti kiinnostavan geneettisen ajautuman seuraukset ovat tiettyjen perinnöllisten sairauksien epätasainen jakautuminen väestöryhmien välillä ympäri maailmaa. Siten eristyneisyys ja geneettinen ajautuminen selittävät ilmeisesti aivoverenkierron rappeuman suhteellisen suuren esiintyvyyden Quebecissä ja Newfoundlandissa, lapsuuden cestinoosin Ranskassa, alkaptonurian Tšekin tasavallassa, yhden tyyppisen porfyrian valkoihoisen väestön keskuudessa Etelä-Amerikassa ja adrenogenitaalisen oireyhtymän eskimoiden keskuudessa. Nämä samat tekijät voivat olla syynä fenyyliketonurian vähäiseen ilmaantumiseen suomalaisilla ja aškenazijuutalaisilla.
Geneettis-automaattisista prosesseista johtuvat muutokset populaation geneettisessä koostumuksessa johtavat yksilöiden homotsygotisoitumiseen. Tässä tapauksessa fenotyyppiset seuraukset ovat useammin epäedullisia. Samanaikaisesti on muistettava, että suotuisten alleeliyhdistelmien muodostuminen on mahdollista. Ajatellaanpa esimerkkinä Tutankhamonin (kuva 12.6) ja Kleopatra VII:n (kuva 4) sukuluetteloita, joissa sukulaisuusavioliitot olivat sääntö monien sukupolvien ajan.
Tutankhamon kuoli 18-vuotiaana. Hänen lapsuuskuvansa ja tämän kuvan kuvatekstien analyysi viittaa siihen, että hän kärsi geneettisestä sairaudesta - keliakiasta, joka ilmenee suoliston limakalvon muutoksina, jotka estävät gluteenin imeytymisen. Tutankhamon syntyi Amenophis III:n ja Sintamonen avioliitosta, joka oli Amenophis III:n tytär. Siten faaraon äiti oli hänen sisarpuolensa. Tutankhamonin hautauskryptasta löydettiin kahden, ilmeisesti kuolleena syntyneen lapsen muumiot hänen avioliitostaan Ankesenamunin, hänen veljentytärensä, kanssa. Faraon ensimmäinen vaimo oli joko hänen sisarensa tai tyttärensä. Tutankhamonin veljen Amenophis IV:n väitetään kärsineen Froelichin taudista ja kuoli 25-26-vuotiaana. Hänen lapsensa avioliitoistaan Nefertitin ja Ankesenamunin (hänen tyttärensä) kanssa olivat hedelmättömiä. Toisaalta älykkyydestään ja kauneudestaan tunnettu Kleopatra VII syntyi Ptolemaios X:n pojan ja hänen täyssisarensa avioliitosta, jota edelsi sukulaisavioliitot vähintään kuuden sukupolven ajan.
Riisi. 4. XVIII-dynastian faaraon Tutankhamonin sukutaulu Kuva. 5. Kleopatra VII:n sukutaulu
LISÄTIEDOT ALKIETUN EVOLUUTIOTEKIJÄT
Geneettinen taipumus. Populaatioiden alleelitaajuuksien satunnaisia, suuntaamattomia muutoksia kutsutaan geneettiseksi ajautumiseksi sanan laajassa merkityksessä.
Sewell Wright kutsui geneettistä ajautumista sanan suppeassa merkityksessä satunnaiseksi muutokseksi alleelien esiintymistiheydessä sukupolvien aikana pienissä eristetyissä populaatioissa. Pienissä populaatioissa yksilöiden rooli on suuri. Yhden yksilön vahingossa tapahtuva kuolema voi johtaa merkittävään muutokseen alleelipoolissa. Mitä pienempi populaatio, sitä suurempi on vaihtelun todennäköisyys - satunnaiset muutokset alleelitaajuuksissa. Ultrapienissä populaatioissa täysin satunnaisista syistä mutanttialleeli voi tulla normaalin alleelin tilalle, ts. on tapahtumassa vahingossa tapahtuva kiinnitys mutanttialleeli.
Venäläisessä biologiassa satunnaisia muutoksia alleelitaajuudessa ultrapienissä populaatioissa kutsuttiin jonkin aikaa geneettis-automaattisiksi (N.P. Dubinin) tai stokastisiksi prosesseiksi (A.S. Serebrovsky). Nämä prosessit löydettiin ja tutkittiin S. Wrightista riippumatta.
Geneettinen ajautuminen on todistettu laboratorio-olosuhteissa. Esimerkiksi yhdessä S. Wrightin Drosophilan kokeista perustettiin 108 mikropopulaatiota - 8 paria kärpäsiä koeputkessa. Normaalien ja mutanttialleelien alkutaajuudet olivat 0,5. 17 sukupolven ajan jokaiseen mikropopulaatioon jäi satunnaisesti 8 paria kärpäsiä. Kokeen lopussa kävi ilmi, että useimmissa koeputkissa vain normaali alleeli oli säilynyt, 10 koeputkessa molemmat alleelit säilyivät ja 3 koeputkessa mutanttialleeli oli kiinnitetty.
Luonnollisissa populaatioissa geneettisen ajautumisen esiintymistä ei ole vielä todistettu. Siksi eri evolutionistit arvioivat eri tavalla geneettisen ajautumisen osuutta evoluutioprosessin kokonaisprosessissa.
Geneettinen ajautuminen liittyy joidenkin alleelien katoamiseen ja yleiseen biologisen monimuotoisuuden vähenemiseen. Siksi on oltava olemassa mekanismeja geneettisen siirtymän vaikutusten kompensoimiseksi.
Erityinen geneettisen ajautumisen tapaus on geneettinen suppiloefekti (tai "pullonkaula" -ilmiö) – alleelifrekvenssien muutos populaatiossa sen koon pienentyessä.
Geneettinen suppilovaikutus saavutetaan monien lisä-EEF:ien avulla.
1. Väestön aallot. Tarjoaa ilmentymän geneettisen suppilovaikutuksen ajan myötä.
Populaatioaaltoja (elämän aaltoja, lukuaaltoja) kutsutaan luonnollisten populaatioiden lukumäärän vaihteluiksi. Seuraavat populaatioaaltojen tyypit erotetaan:
1. Jaksottainen suurella amplitudilla. Ominaista joillekin organismeille, joilla on korkea lisääntymisnopeus suotuisissa olosuhteissa ja korkea kuolleisuus epäsuotuisissa olosuhteissa ( r-strategia). Esimerkiksi kukkaron populaation koko voi muuttua miljoona kertaa 5 vuoden aikana!
2. Jaksottainen ja jaksollinen matalalla amplitudilla. Ominaista joillekin organismeille, joilla on alhainen lisääntymisnopeus ja alhainen kuolleisuus olosuhteista riippumatta ( TO-strategia).
3. Jaksottainen suurella amplitudilla. Löytyy monista eri organismeista. Usein ne ovat luonteeltaan säännöllisiä, esimerkiksi "peto-saalis" -järjestelmässä. Saattaa liittyä eksogeenisiin rytmeihin. Juuri tämäntyyppisillä populaatioaalloilla on suurin rooli evoluutiossa.
Historiallinen viittaus.
Ilmaisua "elämän aalto" käytti luultavasti ensimmäisenä Etelä-Amerikan pampojen tutkija Hudson (W.H. Hudson, 1872–1873). Hudson totesi, että suotuisissa olosuhteissa (kevyt, usein sateet) kasvillisuus, joka yleensä palasi, säilyi; kukkien runsaus synnytti runsaasti kimalaisia, sitten hiiriä ja sitten lintuja, jotka ruokkivat hiiriä (mukaan lukien käki, haikara, pöllö). S.S. Tšetverikov kiinnitti huomion elämän aaltoille ja totesi, että Moskovan lääniin ilmestyi vuonna 1903 tiettyjä perhoslajeja, joita ei ollut tavattu sieltä 30...50 vuoteen. Ennen tätä, vuonna 1897 ja hieman myöhemmin, ilmestyi massiivisesti mustalaiskoi, joka karkoitti laajoja metsäalueita ja aiheutti merkittäviä vahinkoja hedelmätarhoille. Vuonna 1901 amiraaliperhonen ilmestyi merkittäviä määriä. Hän esitteli havaintojensa tulokset lyhyessä esseessä "Elämän aallot" (1905).
Jos populaation maksimikoon aikana (esimerkiksi miljoona yksilöä) esiintyy mutaatio taajuudella 10 -6, niin sen fenotyyppisen ilmentymisen todennäköisyys on 10 -12. Jos populaation vähenemisen aikana 1000 yksilöön tämän mutaation kantaja selviää täysin sattumalta, mutanttialleelin esiintymistiheys kasvaa 10-3:een. Sama taajuus jatkuu myöhemmän populaation kasvun aikana, jolloin mutaation fenotyyppisen ilmentymisen todennäköisyys on 10–6.
2. Eristys. Tarjoaa osoituksen geneettisen suppilon vaikutuksesta avaruudessa.
Suuressa populaatiossa (esimerkiksi miljoona diploidista yksilöä) noin 10-6 mutaationopeus tarkoittaa, että noin yksi miljoonasta yksilöstä on uuden mutanttialleelin kantajia. Vastaavasti tämän alleelin fenotyyppisen ilmentymisen todennäköisyys diploidisessa resessiivisessä homotsygootissa on 10–12 (triljoonasosa).
Jos tämä populaatio jaetaan 1000 pieneen 1000 yksilön eristettyyn populaatioon, niin yhdessä eristetyistä populaatioista on todennäköisesti yksi mutanttialleeli ja sen esiintymistiheys on 0,001. Sen fenotyyppisen ilmentymisen todennäköisyys lähimpien sukupolvien aikana on (10 –3) 2 =10 –6 (yksi miljoonasosa). Ultrapienissä populaatioissa (kymmeniä yksilöitä) todennäköisyys mutanttialleelin ilmentymiselle fenotyyppiin kasvaa arvoon (10 –2) 2 =10 –4 (yksi kymmenesosa).
Siten vain eristämällä pienet ja erittäin pienet populaatiot mahdollisuudet mutaation fenotyyppiseen ilmenemiseen tulevilla sukupolvilla kasvaa tuhansia kertoja. Samanaikaisesti on vaikea kuvitella, että sama mutanttialleeli esiintyisi fenotyypissä täysin satunnaisesti eri pienissä populaatioissa. Todennäköisimmin jokaiselle pienelle populaatiolle on ominaista yhden tai muutaman mutanttialleelin korkea esiintymistiheys: tai a, tai b, tai c jne.
GENE RIFT - Tämä on muutos populaation geenien ja genotyyppien esiintymistiheydessä, joka tapahtuu satunnaisten tekijöiden vaikutuksesta. Nämä ilmiöt tapahtuvat toisistaan riippumatta. Nämä ilmiöt löysivät englantilainen tiedemies Fisher ja amerikkalainen Wright. Kotimaiset geneetikot Dubinin ja Romashov esittelivät käsitteen geneettis-automaattinen prosessi. Tämä on prosessi, joka tapahtuu seurauksena geneettinen taipumus Alleelin esiintymistiheys voi vaihdella, tai alleeli voi vakiintua populaatioon tai kadota populaation geenipoolista.
Wright tutki tätä ilmiötä yksityiskohtaisesti. Hän osoitti sen Geneettinen ajautuminen riippuu läheisesti neljästä tekijästä:
1. Väestön koko
2. Mutaatiopaine
3. Geenivirta
4. Tietyn alleelin valikoiva arvo
Mitä suurempi populaatio, sitä vähemmän tehokas geneettinen ajautuminen on. Suurissa populaatioissa valinta on tehokasta.
Mitä korkeampi mutaatiopaine, mitä useammin mutaatiot esiintyvät, sitä vähemmän tehokas geneettinen ajautuminen on.
Geenivirta on geenien vaihtoa naapuripopulaatioiden välillä. Mitä suurempi geenivirta, sitä suurempi on siirtolaisten vaihto, sitä tehottomampi geneettinen ajautuminen.
Mitä suurempi alleelin selektiivinen arvo on, sitä vähemmän tehokas geneettinen ajautuminen on.
Geneettisen ajautumisen tehokkuus evoluutiotekijänä ilmenee selvemmin, kun populaatio koostuu pienistä eristyneistä paikoista näiden siirtokuntien välillä, siirtolaisten vaihtoa on hyvin vähän.
Kun populaatiolla on suuri määrä, tämä populaatio vähentää määräajoin jyrkästi lukumääräänsä ja kuolee. Suuri määrä yksilöitä ja uusi syntyvä populaatio muodostuu pienestä eloonjääneiden yksilöiden määrästä, ts. pullonkaulavaikutus (ilmeneminen "perustajan periaatteena"). (Mlter).
Esimerkiksi jollain alueella on suuri emäpopulaatio, joka on geneettisesti monimuotoinen. Useat sen yksilöistä eristyivät vahingossa äitipopulaatiosta. Niitä eläimiä, jotka ovat eristettyjä, ne eivät edusta edustava näyte, eli eivät ole kaikkien äitipopulaatiossa olevien geenien kantajia. Näiden yksilöiden (uudet yksilöt) geenipooli on eristetty, satunnainen ja köyhtynyt.
Jos olosuhteet eristetyllä alueella ovat suotuisat, yksilöiden välillä tapahtuu sisäsiitosta ja homotsygootteja tietyille piirteille. Tämä vasta muodostettu tytärpopulaatio tulee olemaan erilainen kuin alkuperäinen äitipopulaatio. Sen geenipooli määräytyy geneettisesti, erityisesti niillä yksilöillä, jotka perustivat tämän populaation.
Geneettisellä ajautumisella evoluutiotekijänä on suuri merkitys populaation syntymisen eri vaiheissa, kun populaatiokoko ei ole suuri.
Esimerkki geneettisestä ajautumisesta. Amerikkalaisten yrittäjien joukossa on usein ihmisiä, joilla on Morfanin oireyhtymä. Ne voidaan helposti tunnistaa ulkonäön perusteella (pitkä, leikkaus, lyhyt vartalo, fyysisesti vahva). Kehon piirteet ovat seurausta geneettisestä ajautumisesta. Aluksen Amerikkaan saapuvilla matkustajilla oli sellainen, ja näiden ominaisuuksien leviäminen tapahtui pohjoisen Grönlannin napaeskimoheimon ihmisten ansiosta. 270 ihmistä on ollut eristettynä sukupolvien ajan. Tämän seurauksena veriryhmän määrittävien alleelien esiintymistiheydessä tapahtui muutoksia.
