Hermoston toiminnassa refleksimekanismi on tärkein. Refleksi on kehon vaste ulkoiseen ärsykkeeseen, joka suoritetaan hermoston osallistuessa.

Refleksin hermopolkua kutsutaan refleksikaareksi. Refleksikaari koostuu: 1) havaitsevasta muodostelmasta - reseptorista, 2) herkästä tai afferentista hermosolusta, joka yhdistää reseptorin hermokeskuksiin, 3) hermokeskusten väli- (tai intercalaarisista) neuroneista, 4) hermoa yhdistävästä efferentistä neuronista. keskukset reunan kanssa, 5) ärsytykseen reagoiva elin on lihas tai rauhanen.

Yksinkertaisimmat refleksikaarit sisältävät vain kaksi hermosolua, mutta monet kehon refleksikaarit koostuvat huomattavasta määrästä erilaisia ​​hermosoluja, jotka sijaitsevat keskushermoston eri osissa. Reaktioita suorittaessaan hermokeskukset lähettävät komentoja työelimeen (esimerkiksi luurankolihakseen) efferenttien kautta, jotka toimivat ns. suorassa yhteydessä olevien kanavien roolissa. Refleksivasteen toteutuksen aikana tai sen jälkeen työelimessä sijaitsevat reseptorit ja muut kehon reseptorit puolestaan ​​lähettävät tietoa toiminnan tuloksesta keskushermostoon. Näiden viestien afferenttipolut ovat palautekanavia. Vastaanotettua tietoa käyttävät hermokeskukset ohjaamaan jatkotoimenpiteitä, eli refleksireaktion lakkaamista, jatkumista tai muuttumista. Siksi perusta

holistinen refleksitoiminta ei ole erillinen refleksikaari, vaan suljettu refleksirengas, joka muodostuu hermokeskusten suorista ja takaisinkytkentäyhteyksistä periferiaan.

HOMEOSTASI

Kehon sisäinen ympäristö, jossa kaikki sen solut elävät, on veri, imusolmuke, interstitiaalinen neste. Sille on ominaista suhteellinen pysyvyys - erilaisten indikaattorien homeostaasi, koska kaikki sen muutokset johtavat kehon solujen ja kudosten toimintojen häiriintymiseen, erityisesti keskushermoston erittäin erikoistuneisiin soluihin. Tällaisia ​​homeostaasin vakioindikaattoreita ovat kehon sisäosien lämpötila, jota pidetään 36-37 °C:ssa, veren happo-emästasapaino, jolle on tunnusomaista pH = 7,4-7,35, veren osmoottinen paine (7,6- 7,8 atm.), hemoglobiinipitoisuus veressä - 130-160 ּлֿ¹ ja muut.

Homeostaasi ei ole staattinen ilmiö, vaan dynaaminen tasapaino. Kyky ylläpitää homeostaasia jatkuvan aineenvaihdunnan ja ympäristötekijöiden merkittävien vaihteluiden olosuhteissa tarjoaa kehon säätelytoimintojen kompleksi. Näitä säätelyprosesseja dynaamisen tasapainon ylläpitämiseksi kutsutaan homeokineesiksi.

Homeostaasin indikaattoreiden muutosaste ympäristöolosuhteiden merkittävien vaihteluiden tai kovan työn vuoksi useimmilla ihmisillä on hyvin pieni. Esimerkiksi veren pH:n pitkäaikainen muutos vain 0,1-0,2 voi johtaa kuolemaan. Yleisessä populaatiossa on kuitenkin yksilöitä, joilla on kyky sietää paljon suurempia muutoksia sisäisen ympäristön indikaattoreissa. Korkeasti taitavilla juoksijoilla runsaan maitohapon saannin seurauksena vereen luurankolihaksista keski- ja pitkän matkan juoksun aikana veren pH voi laskea arvoihin 7,0 ja jopa 6,9. Vain harvat ihmiset maailmassa pystyivät kiipeämään noin 8800 metrin korkeuteen merenpinnan yläpuolella (Everestin huipulle) ilman happilaitetta, eli olemaan olemassa ja liikkumaan äärimmäisen hapenpuutteen olosuhteissa. ilmassa ja vastaavasti kehon kudoksissa. Tämän kyvyn määräävät ihmisen synnynnäiset ominaisuudet - niin sanottu reaktion geneettinen normi, jolla on jopa melko pysyvillä kehon toiminnallisilla indikaattoreilla suuria yksilöllisiä eroja.

2.5. HERÄTYKSEN ALKU JA SEN KÄYTTÖ 2.5.1. MEMBRAANIN MAHDOLLISUUDET

Solukalvo koostuu kahdesta kerroksesta lipidimolekyylejä, jotka on käännetty "päät" ulospäin ja "hännät" toisiinsa. Proteiinimolekyylejä kelluu vapaasti niiden välissä. Jotkut niistä tunkeutuvat kalvon läpi. Joillakin näistä proteiineista on erityisiä huokosia tai ionikanavia, joiden läpi kalvopotentiaalien muodostukseen osallistuvat ionit voivat kulkea (kuva I-A).

Kahdella erityisellä proteiinilla on päärooli lepokalvopotentiaalin syntymisessä ja ylläpidossa. Yksi niistä on erityisen natrium-kaliumpumpun rooli, joka ATP-energian ansiosta pumppaa aktiivisesti natriumia ulos solusta ja kaliumia soluun. Tämän seurauksena kaliumionien konsentraatio kasvaa solun sisällä kuin solua ympäröivässä nesteessä, ja natriumionit ovat korkeampia sen ulkopuolella.

Riisi. 1. Herättyvien solujen kalvo levossa (A) ja virityksen aikana (B).

(Mukaan: B. Alberte et al., 1986)

a - kaksinkertainen lipidien kerros, b - kalvoproteiinit.

Kohdassa A: "kaliumvuoto"-kanavat (1), "natrium-kaliumpumppu" (2)

ja lepotilassa oleva suljettu natriumkanava (3).

Kohdassa B: natriumkanava (1) avautuu virittyessä, natriumionien pääsyssä soluun ja varausten muuttuessa ulko- ja sisäpuolella

kalvot.

Toinen proteiini toimii kaliumin vuotokanavana, jonka kautta kaliumionit pyrkivät diffuusion vuoksi poistumaan solusta, jossa niitä on ylimäärä. Solusta lähtevät kaliumionit luovat positiivisen varauksen kalvon ulkopinnalle. Tämän seurauksena kalvon sisäpinta on negatiivisesti varautunut ulkopintaan. Siten lepotilassa oleva kalvo on polarisoitunut, eli kalvon molemmilla puolilla on tietty potentiaaliero, jota kutsutaan lepopotentiaaliksi. Se vastaa noin miinus 70 mV neuronille ja miinus 90 mV lihaskuidulle. Lepokalvopotentiaali mitataan työntämällä mikroelektrodin ohut kärki kennoon ja asettamalla toinen elektrodi ympäröivään nesteeseen. Sillä hetkellä, kun kalvo puhkaistaan ​​ja mikroelektrodi tulee kennoon, havaitaan oskilloskoopin näytöllä säteen siirtymää, joka on verrannollinen lepopotentiaalin arvoon.

Hermo- ja lihassolujen virityksen perusta on kalvon natriumionien läpäisevyyden lisääntyminen - natriumkanavien avaaminen. Ulkoinen stimulaatio aiheuttaa varautuneiden hiukkasten liikkeen kalvon sisällä ja alkupotentiaalieron pienenemisen molemmilla puolilla tai kalvon depolarisaatiota. Pienet määrät depolarisaatiota johtavat osan natriumkanavien avautumiseen ja natriumin lievään tunkeutumiseen soluun. Nämä reaktiot ovat kynnyksen alapuolella ja aiheuttavat vain paikallisia (paikallisia) muutoksia.

Stimulaation lisääntyessä kalvopotentiaalin muutokset saavuttavat heräävyyden kynnyksen tai depolarisaation kriittisen tason - noin 20 mV, kun taas lepopotentiaalin arvo laskee noin miinus 50 mV:iin. Tämän seurauksena merkittävä osa natriumkanavista avautuu. Syntyy lumivyörymäinen natriumionien pääsy soluun, mikä aiheuttaa jyrkän muutoksen kalvopotentiaalissa, joka kirjataan toimintapotentiaaliksi. Kalvon sisäpuoli virityskohdassa on positiivisesti varautunut, kun taas ulkopuoli on negatiivisesti varautunut (kuva 1-B).

Tämä koko prosessi on erittäin lyhyt. Se kestää vain noin

1-2 ms, jonka jälkeen natriumkanavan portit sulkeutuvat. Tähän mennessä kaliumionien läpäisevyys, joka hitaasti kasvaa virityksessä, saavuttaa suuren arvon. Solusta lähtevät kaliumionit aiheuttavat nopean toimintapotentiaalin laskun. Alkuveloituksen lopullinen palautuminen jatkuu kuitenkin jonkin aikaa. Tässä suhteessa toimintapotentiaalissa erotetaan lyhytaikainen korkeajänniteosa - huippu (tai juottamalla) ja pitkäaikaiset pienet vaihtelut - jälkipotentiaalit. Motoristen neuronien toimintapotentiaalien huippuamplitudi on noin

100 mV ja kesto noin 1,5 ms, luurankolihaksissa - toimintapotentiaalin amplitudi on 120-130 mV, kesto 2-3 ms.

Mahdollisen toiminnan jälkeisessä palautumisprosessissa natrium-kaliumpumpun toiminta varmistaa, että ylimääräiset natriumionit "pumppataan ulos" ja kadonneet kalium-ionit "pumppataan" sisään, eli niiden pitoisuuden palautuminen alkuperäiseen epäsymmetriaan. kalvon molemmilla puolilla. Noin 70 % kennon tarvitsemasta kokonaisenergiasta kuluu tämän mekanismin toimintaan.

Eksitaatio (toimintapotentiaali) on mahdollista vain, jos solua ympäröivässä ympäristössä säilyy riittävä määrä natriumioneja. Kehon suuret natriumhäviöt (esimerkiksi hikoilu pitkäaikaisen lihastyön aikana korkeassa ilman lämpötilassa) voivat häiritä hermo- ja lihassolujen normaalia toimintaa ja heikentää ihmisen suorituskykyä. Kudosten hapenpuutteen olosuhteissa (esimerkiksi suuren happivelan ollessa läsnä lihastyön aikana) viritysprosessi häiriintyy myös natrium-ionien soluun pääsyn mekanismin vaurioitumisen (inaktivoitumisen) vuoksi, ja solu muuttuu kiihtymättömäksi. Natriummekanismin inaktivaatioprosessiin vaikuttaa Ca-ionien pitoisuus veressä. Ca-pitoisuuden lisääntyessä solujen kiihtyvyys laskee, ja Ca:n puutteessa kiihtyvyys lisääntyy ja ilmaantuu tahattomia lihaskrampit.

Keskushermoston (CNS) fysiologia.

Keskushermosto on järjestelmä, joka säätelee lähes kaikkia kehon toimintoja. Keskushermosto yhdistää kaikki kehomme solut ja elimet yhdeksi kokonaisuudeksi. Sen avulla eri elinten työskentely tapahtuu sopivimmilla muutoksilla, joilla pyritään varmistamaan yksi tai toinen sen toiminnasta. Lisäksi keskushermosto kommunikoi kehon kanssa ulkoisen ympäristön kanssa analysoimalla ja syntetisoimalla sille reseptoreista tulevaa tietoa ja muodostaa homeostaasin ylläpitämiseen tähtäävän vasteen.

Keskushermoston rakenne.

Hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö on hermosolu(neuroni). Neuron - erikoistunut solu, joka pystyy vastaanottamaan, koodaamaan, välittämään ja tallentamaan tietoa, järjestämään kehon reaktioita ärsykkeisiin ja muodostamaan yhteyksiä muihin hermosoluihin.

Neuroni koostuu kehosta (somasta) ja prosesseista - useita dendriittejä ja yksi aksoni (kuva 1).

Kuva 1. Neuronin rakenne.

Dendriitit haarautuvat yleensä vahvasti ja muodostavat monia synapsseja muiden hermosolujen kanssa, mikä määrää niiden johtavan roolin hermosolujen tiedonhavainnoinnissa. Aksoni alkaa solurungosta aksonikungolla, jonka tehtävänä on tuottaa hermoimpulssi, joka kulkeutuu aksonia pitkin muihin soluihin. Aksonin pituus voi olla yksi metri tai enemmän. Aksoni haarautuu voimakkaasti muodostaen monia sivuja (rinnakkaisreittejä) ja terminaaleja. Terminaali - aksonin pää, jonka avulla muodostetaan synapsi toisen solun kanssa. Keskushermostossa terminaalit muodostavat neuro-neuronaalisia synapseja; periferiassa (keskushermoston ulkopuolella) aksonit muodostavat joko hermo-lihas- tai hermosoluja erittäviä synapseja. Aksonin päätä ei usein kutsuta terminaaliksi, vaan synaptiseksi plakiksi (tai synaptiseksi painikkeeksi). Synaptinen plakki on aksonin terminaalinen (pääte) paksuuntuminen, jonka tehtävänä on tallettaa välittäjäaine (katso luennot synapsista). Päätteiden kalvo sisältää suuren määrän jännitteestä riippuvia kalsiumkanavia, joiden kautta kalsiumionit tulevat päätteeseen, kun se viritetään.

Useimmissa keskushermosoluissa (eli keskushermostohermosoluissa) AP esiintyy ensisijaisesti axon colliculus -kalvon alueella, ja sieltä viritys leviää aksonia pitkin synaptiseen plakkiin. Siten neuronin ainutlaatuiset ominaisuudet ovat kyky tuottaa sähköpurkauksia ja välittää tietoa käyttämällä erikoistuneita päätteitä - synapseja.

Jokainen neuroni suorittaa 2 päätehtävää: johtaa impulsseja ja prosessoi impulsseja (katso alla "viritysrytmin muunnos"). Missä tahansa neuronin osassa on johtuvuus. Neuroni suorittaa impulsseja (informaatiota) solusta toiseen prosessiensa ansiosta: aksoni ja dendriitit. Jokaisessa neuronissa on yksi aksoni ja useita dendriittiä.

Impulsaation käsittely (informaation käsittely, impulssin muunnos) - tämä on hermosolun merkittävin toiminto, joka suoritetaan axon colliculukselle.

Keskushermoston neuronien lisäksi on gliasoluja, jotka vievät puolet aivojen tilavuudesta. Perifeerisiä aksoneja (perifeerisiä - tarkoittaa keskushermoston ulkopuolella) ympäröi myös gliasolujen vaippa. He pystyvät jakautumaan koko elämänsä ajan. Mitat ovat 3-4 kertaa pienemmät kuin neuronit. Iän myötä niiden määrä kasvaa.

Gliasolujen toiminnot ovat monipuoliset:

1) ne ovat neuronien tuki-, suoja- ja trofialaitteisto;

2) ylläpitää tiettyä kalsium- ja kalium-ionien pitoisuutta solujen välisessä tilassa;

3) imevät aktiivisesti välittäjäaineita, mikä rajoittaa niiden toiminnan kestoa.

Neuronien luokittelu

Riippuvuudet keskushermoston osastoista: vegetatiivinen ja somaattinen

Neuronin päiden vapauttaman välittäjän tyypin mukaan: adrenerginen (NA) jne.

Vaikutuksen perusteella on olemassa kiihottavia ja estäviä

Sensorisen tiedon havaitsemisen spesifisyyden mukaan keskushermoston ylempien osien neuronit ovat mono- ja polymodaalisia.

Hermosolujen toiminnan mukaan on: fonoaktiivisia, hiljaisia ​​- jotka innostuvat vain vastauksena ärsytykseen.

Tiedonsiirron lähteen tai suunnan mukaan: afferentti, interkalaarinen, efferentti

Keskushermoston toiminnan refleksiperiaate.

Keskushermoston toiminnan päämekanismi on refleksi. Refleksi - Tämä on kehon vastaus ärsykkeen toimiin, joka suoritetaan keskushermoston osallistuessa. Esimerkiksi käden vetäminen pois injektion aikana, silmäluomien sulkeminen sarveiskalvoa ärsytettäessä on myös refleksi. Mahalaukun mehun erottuminen ruoan tullessa mahalaukkuun, ulostaminen peräsuolen täyttämisen yhteydessä, ihon punoitus lämmölle, polvi, kyynärpää, Babinsky, Rosenthal - nämä ovat kaikki esimerkkejä reflekseistä. Refleksien määrä on rajoittamaton. Kaikille niille yhteistä on pakollinen osallistuminen keskushermoston toteuttamiseen.

Toinen refleksin määritelmä, joka myös korostaa keskushermoston roolia, on seuraava: refleksi on keskipakovaste centripetaalista stimulaatiota vastaan. (Määritä annetuissa esimerkeissä itse, mikä on keskipakovaste ja mikä ärsytys. Ärsytys on aina keskipitkän suuntaista, eli reseptoreihin vaikuttava ärsyke aiheuttaa keskushermostoon menevän impulssin).

Refleksin rakenteellinen perusta, sen materiaalisubstraatti on refleksikaari(kuva 2 ).

Riisi. 2. Refleksikaari

Refleksikaari koostuu 5 lenkistä:

1) reseptori;

2) afferentti (herkkä, keskipetaalinen) linkki;

3) lisää linkki (keski);

4) efferentti (moottori, keskipako) linkki;

5) efektori (työkappale).

Sitä kehon osaa, joka sisältää reseptoreita, joita stimuloitaessa syntyy tietty refleksi, kutsutaan refleksin vastaanottava kenttä.

Refleksi voidaan suorittaa vain, kun heijastuskaaren kaikkien linkkien eheys säilyy.

H hermokeskus.

Hermokeskus (CNS-keskus tai -ydin) on joukko neuroneja, jotka osallistuvat tietyn refleksin toteuttamiseen. Nuo. jokaisella refleksillä on oma keskus: polvirefleksille on keskus, kyynärpäärefleksille oma keskus, oma - nikottelee, sillä on sydän- ja verisuoni-, hengitys-, ravintokeskukset, uni- ja hereilläolokeskukset, nälkä ja jano jne. Koko organismissa monimutkaisten adaptiivisten prosessien muodostumisen aikana tapahtuu keskushermoston eri tasoilla sijaitsevien hermosolujen toiminnallinen yhdistyminen, ts. useiden keskusten monimutkainen yhdistys.

Hermokeskusten (ytimien) yhdistäminen tapahtuu keskushermostoreittien kautta neuroneuronaalisten (interneuronaalisten) synapsien avulla. Neuroniyhteyksiä on 3 tyyppiä: peräkkäinen, divergentti ja konvergentti.

Hermokeskuksilla on useita tunnusomaisia ​​toiminnallisia ominaisuuksia, jotka johtuvat suurelta osin näistä kolmesta hermoverkkotyypistä, samoin kuin interneuronaalisten synapsien ominaisuuksista.

Hermokeskusten tärkeimmät ominaisuudet:

1. Lähentyminen (konvergenssi) ( kuva 3). Keskushermostossa eri lähteistä tulevat viritykset voivat konvergoida yhteen neuroniin. Tätä viritysten kykyä lähentyä samoihin väli- ja loppuhermosoluihin kutsutaan viritysten konvergenssiksi.

Kuva 3. Herätyksen konvergenssi.

2. Ero (poikkeama) - impulssien poikkeaminen yhdestä neuronista useisiin hermosoluihin kerralla. Divergenssin perusteella tapahtuu virityksen säteilytystä ja monien keskushermoston eri tasoilla sijaitsevien keskusten saaminen reaktioon tulee nopeasti mukaan.

Kuva 4. Herätyksen ero.

3. Hermokeskuksissa oleva heräte leviää yksipuolisesti - reseptorista efektoriin, mikä johtuu kemiallisten synapsien ominaisuudesta johtaa yksipuolisesti viritys presynaptisesta kalvosta postsynaptiseen kalvoon.

4. Hermokeskuksissa suoritetaan heräte hitaammin, kuin hermokuitua pitkin. Tämä johtuu virityksen hitaasta johtumisesta synapsien läpi (synaptinen viive), joita on lukuisia ytimessä.

5. Hermokeskuksissa, viritteiden summaus. Summaus on kynnystä edeltävien pulssien yhteenlasku. Summaa on kahdenlaisia.

Väliaikainen tai peräkkäinen, jos viritysimpulssit tulevat neuroniin samaa reittiä yhden synapsin kautta välimatkalla, joka on pienempi kuin postsynaptisen kalvon täydellisen repolarisaation aika. Näissä olosuhteissa paikalliset virrat havaitsevan hermosolun postsynaptisella kalvolla summautuvat ja tuovat sen depolarisaation tasolle Ek, joka on riittävä synnyttämään hermosolun toimintapotentiaalin. Tätä summausta kutsutaan ajalliseksi, koska sarja impulsseja (ärsytyksiä) tulee neuroniin tietyn ajan kuluessa. Sitä kutsutaan peräkkäiseksi, koska se on toteutettu neuronien sarjayhteydessä.

Spatiaalinen tai samanaikainen - havaitaan, kun kiihottavat impulssit saapuvat neuroniin samanaikaisesti eri synapsien kautta. Tätä summausta kutsutaan spatiaaliseksi, koska ärsyke vaikuttaa johonkin reseptiivisen kentän tilaan, ts. useita (vähintään 2) reseptiivisen kentän eri osien reseptoreita. (Vaikka ajallinen summaus voidaan toteuttaa saman reseptorin ärsykkeiden sarjan vaikutuksesta). Sitä kutsutaan samanaikaiseksi, koska informaatio saapuu hermosolulle samanaikaisesti usean (vähintään 2) viestintäkanavan kautta, ts. samanaikainen summaus toteutetaan neuronien konvergenttiyhteydellä.

6.Herätyksen rytmin muunnos - hermokeskuksesta lähtevien viritysimpulssien lukumäärän muutos verrattuna siihen tulevien impulssien määrään. Muunnoksia on kahdenlaisia:

1) käänny alaspäin, joka perustuu viritysten summausilmiöön, kun hermosolussa tapahtuu vasteena useisiin kynnystä edeltäviin viritteisiin, jotka ovat tulleet hermosolulle;

2) ylös transformaatio, se perustuu kerto- (kerto-) mekanismeihin, jotka voivat lisätä dramaattisesti herätepulssien määrää lähdössä.

7. Refleksin jälkivaikutus - on, että refleksireaktio päättyy ärsykkeen lakkaamisen jälkeen. Tämä ilmiö johtuu kahdesta syystä:

1) hermosolujen kalvon pitkittynyt depolarisaatio voimakkaan afferentaation (vahvat herkät impulssit) saapumisen taustalla, mikä aiheuttaa suuren määrän (kvantteja) vapautumista välittäjästä, mikä varmistaa useiden toimintapotentiaalien syntymisen postsynaptiseen kalvo ja vastaavasti lyhytaikainen refleksin jälkivaikutus;

2) virityksen ulostulon pidentyminen efektorille "hermoloukun"-tyyppisessä hermoverkossa tapahtuvan virityksen kierron (reverberation) seurauksena. Herätys, joutuessaan tällaiseen verkkoon, voi kiertää siinä pitkään, mikä tarjoaa pitkän refleksin jälkivaikutuksen. Viritys tällaisessa ketjussa voi kiertää, kunnes jokin ulkoinen vaikutus hidastaa tätä prosessia tai siinä ilmenee väsymystä. Esimerkki jälkivaikutuksesta on tuttu elämäntilanne, jossa voimakkaan tunne-ärsykkeen lakkaamisen jälkeenkin (riidan päätyttyä) yleinen jännitys jatkuu enemmän tai vähemmän pitkään, verenpaine pysyy koholla, kasvojen hyperemia jatkuu. , käsien vapina.

8. Hermokeskuksissa on korkea herkkyys hapenpuutteelle. Hermosoluille on ominaista intensiivinen O 2 :n kulutus. Ihmisen aivot imevät noin 40-70 ml O 2:ta minuutissa, mikä on 1/4-1/8 kehon kuluttamasta O 2:n kokonaismäärästä. Kun hermosolut kuluttavat suuren määrän O 2 :ta, ne ovat erittäin herkkiä sen puutteelle. Keskuksen verenkierron osittainen pysähtyminen johtaa vakaviin häiriöihin sen hermosolujen toiminnassa ja täydelliseen pysähtymiseen - kuolee 5-6 minuutissa.

9. Hermokeskuksissa, kuten synapseissa, on korkea herkkyys erilaisten kemikaalien vaikutukselle varsinkin myrkkyissä. Yhdessä neuronissa voi olla synapseja, joilla on erilainen herkkyys eri kemikaaleille. Siksi on mahdollista valita sellaisia ​​kemikaaleja, jotka estävät selektiivisesti jotkin synapsit jättäen toiset toimintakuntoon. Tämä mahdollistaa terveiden ja sairaiden organismien tilojen ja reaktioiden korjaamisen.

10. Hermokeskuksissa, kuten synapseissa, on väsymys toisin kuin hermosäikeet, joita pidetään käytännössä väsymättöminä. Tämä johtuu välittäjävarantojen jyrkästä vähenemisestä, postsynaptisen kalvon herkkyyden vähenemisestä välittäjälle, sen energiavarantojen vähenemisestä, mikä havaitaan pitkäaikaisen työn aikana ja on pääasiallinen syy väsymyksen kehittymiseen.

11. Hermokeskuksissa, kuten synapseissa, on alhainen labiilisuus, jonka tärkein syy on synaptinen viive. Synaptista kokonaisviivettä, joka havaitaan kaikissa neuroneuronaalisissa synapseissa impulssien johtumisen aikana keskushermoston läpi tai hermokeskuksessa, kutsutaan keskusviiveeksi.

12. Hermokeskuksissa on sävy, mikä ilmenee siinä, että jopa erityisten ärsykkeiden puuttuessa he lähettävät jatkuvasti impulsseja työelimiin.

13. Hermokeskuksissa on plastisuus - kyky muuttaa omia toimintojaan ja laajentaa toimintojaan. Plastisuus voidaan myös määritellä joidenkin hermosolujen kyvyksi ottaa hoitaakseen saman keskuksen sairastuneiden hermosolujen toiminnan. Nimittäin selkäydinvammojen seurauksena menetettyjen raajojen, esimerkiksi jalkojen, motorisen toiminnan palauttaminen liittyy plastisuusilmiöön. Tämä on kuitenkin mahdollista vain, jos osa tämän keskuksen neuroneista on vaurioitunut tai jos osa keskushermostoreiteistä säilyy ehjänä. Selkäytimen täydellisellä repeämällä motorisen toiminnan palauttaminen on mahdotonta. Lisäksi yhden keskuksen neuronit, esimerkiksi fleksorit, eivät voi ottaa toisen keskuksen neuronien toimintaa. - ojentajat. Nuo. keskushermoston keskusten plastisuusilmiö on rajallinen.

14. tukos (tukos) (kuva 5) - tämä on kynnysimpulssien summa. Okkluusio suoritetaan (samoin kuin spatiaalinen summaus) hermosolujen konvergentissa yhteysjärjestelmässä. Useiden (ainakin kahden) reseptorin samanaikainen aktivointi voimakkailla tai supervoimakkailla ärsykkeillä yhteen neuroniin konvergoi useita kynnys- tai ylikynnysimpulsseja. Tässä neuronissa tapahtuu tukos, ts. hän reagoi näihin kahteen ärsykkeeseen samalla maksimivoimalla kuin kumpaankin erikseen. Okkluusioilmiö on, että virittyneiden hermosolujen lukumäärä molempien hermokeskusten afferenttitulojen samanaikaisen stimulaation kanssa on pienempi kuin virittyneiden hermosolujen aritmeettinen summa, kun kutakin afferenttia tuloa stimuloidaan erikseen.

Kuva 6. Tukosilmiö keskushermostossa.

Tukosilmiö johtaa vasteen voimakkuuden heikkenemiseen. Tukkeutumisella on suojaava arvo, joka estää hermosolujen ylikuormituksen supervoimakkaiden ärsykkeiden vaikutuksesta.

Samanlaisia ​​tietoja.

Oppikirja 8 luokalle

Korkeampi hermostotoiminta

Korkeammalla hermostoaktiivisuudella (HNA) tarkoitetaan kaikkia niitä hermostoprosesseja, jotka ovat ihmisen käyttäytymisen taustalla ja varmistavat jokaisen ihmisen sopeutumisen nopeasti muuttuviin ja usein erittäin vaikeisiin ja epäsuotuisiin olemassaolon olosuhteisiin. Korkeamman hermotoiminnan aineellinen perusta on aivot. Aivoissa virtaa kaikki tieto siitä, mitä ympärillämme olevassa maailmassa tapahtuu. Tämän tiedon erittäin nopean ja tarkan analyysin perusteella aivot tekevät päätöksiä, jotka johtavat muutoksiin kehon järjestelmien toiminnassa, varmistaen optimaalisen (paras näissä olosuhteissa) ihmisen ja ympäristön välisen vuorovaikutuksen, säilyttäen hänen sisäisen ympäristönsä vakiona. .

Hermoston refleksitoiminta

Ajatus siitä, että henkistä toimintaa harjoitetaan hermoston osallistuessa, syntyi muinaisina aikoina, mutta kuinka tämä tapahtuu, jäi epäselväksi hyvin pitkään. Vielä nytkään ei voida sanoa, että aivojen mekanismit ovat täysin paljastuneet.

Ensimmäinen tiedemies, joka osoitti hermoston osallisuuden ihmisen käyttäytymisen muotoutumiseen, oli roomalainen lääkäri Galen (2. vuosisadalla jKr.). Hän havaitsi, että aivot ja selkäydin ovat yhteydessä kaikkiin muihin elimiin hermoilla ja että aivoja ja lihaksia yhdistävän hermon repeämä johtaa halvaantumiseen. Galen osoitti myös, että kun aistielimistä tulevat hermot leikataan, keho lakkaa havaitsemasta ärsykkeitä.

Aivojen fysiologian alkuperä tieteenä liittyy ranskalaisen matemaatikon ja filosofin Rene Descartesin (XVII vuosisadan) työhön. Hän loi idean kehon refleksiperiaatteesta. Totta, itse termi "refleksi" ehdotettiin 1700-luvulla. Tšekkiläinen tiedemies I. Prochazka. Descartes uskoi, että aivojen, kuten myös koko ihmiskehon, toiminta perustuu samoihin periaatteisiin, jotka ovat yksinkertaisimpien mekanismien toiminnan taustalla: kellot, myllyt, palkeet jne. Ihmisen yksinkertaisten liikkeiden selittäminen kokonaan materialistinen asema, R. Descartes tunnusti, että hänellä oli sielu, joka hallitsee ihmisen monimutkaista ja monimuotoista käyttäytymistä.

Mikä on refleksi? Refleksi on kehon oikein, yleisin reaktio ulkoisiin ärsykkeisiin, joka tapahtuu hermoston kautta. Esimerkiksi lapsi kosketti kuumaa liettä kädellä ja tunsi välittömästi kipua. Ainoa oikea päätös, jonka aivot aina tekevät tässä tilanteessa, on vetää käsi pois, jotta se ei pala.

Korkeammalla tasolla oppia kehon toiminnan refleksiperiaatteesta kehitti suuri venäläinen fysiologi Ivan Mikhailovich Sechenov (1829-1905). Hänen elämänsä pääteos - kirja "Aivojen refleksit" - julkaistiin vuonna 1863. Siinä tiedemies osoitti, että refleksi on universaali kehon ja ympäristön välisen vuorovaikutuksen muoto, toisin sanoen ei vain tahaton, vaan myös vapaaehtoinen - tietoinen liike. Ne alkavat joidenkin aistielinten ärsytyksellä ja jatkuvat aivoissa tiettyjen hermostoilmiöiden muodossa, mikä johtaa käyttäytymisohjelmien käynnistämiseen. I. M. Sechenov kuvasi ensimmäisenä keskushermostossa kehittyvät estoprosessit. Sammakossa, jolla oli tuhoutuneet aivopuoliskot, tiedemies tutki reaktiota takajalan ärsytykseen happamalla liuoksella: vastauksena tuskalliseen ärsykkeeseen jalka taipui. Sechenov havaitsi, että jos suolakide levitetään ensimmäisen kerran kokeessa keskiaivojen pinnalle, vasteaika pitenee. Tämän perusteella hän päätteli, että jotkut voimakkaat vaikutteet voivat estää refleksejä. Erittäin tärkeä johtopäätös, jonka tutkijat tekivät 1800-luvun lopulla - 1900-luvun alussa, oli johtopäätös, että mikä tahansa organismin reaktio ärsykkeeseen ilmaistaan ​​aina liikkeellä. Kaikkiin tuntemuksiin, tietoisesti tai tiedostamatta, liittyy reaktiomotorinen reaktio. Muuten, juuri siihen, että mikä tahansa refleksi päättyy lihasten supistumiseen tai rentoutumiseen (eli liikkeeseen), valheentunnistimien työ perustuu, ja se tallentaa kiihtyneen, ahdistuneen ihmisen pienimmätkin tiedostamattomat liikkeet.

I. M. Sechenovin oletukset ja johtopäätökset olivat vallankumouksellisia aikansa suhteen, eivätkä kaikki tuolloin tutkijat ymmärtäneet ja hyväksyneet niitä heti. Kokeelliset todisteet I. M. Sechenovin ajatusten totuudesta sai suuri venäläinen fysiologi Ivan Petrovitš Pavlov (1849 1936). Hän toi tieteelliseen kieleen termin "korkeahermostollinen aktiivisuus". Hän uskoi, että korkeampi hermostotoiminta vastaa "henkisen toiminnan" käsitettä.

Itse asiassa molemmat tieteet - BKTL-fysiologia ja psykologia tutkivat aivojen toimintaa; niitä yhdistävät myös useat yleiset tutkimusmenetelmät. Samaan aikaan GNI-fysiologia ja psykologia tutkivat aivojen eri puolia: GNI-fysiologia - koko aivojen, sen yksittäisten rakenteiden ja hermosolujen toiminnan mekanismeja, rakenteiden välisiä yhteyksiä ja niiden vaikutusta toisiinsa sekä käyttäytymismekanismit; psykologia - keskushermoston työn tulokset, jotka ilmenevät kuvien, ideoiden, ideoiden ja muiden henkisten ilmenemismuotojen muodossa. BKTL-psykologien ja fysiologien tieteellinen tutkimus on aina ollut toisistaan ​​riippuvaista. Viime vuosikymmeninä on jopa syntynyt uusi tiede - psykofysiologia, jonka päätehtävänä on tutkia henkisen toiminnan fysiologisia perusteita.

Kaikki refleksit, jotka esiintyvät eläimen tai ihmisen kehossa, I. P. Pavlov jakaa ehdottomiin ja ehdollisiin.

ehdottomia refleksejä. Ehdolliset refleksit varmistavat, että keho mukautuu jatkuviin ympäristöolosuhteisiin. Toisin sanoen se on kehon reaktio tiukasti määriteltyihin ulkoisiin ärsykkeisiin. Kaikilla saman lajin eläimillä on samanlainen joukko ehdottomia refleksejä. Siksi ehdottomat refleksit luokitellaan lajin ominaisuuksiksi.

Esimerkki ehdottomista reflekseistä on yskä, kun vieraat esineet joutuvat hengitysteihin, käden vetäytyminen ruusun piikkien pistosta.

Jo vastasyntyneellä lapsella havaitaan ehdottomia refleksejä. Tämä on ymmärrettävää, koska on mahdotonta elää ilman niitä, eikä ole aikaa oppia: hengittää, syödä, välttää vaarallisia vaikutuksia on välttämätöntä elämän ensimmäisistä hetkistä lähtien. Yksi vastasyntyneiden tärkeimmistä reflekseistä on imemisrefleksi - ehdoton ruokarefleksi. Esimerkki suojaavasta ehdottomasta refleksistä on pupillien supistuminen kirkkaassa valossa.

Ehdollisten refleksien rooli on erityisen tärkeä niiden olentojen elämässä, joiden olemassaolo kestää vain muutaman päivän tai jopa yhden päivän. Esimerkiksi suuren yksinäisen ampiaisen lajin naaras nousee keväällä chrysalista ja elää vain muutaman viikon. Tänä aikana hänellä on oltava aikaa tavata urosta, ottaa kiinni saalis (hämähäkki), kaivaa minkki, vetää hämähäkki minkkiin, munia. Kaikki nämä toimet hän tekee useita kertoja elämänsä aikana. Ampiainen tulee ulos chrysalista jo "aikuisena" ja on heti valmis suorittamaan toimintaansa. Tämä ei tarkoita, etteikö hän olisi oppimiskyvytön. Hän esimerkiksi voi ja hänen pitäisi muistaa minkkinsä sijainti.

Monimutkaisemmat käyttäytymismuodot - vaistot - ovat peräkkäin toisiinsa liittyviä refleksireaktioita, jotka seuraavat peräkkäin. Tässä jokainen yksittäinen reaktio toimii signaalina seuraavalle. Tällaisen refleksiketjun läsnäolo antaa organismille mahdollisuuden sopeutua tiettyyn tilanteeseen, ympäristöön.

Elävä esimerkki vaistomaisesta toiminnasta on muurahaisten, mehiläisten, lintujen käyttäytyminen pesää rakentaessaan jne.

Hyvin järjestäytyneillä selkärankaisilla tilanne on toinen. Esimerkiksi sudenpentu syntyy sokeana ja täysin avuttomana. Tietenkin syntyessään hänellä on useita ehdottomia refleksejä, mutta ne eivät riitä täyteen elämään. Sopeutuakseen olemassaoloon jatkuvasti muuttuvissa olosuhteissa on tarpeen kehittää laaja valikoima ehdollisia refleksejä. Ehdolliset refleksit, joita kehitetään ylärakenteeksi synnynnäisten refleksien yläpuolelle, lisäävät suuresti organismin mahdollisuuksia selviytyä.

Ehdolliset refleksit. Ehdolliset refleksit ovat jokaisen ihmisen tai eläimen elämän aikana hankittuja reaktioita, joiden avulla organismi sopeutuu muuttuviin ympäristövaikutuksiin. Ehdollisen refleksin muodostamiseksi tarvitaan kahden ärsykkeen läsnäolo: ehdollinen (välinpitämätön, signaali, välinpitämätön kehittyvälle reaktiolle) ja ehdollinen, joka aiheuttaa tietyn ehdottoman refleksin. Ehdollisen signaalin (valon välähdys, kellon ääni jne.) tulee olla jonkin verran ennen ehdollista vahvistusta. Yleensä ehdollinen refleksi kehittyy useiden ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden yhdistelmien jälkeen, mutta joissakin tapauksissa yksi ehdollisen ja ehdollisen ärsykkeen esitys riittää muodostamaan ehdollisen refleksin.

Esimerkiksi, jos lamppu sytytetään useita kertoja ennen kuin koiralle annetaan ruokaa, koira nousee jostain pisteestä alkaen syöttölaitteen luo ja sylkee joka kerta, kun valo sytytetään ennen kuin sille tarjotaan ruokaa. Tässä valosta tulee ehdollinen ärsyke, joka osoittaa, että kehon on valmistauduttava ehdottomaan refleksiruokareaktioon. Ärsykkeen (lampun valo) ja ruokareaktion välille muodostuu väliaikainen toiminnallinen yhteys. Ehdollinen refleksi kehittyy oppimisprosessissa ja yhteys aistijärjestelmän (tapauksessamme näköjärjestelmän) ja ruokarefleksin toteutumisen varmistavien efektori-elinten välille muodostuu ehdollisen ärsykkeen ja sen yhdistelmän perusteella. ehdoton vahvistaminen ruoalla. Joten ehdollisen refleksin onnistuneeseen kehittämiseen on täytyttävä kolme ehtoa. Ensinnäkin ehdollisen ärsykkeen (esimerkissämme valo) täytyy edeltää ehdollista vahvistajaa (esimerkissämme ruokaa). Toiseksi ehdollisen ärsykkeen biologisen merkityksen on oltava pienempi kuin ehdoittamattoman vahvistimen. Esimerkiksi minkä tahansa nisäkkään naaraalle pennun huuto on selvästi vahvempi ärsyke kuin ravinnon saaminen. Kolmanneksi sekä ehdollisten että ehdollisten ärsykkeiden vahvuudella on oltava tietty arvo (voiman laki), koska erittäin heikot ja erittäin vahvat ärsykkeet eivät johda vakaan ehdollisen refleksin kehittymiseen.

Ehdollinen ärsyke voi olla mikä tahansa tapahtuma, joka tapahtui henkilön tai eläimen elämässä ja joka sattui useita kertoja vahvistuksen kanssa.

Aivot, jotka pystyvät kehittämään ehdollisia refleksejä, pitävät ehdollisia ärsykkeitä signaaleina, jotka osoittavat vahvistuksen välittömän ilmestymisen. Joten eläin, jolla on vain ehdottomia refleksejä, voi syödä vain sitä ruokaa, johon se vahingossa törmäsi. Eläin, joka pystyy kehittämään ehdollisia refleksejä, yhdistää aiemmin välinpitämättömän hajun tai äänen lähellä olevaan ruokaan. Ja näistä ärsyttävistä aineista tulee vihje, joka saa hänet etsimään saalista aktiivisemmin. Esimerkiksi kyyhkyset voivat istua hiljaa jonkin arkkitehtonisen maamerkin räystäillä ja ikkunalaudoilla, mutta heti kun turistibussi lähestyy heitä, linnut alkavat heti vajota maahan odottaen saavansa ruokittua. Siten linja-auton ja erityisesti turistien näky on kyyhkysille ehdollinen ärsytys, mikä osoittaa, että on tarpeen istua mukavasti ja alkaa taistella kilpailijoiden kanssa ruoasta.

Tämän seurauksena eläin, joka kykenee nopeasti kehittämään ehdollisia refleksejä, onnistuu saamaan ruokaa paremmin kuin se, joka elää käyttämällä vain joukko synnynnäisiä ehdottomia refleksejä.

Jarrutus. Jos ehdolliset refleksit eivät käytännössä estä elämän aikana, kehittyneet ehdolliset refleksit voivat menettää merkityksensä, kun organismin olemassaolon olosuhteet muuttuvat. Ehdollisten refleksien sammumista kutsutaan estoksi.

Ehdollisten refleksien ulkoinen ja sisäinen esto on olemassa. Jos aivoissa syntyy uuden vahvan ulkoisen ärsykkeen vaikutuksesta voimakkaan virityksen painopiste, aiemmin kehitetty ehdollinen refleksiyhteys ei toimi. Esimerkiksi koiran ruoan ehdollista refleksiä estävät voimakas melu, säikähdys, tuskallisen ärsykkeen toiminta jne. Tämän tyyppistä jarrutusta kutsutaan ulkoiseksi. Jos kelloon kehittynyt syljeneritysrefleksi ei vahvistu ruokinnassa, ääni lakkaa vähitellen toimimasta ehdollisen ärsykkeenä; refleksi alkaa hiipua ja pian hidastua. Väliaikainen yhteys aivokuoren kahden virityskeskuksen välillä tuhoutuu. Tällaista ehdollisten refleksien estoa kutsutaan sisäiseksi.

Taidot. Ehdollisten refleksien itsenäisessä kategoriassa erotetaan elämän aikana kehittyneet motoriset ehdolliset refleksit, eli taidot tai automatisoidut toiminnot. Ihminen oppii kävelemään, uimaan, pyöräilemään, kirjoittamaan tietokoneen näppäimistöllä. Oppiminen vaatii aikaa ja sinnikkyyttä. Kuitenkin vähitellen, kun taidot ovat valmiit, ne suoritetaan automaattisesti, ilman tajunnan hallintaa.

Ihminen hallitsee elämänsä aikana monia ammattiinsa liittyviä erityisiä motorisia taitoja (työstökoneen parissa työskenteleminen, auton ajaminen, soittimen soittaminen).

Taidot ovat ihmiselle hyväksi, koska ne säästävät aikaa ja energiaa. Tietoisuus ja ajattelu vapautuvat automatisoituneiden ja arjen tottumuksiksi muodostuneiden toimintojen hallinnasta.

A. A. Ukhtomskyn ja P. K. Anokhinin teoksia

Jokaisena elämän hetkinä ihmiseen vaikuttaa paljon ulkoisia ja sisäisiä ärsykkeitä - jotkut niistä ovat erittäin tärkeitä, kun taas toiset voidaan jättää huomiotta tällä hetkellä. Loppujen lopuksi keho ei voi varmistaa useiden refleksien samanaikaista toteutusta. Ruoan tarvetta ei pidä edes yrittää tyydyttää koiran luota juosten. Sinun on valittava yksi asia. Suuren venäläisen fysiologin prinssi A. A. Ukhtomskyn mukaan aivoissa vallitsee tilapäisesti yksi virityskeskus, jonka seurauksena yhden tällä hetkellä elintärkeän refleksin toteutuminen varmistetaan. A. A. Ukhtomsky kutsui tätä virityksen painopistettä hallitsevaksi (latinan sanasta "dominanssi" - hallitseva). Dominantit korvaavat jatkuvasti toisiaan, kun tärkeimmät tarpeet jossain vaiheessa täyttyvät ja uusia syntyy. Jos ravinnontarve runsaan aterian jälkeen on ohi, unentarve voi syntyä ja aivoihin ilmestyy aivan erilainen dominantti, jonka tavoitteena on löytää sohva ja tyyny. Hallitseva fokus estää viereisten hermokeskusten toimintaa ja ikään kuin alistaa ne itselleen: kun haluat syödä, haju- ja makuaistisi pahenee, ja kun haluat nukkua, aistielinten herkkyys heikkenee. . Dominoiva taustalla on sellaiset henkiset prosessit kuten huomio, tahto ja saa ihmisen käyttäytymisen aktiiviseksi ja valikoivasti tärkeimpien tarpeiden tyydyttämiseen.

Koska eläimen tai ihmisen keho ei pysty täysin reagoimaan useisiin eri ärsykkeisiin samanaikaisesti, on muodostettava jotain "jonoa". Akateemikko P.K. Anokhin uskoi, että tämän hetken tärkeimmän tarpeen tyydyttämiseksi eri järjestelmät ja elimet yhdistetään niin sanotuksi "toiminnalliseksi järjestelmäksi", joka koostuu monista herkistä ja toimivista linkeistä. Tämä toimiva järjestelmä "toimii" kunnes haluttu tulos saavutetaan. Esimerkiksi, kun ihminen tuntee nälkää, hän on kylläinen. Nyt samat järjestelmät, jotka osallistuivat ruoan etsintään, talteenottoon, imeytymiseen, voidaan yhdistää erilaiseksi toiminnalliseksi järjestelmäksi ja osallistua muiden tarpeiden tyydyttämiseen.

Joskus aiemmin kehitetyt ehdolliset refleksit säilyvät pitkään, vaikka ne eivät enää saa ehdotonta vahvistusta.

• Englannin ratsuväessä XIX vuosisadan puolivälissä. hevosia on opetettu hyökkäämään tiiviissä kokoonpanossa jo vuosia. Vaikka ratsastaja putoaisi satulasta, hänen hevosensa piti ratsastaa yleismuodostelmassa vierekkäin muiden hevosten kanssa ja tehdä U-käännös heidän kanssaan. Krimin sodan aikana ratsuväen yksikkö kärsi yhdessä hyökkäyksissä erittäin raskaita tappioita. Mutta hevosten elossa oleva osa, kääntyi ympäri ja piti järjestelmää mahdollisimman paljon yllä, meni alkuperäiseen asentoonsa pelastaen ne muutamat haavoittuneet ratsuväen, jotka pystyivät pysymään satuloissa. Kiitokseksi nämä hevoset lähetettiin Krimiltä Englantiin ja pidettiin siellä erinomaisissa olosuhteissa ilman, että heidän oli pakko kävellä satulan alle. Mutta joka aamu, heti kun tallin ovet avautuivat, hevoset juoksivat ulos kentälle ja asettuivat riviin. Sitten lauman johtaja antoi merkin naapurilla, ja hevosjono ryntäsi täydellisessä järjestyksessä kentän poikki. Kentän reunalla rivi avautui ja palasi tallille samassa järjestyksessä. Ja tämä toistui päivästä toiseen... Tämä on esimerkki ehdollisista refleksistä, joka säilyi pitkään ilman ehdotonta vahvistusta.

Testaa tietosi

1. Mitkä ovat I. M. Sechenovin ja I. P. Pavlovin ansiot korkeamman hermoston toiminnan opin kehittämisessä?
2. Mikä on ehdoton refleksi?
3. Mitä ehdottomia refleksejä tiedät?
4. Mikä on synnynnäisen käyttäytymismuodon taustalla?
5. Miten ehdollinen refleksi eroaa ehdottomasta refleksistä?
6. Mikä on vaisto?
7. Mitkä olosuhteet ovat välttämättömiä ehdollisen refleksin kehittymiselle?
8. Mitkä käyttäytymismuodot voidaan luokitella hankituiksi?
9. Miksi ehdollinen refleksi voi haihtua ajan myötä?
10. Mikä on ehdollisen eston tarkoitus?

Ajatella

Tämän seurauksena ehdollinen refleksi häviää? Mikä on tämän ilmiön biologinen merkitys?

Refleksi on hermoston toiminnan perusta. Erota synnynnäinen ja hankittu käyttäytyminen. Ne perustuvat ehdollisiin ja ehdollisiin reflekseihin. Monimutkainen hankitun käyttäytymisen muoto on rationaalinen toiminta, tämä on ajattelun alku. Ehdolliset refleksit voivat haalistua. Erota ehdoton ja ehdollinen esto.

Descartes esitteli "refleksin" käsitteen hermostuneen toiminnan toimenpiteenä 1600-luvulla. Itse termi ilmestyi kuitenkin 1700-luvulla ja kuuluu Prohaskaan (tšekkiläinen tiedemies). Refleksiteoria kehittyi maassamme eniten Sechenovin ja Pavlovin teoksissa.

Refleksi on kehon reaktio ärsytykseen, joka suoritetaan keskushermoston osallistuessa.

Refleksireaktion toteuttamiseen osallistuvat rakenteelliset elementit muodostavat refleksikaaren, eli refleksikaari on sarjaan kytketty hermosoluketju, joka antaa asianmukaiset vasteet ärsytykseen. Se koostuu reseptorista, afferentista kuidusta, hermokeskuksesta, toimeenpanoelimen efferentistä hermokuidusta - efektorista.

On olemassa yksinkertaisia ​​ja monimutkaisia ​​refleksikaaria: 1) monosynaptinen kaari - refleksikaari, joka koostuu kahdesta hermosolusta: sensorisesta ja moottorista, ja niiden välissä on yksi synapsi; 2) polysynaptinen kaari - sisältää herkkiä, interkalaarisia ja motorisia neuroneja. Tässä tapauksessa sensoristen ja motoristen hermosolujen välillä on yksi tai useampi interkalaarinen neuroni.

Reseptorit ovat erikoistuneita muodostelmia, jotka on tarkoitettu solujen tai hermoston havaitsemiseen erilaisista ärsykkeistä ja ärsykkeistä luonnossa. Kaikentyyppiset reseptorit jaetaan: exteroreseptoreihin (näkevät tietoa ulkoisesta ympäristöstä) ja interoreseptoreihin.

Yleensä reseptorit eivät sijaitse yksin, vaan muodostavat eri tiheyksisiä klustereita. Näitä reseptoriryhmiä kutsutaan refleksogeenisiksi vyöhykkeiksi tai reseptorikentiksi.

Aikaa, joka kuluu hetkestä, jolloin ärsyke alkaa vaikuttaa siihen hetkeen, kun reaktio tapahtuu, kutsutaan refleksiajaksi.

Viime vuosina refleksioppia on rikastettu käänteisen afferentaation käsitteellä (kuva 1), eli refleksikaaria pidetään suljettuna muodostelmana renkaan muodossa, jossa on takaisinkytkentä. Kehitetty teoria Anokhinin toiminnallisista järjestelmistä osoitti, että kehon mukautuva toiminta perustuu toiminnallisten järjestelmien muodostumiseen ihmisissä ja eläimissä toiminnallisten järjestelmien yksilöllisen kehityksen prosessissa, ei vain vastaanottaa, vaan myös suorittaa komentoja hermokeskuksesta (suora yhteys), mutta myös lähettää jatkuvasti impulsseja toimintatilastaan ​​(palaute), jonka perusteella keskus tekee säätöjä komentoihinsa.

Riisi. 1. Kaavio heijastuskaaresta, jossa on palaute.

1. Reseptori.

afferentti neuroni.

Välihermosolu (sijaitsee keskushermostossa).

efferentti neuroni.

Efektori.

Palautteen neuroni.

Refleksien luokittelu

Refleksit voidaan luokitella sen mukaan, mitkä merkit ovat perustana. I.P. Pavlov otti korkeamman hermoston aktiivisuuden perustaksi refleksien jakautumiselle ja jakoi sen niiden muodostumisperusteen mukaan:

Ehdoton (synnynnäinen, stereotyyppinen käyttäytyminen);

Ehdollinen (hankittu, mukautuva luonne, reaktiot ympäristötekijöihin).

Reseptorien sijainnista riippuen refleksit jaetaan eksteroseptiivisiin, eli kehon pinnalla olevan reseptorin ärsytyksen aiheuttamiin, interoreseptiivisiin eli viskeraalisiin, jotka johtuvat sisäelinten ja verisuonten reseptorien ärsytyksestä ja proprioseptiivinen, joka johtuu nivelten, luustolihasten ja jänteiden reseptorien ärsytyksestä.

Hermokeskusten sijaintitasosta riippuen erotetaan refleksit:

selkäydin (hermokeskukset sijaitsevat selkäytimen osissa);

bulbar (ytimen pitkittäisosassa);

mesenkefaalinen (väliaivoissa);

välilihas (välilihas);

kortikaalinen (aivokuoren eri alueilla).

Reaktion luonteen mukaan refleksit jaetaan:

motoriset (luurankolihasten refleksit, sydämen, vasomotoriset, silmämotoriset);

erittävä (sylki, hikoilu);

troofinen (ilmenee muutoksena solujen aineenvaihdunnassa).

Biologinen fokus:

puolustava;

1. suuntaa antava;

Hermokeskusten ominaisuudet

Hermoimpulssit kulkevat afferenttireittejä pitkin hermokeskuksiin. On tarpeen tehdä ero hermokeskuksen anatomisen ja fysiologisen ymmärryksen välillä. Anatomisesta näkökulmasta hermokeskus on kokoelma hermosoluja, jotka sijaitsevat keskushermoston tietyssä osassa. Fysiologisesta näkökulmasta hermokeskus on monimutkainen, toiminnallinen yhdistelmä useista keskushermoston eri vaiheissa - selkäytimestä aivokuoreen - sijaitsevista anatomisista keskuksista, jotka aiheuttavat toimintansa vuoksi monimutkaisia ​​refleksejä. Keskushermoston alemmilla tasoilla sijaitsevat hermosolut ovat toimintaprosessissa alttiina ylempien hermokeskusten korjaaville vaikutuksille subordinaatioperiaatteen mukaisesti.

Hermokeskusten ominaisuudet johtuvat:

Keskustan muodostavien hermosolujen rakenne.

Synapsin hermoimpulssien johtumisen ominaisuudet.

Tällä hetkellä hermokeskuksissa on tunnistettu seuraavat virityksen johtumisen piirteet:

Hermosäikeissä impulsseja johdetaan molempiin suuntiin. Keskushermostossa viritys voi levitä vain yhteen suuntaan: afferentista neuronista efferenttiin. Yksipuolinen virityksen johtuminen johtuen siitä, että virityksen välitys on mahdollista synapsin kautta vain yhteen suuntaan - välittäjää erittävästä hermopäätteestä postsynaptiseen kalvoon. Päinvastaiseen suuntaan eksitatorinen postsynaptinen potentiaali ei leviä.

synaptinen viive virityksen johtuminen - se johtuu hermoimpulssien hitaammasta johtamisesta synapsien läpi, koska aikaa käytetään seuraaviin prosesseihin: välittäjän vapautuminen aksonin päillä vasteena tulevalle hermoimpulssille; välittäjän diffuusio synaptisen raon kautta postsynaptiseen kalvoon; kiihottavan postsynaptisen potentiaalin ilmaantuminen välittäjän vaikutuksesta. Siksi mitä monimutkaisempi refleksi ja mitä enemmän synapseja sen refleksikaaressa on, sitä pidempi refleksiaika.

Summaus heräte hermokeskuksissa: Sechenov löysi vuonna 1863. Summaa on kahta tyyppiä - ajallinen ja spatiaalinen. Jos neuroniin saapuu yksittäinen pieniarvoinen impulssi, syntyy kynnysarvon aliarvoinen eksitatorinen postsynaptinen potentiaali (EPSP), joka ei riitä herättämään vastetta. Jos hermosolu vastaanottaa sarjan tällaisia ​​peräkkäisiä nopeita impulsseja ja aiempien impulssien eksitatorinen postsynaptinen potentiaali (EPSP) on päällekkäin seuraavien impulssien EPSP:n eksitatorisen postsynaptisen potentiaalin kanssa - ne summautuvat, saavuttaen kynnystason ja aiheuttavat toimintapotentiaalin , hermosolun viritys ja vaste - väliaikainen summaus. Spatiaalinen summaus havaitaan, kun erilaisia ​​reseptiivisiä kenttiä stimuloidaan samanaikaisesti kynnysarvolla, kun samanaikaisesti näistä kentistä saapuu impulsseja aksoneja pitkin yhteen hermosoluon tai hermokeskukseen, hermosolu muodostuu ja syntyy kynnysvoimakkuuden eksitatorinen postsynaptinen potentiaali, joka voi aiheuttaa vastaus.

Rytmin muunnos ja virityksen voimakkuus- periferiasta tulevan virityksen rytmin tai voimakkuuden vahvistuminen tai heikkeneminen.

Jälkivaikutus- vasteena yksittäiseen afferenttien impulssien volyymiin, sarja impulsseja kulkee pitkin efferenttejä hermosoluja, eli vasteen kesto ylittää stimulaation keston. Kyky pysyä kiihottuneena jonkin aikaa ärsykkeen lakkaamisen jälkeen.

Helpotus- jokaisen ärsykkeen jälkeen kiihtyvyys hermokeskuksissa lisääntyy.

murskaava- yhden hermokeskuksen kyky lisätä muiden keskusten kiihottumista.

Muovi- hermokeskusten toiminnot voivat muuttua olosuhteiden muuttuessa. Keskusten toiminnoissa tapahtuu muutos, jos työkappale, johon annettu keskus on kytketty, korvataan toisella (Flurence avasi vuonna 1827).

inertia- hermokeskuksilla on ominaisuus joutua viritystilaan vain suhteellisen pitkällä stimulaatiolla.

Sävy- lievän jatkuvan virityksen tila, jossa kaikki hermokeskukset sijaitsevat, on refleksiluonteinen hermokeskusten ja periferian välisen rengasvuorovaikutuksen vuoksi.

Väsymys- on seurausta hermosolujen välisten synapsien virityksen välittymisen rikkomisesta, joka johtuu välittäjän varastojen vähenemisestä ja postsynaptisen kalvon herkkyyden heikkenemisestä sille sekä hermon energiaresurssien vähenemisestä solu.

12.Jarrutus- on prosessi minkä tahansa toiminnan heikkenemiseksi tai lopettamiseksi. Sechenov havaitsi eston keskushermostossa. Se ymmärretään itsenäiseksi, aktiiviseksi hermostoprosessiksi, joka aiheutuu virityksestä ja ilmenee toisen virityksen tukahduttamisena tai täydellisenä sammumisena. Normaali esto liittyy erottamattomasti viritykseen, on sen johdannainen, liittyy virittyvään prosessiin, rajoittaen ja estämällä virityksen leviämistä. Esto on synnynnäinen prosessi, joka tapahtuu jatkuvasti organismin yksilöllisen elämän aikana. Motoriset reaktiot voidaan estää, jos keskuksissa esiintyy viritteitä kahdesta vastaanottavasta kentästä.

Refleksi, jossa sammakon jalkaa vedetään ärsyyntymään heikolla suolahappoliuoksella, estää toisen jalan voimakas puristaminen. Estoa havaitaan, kun hevosen huuleen kohdistetaan kierrettä tai härän nenän väliseinään pihdit. Tässä tapauksessa voimakas kivun stimulaatio estää eläinten motorisia reaktioita. Tällä hetkellä on tapana erottaa kaksi eston muotoa: primaarinen ja sekundaarinen.

Primaarisen inhibition syntyä varten tarvitaan erikoistuneita estorakenteita (estäviä hermosoluja ja synapsseja). Tässä tapauksessa esto tapahtuu ensisijaisesti ilman edeltävää viritystä. Esimerkki primaarisesta estämisestä on pre- ja postsynaptinen esto. Presynaptinen esto kehittyy aksoaksonaalisissa synapseissa, jotka muodostuvat neuronin presynaptisiin päihin. Se perustuu presynaptisen päätteen hitaan ja pitkittyneen depolarisaation kehittymiseen, mikä johtaa virityksen jatkojohtamisen vähenemiseen tai estoon. Postsynaptinen esto liittyy postsynaptisen kalvon hyperpolarisaatioon välittäjien vaikutuksesta, jotka vapautuvat inhiboivien hermosolujen virittymisen aikana. Sitä esiintyy aksosomaattisten tai aksodendriaalisten synapsien postsynaptisella kalvolla inhiboivien hermosolujen aktivoitumisen vaikutuksesta.

Toissijainen esto ei vaadi erityisiä rakenteita. Se kehittyy tavallisten kiihtyvien hermosolujen toiminnallisen toiminnan muutoksen seurauksena. Vvedensky löysi sekundaarisen eston. Hän löysi pessimaalisen ja parabioottisen eston.

Pessimaalinen esto tapahtuu, jos hermokeskuksiin saapuvien impulssien taajuus ylittää niiden labilisuuden.

Parabioottista estoa esiintyy patologisissa olosuhteissa, kun hermokeskusten labilisuus on merkittävästi vähentynyt ja keskusten tavallinen viritys on toistuvaa ja erittäin voimakasta.

On olemassa myös kolmas sekundaarisen eston tyyppi - virityksen jälkeinen esto. Se kehittyy hermosoluissa virityksen päätyttyä kalvon voimakkaan hyperpolarisaation seurauksena.

Jarrutusprosessien merkitys. Esto yhdessä virityksen kanssa osallistuu aktiivisesti kehon sopeutumiseen ympäristöön. Sillä on tärkeä rooli ehdollisten refleksien muodostumisessa, se vapauttaa keskushermoston vähemmän merkittävän tiedon käsittelystä ja varmistaa refleksireaktioiden koordinaation. Esto rajoittaa virityksen leviämistä muihin hermostorakenteisiin estäen niiden normaalin toiminnan häiriintymisen, joten esto suorittaa suojaavan toiminnon, joka suojaa hermokeskuksia väsymykseltä ja uupumukselta.

Hermosolujen vuorovaikutus muodostaa perustan hermoston määrätietoiselle toiminnalle ja ennen kaikkea refleksitoimien toteuttamiselle. Siten hermoston säätely on luonteeltaan refleksi.

Refleksi jota kutsutaan keskushermoston (CNS) kautta tapahtuvaksi kehon reaktioksi reseptorien ärsytykseen. Keskushermoston toiminnan refleksiperiaatteen pääsäännökset on kehitetty kahden ja puolen vuosisadan aikana. Tutkijat tunnistavat viisi vaihetta tämän konseptin kehittämisessä.

Ensimmäinen taso. Liittyy keskushermoston refleksiperiaatteen ymmärtämisen perusteiden muodostumiseen 1000-luvulla. Hermoston refleksin (heijastavan) toiminnan periaatteen esitti 1600-luvulla ranskalainen filosofi ja matemaatikko Rene Descartes, joka uskoi, että kaikki asiat ja ilmiöt voidaan selittää luonnontieteillä. Tämä lähtökohta antoi R. Descartesille mahdollisuuden muotoilla kaksi tärkeää refleksiteorian ehtoa:

1) organismin toiminta ulkoisen vaikutuksen alaisena heijastuu (myöhemmin sitä kutsuttiin refleksiksi - lat reflexuksesta - heijastuu);

2) vaste ärsytykseen suoritetaan hermoston avulla.

R. Descartesin teorian mukaan hermot ovat putkia, joiden läpi eläinhenget, luonteeltaan tuntemattoman aineelliset hiukkaset, liikkuvat suurella nopeudella. Ne kulkevat hermoja pitkin lihakseen, joka turpoaa (supistuu) seurauksena.

Toinen vaihe. Liittyy refleksiä koskevien materialististen ideoiden kokeelliseen perusteluun (ХУ11 - ХУ111 vuosisatoja). Erityisesti havaittiin, että refleksireaktio voidaan suorittaa yhdelle sammakon metameerille ( metaami p - selkäytimen segmentti, joka liittyy "runkoon"). Merkittävän panoksen hermoston refleksitoimintaa koskevien käsitysten kehittämiseen antoi 1700-luvun tšekkiläinen fysiologi I. Prochazka, joka lähti liikkeelle organismin ja ympäristön yhtenäisyyden tunnustamisesta ja vahvisti myös hermoston johtavan roolin. hermosto kehon toimintojen säätelyssä. Juuri I. Prokhazka ehdotti termiä "refleksi". Lisäksi hän esitteli voiman lain fysiologiaan (ärskkeen voimakkuuden lisääminen lisää kehon refleksireaktion voimaa; ei ole vain ulkoisia ärsykkeitä, vaan myös sisäisiä); antoi ensin kuvauksen klassisesta refleksikaaresta. Tänä aikana tutkijat vahvistivat kliinisten kokeellisten tutkimusten tuloksena selkäytimen taka- (herkkä) ja anteriorisen (motorisen) juurien roolin (Bell-Magendien laki). Ch. Sherrington tutkii aktiivisesti refleksitoimintaa (erityisesti segmentaarisia refleksejä). Tieteellisen tutkimuksensa tuloksena tiedemies kuvaa antagonistilihasten afferentin hermotuksen periaatetta, esittelee "synapsin" käsitteen, yhteisen hermopolun periaatteen, hermoston integroivan toiminnan käsitteen.

Kolmas vaihe. Materialistiset ajatukset henkisestä toiminnasta vahvistuvat (I.M. Sechenov, 1800-luvun 60-luku). Tarkkailemalla lasten kehitystä tiedemies tulee siihen tulokseen, että henkisen toiminnan muodostumisen perusta on juuri refleksin periaate. Hän ilmaisi tämän lausunnon seuraavalla lauseella: "Kaikki tietoisen ja tiedostamattoman elämän teot ovat alkuperänsä perusteella refleksejä." Refleksien tutkimuksessa hän perusteli refleksin vaihtelun mukautuvaa luonnetta, löysi refleksien estomekanismin sekä virityksen summausmekanismin keskushermostossa.

Neljäs vaihe. Liittyy korkeamman hermoston opin perusteiden kehittämiseen (I. P. Pavlovin tutkimus, 1900-luvun alku). IP Pavlov löysi ehdolliset refleksit ja käytti niitä objektiivisena menetelmänä henkisen toiminnan (korkeamman hermoston aktiivisuuden) tutkimuksessa. Tiedemiehet muotoilivat refleksiteorian kolme perusperiaatetta:

Determinismin periaate (kausaalisuuden periaate), jonka mukaan mikä tahansa refleksireaktio on kausaalisesti ehdollinen. I.P. Pavlov väitti: "Ei ole toimintaa ilman syytä." Jokainen organismin toiminta, jokainen hermoston toiminnan teko johtuu tietystä syystä, vaikutuksesta ulkomaailmasta tai organismin sisäisestä ympäristöstä. Reaktion tarkoituksenmukaisuuden määrää ärsykkeen spesifisyys, kehon herkkyys niille (ärsyttäville aineille).

Rakenteen periaate. Sen ydin on siinä, että refleksireaktio suoritetaan tiettyjen rakenteiden avulla. Mitä enemmän rakenteita, rakenneosia tämän reaktion toteuttamiseen osallistuu, sitä täydellisempi se on. Aivoissa ei ole prosesseja, joilla ei olisi aineellista perustaa. Jokainen hermoston fysiologinen toiminto on rajoittunut tiettyyn rakenteeseen.

Analyysi- ja synteesiprosessien yhtenäisyyden periaate osana refleksireaktiota. Hermosto analysoi ts. erottaa reseptorien avulla kaikki vaikuttavat ulkoiset ja sisäiset ärsykkeet ja muodostaa tämän analyysin perusteella kokonaisvaltaisen vasteen - synteesin. Sekä saapuvan tiedon että vastausten analysointi ja synteesi tapahtuu jatkuvasti aivoissa. Tämän seurauksena elimistö poimii ympäristöstä hyödyllistä tietoa, käsittelee sen, tallentaa sen muistiin ja muodostaa reagointitoimia olosuhteiden ja tarpeiden mukaisesti.

Viides vaihe. Sille on ominaista toiminnallisten järjestelmien opin luominen (P.K. Anokhinin tutkimus, 1900-luvun puoliväli). Toiminnallinen järjestelmä on eri elinten ja kudosten dynaaminen yhdistelmä, joka muodostuu hyödyllisen (sopeutuvan) tuloksen saavuttamiseksi. Hyödyllinen tulos on kehon sisäisen ympäristön pysyvyyden ylläpitäminen säätelemällä sisäelinten toimintoja ja käyttäytymisen somaattista säätelyä (esimerkiksi veden etsiminen ja nauttiminen sen puutteen varalta kehossa ja janon ilmaantuessa - biologinen tarve). Myös sosiaalisten tarpeiden tyydyttäminen (korkeiden koulutustoiminnan tulosten saavuttaminen) voi olla hyödyllinen tulos.

Elävien organismien elämän refleksiperustaa tutkiessaan tutkijat tulivat siihen tulokseen, että perusrefleksit ovat synnynnäisiä (ehdoimattomia), koska juuri nämä miljoonien vuosien evoluution aikana muodostuneet refleksit ovat samat kaikille tietyn alueen edustajille. eläinorganismien tyyppi ja vain vähän riippuvat tilanteen olosuhteista kyseisen tai muun tämän eläinlajin tietyn edustajan olemassaololle. Ympäristöolosuhteiden jyrkän muutoksen myötä ehdoton refleksi voi johtaa organismin kuolemaan.

Ehdottomia refleksejä- kehon reaktio aistireseptorien ärsytykseen, joka suoritetaan hermoston avulla. I. P. Pavlov nosti esiin ensinnäkin ehdottomat refleksit, jotka tähtäävät organismin itsesäilytykseen (tärkeimmät ovat ruoka, puolustus, suuntautuminen ja jotkut muut). Nämä refleksit muodostavat suuria ryhmiä erilaisista synnynnäisistä reaktioista.

Ehdollista refleksiaktiivisuutta tutki P.V. Somonov. Tiedemiehen mukaan kunkin ympäristön sfäärin kehitys vastaa kolmea erilaista ehdottomien refleksien luokkaa:

elintärkeät ehdottomat refleksit, jotka varmistavat kehon yksilön ja lajin säilymisen (ruoka, juoma, unen säätely, puolustus- ja suuntausrefleksi, energiansäästö jne.). Näiden refleksien kriteerit ovat: yksilön fyysinen kuolema sen seurauksena, että vastaavaa tarvetta ei ole tyydytetty, ehdottoman refleksin toteutuminen ilman toisen saman lajin yksilön osallistumista;

roolileikit (eläinsosiaalinen). Ne voidaan toteuttaa vain vuorovaikutuksessa lajinsa muiden yksilöiden kanssa. Nämä refleksit ovat alueellisten, vanhempien jne. käyttäytymistä. Lisäksi niillä on suuri merkitys tunneresonanssin, "empatian" ilmiölle ja ryhmähierarkian muodostumiselle, jossa jokainen yksilö toimii poikkeuksetta yhdessä tai toisessa roolissa (aviopuoliso, vanhempi tai poikanen, alueen omistaja tai muukalainen) , johtaja tai seuraaja jne.). d.);

itsekehityksen ehdottomia refleksejä. Ne keskittyvät uusien aika-avaruusympäristöjen kehittämiseen tulevaisuuteen päin. Näitä ovat tutkiva käyttäytyminen, ehdoton vastustuksen refleksi (vapaus), jäljittely (jäljitelmä) ja leikki.

Ehdollisten refleksien joukossa tutkijat sisältävät myös suuntausrefleksin. Suuntautumisrefleksi- ehdoton refleksi, tahaton aistinvarainen huomio, johon liittyy lihasjännityksen nousu, joka johtuu keholle odottamattomasta tai uudesta ärsykkeestä. Tiedemiehet kutsuvat tätä reaktiota usein valppauden, ahdistuksen, yllätyksen refleksiksi, ja I. P. Pavlov määritteli sen "mikä se on?" -refleksiksi. Orientoivalle refleksille on ominaista kokonaisen reaktiokompleksin ilmentyminen. Tutkijat erottavat tämän refleksin kehityksessä kolme vaihetta.

Ensimmäinen vaihe. Sille on ominaista nykyisen toiminnan lopettaminen ja asennon kiinnittyminen. P.V.Simonovin mukaan tämä on yleinen (ennaltaehkäisevä) esto, joka tapahtuu minkä tahansa ulkopuolisen ärsykkeen ilmaantuessa, jolla on tuntematon signaaliarvo.

Toinen vaihe. Se alkaa, kun "stop-reaktion" tila muuttuu aktivaatioreaktioksi. Tässä vaiheessa koko keho siirtyy refleksivalmiustilaan mahdolliseen hätätapaamiseen, mikä ilmenee koko luustolihasten yleisenä kohoamisena. Tässä vaiheessa suuntautumisrefleksi ilmenee monikomponenttireaktiona, johon kuuluu pään ja silmien kääntäminen ärsykkeen suuntaan.

Kolmas vaihe. Se alkaa ärsykekentän kiinnittämisellä ulkoisten signaalien eriytetyn analyysin ottamiseksi käyttöön ja päätöksen tekemiseksi kehon vasteesta.

Orientoivan refleksin monikomponenttinen koostumus osoittaa sen monimutkaisen morfologisen ja toiminnallisen organisaation.

Suuntautumisrefleksi sisältyy suuntautumiskäyttäytymisen (orientoivan tutkimustoiminnan) rakenteeseen, mikä on erityisen voimakasta uudessa ympäristössä. Tutkimustoiminta täällä voi olla suunnattu sekä uutuuden kehittämiseen, uteliaisuuden tyydyttämiseen että ärsyttävän, tämän tarpeen tyydyttävän esineen etsimiseen. Lisäksi suuntautumisrefleksi pyrkii myös määrittämään ärsykkeen "merkittävyyden". Samalla havaitaan analysaattoreiden herkkyyden kasvua, mikä helpottaa kehoon vaikuttavien ärsykkeiden havaitsemista ja niiden merkityksen määrittämistä.

Orientoivan refleksin toteuttamismekanismi on seurausta keskushermoston spesifisten ja epäspesifisten järjestelmien monien erilaisten muodostumien dynaamisesta vuorovaikutuksesta. Siten yleisaktivaation vaihe liittyy pääasiassa varren retikulaarisen muodostuksen aktivoitumiseen ja aivokuoren yleistyneeseen virittymiseen. Ärsykeanalyysivaiheen kehittämisessä aivokuoren, limbisen ja talamuksen integraatiolla on johtava asema. Hippokampuksella on tässä tärkeä rooli. Tämä varmistaa ärsykkeen "uutuuden" ja "merkittävyyden" analysointiprosessien erikoistumisen.

Ehdollisten refleksien ohella, joiden voidaan katsoa johtuvan alhaisemmasta hermostotoiminnasta, korkeammilla eläimillä ja ihmisillä tämän alhaisemman hermoston aktiivisuuden perusteella on muodostunut uusia sopeutumismekanismeja jatkuvasti muuttuviin ympäristöolosuhteisiin - korkeampi hermoaktiivisuus. Sen avulla ja tarkemmin sanottuna ehdollisten refleksien avulla nämä elävät organismit saivat kyvyn reagoida paitsi biologisesti merkittävien tekijöiden (ruoka, puolustus jne.) välittömään vaikutukseen, myös niiden kaukaisiin merkkeihin.

1800- ja 1900-luvun vaihteessa kuuluisa venäläinen fysiologi I. P. Pavlov, joka tutki ruoansulatusrauhasten toimintaa pitkään (näistä tutkimuksista tiedemies sai Nobel-palkinnon vuonna 1904), löysi koe-eläimistä säännöllinen lisääntyminen syljen ja mahanesteen erittymisessä, ei vain silloin, kun ruokaa suuonteloon ja sitten vatsaan, mutta myös vain yhdellä odotuksella syömisestä. Tuolloin tämän ilmiön mekanismia ei tiedetty, ja se selitettiin "sylkirauhasten henkisellä stimulaatiolla". Tämänsuuntaisen lisätieteellisen tutkimuksen seurauksena tiedemiehet nimesivät tämän ilmiön nimellä ehdolliset refleksit. I. P. Pavlovin mukaan ehdolliset refleksit kehitetään ehdollisten refleksien perusteella ja hankitaan elämänprosessissa. Lisäksi ehdolliset refleksit ovat epävakaita, eli ne voivat ilmaantua ja kadota koko ihmisen elämän ajan muuttuvista olemassaolooloista riippuen. Ehdollisten refleksien hankkiminen tapahtuu koko ihmisen elämän ajan. Se johtuu välittömästä, jatkuvasti muuttuvasta ympäristöstä. Äskettäin hankitut ehdolliset refleksit lisäävät ja laajentavat huomattavasti eläinten ja ihmisten mukautumisreaktioiden valikoimaa.

Ehdollisen refleksin kehittämiseksi on välttämätöntä osua ajoissa yhteen kahden eläimeen (tai ihmiseen) vaikuttavan ärsykkeen kanssa. Yksi näistä ärsykkeistä aiheuttaa kaikissa olosuhteissa luonnollisen refleksireaktion, joka luokitellaan ehdottomaksi refleksiksi. Tällainen ärsyke itsessään määritellään ehdollisiksi refleksiksi. Toinen ehdollisen refleksin kehittämiseen käytetty ärsyke rutiinistaan ​​johtuen ei yleensä aiheuta mitään reaktiota ja se määritellään välinpitämättömäksi (välinpitämättömäksi). Tällaiset ärsykkeet herättävät vasta ensiesityksessä tietyn suuntautumisreaktion, joka voi ilmetä esimerkiksi pään ja silmien kääntämisessä vaikuttavan ärsykkeen suuntaan. Ärsykkeen (ärsykkeen) toistuvilla toimilla suuntausrefleksi heikkenee ja katoaa sitten kokonaan tottumismekanismin seurauksena, ja sitten sen aiheuttanut ärsyke muuttuu välinpitämättömäksi.

Kuten monet I. P. Pavlovin ja hänen kollegoidensa tutkimukset osoittavat, ehdollinen refleksi kehitetään seuraavien sääntöjen mukaisesti:

Välinpitämättömän ärsykkeen tulee toimia muutama sekunti aikaisemmin kuin ehdollinen ärsyke. I.P. Pavlovin koirien tutkimus osoitti, että jos esimerkiksi välinpitämätön ärsyke (erilaiset äänisignaalit) alkaa toimia suoraan ruokinnan aikana, ei ennen sen alkamista, ehdollista refleksiä ei muodostu.

Välinpitämättömän ärsykkeen biologisen merkityksen tulisi olla pienempi kuin ehdottoman ärsykkeen. Jälleen viitaten I. P. Pavlovin laboratoriossa tehtyyn tutkimukseen, on huomattava, että jos esimerkiksi käytetään liian voimakkaita, pelottavia äänisignaaleja, jotka antavat eläimelle ruokaa välittömästi sen jälkeen, ehdollista refleksiä ei muodostu.

Ehdollisen refleksin muodostumista eivät saa häiritä ulkopuoliset ärsykkeet, jotka häiritsevät eläimen huomion.

Voimme puhua kehittyneestä ehdollista refleksistä, jos aiemmin välinpitämätön ärsyke alkaa aiheuttaa saman reaktion kuin sen kanssa käytetty ehdoton ärsyke. Joten jos eläimen ruokintaa edelsi useita kertoja jonkinlainen äänimerkki, ja tämän yhdistelmän seurauksena syljeneritystä alkoi esiintyä vain äänimerkillä, tätä reaktiota tulisi pitää ilmentymänä ehdollinen refleksi. Ehdottoman ärsykkeen toiminta välinpitämättömän ärsykkeen jälkeen määritellään vahvistukseksi, ja kun aiemmin välinpitämätön ärsyke alkaa aiheuttaa refleksireaktion, siitä tulee ehdollinen ärsyke (ehdollinen signaali).

Ehdollisten refleksien luokittelussa on useita lähestymistapoja.

Ensinnäkin tiedemiehet jakavat kaikki ehdolliset refleksit (sekä ehdoittamattomat) seuraaviin ryhmiin.

Biologisen merkityksen perusteella ne erotetaan ruoka-, puolustus- jne.

Reseptorin tyypin mukaan ehdolliset refleksit jaetaan eksteroseptiivisiin, proprioseptiivisiin ja interoreseptiivisiin. V. M. Bykovin ja V. N. Chernigovskyn tutkimuksissa kollegoidensa kanssa osoitettiin aivokuoren yhteys kaikkiin sisäelimiin. Interoreseptiivisiin ehdollisiin reflekseihin liittyy yleensä epämääräisiä tuntemuksia, jotka I.M. Sechenov määritteli "pimeiksi tunteiksi", jotka vaikuttavat mielialaan ja suorituskykyyn. Proprioseptiiviset ehdolliset refleksit ovat motoristen taitojen oppimisen (kävely, tuotantotoiminnot jne.) taustalla. Exteroreseptiiviset ehdolliset refleksit muodostavat eläinten mukautuvan käyttäytymisen ruoan hankinnassa, haitallisten vaikutusten välttämisessä, lisääntymisessä jne. Ihmiselle toimintaa ja ajatuksia muodostavat eksteroseptiiviset verbaaliset ärsykkeet ovat ensiarvoisen tärkeitä.

Hermoston osaston toiminnan ja efferentin vasteen luonteen mukaan On olemassa ehdollisia refleksejä, somaattisia (motorisia) ja vegetatiivisia (kardiovaskulaarisia, erittäviä, erittäviä jne.).

Suhteessa signaaliärsykkeeseen ehdolliseen (vahvistavaan) ärsykkeeseen kaikki ehdolliset refleksit jaetaan luonnollisiin ja keinotekoisiin (laboratorio). Luonnolliset ehdolliset refleksit muodostuvat signaaleille, jotka ovat luonnollisia merkkejä vahvistavasta ärsykkeestä (haju, väri, tietty aika jne.). Esimerkiksi syöminen samanaikaisesti johtaa ruoansulatusnesteiden vapautumiseen ja joihinkin muihin kehon reaktioihin (esimerkiksi leukosytoosiin syömisen aikana). Keinotekoisia (laboratorio) kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi sellaisille signaaliärsykkeille, jotka eivät luonnossa liity ehdottomaan (vahvistettuun) ärsykkeeseen. Tärkeimmät näistä ehdollisista reflekseistä ovat seuraavat:

monimutkaisuuden mukaan ne erottavat: yksinkertaiset ehdolliset refleksit, jotka on kehitetty yksittäisille ärsykkeille (I. P. Pavlovin löytämät klassiset ehdolliset refleksit); monimutkaiset ehdolliset refleksit (refleksit, jotka muodostuvat useiden samanaikaisesti tai peräkkäin toimivien signaalien vaikutuksesta); ketjurefleksit - refleksit ärsykkeiden ketjuun, joista jokainen aiheuttaa oman ehdollisen refleksinsä (tyypillinen esimerkki tässä voi olla dynaaminen stereotyyppi),

ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden vaikutusajan suhteen mukaan on käteis- ja jälkirefleksit. Ehdollisten käteisrefleksien kehittymiselle on ominaista ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden toiminnan yhteensattuma. Jälkirefleksit kehittyvät olosuhteissa, joissa ehdollinen ärsyke liittyy jonkin verran myöhemmin (2-3 minuutin kuluttua) kuin ehdollinen ärsyke. NUO. ehdollisen refleksin kehittyminen tapahtuu signaaliärsykkeen jäljillä,

ehdollisen refleksin kehittymisen mukaan toisen ehdollisen refleksin perusteella erotetaan ensimmäisen, toisen, kolmannen ja muun luokan ehdolliset refleksit. Ensimmäisen asteen refleksit ovat ehdollisia refleksejä, jotka on kehitetty ehdollisten refleksien (klassisten ehdollisten refleksien) perusteella. Toisen asteen refleksit kehitetään ensimmäisen asteen ehdollisten refleksien perusteella, joissa ei ole ehdotonta ärsykettä. Kolmannen asteen refleksi muodostuu toisen asteen refleksin perusteella ja niin edelleen. Mitä korkeampi ehdollinen refleksi on, sitä vaikeampaa on kehittää sitä. Joten koirilla on mahdollista kehittää vain ehdollisia kolmannen asteen refleksejä (ei korkeampia),

ehdolliset refleksit voivat olla jonkin aikaa paitsi luonnollisia, myös keinotekoisia. Kun ehdollista ärsykettä käytetään toistuvasti vakiovälillä sovellusten välillä, muodostuu aikarefleksi. Eli jonkin aikaa ennen vahvistuksen antamista tapahtuu ehdollinen efektorireaktio.

Riippuen signalointijärjestelmästä erottaa ehdolliset refleksit ensimmäisen ja toisen signaalijärjestelmän signaaleille, ts. ulkoisista vaikutuksista ja puheesta.

Sitä paitsi, ehdolliset refleksit voivat olla positiivisia ja negatiivisia .

Monet tiedemiehet määrittelevät ehdolliset refleksit reaktioksi tuleviin tapahtumiin. biologinen merkitys ehdollisilla reflekseillä on niiden ennaltaehkäisevä rooli. Niillä on keholle mukautuva arvo, joka valmistelee kehoa tuleviin hyödyllisiin käyttäytymistoimintoihin ja auttaa sitä välttämään haitallisia vaikutuksia, sopeutumaan hienovaraisesti ja tehokkaasti luonnolliseen ja sosiaaliseen ympäristöön. On myös huomattava, että ehdolliset refleksit muodostuvat hermoston plastisuuden vuoksi.

Ehdollisten ja ehdollisten refleksien yleiset ominaisuudet on esitetty taulukossa 1.

pöytä 1

Ehdollisten ja ehdollisten refleksien yleiset ominaisuudet

Ehdoton	Ehdollinen
1. Synnynnäinen, perinnöllinen (syljeneritys, nieleminen, hengitys jne.) 2. Laji. 3. Heijastuskaaret ovat pysyviä. 4. Suhteellisen vakio, vähän muuttuva (kun ruokaa joutuu kielen juurelle, tapahtuu nielemisliikettä). 5. Suoritetaan vastauksena riittävään stimulaatioon. 6. Suoritetaan selkäytimen ja aivorungon tasolla.	Keho hankkii elämän aikana. Yksilöllinen Refleksikaaret muodostuvat vain tietyissä olosuhteissa (ne eivät ole valmiita) Pysymätön voi syntyä ja kadota. Ne suoritetaan kaikkiin kehon havaitsemiin ärsytyksiin; muodostuvat ehdottomien refleksien perusteella. Ne suoritetaan aivokuoren toiminnan vuoksi.

Polkua, jota pitkin viritys leviää refleksin toteutuksen aikana, kutsutaan refleksikaari ( kuva 2) .

Refleksikaari koostuu viidestä päälinkistä:

Reseptori.

Herkkä tapa.

Keskushermosto.

Moottoritie.

Toimiva runko.

Kuva 2. Refleksikaari:

a - kaksineuroni; b - kolmen neuronin

1 - reseptori; 2 - herkkä (keskeinen) hermo; 3 - herkkä neuroni selkärangan gliassa; 4 - herkän neuronin aksoni; 5 - selkäydinhermojen takajuuret; 6 - interkalaarinen neuroni; 7 - interkalaarisen hermon aksoni; 8 - motorinen neuroni selkäytimen sarvissa; 9 - selkäydin; 10 - motorisen (keskipakois) neuronin aksoni; 11 - työrunko.

Refleksikaari on hermosolujen ketju, johon kuuluvat afferentit (herkät) ja efektori (motoriset tai erittävät) neuronit, joita pitkin hermoimpulssi siirtyy lähtöpaikastaan ​​(reseptorista) työelimeen (efektori). Suurin osa reflekseistä suoritetaan refleksikaarilla, jotka muodostuvat keskushermoston alempien osien hermosoluista - selkäytimen hermosoluista.

Yksinkertaisin refleksikaari koostuu vain kahdesta neuronista - afferentti (reseptori) ja efektori (efferent). Ensimmäisen neuronin (afferentti) keho sijaitsee keskushermoston ulkopuolella. Yleensä tämä on niin kutsuttu unipolaarinen neuroni, jonka runko sijaitsee selkäydinsolmukkeessa tai aivohermojen aistisolmukkeessa. Tämän solun perifeerinen prosessi sijaitsee selkäydinhermojen koostumuksessa tai sellaisissa, joissa on aivohermojen ja niiden haarojen aistisäikeitä, ja päättyy reseptoriin, joka havaitsee ulkoisen (ulkoympäristöstä) tai sisäisen (elimissä, kudoksissa). kehon) ärsytystä. Tämä ärsytys muunnetaan reseptorin toimesta hermoimpulssiksi, joka saavuttaa hermosolun kehon, ja sitten keskusprosessia pitkin (tällaisten prosessien kokonaisuus muodostaa selkäydinhermojen posterioriset, sensoriset juuret) lähetetään selkäytimeen tai vastaavia aivohermoja pitkin aivoihin. Selkäytimen harmaassa aineessa tai aivojen motorisessa ytimessä tämä herkän solun prosessi muodostaa synapsin toisen hermosolun (efferentin) tol:n kanssa. Interneuronaalisessa synapsissa hermostohermosto siirtyy välittäjien avulla herkästä (afferentista) hermosolusta motoriseen (efferenttiseen) neuroniin, jonka prosessi jättää selkäytimen osaksi selkäydinhermojen etujuuria tai kallohermojen motoriset (erittävät) hermosäikeet ja menee työelimeen aiheuttaen lihasten supistumista tai estoa tai lisääntynyttä rauhasen eritystä.

Monimutkainen refleksikaari. Refleksikaari ei yleensä koostu kahdesta hermosolusta ja on paljon monimutkaisempi. Kahden hermosolun - reseptorin (afferentti) ja efektori (efferentin) - välissä on yksi tai useampi sulkeva (interkalaarinen) neuroni. Tällöin viritys reseptorin neuronista sen keskusprosessin kautta ei välity suoraan efektorihermosolulle, vaan yhteen tai useampaan interkalaariseen neuroniin. Intercalary neuronien roolia selkäytimessä suorittavat solut, jotka sijaitsevat takapylväiden harmaassa aineessa. Joillakin näistä soluista on aksoni (neuriitti), joka menee saman tason selkäytimen etusarvien motorisiin soluihin ja sulkee refleksikaaren tämän selkäytimen segmentin tasolla. Selkäytimen muiden solujen aksoni voi alustavasti jakautua T-muodossa laskeviin ja nouseviin osiin, jotka suuntautuvat vierekkäisten, ylempien ja alla olevien segmenttien etusarvien motorisiin soluihin. Matkalla jokainen merkityistä nousevista tai laskevista haaroista voi antaa vakuuksia näiden ja muiden vierekkäisten segmenttien motorisille soluille. Tältä osin on huomattava, että pienimmänkin reseptorimäärän ärsytys voi siirtyä paitsi tietyn selkäytimen segmentin hermosoluihin, myös levitä useiden viereisten segmenttien soluihin. Tämän seurauksena vaste ei ole yhden lihaksen tai yhden lihasryhmän supistuminen, vaan useiden ryhmien yhtäaikaa. Siten vastauksena ärsytykseen syntyy monimutkainen refleksiliike - refleksi.

Kuten edellä totesimme, I.M. Sechenov esitti teoksessaan "Aivojen refleksit" ajatuksen kausaalisuudesta (determinismistä) huomauttaen, että jokaisella ilmiöllä kehossa on oma syynsä ja refleksivaikutus on vastaus tähän syyn . Näitä ajatuksia jatkettiin ja vahvistettiin I. P. Pavlovin ja S. P. Botkinin teoksissa. Se oli I. P. Pavlov, joka laajensi refleksin opin koko hermostoon, alkaen sen alemmista osista ja päättyen korkeampiin osiin, ja osoitti kokeellisesti kaikkien kehon elintärkeän toiminnan muotojen refleksiluonteen poikkeuksetta. I. P. Pavlovin mukaan hermoston yksinkertainen toimintamuoto, joka on vakio, synnynnäinen, spesifinen ja rakenteellisten edellytysten muodostumiseen, joille ei vaadita erityisiä olosuhteita, on ehdoton refleksi. Elintoiminnan prosessissa hankitut tilapäiset yhteydet, joiden avulla keho voi luoda melko monimutkaisia ​​ja monipuolisia suhteita ympäristöön, ovat I. P. Pavlovin määritelmän mukaan ehdollisesti refleksejä. Ehdollisten refleksien sulkeutumispaikka on aivokuori. Siten aivot ja sen aivokuori ovat korkeamman hermotoiminnan perusta.

Toinen tiedemies - P.K. Anokhin ja hänen oppilaansa vahvistivat niin kutsutun työelimen palautteen olemassaolon hermokeskusten kanssa (tätä ilmiötä kutsutaan "käänteiseksi afferentaatioksi"). Sillä hetkellä, kun efferentiimpulssit saavuttavat keskushermoston toimeenpanoelimiin, ne tuottavat vasteen (liikettä tai eritystä). Tämä työvaikutus ärsyttää itse toimeenpanoelimen reseptoreita. Näiden prosessien seurauksena syntyneet impulssit lähetetään afferentteja reittejä pitkin takaisin selkäytimen tai aivojen keskuksiin tiedon muodossa elimen tietyn toiminnan suorittamisesta kullakin hetkellä. Siten on mahdollista ottaa tarkasti huomioon komentojen oikea suorittaminen hermokeskuksista työelimiin saapuvien hermoimpulssien muodossa, ja niiden jatkuva korjaus suoritetaan. Kaksisuuntaisen signaloinnin olemassaolo "käänteisen afferentaation" suljettujen, pyöreiden tai rengasrefleksihermoketjujen kautta mahdollistaa jatkuvan, jatkuvan, hetkellisen kehon reaktioiden korjaamisen kaikkiin sisäisen ja ulkoisen ympäristön olosuhteiden muutoksiin. Ilman palautemekanismeja elävien organismien sopeutuminen ympäristöön olisi mahdotonta.

Siten tieteen edistyessä vanhat ajatukset, että hermoston toiminta perustuu "avoin" (ei-suljettu) refleksikaari, on korvattu ajatuksella suljetusta, rengasmaisesta kaaresta, joka on ketju refleksit.

Klassisen ehdollisen refleksin muodostumisprosessi käy läpi kolme päävaihetta.

Esigeneralisointivaihe. Sille on ominaista voimakas virityksen keskittyminen (pääasiassa ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden aivokuoren projektioalueilla) ja ehdollisten käyttäytymisreaktioiden puuttuminen.

Ehdollisen refleksin yleistymisvaihe, joka perustuu virityksen "diffuusi" leviämisprosessiin (säteilytys). Ehdollisia reaktioita esiintyy signaaliin ja muihin ärsykkeisiin (afferentin yleistyksen ilmiö) sekä ehdollisen signaalin esitysten välissä (signaalienväliset reaktiot). Tänä aikana erilaisia ​​biosähköisiä siirtymiä (alfarytmin esto, desynkronisaatio jne.) on laajalle levinnyt aivokuoressa ja subkortikaalisissa rakenteissa.

Erikoistumisvaihe kun signaalienväliset reaktiot häviävät ja ehdollinen vaste tapahtuu vain signaaliärsykkeelle. Muutokset biovirroissa ovat rajoitetumpia ja rajoittuvat pääasiassa ehdollisen ärsykkeen toimintaan. Tämä prosessi varmistaa erilaistumisen, ärsykkeiden hienovaraisen erottelun, ehdollisen refleksitaidon erikoistumisen. Erikoistumisprosessissa biopotentiaalien jakautumisalue kaventuu merkittävästi ja ehdollinen refleksivaste kasvaa.

I. P. Pavlovin tutkimustulosten mukaan ehdollisen refleksin aivokuoren keskuksen ja analysaattorin aivokuoren keskuksen välille muodostuu väliaikainen yhteys, jonka reseptoreihin ehdollinen ärsyke vaikuttaa, ts. yhteys sulkeutuu aivokuoressa). Tilapäisen yhteyden sulkeminen perustuu hallitseva vuorovaikutusprosessi innostuneiden keskusten välillä. Välinpitämättömän (ehdollisen) signaalin aiheuttamat impulssit mistä tahansa ihon osasta ja muista aistielimistä (silmistä, korvasta jne.) tulevat aivokuoreen ja muodostavat siellä virityskeskuksen. Jos välinpitämättömän signaalin jälkeen annetaan ravinnon vahvistamista (ruokintaa), aivokuoreen syntyy voimakkaampi toinen virityskohde, johon aivokuoren kautta syntynyt ja säteilevä viritys suuntautuu. Välinpitämättömän (ehdollisen) signaalin ja ehdottoman ärsykkeen (vahvistuksen) toistuva yhdistelmä helpottaa impulssien kulkua välinpitämättömän signaalin aivokuoren keskustasta ehdottoman refleksin kortikaaliseen esitykseen.

I.P. Pavlov kutsui tilapäisen yhteyden muodostumista aivokuoressa uuden ehdollisen refleksikaaren sulkemiseksi.

Lisäksi tiedemiesten tutkimukset ovat osoittaneet, että ehdollisen refleksin muodostumisen rinnalla muodostuu toinen ehdollinen refleksiyhteys, joka muuttaa erityisesti hermosolujen tilaa, mikä ilmenee niiden taustaaktiivisuuden lisääntymisenä. Jos tietyn hermosolun tilassa ei jostain syystä tapahdu ehdollista refleksin muutosta, siinä kehittynyttä refleksiä ei havaita. Tämän ansiosta tiedemiehet päättelivät sen assosiatiivinen vaste sisältää kullekin tilapäiselle yhteydelle laadullisesti spesifisen tilan muodostumisen. Fysiologit pitävät tätä ilmiötä yhtenä johtavista mekanismeista ehdollisen refleksikäyttäytymisen muodostumisessa.

Siten I. P. Pavlovin mukaan ehdollisella refleksitoiminnalla on kaksi mekanismia:

virittää, säätelee aivojen tilaa ja luo tietyn tason hermokeskusten kiihtyvyys ja suorituskyky:

laukaisinta, joka käynnistää yhden tai toisen ehdollisen reaktion.

Ehdollisten refleksien muodostumismekanismin nykyaikainen selitys perustuu synapsien toiminnan muuttamisen käsitteeseen, jotka ovat olemassa niissä hermoverkon ehdollisissa pisteissä, jotka pystyvät yhdistämään ajallisesti osuvia sensorisia signaaleja.

Tutkijat ovat myös osoittaneet, että ehdollisten refleksien muodostumisprosessi liittyy suoraan muistiin. Ehdollisen refleksin kehityksen alussa yhteys suoritetaan vain lyhytaikaisen muistin mekanismien avulla - virityksen leviäminen tapahtuu kahden kiihtyneen aivokuoren keskuksen välillä. Kun ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden toiminta toistetaan ja vastaavia keskuksia stimuloidaan toistuvasti, lyhytaikainen muisti siirtyy pitkäaikaismuistiin, eli hermosoluissa tapahtuu merkittäviä rakenteellisia muutoksia.

Ehdolliset refleksit, kuten useat tutkimukset osoittavat, ovat muuttuvia (vaihtelevia), niitä voidaan estää.

Ehdollisten refleksien estoa voidaan erottaa kaksi, jotka eroavat olennaisesti toisistaan: synnynnäinen ja hankittu (kuva 3). Lisäksi jokaisella jarrutustyypillä on omat muunnelmansa.

Ehdoton Ehdollinen (sisäinen)

1. Ulkoinen 1. Haalistuminen

3. Differentiaali

4. Ehdollinen jarru

Riisi. 3. Ehdollisten refleksien estäminen

Ehdoton (synnynnäinen) esto ehdolliset refleksit jaetaan ulkoisiin ja transsendenttisiin. Ulkoinen jarrutus ilmenee nykyisen (tällä hetkellä esiintyvän) ehdollisen refleksin heikkenemisenä tai täydellisenä lakkaamisena jonkin ulkopuolisen ärsykkeen vaikutuksesta. Esimerkiksi valon syttäminen nykyisen ehdollisen refleksin aikana aiheuttaa orientoivan tutkivan reaktion, joka heikentää tai pysäyttää olemassa olevan ehdollisen refleksin toiminnan. I. P. Pavlov kutsui tätä reaktiota, joka syntyi ulkoisen ympäristön muutoksesta (refleksi uutuudelle), "mikä se on?" -refleksiksi. Ylimääräisen ärsykkeen toiminnan toistuessa reaktio tähän signaaliin heikkenee ja katoaa, koska kehon ei tarvitse tehdä mitään. IP Pavlov tutki myös tämäntyyppisten ehdollisten refleksien eston mekanismia. Hänen teoriansa mukaan ulkopuoliseen signaaliin liittyy uuden virityskohteen ilmestyminen aivokuoreen, jolla on ärsykkeen keskimääräisellä voimakkuudella masentava vaikutus hallitsevan mekanismin nykyiseen ehdolliseen refleksiaktiivisuuteen. Ulkoinen esto on ehdoton refleksi. Tämän tyyppistä estoa kutsuttiin ulkoiseksi, koska näissä tapauksissa ulkopuolisesta ärsykkeestä johtuva orientoivan tutkivan refleksin solujen viritys on nykyisen ehdollisen refleksin kaaren ulkopuolella. Ulkoinen esto edistää kehon hätäsopeutumista ulkoisen ja sisäisen ympäristön muuttuviin olosuhteisiin ja antaa mahdollisuuden siirtyä toiseen toimintaan tilanteen mukaan.

Äärimmäinen jarrutus tapahtuu kehon pitkittyneen hermostuneen virityksen aikana, erittäin vahvan ehdollisen signaalin tai useiden heikkojen signaalien vaikutuksesta. Ehdollisen ärsykkeen voimakkuuden ja vasteen suuruuden välillä on tietty vastaavuus - "voimalaki": mitä vahvempi ehdollinen signaali, sitä vahvempi ehdollinen refleksireaktio. Tämä laki voidaan kuitenkin säilyttää vain tiettyyn arvoon (kynnykseen), jonka yläpuolella vaikutus alkaa heikentyä, huolimatta ehdollisen signaalin voimakkuuden jatkuvasta kasvusta. Nämä tosiasiat mahdollistivat I. P. Pavlovin päätelmän, että aivokuoren soluilla on työkykyraja.

Ehdollinen (sisäinen, hankittu) esto ehdolliset refleksit on aktiivinen hermoprosessi, joka vaatii kehittämistä, kuten itse refleksi. Ei ole sattumaa, että tämän tyyppistä ehdollisen refleksin estoa kutsutaan ehdollisen refleksin estämiseksi. Se on hankittu, yksilöllinen. I. P. Pavlovin teorian mukaan se sijaitsee tämän ehdollisen refleksin hermokeskuksen sisällä ("sisällä"). Ehdollista estoa on seuraavanlaisia: häipyminen, hidastettu, differentiaalinen ja ehdollinen esto.

Hiipuva jarrutus tapahtuu, kun ehdollista signaalia käytetään toistuvasti ja sen edelleen vahvistamattomuus. Tässä tapauksessa ensin ehdollinen refleksi heikkenee ja katoaa sitten kokonaan. Se voi kuitenkin toipua jonkin ajan kuluttua. Ekstinktionopeus riippuu ehdoitetun signaalin intensiteetistä ja vahvistuksen biologisesta merkityksestä. Mitä merkittävämpiä ne ovat, sitä vaikeampaa on ehdollisen refleksin sammuminen. Ekstinctionin esto voi selittää aiemmin vastaanotetun tiedon unohtamisen, jota ei toisteta pitkään aikaan.

viivästynyt jarrutus tapahtuu, kun vahvistukset ovat 1-3 minuuttia jäljessä ehdollisen signaalin toiminnan alkamisesta. Vähitellen ehdollisen vastauksen ulkonäkö siirtyy vahvistushetkeen. Tämäntyyppiselle ehdollisen refleksin estolle on myös ominaista eston ilmiö.

Tasauspyörästön jarrutus tuotetaan sisällyttämällä ylimääräinen ärsyke, joka on lähellä ehdollista, eikä vahvista sitä.

Ehdollinen jarru tapahtuu, kun ehdolliseen signaaliin lisätään toinen ärsyke eikä tätä yhdistelmää vahvisteta. Joten jos kehität ehdollisen sylkirefleksin valolle, yhdistä sitten ylimääräinen ärsyke (ääni) tähän signaaliin etkä vahvista tätä yhdistelmää, siihen liittyvä ehdollinen refleksi häviää vähitellen.

Kaikentyyppisten ehdollisten (sisäisten) ehdollisten refleksien estämisen merkitys on tarpeettoman toiminnan poistamisessa tietyllä hetkellä, eli organismin hyvin hienovaraisessa sopeutumisessa ympäristöön.

Kiinteää ehdollisten ja ehdollisten refleksien järjestelmää, jotka on yhdistetty yhdeksi toiminnalliseksi kompleksiksi, kutsutaan yleisesti dynaaminen stereotypia. Dynaaminen stereotypia muodostuu stereotyyppisesti toistuvien muutosten ja organismin ulkoisen ja sisäisen ympäristön vaikutusten vaikutuksesta. Kehoon vaikuttavat ärsykkeet toistuvat samassa järjestyksessä ulkoinen stereotypia. Se vastaa aivokuoren viritys- ja estoprosessien stereotyyppistä dynamiikkaa, joka ulkoisen stereotyypin useiden toistojen seurauksena alkaa toistua samassa järjestyksessä kokonaisuutena. Sen jälkeen aivokuoren prosessien stereotyyppinen sekvenssi voidaan herättää paitsi ulkoisen stereotyypin (eli ärsykkeiden kompleksin) vaikutuksesta, myös minkä tahansa tämän kompleksin ärsykkeen vaikutuksesta.

Käsite "dynaaminen stereotyyppi" otettiin käyttöön 1900-luvun 30-luvun alussa, kun I. P. Pavlov osoitti kantansa hermoston toiminnan refleksiteoriaan. Kotimaisen tiedemiehen vastustajat olivat pääasiassa ulkomaisia ​​tutkijoita, jotka väittivät, että refleksiteoria oli lakannut myötävaikuttamasta aivojen toimintojen ymmärtämiseen ja siitä on tullut este tämän tiedon alan edistymiselle. Puolustaessaan ja selittäessään lähestymistapaansa refleksiteoriaan, I. P. Pavlov nosti esiin "kolme tarkan tieteellisen tutkimuksen perusperiaatetta" refleksitoiminnassa:

determinismin periaate, eli syy, syy minkä tahansa tietyn toiminnan, vaikutuksen;

analyysin ja synteesin periaate, toisin sanoen kokonaisuuden ensisijainen hajottaminen osiksi, jotka muodostavat yksiköitä, ja sitten taas kokonaisuuden asteittainen lisääminen yksiköistä, yksittäisistä elementeistä;

rakenteellisuusperiaate, eli voimatoimien sijainti avaruudessa. IP Pavlov kommentoi tätä periaatetta seuraavasti. Kun mikä tahansa ärsyke aiheuttaa aivokuoren ja lähimmän alakuoren solujen virittymisen tai eston, sen eri osissa sijaitsevat virittyneet ja estyneet solut muodostavat dynaamisen yhdistelmän keskenään. Koska ärsykkeiden ja niiden yhdistelmän varianttien lukumäärä on arvaamaton, ei myöskään virittyneiden ja inhiboitujen solujen dynaamisia yhdistelmiä voida laskea. Tällaiset yhdistelmät voivat muuttua vakaiksi ja esiintyä ärsykkeen toiminnan aikana. Samalla ne voidaan säilyttää "todellisuuden jälkinä" myös ulkoisen vaikutuksen lakkaamisen jälkeen. Tämä tarkoittaa, että aikaisempien vaikutusten jälki voi vaikuttaa vasteiden luonteeseen tulevaisuudessa, mikä ei siten riipu vain välittömästä ärsykkeestä, vaan myös aiemmin hankitusta kokemuksesta.

I. P. Pavlov piti dynaamisen stereotypian muodostumista ja säilyttämistä "vakavana hermostotyönä, erilainen riippuen stereotyypin monimutkaisuudesta ja eläimen yksilöllisyydestä".

I. P. Pavlovin laboratoriossa käytettiin erilaisia ​​​​järjestelmiä dynaamisten stereotypioiden kehittämiseen, joista jotkut olivat suhteellisen yksinkertaisia ​​ja koostuivat esimerkiksi vain kahdesta positiivisesta refleksistä. Toiset olivat monimutkaisia ​​positiivisten, toisin sanoen kiihottavien ja inhiboivien ärsykkeiden yhdistelmiä. Kompleksin aktiivisten ärsykkeiden uudelleenjärjestely, yksittäisten ärsykkeiden arvon muutos kiihottavasta estäväksi tai päinvastoin mahdollisti eläinten käyttäytymisen yksilöllisten ominaisuuksien paljastamisen. Dynaamisen stereotypian muuttamisen yhteydessä kaikki eläimet kiihtyivät, lakkasivat vastaamasta aikaisempiin ehdollisiin ärsykkeisiin, joskus kieltäytyivät ruoasta ja vastustivat laboratorioon tuomista. I. P. Pavlov kutsui tällaista tilaa eläimelle "tuskalliseksi" ja selitti sen "intensiiviseksi hermostuneeksi työksi", jota hän piti paitsi assosiatiivisena, myös henkisenä toimintana (työnä).

Kysymyksiä itsehillintää varten:

Määrittele refleksi.

Laajenna keskushermoston refleksiperiaatteen päämääräyksiä.

Millaisia ​​refleksejä on olemassa?

Mitkä ovat ehdottomien refleksien erityispiirteet.

Avaa ehdollisten refleksien muodostumismekanismi.

Ehdollisten refleksien luokittelu.

Mikä on refleksien rooli elävien organismien elämässä?

Mikä on refleksikaari?

Mikä on heijastuskaaren rakenne?

Kuvaile yksinkertaisin heijastuskaari?

Avaa monimutkaisen refleksikaaren toimintamekanismi.

Mikä on "käänteinen afferentaatio"?

Mikä on palautemekanismien ydin ja merkitys?

Laajenna klassisen ehdollisen refleksin muodostumisvaiheita.

Ehdollisten refleksien estomekanismi.

Mikä on "vallan laki"?

Mikä on ehdollisen refleksin estämisen merkitys?

Mikä on dynaaminen stereotypia?