nucleolus- pallomainen muodostelma (halkaisijaltaan 1-5 mikronia), jota esiintyy melkein kaikissa eukaryoottisten organismien elävissä soluissa. Ytimessä on näkyvissä yksi tai useampi tavallisesti pyöristetty kappale, joka taittaa valoa voimakkaasti - tämä on nucleolus tai nucleolus (nucleolus). Nukleolus havaitsee hyvin tärkeimmät väriaineet ja sijaitsee kromatiinin joukossa. Tuman basofilia määräytyy sen perusteella, että nukleolit ​​ovat runsaasti RNA:ta. Tuma, ytimen tihein rakenne, on kromosomin johdannainen, yksi sen lokuksista, jolla on korkein RNA-synteesin pitoisuus ja aktiivisuus interfaasissa. Nukleolien muodostuminen ja niiden lukumäärä liittyy tiettyjen kromosomien osien - nukleolaaristen järjestäjien - aktiivisuuteen ja lukumäärään, jotka sijaitsevat enimmäkseen sekundaaristen supisteiden vyöhykkeillä, se ei ole itsenäinen rakenne tai organelli. Ihmisillä tällaiset kohdat ovat 13., 14., 15., 21. ja 22. kromosomiparissa.

Nukleolien tehtävänä on rRNA:n synteesi ja ribosomialayksiköiden muodostuminen.

Tuma on rakenteeltaan heterogeeninen: valomikroskoopissa näkyy sen hienokuituinen organisaatio. Elektronimikroskoopissa paljastetaan kaksi pääkomponenttia: rakeinen ja fibrillaarinen. Rakeiden halkaisija on noin 15-20nm, fibrillien paksuus 6-8nm. Rakeet ovat ribosomien kypsyviä alayksiköitä.

Rakeinen komponentti lokalisoituu tuman perifeeriseen osaan ja on ribosomialayksiköiden kertymä.

fibrillaarikomponentti sijaitsee tuman keskiosassa ja on ribosomien rlanka.

Tumasolujen ultrarakenne riippuu RNA-synteesin aktiivisuudesta: korkealla rRNA-synteesin tasolla ytimessä havaitaan suuri määrä rakeita, kun synteesi pysäytetään, rakeiden määrä vähenee ja nukleolit ​​muuttuvat tiheiksi säikeiksi. luonteeltaan basofiiliset ruumiit.

Kaava nukleolien osallistumisesta sytoplasmisten proteiinien synteesiin voidaan esittää seuraavasti:

Kuva? - RIBOSOMISYNTEESI EUKARIOOTTISOLLUISSA

Eukaryoottisolujen ribosomisynteesin kaavio.
1. Ribosomaalisten proteiinien mRNA:n synteesi RNA-polymeraasi II:lla. 2. mRNA:n vienti ytimestä. 3. mRNA:n tunnistus ribosomin toimesta ja 4. ribosomaalisten proteiinien synteesi. 5. rRNA-prekursorin (45S - esiaste) synteesi RNA-polymeraasi I:llä. 6. 5S-pRNA:n synteesi RNA-polymeraasi III:lla. 7. Suuren ribonukleoproteiinipartikkelin kokoaminen, mukaan lukien 45S-prekursori, sytoplasmasta tuodut ribosomaaliset proteiinit sekä erityiset nukleolaariset proteiinit ja ribosomaalisten alahiukkasten kypsymiseen osallistuva RNA. 8. 5S rRNA:n kiinnittäminen, prekursorin leikkaaminen ja pienen ribosomaalisen alayksikön erottaminen. 9. Suuren alayksikön kypsyminen, nukleolaaristen proteiinien ja RNA:n vapautuminen. 10. Ribosomaalisten osahiukkasten vapautuminen ytimestä. 11. Heidän ottaminen mukaan lähetykseen.

Mikrokuvat ytimestä (elektronimikroskoopin mukaan)

Kuva? – Elektronimikroskooppikuva ytimestä ja ytimestä

1- Fibrillaarinen komponentti; 2- rakeinen komponentti; 3 - perinukleolaarinen heterokromatiini; 4-karyoplasma; 5-ydinkalvo.

Kuva? – RNA submandibulaaristen rauhassolujen sytoplasmassa ja tumassa.

Väritys Brachet, X400 mukaan

1 – sytoplasma; 2 – nukleolit. Molemmat rakenteet ovat runsaasti RNA:ta (johtuen pääasiassa rRNA-vapaasta tai ribosomien koostumuksesta) ja siksi Brachetin mukaan värjättyinä ne värjäytyvät karmiininpunaisiksi.

Tyypillisesti eukaryoottisolulla on yksi ydin, mutta on kaksitumaisia ​​(silaatit) ja moninukleaarisia soluja (opaali). Jotkut pitkälle erikoistuneet solut menettävät tumansa toisen kerran (nisäkkään punasolut, koppisiementen seulaputket).

Ytimen muoto on pallomainen, elliptinen, harvemmin lohkomainen, pavun muotoinen jne. Ytimen halkaisija on yleensä 3-10 mikronia.

Ydinrakenne:
1 - ulkokalvo; 2 - sisäkalvo; 3 - huokoset; 4 - ydin; 5 - heterokromatiini; 6 - eukromatiini.

Ydin on rajattu sytoplasmasta kahdella kalvolla (jollakin on tyypillinen rakenne). Kalvojen välissä on kapea rako, joka on täytetty puolinestemäisellä aineella. Paikoin kalvot sulautuvat toisiinsa muodostaen huokosia (3), joiden kautta tapahtuu aineiden vaihto ytimen ja sytoplasman välillä. Ulompi ydinkalvo (1) sytoplasman puolelta on peitetty ribosomeilla, mikä antaa sille karheutta, sisäkalvo (2) on sileä. Ydinkalvot ovat osa solukalvojärjestelmää: ulomman tumakalvon kasvut ovat yhteydessä endoplasmisen retikulumin kanaviin muodostaen yhtenäisen kommunikaatiokanavajärjestelmän.

Karyoplasma (ydinmahla, nukleoplasma)- ytimen sisäinen sisältö, jossa kromatiini ja yksi tai useampi nukleoli sijaitsevat. Tumamehun koostumus sisältää erilaisia ​​proteiineja (mukaan lukien ydinentsyymit), vapaita nukleotideja.

nucleolus(4) on pyöreä, tiheä runko, joka on upotettu ydinmehuun. Nukleolien lukumäärä riippuu ytimen toiminnallisesta tilasta ja vaihtelee 1 - 7 tai enemmän. Nukleoleja löytyy vain jakautumattomista ytimistä; mitoosin aikana ne katoavat. Tuma muodostuu tietyille kromosomien alueille, jotka kuljettavat tietoa rRNA:n rakenteesta. Tällaisia ​​alueita kutsutaan nukleolaariseksi järjestäjäksi ja ne sisältävät lukuisia kopioita rRNA:ta koodaavista geeneistä. Ribosomialayksiköt muodostuvat rRNA:sta ja proteiineista, jotka tulevat sytoplasmasta. Siten tuma on rRNA:n ja ribosomaalisten alayksiköiden kertymä niiden muodostumisen eri vaiheissa.

Kromatiini- ytimen sisäiset nukleoproteiinirakenteet, jotka on värjätty joillain väriaineilla ja jotka poikkeavat muodoltaan nukleoluksesta. Kromatiini on kokkareiden, rakeiden ja lankojen muodossa. Kromatiinin kemiallinen koostumus: 1) DNA (30–45 %), 2) histoniproteiinit (30–50 %), 3) ei-histoniproteiinit (4–33 %), joten kromatiini on de(DNP) . Kromatiinin toiminnallisesta tilasta riippuen on olemassa: heterokromatiini(5) ja eukromatiini(6). Euchromatin - geneettisesti aktiivinen, heterokromatiini - geneettisesti inaktiiviset kromatiinin osat. Eukromatiinia ei voida erottaa valomikroskopiassa, se on heikosti värjäytynyt ja edustaa dekondensoituja (despiralisoituja, kiertymättömiä) kromatiinin osia. Heterokromatiini näyttää valomikroskoopilla kokkareilta tai rakeilta, värjäytyy voimakkaasti ja on kromatiinin kondensoitunutta (spiraalimaista, tiivistettyä) leikkaa. Kromatiini on geneettisen materiaalin olemassaolomuoto interfaasisoluissa. Solunjakautumisen (mitoosi, meioosi) aikana kromatiini muuttuu kromosomeiksi.

Ytimen toiminnot: 1) perinnöllisen tiedon varastointi ja sen siirto tytärsoluihin jakautumisprosessissa, 2) solun elintoiminnan säätely säätelemällä eri proteiinien synteesiä, 3) ribosomialayksiköiden muodostumispaikka.

Yandex.DirectKaikki mainokset

Kromosomit

Kromosomit- Nämä ovat sytologisia sauvan muotoisia rakenteita, jotka ovat kondensoitua kromatiinia ja ilmaantuvat soluun mitoosin tai meioosin aikana. Kromosomit ja kromatiini ovat deoavaruudellisen järjestäytymisen erilaisia ​​muotoja, jotka vastaavat solun elinkaaren eri vaiheita. Kromosomien kemiallinen koostumus on sama kuin kromatiinilla: 1) DNA (30–45 %), 2) histoniproteiinit (30–50 %), 3) ei-histoniproteiinit (4–33 %).

Kromosomin perusta on yksi jatkuva kaksijuosteinen DNA-molekyyli; yhden kromosomin DNA:n pituus voi olla useita senttejä. On selvää, että tällaisen pituinen molekyyli ei voi sijaita solussa pitkänomaisessa muodossa, vaan se on laskostunut ja saa aikaan tietyn kolmiulotteisen rakenteen tai konformaation. Seuraavat DNA:n ja DNP:n spatiaalisen pakkauksen tasot voidaan erottaa: 1) nukleosomaalinen (kietoutuva DNA proteiinipallojen ympärille), 2) nukleomeeri, 3) kromomeeri, 4) kromomeerinen, 5) kromosomaalinen.

Kromatiinin muuntuessa kromosomeiksi DNP ei muodosta vain spiraaleja ja superkeloja, vaan myös silmukoita ja supersilmukoita. Siksi kromosomien muodostumisprosessia, joka tapahtuu mitoosin tai meioosin profaasissa 1, ei kutsuta paremmin spiraaliksi, vaan kromosomien kondensaatioksi.

Kromosomit: 1 - metasentrinen; 2 - submetakeskinen; 3, 4 - akrosentrinen. Kromosomin rakenne: 5 - sentromeeri; 6 - toissijainen supistuminen; 7 - satelliitti; 8 - kromatidit; 9 - telomeerit.

Metafaasikromosomi (kromosomeja tutkitaan mitoosin metafaasissa) koostuu kahdesta kromatidista (8). Jokaisella kromosomilla on ensisijainen supistuminen (keskomeeri)(5), joka jakaa kromosomin käsivarsiin. Joillakin kromosomeilla on toissijainen supistuminen(6) ja satelliitti(7). Satelliitti - lyhyen käsivarren osa, jonka erottaa toissijainen kurouma. Kromosomeja, joissa on satelliitti, kutsutaan satelliitiksi (3). Kromosomien päitä kutsutaan telomeerit(yhdeksän). Sentromeerin sijainnista riippuen niitä on: a) metasentrinen(tasasivuinen) (1), b) submetakeskinen(kohtalaisen epätasa-arvoinen) (2), c) akrosentrinen(terävästi epätasaiset) kromosomit (3, 4).

Somaattiset solut sisältävät diploidi(kaksois - 2n) joukko kromosomeja, sukupuolisoluja - haploidi(yksittäinen - n). Sukulamadon diploidisarja on 2, Drosophila - 8, simpanssi - 48, rapu - 196. Diploidijoukon kromosomit on jaettu pareiksi; yhden parin kromosomeilla on sama rakenne, koko, geenisarja ja niitä kutsutaan homologinen.

Karyotyyppi- joukko tietoja metafaasikromosomien lukumäärästä, koosta ja rakenteesta. Idiogrammi on graafinen esitys karyotyypistä. Eri lajien edustajilla on erilaiset karyotyypit, samat lajit ovat samat. autosomit- kromosomit ovat samat miesten ja naisten karyotyypeillä. sukupuolikromosomit Kromosomit, joissa miehen karyotyyppi eroaa naisen karyotyypistä.

Ihmisen kromosomisarja (2n = 46, n = 23) sisältää 22 paria autosomeja ja 1 parin sukupuolikromosomeja. Autosomit on ryhmitelty ja numeroitu:

Sukupuolikromosomit eivät kuulu mihinkään ryhmiin, eikä niillä ole numeroa. Naisen sukupuolikromosomit - XX, miesten - XY. X-kromosomi on keskikokoinen submetakeskinen, Y-kromosomi on pieni akrosentrinen.

Ryhmien D ja G kromosomien toissijaisten supistumien alueella on kopioita geeneistä, jotka kuljettavat tietoa rRNA:n rakenteesta, joten ryhmien D ja G kromosomeja kutsutaan ns. ydintä muodostava.

Kromosomien tehtävät: 1) perinnöllisen tiedon tallentaminen, 2) geneettisen materiaalin siirto emosolusta tytärsoluihin.

Luento numero 9.
Prokaryoottisen solun rakenne. Virukset

Prokaryootteja ovat arkkibakteerit, bakteerit ja sinilevät. prokaryootit- yksisoluiset organismit, joilta puuttuu rakenteellisesti muodostunut ydin, kalvoorganellit ja mitoosi.

Biologia 5,6,7,8,9,10,11 luokka, USE, GIA

Tulosta

Ydin on tärkeä rakenteellinen eukaryoottisolukomponentti, joka sisältää DNA-molekyylejä- geneettinen tieto. Sillä on pyöreä tai soikea muoto. Ydin tallentaa, välittää ja toteuttaa perinnöllistä tietoa sekä tarjoaa myös proteiinisynteesiä. Lisää soluorganisaatio, eläin- tai kasvisolun ytimen koostumus ja toiminnot, katso alla oleva taulukko.

Ytimen komponentti

Suoritettava toiminto

ydinkuori. Siinä on huokoinen kaksikalvoinen rakenne.	Erottaa ytimen muusta organellit ja sytoplasma. Tarjoaa vuorovaikutuksen ytimen ja sytoplasma.
Kromosomit. Tiheitä pitkänomaisia ​​tai rihmamaisia ​​muodostelmia, jotka näkyvät vain solujen jakautuminen.
Nucleoli. Ne ovat muodoltaan pallomaisia ​​tai epäsäännöllisiä.	Osallistu synteesiprosessiin RNA, joka on osa ribosomit.
ydinmehu (karyoplasma). Puolinestemäinen väliaine, joka sijaitsee ytimen sisällä.	Aine, joka sisältää nukleoleja ja kromosomeja.

Huolimatta eroista rakenteessa ja toiminnassa, kaikki solun osia ovat jatkuvasti vuorovaikutuksessa keskenään, niitä yhdistää yksi päätoiminto - solun elintärkeän toiminnan varmistaminen, oikea-aikainen solujen jakautuminen ja oikea aineenvaihdunta siinä.

Vain eukaryoottisoluilla on ydin. Samaan aikaan jotkut heistä menettävät sen erilaistumisprosessissa (seulaputkien kypsät segmentit, punasolut). Siliaatilla on kaksi ydintä: makroydin ja mikroydin. On monitumaisia ​​soluja, jotka ovat syntyneet yhdistämällä useita soluja.

Useimmissa tapauksissa kussakin solussa on kuitenkin vain yksi ydin.

Solun ydin on sen suurin organelli (lukuun ottamatta kasvisolujen keskusvakuoleja). Se on ensimmäinen tutkijoiden kuvaamista solurakenteista. Soluytimet ovat yleensä pallomaisia ​​tai munamaisia.

Ydin säätelee kaikkea solun toimintaa. Se sisältää kromatidit- DNA-molekyylien filamenttikompleksit histoniproteiinien kanssa (jonka ominaisuus on suuri määrä aminohappoja, lysiiniä ja arginiinia).

Ytimen DNA tallentaa tietoa lähes kaikista solun ja organismin perinnöllisistä ominaisuuksista. Solunjakautumisen aikana kromatidit spiraalistuvat, tässä tilassa ne ovat näkyvissä valomikroskoopissa ja ovat ns. kromosomit.

Jakautumattoman solun kromatideista (interfaasin aikana) ei poistu täysin spiraalia.

Kromosomien tiiviisti kiertyneitä osia kutsutaan heterokromatiini. Se sijaitsee lähempänä ytimen kuorta. Ytimen keskustaan ​​on eukromatiini- kromosomien despiralisoituneempi osa.

Siinä tapahtuu RNA-synteesi eli geneettistä tietoa luetaan, geenejä ilmennetään.

DNA:n replikaatio edeltää tuman jakautumista, joka puolestaan ​​edeltää solun jakautumista. Siten tytärytimet saavat valmiin DNA:n ja tytärsolut valmiit ytimet.

Ytimen sisäinen sisältö erotetaan sytoplasmasta ydinvaippa, joka koostuu kahdesta kalvosta (ulkoinen ja sisäinen).

Siten solun ydin viittaa kaksikalvoisiin organelleihin. Kalvojen välistä tilaa kutsutaan perinukleaariseksi tilaksi.

Tietyissä paikoissa ulkokalvo siirtyy endoplasmiseen retikulumiin (ER).

Jos ribosomit sijaitsevat ER:ssä, sitä kutsutaan karkeaksi. Ribosomit voivat sijaita myös uloimmalla ydinkalvolla.

Monissa paikoissa ulko- ja sisäkalvo sulautuvat toisiinsa muodostaen ydinhuokoset.

Niiden lukumäärä ei ole vakio (keskimäärin niitä on tuhansia) ja riippuu solun biosynteesin aktiivisuudesta. Huokosten kautta tuma ja sytoplasma vaihtavat erilaisia ​​molekyylejä ja rakenteita. Huokoset eivät ole vain reikiä, vaan ne ovat monimutkaisia ​​valikoivaa kuljetusta varten. Niiden rakenteen määräävät erilaiset nukleoporiiniproteiinit.

MRNA:n, tRNA:n ja ribosomien alahiukkaset tulevat ulos ytimestä.

Erilaiset proteiinit, nukleotidit, ionit jne. tulevat ytimeen huokosten kautta.

Ribosomialayksiköt kootaan rRNA:sta ja ribosomaalisista proteiineista nucleolus(voi olla useita).

Tuman keskiosan muodostavat erityiset kromosomien osat (nukleolaariset järjestäjät), jotka sijaitsevat vierekkäin. Nukleolaariset järjestäjät sisältävät suuren määrän kopioita rRNA:ta koodaavista geeneistä. Ennen solun jakautumista tuma katoaa ja muodostuu uudelleen jo telofaasin aikana.

Soluytimen nestemäistä (geelimäistä) sisältöä kutsutaan ydinmehu (karyoplasma, nukleoplasma).

Sen viskositeetti on melkein sama kuin hyaloplasman (sytoplasman nestepitoisuus), mutta happamuus on korkeampi (ytimessä runsaasti esiintyvät DNA ja RNA ovat loppujen lopuksi happoja). Proteiinit, erilaiset RNA:t, ribosomit kelluvat ydinmehussa.

Ytimen rakenneelementit ilmenevät selvästi vain tietyssä solusyklin jaksossa interfaasissa. Solunjakautumisen aikana (mitoosin tai meioosin aikana) jotkut rakenneosat katoavat, toiset muuttuvat merkittävästi.

Interfaasiytimen rakenneosien luokitus:

kromatiini;

Nucleolus;

karyoplasma;

Karyolemma.

Kromatiini on väriaineita vastaanottava aine (kromosi), mistä johtuu sen nimi.

Kromatiini koostuu 20-25 nm paksuista kromatiinifibrilleistä, jotka voivat sijaita löysästi tai tiiviisti ytimessä. Tämän perusteella erotetaan kaksi kromatiinityyppiä:

Eukromatiini - löysä tai dekondensoitunut kromatiini, heikosti värjätty perusväreillä;

Heterokromatiini on tiivistetty tai tiivistetty kromatiini, joka värjäytyy hyvin samoilla väriaineilla.

Kun solua valmistellaan jakautumista varten ytimessä, kromatiinifibrillit spiraalistuvat ja kromatiini muuttuu kromosomeiksi.

Tytärsolujen ytimissä tapahtuneen jakautumisen jälkeen kromatiinifibrillien despiralisoituminen tapahtuu ja kromosomit muuttuvat jälleen kromatiiniksi. Siksi kromatiini ja kromosomit ovat saman aineen eri faaseja.

Kemiallisen rakenteen mukaan kromatiini koostuu:

deoksiribonukleiinihappo (DNA) 40 %;

Proteiineja noin 60 %;

Ribonukleiinihappo (RNA) 1 %.

Ydinproteiinit esitetään muodoilla:

Alkaliset tai histoniproteiinit 80-85 %;

Happamat proteiinit 15-20 %.

Histoniproteiinit liittyvät DNA:han ja muodostavat deoksiribonukleoproteiinin (DNP) polymeeriketjuja, jotka ovat kromatiinifibrillejä, jotka näkyvät selvästi elektronimikroskopiassa.

Tietyillä kromatiinifibrillien alueilla suoritetaan erilaisten RNA:iden transkriptio DNA:sta, jonka avulla sitten suoritetaan proteiinimolekyylien synteesi. Transkriptioprosessit ytimessä suoritetaan vain vapailla kromosomaalisilla fibrilleillä, toisin sanoen eukromatiinissa.

Kondensoidussa kromatiinissa näitä prosesseja ei suoriteta, ja siksi heterokromatiini on inaktiivista kromatiinia. Eukromatiinin ja heterokromatiinin suhde ytimessä on osoitus synteettisten prosessien aktiivisuudesta tietyssä solussa. Interfaasin S-jakson kromatiinifibrilleillä suoritetaan myös DNA:n replikaatioprosesseja. Näitä prosesseja esiintyy sekä eukromatiinissa että heterokromatiinissa, mutta heterokromatiinissa ne tapahtuvat paljon myöhemmin.

Tuma on pallomainen muodostuma (halkaisijaltaan 1-5 mikronia), joka havaitsee hyvin perusvärit ja sijaitsee kromatiinin joukossa.

Yksi ydin voi sisältää 1 - 4 tai jopa useampia nukleolia. Nuorissa ja usein jakautuvissa soluissa tumasolujen koko ja lukumäärä lisääntyvät.

Tuma ei ole itsenäinen rakenne. Se muodostuu vain interfaasissa joidenkin kromosomien tietyillä alueilla - nukleolaarisissa järjestäjissä, jotka sisältävät geenejä, jotka koodaavat ribosomaalista RNA-molekyyliä. Nukleolaarisen analysaattorin alueella suoritetaan transkriptio DNA:sta ribosomaaliseksi RNA:ksi.

Tumassa ribosomin RNA yhdistyy proteiiniin ja muodostaa ribosomaalisia alayksiköitä.

Erottele mikroskooppisesti ytimessä:

Fibrillaarinen komponentti - sijaitsee tuman keskiosassa ja on ribonukleoproteiinin (RNP) lanka;

Rakeinen komponentti sijoittuu tuman perifeeriseen osaan ja edustaa ribosomialayksiköiden kertymistä.

Mitoosin profaasissa, kun kromatiinifibrillien spiralisoituminen ja kromosomien muodostuminen tapahtuu, RNA:n transkriptioprosessit ja ribosomien alayksiköiden synteesi lakkaavat ja nukleolus katoaa.

Mitoosin lopussa vasta muodostuneiden solujen ytimissä tapahtuu kromosomien dekondensaatiota ja tuma ilmestyy.

Karyoplasma (nukleoplasma) tai tumamehu koostuu vedestä, proteiineista ja proteiinikomplekseista (nukleoproteiineista, glykoproteiineista), aminohapoista, nukleotideista, sokereista. Valomikroskoopilla karyoplasma on rakenteeton, mutta elektronimikroskopialla siitä havaitaan rakeita (15 nm), jotka koostuvat ribonukleoproteiineista.

Karyoplasmaproteiinit ovat pääasiassa entsyymiproteiineja, mukaan lukien glykolyysientsyymit, jotka hajottavat hiilihydraatteja ja muodostavat ATP:tä.

Ei-histoniproteiinit (happamat) muodostavat ytimessä rakenneverkoston (nukleaarinen proteiinimatriisi), joka yhdessä tuman vaipan kanssa osallistuu sisäisen järjestyksen muodostumiseen, ensisijaisesti tietyssä kromatiinin sijainnissa.

Karyoplasman osallistuessa aineenvaihdunta ytimessä, ytimen ja sytoplasman vuorovaikutus suoritetaan.

Karyolemma (nucleolemma) - ydinkalvo erottaa ytimen sisällön sytoplasmasta (estetoiminto) ja tarjoaa samalla säädellyn aineenvaihdunnan ytimen ja sytoplasman välillä. Ydinvaippa osallistuu kromatiinin kiinnittymiseen.

Karyolemma koostuu kahdesta bilipidikalvosta - uloimmasta ja sisemmästä ydinkalvosta, jotka erottaa perinukleaarinen tila, leveys 25-100 nm.

Karyolemassa on huokoset, joiden halkaisija on 80-90 nm. Huokosalueella ulompi ja sisempi ydinkalvo menevät toisiinsa ja perinukleaarinen tila on suljettu.

Huokosen ontelo on suljettu erityisellä rakenteellisella muodostelmalla - huokoskompleksilla, joka koostuu fibrillaarisesta ja rakeisesta komponentista. Rakeista komponenttia edustavat halkaisijaltaan 25 nm proteiinirakeita, jotka on järjestetty huokosen reunaa pitkin kolmeen riviin.

Fibrillit lähtevät jokaisesta rakeesta ja yhdistyvät keskeiseksi rakeeksi, joka sijaitsee huokosen keskellä. Huokoskompleksilla on kalvon rooli, joka säätelee sen läpäisevyyttä. Huokoskoot ovat stabiileja tietylle solutyypille, mutta huokosten lukumäärä voi muuttua solujen erilaistumisen aikana. Siittiöiden ytimissä ei ole tumahuokosia. Kiinnittyneet ribosomit voivat lokalisoitua ulommalle ydinkalvolle. Lisäksi ulompi tumakalvo voi jatkua endoplasmisen retikulumin tubuluksiin.

Heterokromatiini - kromatiinin osat, jotka ovat tiivistyneessä (tiiviissä) tilassa solusyklin aikana. Heterokromatiini-DNA:n ominaisuus on sen äärimmäisen alhainen transkriptiokyky. HETEROKROMATIINI

(hetero... ja kromatiinista), kromatiinin osat, jotka ovat tiivistyneessä (tiheästi pakattu) tilassa koko solusyklin ajan. Ne ovat voimakkaasti värjätty ydinväreillä ja näkyvät selvästi valomikroskoopissa jopa välivaiheen aikana.

Heterokromaattinen kromosomien alueet replikoituvat yleensä myöhemmin kuin eukromaattiset, eivätkä ne transkriptoidu, eli ne ovat geneettisesti erittäin inerttejä. Aktiivisten kudosten ja alkiosolujen ytimet ovat enimmäkseen köyhiä G:ssä. On fakultatiivista ja konstitutiivista (rakenteellista) G:tä. Fakultatiivista G. on läsnä vain yhdessä homologisista kromosomeista. Esimerkki tämän tyyppisestä G.:sta on naarasnisäkkäiden toinen X-kromosomi, joka inaktivoituu varhaisen alkion synnyn aikana johtuen sen palautumattomasta kondensaatiosta.

Rakenteellinen G. sisältyy molempiin homologisiin kromosomeihin, pääasiassa paikallisesti. kromosomin paljastuneilla alueilla - sentromeerissä, telomeerissa, nukleolaarisessa organisoijassa (välivaiheen aikana se sijaitsee lähellä ydinvaippaa), geeneistä loppuu, se on rikastunut satelliitti-DNA:lla ja voi inaktivoida viereisiä geenejä (ts.

n. sijaintivaikutus). Tämän tyyppinen G. on hyvin vaihteleva sekä saman lajin sisällä että lähisukulaislajeissa. Se voi vaikuttaa kromosomisynapsiin, indusoitujen taukojen tiheyteen ja rekombinaatioon. Rakenteellisille G.:n kohdille on ominaista sisarkromatidien adheesio (adheesio).

EUKROMATIINI

(kreikaksi eu - hyvin, kokonaan ja kromatiini), kromosomien osat, jotka säilyttävät despiralisoituneen tilan lepotilassa (interfaasissa) ja spiraalisoituvat solun jakautumisen aikana (profaasissa); sisältävät suurimman osan geeneistä ja ovat mahdollisesti transkriptiokykyisiä.

E. eroaa heterokromatiinista alhaisemmalla metyloituneiden emästen ja toistuvien DNA-sekvenssien lohkojen pitoisuudella, suurella määrällä ei-histoniproteiineja ja asetyloituja histonimolekyylejä, kromosomaalisen materiaalin vähemmän tiheää pakkausta, jonka uskotaan olevan erityisen tärkeää E. ja tekee siitä mahdollisesti helpommin entsyymien saatavilla, mikä tarjoaa transkription.

E. voi hankkia fakultatiivisen heterokromatiinin ominaisuuksia - inaktivoida, mikä on yksi tavoista säädellä geeniaktiivisuutta.

Julkaisupäivä: 2015-02-18; Lue: 229 | Sivun tekijänoikeusloukkaus

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,002 s) ...

Soluytimen rakenne ja toiminnot.

Ydin on olennainen osa eukaryoottisolua. Ytimen päätehtävä on varastoida geneettistä materiaalia DNA:n muodossa ja siirtää se tytärsoluihin solun jakautumisen aikana. Lisäksi ydin ohjaa proteiinisynteesiä, ohjaa kaikkia solun elämänprosesseja.

(kasvisolussa ytimen kuvasi R. Brown vuonna 1831, eläinsolussa T. Schwann vuonna 1838)

Useimmissa soluissa on yksi ydin, yleensä pyöreä, harvemmin epäsäännöllinen.

Ytimen koko vaihtelee 1 μm:stä (joissakin alkueläimissä) 1 mm:iin (kalojen, sammakkoeläinten munissa).

On kaksitumaisia ​​soluja (maksasoluja, värejä) ja monitumaisia ​​soluja (juovaisten lihassäikeiden soluissa sekä useiden sieni- ja levälajien soluissa).

Jotkut solut (erytrosyytit) eivät ole ytimiä, tämä on harvinainen ilmiö, se on toissijaista.

Ydin sisältää:

1) ydinvaippa;

2) karyoplasma;

3) nukleolus;

4) kromatiini tai kromosomit.

Kromatiini on jakautumattomassa ytimessä, kromosomit mitoottisessa ytimessä.

Ytimen kuori koostuu kahdesta kalvosta (ulompi ja sisäinen). Ulompi ydinkalvo liittyy EPS:n kalvokanaviin. Se sisältää ribosomeja.

Ydinkalvoissa on huokoset (3000-4000). Tuman huokosten kautta ytimen ja sytoplasman välillä vaihdetaan erilaisia ​​aineita.

Karyoplasma (nukleoplasma) on hyytelömäinen liuos, joka täyttää ytimen rakenteiden (kromatiini ja nukleolit) välisen tilan.

Se sisältää ioneja, nukleotideja, entsyymejä.

Tuma, yleensä pallomainen (yksi tai useampi), ei ole kalvon ympäröimä, sisältää fibrillaarisia proteiinifilamentteja ja RNA:ta.

Tumasolut eivät ole pysyviä muodostelmia; ne katoavat solun jakautumisen alussa ja palautuvat sen päätyttyä. Tumasoluja löytyy vain jakautumattomista soluista.

Tumassa tapahtuu ribosomien muodostuminen, ydinproteiinien synteesi. Itse nukleolit ​​muodostuvat sekundaaristen kromosomikonstriktioiden alueille (nukleolaariset järjestäjät). Ihmisillä nukleolaariset organisoijat sijaitsevat kromosomeissa 13, 14, 15, 21 ja 22.

Edellinen12345678910111213141516Seuraava

KATSO LISÄÄ:

Rakenteeltaan soluydin kuuluu kaksikalvoisten organellien ryhmään. Ydin on kuitenkin niin tärkeä eukaryoottisolun elämälle, että sitä yleensä tarkastellaan erikseen. Solun ydin sisältää kromatiinia (despiralisoituja kromosomeja), joka on vastuussa perinnöllisen tiedon tallentamisesta ja välittämisestä.

Soluytimen rakenteessa erotetaan seuraavat avainrakenteet:

• ydinvaippa, joka koostuu ulko- ja sisäkalvosta
• ydinmatriisi - kaikki, mikä on solun ytimen sisällä,
• karyoplasma (ydinmehu) - nestesisältö, joka on koostumukseltaan samanlainen kuin hyaloplasma,
• nucleolus,
• kromatiini.

Yllä mainittujen lisäksi ydin sisältää erilaisia ​​aineita, ribosomien alayksiköitä, RNA:ta.

Soluytimen ulkokalvon rakenne on samanlainen kuin endoplasminen verkkokalvo.

Usein ulkokalvo yksinkertaisesti siirtyy ER:ään (jälkimmäinen ikään kuin haarautuu siitä, on sen uloskasvu).

Ribosomit sijaitsevat ytimen ulkopuolella.

Sisäkalvo on kestävämpi sitä vuoraavan laminaatin ansiosta.

Tukevan toiminnan lisäksi kromatiini on kiinnittynyt tähän ydinvuoraukseen.

Kahden ydinkalvon välistä tilaa kutsutaan perinukleaariseksi tilaksi.

Soluytimen kalvo on täynnä monia huokosia, jotka yhdistävät sytoplasman karyoplasmaan. Soluytimen huokoset eivät kuitenkaan ole rakenteeltaan vain reikiä kalvossa. Ne sisältävät proteiinirakenteita (proteiinien huokoskompleksi), jotka vastaavat aineiden ja rakenteiden selektiivisestä kuljetuksesta. Vain pienet molekyylit (sokerit, ionit) voivat kulkea passiivisesti huokosten läpi.

Solun ytimen kromatiini koostuu kromatiinifilamenteista. Jokainen kromatiinilanka vastaa yhtä kromosomia, joka muodostuu siitä spiralisoimalla.

Mitä vahvempi kromosomi on kierretty (muutettu kromatiinilangaksi), sitä enemmän se osallistuu sen synteesiprosesseihin.

Sama kromosomi voi olla spiralisoitua joillakin alueilla ja despiralisoitua toisilla.

Jokainen soluytimen kromatiinilanka on rakenteellisesti DNA:n ja erilaisten proteiinien kompleksi, jotka muun muassa suorittavat kromatiinin kiertämisen ja purkamisen.

Soluytimet voivat sisältää yhden tai useamman nukleolit. Nukleolit ​​koostuvat ribonukleoproteiineista, joista myöhemmin muodostuu ribosomialayksiköitä.

Täällä syntetisoidaan rRNA:ta (ribosomaalista RNA:ta).

Fontana kuvasi ensimmäisen kerran ytimen muodostavat ytimet vuonna 1774. Tumasoluja löytyy melkein kaikista eukaryoottisolujen ytimistä. Tämä on tiheämpi rakenne hajakromatiinin taustalla. Nukleolin pääkomponentti on proteiini. Sen osuus on jopa 80 prosenttia. Proteiinin lisäksi nukleoli sisältää nukleiinihappoja. RNA:ta 5-14 % ja DNA:ta 2-12 %. 1900-luvun 30-luvulla osoitettiin, että nukleolien syntyminen on aina sidottu tiettyihin vyöhykkeisiin. Tutkijat McClinton, Nates ja Navashin kutsuivat näitä vyöhykkeitä ydinorganisaattorit. Toisin sanoen se on ribosomigeenien sijainti. Nukleolaariset organisaattorit eivät ole jonkinlaisia ​​pistelokuksia, ne ovat rakenne-multiple-muodostelma, joka sisältää useita identtisiä geenialueita, joista jokainen on vastuussa nukleoluksen muodostumisesta. Eukaryoottien genomeissa ribosomaalisia geenejä edustaa tuhansia yksiköitä. Ne kuuluvat kohtalaisen toistuviin DNA-sekvensseihin. Usein nukleolaariset organisoijat sijaitsevat sekundaarisissa kromosomien supistumissa. Ihmisillä nukleolaariset järjestäjät sijaitsevat joidenkin kromosomien lyhyissä käsivarsissa. Mutta ydin on muodostunut yhdeksi.

Nukleolien enimmäismäärä määräytyy myös nukleolaaristen järjestäjien lukumäärän mukaan. Lisääntyy ytimen ploidisuuden mukaan.

On ominaista, että pieni määrä nukleoleja hallitsee eri kudosten ja taksonomisen kuuluvuuden soluissa. Useimmiten nukleolien määrä on pienempi kuin järjestäjien lukumäärä. Tämä johtuu siitä, että nukleoluksen kasvaimen aikana nukleolaariset järjestäjät sulautuvat yhdeksi yhteiseksi rakenteeksi. Ne yhdistyvät faasien välisen ytimen tilassa muodostaen yhden nukleolin eri kromosomeista.

Munasoluissa nukleolien määrä saavuttaa useita satoja. Tämä on ribosomaalisen RNA-geenin monistumisen ilmiö. Liikakansoitus. Yleensä somaattisissa soluissa geenien lukumäärä ribosomaalisessa RNA:ssa on vakio. Se ei muutu näiden geenien transkription tason mukaan. S-jakson DNA:n replikaation aikana myös ribosomaalisten RNA-geenien määrä kaksinkertaistuu, ja sukusoluissa nämä geenit käyvät läpi liiallista replikaatiota saadakseen aikaan suuren määrän ribosomeja. Ribosomaalisten RNA-geenien ylisynteesin seurauksena niiden kopioista tulee vapaita pyöreitä molekyylejä tai ekstrakromosomaalisia. Ne voivat toimia itsenäisesti, ja seurauksena muodostuu massa vapaita lisänukleoleja, jotka eivät enää ole rakenteellisesti assosioituneita nukleolusia muodostaviin kromosomeihin. Ja ribosomaalisten RNA-geenien määrästä tulee lähes 3000 kertaa suurempi kuin haploidisen ribosomaalisen RNA:n määrä.

Biologinen merkitys on tarjota suuri määrä varatuotteita, joita käytetään alkion alkuvaiheessa ja jotka voidaan syntetisoida solussa vain monistettujen nukleolien lisämatriiseilla, koska alkiolla ei ole omaa ribosomaalisten geenien synteesiä.

Oosyyttien kypsymisajan jälkeen ylimääräiset nukleolit ​​tuhoutuvat. Siksi ribosomaalisten geenien replikaatio on väliaikainen ilmiö.

Tuman rakenteessa erotetaan seuraavat komponentit:

1) Rakeinen komponentti;

2) fibrillaarinen komponentti (edustaa säikeisestä keskustasta ja tiheästä komponentista);

3) kromatiini;

4) Proteiinimatriisi.

Nukleolit ​​rakentuvat rakeisesta ja fibrillaarisesta komponentista ja niiden keskinäinen järjestely vaihtelee. Useimmiten rakeinen komponentti sijaitsee ytimen reunalla ja fibrillaarinen komponentti muodostaa noin 100–200 nm paksuisia nukleolaarisia filamentteja. Niitä kutsutaan joskus nukleoloneemeiksi. Ne eivät ole rakenteeltaan homogeenisia, vaan ne sisältävät rakeiden lisäksi monia uusia fibrillejä, jotka muodostavat erillisiä paksuuntumia nukleoloneemeihin.

Kävi ilmi, että myös diffuusi fibrillaarikomponentin rakenne on heterogeeninen. Tumasoluissa on havaittu fibrillaarisia keskuksia. Nämä ovat alhaisen elektronitiheyden omaavien fibrillien kerääntymisen alueita, joita ympäröi korkeamman elektronitiheyden fibrillien vyöhyke. Tätä vyöhykettä kutsutaan tiheäksi komponentiksi.

Nukleolaarinen kromatiini on perinukleolaarinen kromatiini, joka voi liittyä ytimeen ja jopa ympäröidä sitä kokonaan. Usein 30 nm:n kromatiinifibrillit ulottuvat nukleolonemaalisten alueiden väliin.

Leikkauksissa emme voi eristää proteiinimatriisia erillisenä komponenttina.

Vaihtelevan vaikeusasteen lisäksi tuman rakenteellisesta organisaatiosta on olemassa muita muunnelmia.

Useita tumatyyppejä: 1) retikulaarinen tai nukleolonemaalinen 2) kompakti 3) rengasmainen 4) jäännös tai lepää 5) erillinen.

Verkkomainen ominaista useimmille soluille. Sillä on tyypillinen nukleoloneminen rakenne. Fibrillaarikeskukset näyttävät huonosti, koska transkription taso on erittäin korkea. Tämän tyyppistä tumasolua löytyy eläin- ja kasvisoluista ja se on tyypillistä kaksipuoleisille polyteenikromosomeille.

Kompakti tyypille on ominaista vähäisempi nukleoloneeman vakavuus, suurempi esiintymistiheys fibrillaarisissa keskuksissa. Sitä esiintyy aktiivisesti lisääntyvissä soluissa, kasvien meristeemisoluissa, kudosviljelysoluissa. Oletetaan, että ensimmäinen tyyppi voidaan siirtää ja päinvastoin.

rengasmainen nukleolit ​​ovat eläimille ominaisia. Niillä on renkaan muotoinen fibrillaarinen keskus, jota ympäröivät fibrillit ja grana. Tällaisten nukleolien koko on noin 1 um. Tyypilliset renkaan muotoiset nukleolit ​​ovat ominaisia ​​endosyyteille, endoeleosyyteille, ts. soluille, joiden transkriptioaste on alhainen.

Jäännös– ominaista soluille, jotka ovat menettäneet kyvyn syntetisoida rRNA:ta.

Erotettu nukleolit ​​ovat soluja, jotka altistuvat erilaisille kemikaaleille, jotka saavat rRNA:n synteesin pysähtymään.

Termiä käytetään sen tosiasian yhteydessä, että nukleolien eri komponentit eroavat toisistaan, minkä seurauksena sen tilavuus vähenee asteittain. Inaktiivisessa muodossa kromosomien nukleolaarinen järjestäjä esitetään yhtenä suurena fibrillaarikeskuksena, joka sisältää tiiviisti laskostuneen osan kromosomaalista DNA:ta, jossa seuraavat ribosomaaliset geenit sijaitsevat peräkkäin. Nucleolus-aktivaation alussa ribosomaalisten geenien dekondensaatio tapahtuu säikekeskuksen reuna-alueella. Nämä geenit alkavat transkriptoitua ja niihin muodostuu RNP-transkriptejä. Nämä transkriptit synnyttävät kypsyessään ribosomien esiasteita, jotka kerääntyvät aktivoidun tuman reuna-alueille. Kun transkriptio voimistuu, yksi fibrillaarinen keskus hajoaa useiksi pienemmiksi rakenteiksi, jotka liittyvät toisiinsa täysin dekondensoituneiden DNA-alueiden avulla. Mitä suurempi nukleoluksen transkriptioaktiivisuus on, sitä enemmän pieniä fibrillaarisia rakenteita, jotka liittyvät toisiinsa, ympäröi tiheä fibrillaarikomponentti, joka sisältää 45 S-ribosomaalisen geenin esiasteita. Kun tuma on täysin aktivoitu, kaikki pienet fibrillaarikeskukset dekondensoituvat , ja tässä tapauksessa tiheän komponentin vyöhykkeet sisältävät kaiken ribosomaalisen RNA:n, joka on aktiivinen. Tuman inaktivoituessa tapahtuu ribosomaalisen DNA:n asteittaista kondensaatiota, fibrillaarisia keskuksia muodostuu uudelleen. Ne yhdistyvät keskenään ja niiden arvo kasvaa rinnakkain tiheän komponentin fraktioiden vähenemisen kanssa. Tämä nukleoluksen inaktivoitu tila on rakenteellisesti samanlainen kuin mitoottisten kromosomien nukleolaarinen järjestäjä.

Tuma on ei-pysyvä rakenne solussa. Se muuttaa ominaisuuksiaan ja rakennetta solusyklin aikana. Mitoosin alussa tuman rakenteet tiivistyvät hieman, ja ydinkalvon repeämisen jälkeen ne päinvastoin menettävät tiheytensä, löystyvät, hajoavat rakenteellisiksi komponenteiksi ja leviävät tiivistyneiden kromosomien välillä. ydinmateriaali. Ja siksi metafaasissa ja anafaasissa nukleolit ​​sellaisenaan puuttuvat solusta. Ne ovat mitoottisten kromosomien matriisin muodossa. Ensimmäiset merkit uusista tumasoluista ilmaantuvat keskimmäisessä telofaasissa, samanaikaisesti melkein dekondensoituneiden kromosomien ja solujen kanssa, joilla on uusi tumakalvo, tiheiden renkaiden muodossa, joita kutsutaan prenukleoleiksi. Niiden määrä on yleensä suuri. Solusyklin G1-jaksossa prenukleolit ​​kasvavat, yhdistyvät keskenään, niiden kokonaismäärä vähenee ja kokonaistilavuus kasvaa. G2- ja S-jaksoissa ytimen kokonaistilavuus kaksinkertaistuu.

Siten jakautumisen jälkeen proteiinikomponentit ja entsyymit siirtyvät uusiin tytärytimiin, mikä luo edellytykset sekä ribosomien että rRNA-synteesin synteesin ja kypsymisen uudelleen alkamiselle. Mitoottinen kromosomi siirtää tytärytimeen paitsi geneettistä tietoa DNA-kromatiinin muodossa, myös tarvittavan määrän synteettistä laitteistoa, joka on valmis aktivoimaan transkription uudessa solusyklissä. Ja nämä välttämättömät komponentit ovat matriisin muodossa mitoottisissa kromosomeissa.

Ytimen toiminnot:

1) rRNA-synteesi;

2) osallistuminen lähetti-RNA:n kypsymiseen;

3) osallistuminen kuljetus-RNA:iden kypsymiseen;

4) Tumasoluihin muodostuu RNA-tyyppejä, jotka ovat osa ribosomien srp-partikkelia;

5) Nukleoluksessa suoritetaan protonikantaja-niksynteesi.

Mikrokuva ytimestä

nucleolus- kromosomialueet, jotka määräävät rRNA:n synteesin ja solun ribosomien muodostumisen. Kasvavissa munasoluissa useita satoja nukleoleja - tumasolujen monistuminen. Tumasolut puuttuvat murskausmunien soluista ja eri. cl - verisoluja
Nukleolien määrä riippuu nukleolaaristen järjestäjien lukumäärästä - alueet, joille interfaasiytimen nukleolit ​​muodostuvat telofaasissa, muodostavat sekundaarisia supistuksia x-m. Ihmisillä yaolla on 13, 14, 15, 21 ja 22 kromosomia lyhyissä käsivarsissa (10 per diploidi joukko). 82). Kissalla on 2; siassa - 2; hiiri - 4; lehmällä on 8. Kylmäverinen. selkärankaiset ja linnut yleensä 1pari yao x-m
RAO:n lokalisointi määritetään mitoottisista x-maxeista värjäämällä hopeasuoloilla, jotka liittyvät RAO-proteiineihin, tarkemmin sanottuna RAO:n määritys FISH-menetelmällä. Nukleolit ​​voivat sulautua toisiinsa.
Ribosomaalisten geenien moninaisuus
x-we:n murtuessa sekundaarisen supistumisen kohdalla nukleolit ​​voivat
esiintyy jokaisessa fragmentissa xm - monet kopiot ribosomaalisista geeneistä - polykistronit - kohtalaiset toistot. E. colissa on 6-7 identtistä rRNA-operonia hajallaan koko genomissa - ~1 % kokonais-DNA:sta. rRNA-geenien määrä on solussa vakio

Monistetut nukleolit ​​- mb rRNA-geenit replikoituvat liikaa. Samanaikaisesti tapahtuu rRNA-geenien lisäreplikaatiota suuren määrän ribosomien tuotannon varmistamiseksi. Tällaisen rRNA-geenien ylisynteesin seurauksena niiden kopiot voivat muuttua vapaiksi, kromosominulkoisiksi. Nämä rRNA-geenien ekstrakromosomaaliset kopiot voivat toimia itsenäisesti, mikä johtaa vapaiden lisänukleolien massaan, mutta ei enää rakenteellisesti liittynyt nukleolusta muodostaviin kromosomeihin. Tätä ilmiötä kutsutaan rRNA-geenin monistumiseksi. tutkittu yksityiskohtaisesti sammakkoeläinten munasolujen kasvamisesta.
X. laevis -bakteerissa rDNA:n monistuminen tapahtuu profaasissa I. Tässä tapauksessa monistetun rDNA:n (tai rRNA-geenien) määrästä tulee 3000 kertaa suurempi kuin mitä
haploidista rDNA-määrää kohden ja vastaa 1,5 x 106 rRNA-geeniä. Nämä ylimääräiset ekstrakromosomaaliset kopiot muodostavat satoja lisänukleoleja kasvaviin munasoluihin. Keskimäärin yksi ylimääräinen nukleolus vastaa useita satoja tai tuhansia rRNA-geenejä.
Monistettuja nukleoleja löytyy myös hyönteisten munasoluista. 3x106 ekstrakromosomaalista kopiota rRNA-geeneistä löydettiin nauhauimarin munasoluista.
Munasolun kypsymisajan jälkeen, sen kahden peräkkäisen jakautumisen aikana, nukleolit ​​eivät sisälly mitoottisiin kromosomeihin, ne erotetaan uusista ytimistä ja hajoavat.
Tetrachymena pyriformiksella on yksi rRNA-geeni haploidisessa mikrotuman genomissa. Makroytimessä on ~200 kopiota.
Hiivassa rRNA-geenien ekstrakromosomaaliset kopiot ovat syklistä DNA:ta l ~ 3 μm, joten rRNA-geeniä on yksi.

NUKLEOLIN RAKENNE
Nukleolussa erotetaan rakeinen komponentti (GC) ja fibrillaarinen komponentti (FC).
Rakeinen komponentti edustaa
rakeet 15-20 nm, yleensä sijaitsevat tuman reunalla, vaikka HA ja FA voivat olla jakautuneet tasaisesti.
FK ja GK pystyvät muodostamaan filamenttirakenteita - nukleoloneemit- nukleolaariset filamentit ~100-200 nm, jotka voivat muodostaa erillisiä kokkareita.
fibrillaarikomponentti- edustaa ohuita (3-5 nm) fibrillejä - tumasolujen diffuusia osaa, nukleoluksen keskellä - 1 tai 3-5 erillistä vyöhykettä: fibrillikeskuksia - pienitiheyksisten fibrillien kertymisen osia, joita ympäröi vyöhyke suuritiheyksisiä fibrillejä - tiheä fibrillaarinen komponentti
kromatiini - ytimen vieressä tai ympärillä. 30 nm:n kromatiinifibrillejä pitkin nukleoluksen reunaa voivat päästä rakoihin, m-y nukleolonemaalisiin alueisiin.
proteiiniverkkomatriisi -

nc regressiivinen värjäysmenetelmä - DNA:han liittyvät uranyyli-ionit huuhtoutuvat helposti pois EDTA-kelatonilla kuin RNA?-värjätyillä sod-RNA:n rakenteet: rakeet (voimakkaasti), pfc (heikompi), kromatiini (ei värjäytynyt)

Pulssileimaus (3H-uridiini), ensimmäiset leimausjäljet ​​havaittiin ensin (1-15 min jälkeen) PFA:ssa ja sitten (30 min asti) HA osoittautui leimatuksi. FC-leimaa ei havaittu? 45S-pre-rRNA syntetisoituu PFC-alueella ja nukleoluksen rakeinen komponentti vastaa preribosomaalisia partikkeleita (55S-, 40S RNP).
värjäys osmiumamiinilla, kullalla leimattu DNaasi, leimatun aktinomysiinin sitoutuminen, suora molekyylihybridisaatio leimatulla rDNA:lla - että fibrillaarikeskukset sisältävät DNA:ta, joka vastaa rRNA-synteesistä. Fibrillaaristen keskusten vyöhykkeet eroavat muusta kromatiinista siinä, että ne koostuvat ohuista kromatiinifibrilleistä, joista on merkittävästi vähentynyt histoni H1 (kuten on esitetty käyttämällä kolloidisia kultaleimattuja vasta-aineita).

fts: inaktiiviset ribosomaaliset geenit, spacer-alueet.
Pre-rRNA-transkriptio tapahtuu fc:n reuna-alueella, jossa pfc on 45S-pre-rRNA, joka sijaitsee "kalanruotoina" dekondensoiduilla rDNA-alueilla.
Transkription aikana 45S RNA menettää yhteyden DNA:lla olevaan transkriptioyksikköön tiheän fibrillaarikomponentin vyöhykkeellä, siirtyy jollain vielä käsittämättömällä tavalla rakeiselle vyöhykkeelle, jossa tapahtuu rRNA:n prosessointi, ribosomaalisten alayksiköiden muodostuminen ja kypsyminen.

Fibrillaarinen keskus ja nukleolaarinen organisaattori
PC:n rakenne ja kemialliset ominaisuudet osoittautuivat lähes identtisiksi mitoottisten kromosomien nukleolaaristen järjestäjien kanssa. Molemmat on rakennettu läheisesti liittyvistä fibrilleistä, joiden paksuus on 6-10 nm; molemmilla on ominaisuus - ne värjäytyvät hopeasuoloilla, mikä riippuu erityisten nukleolaaristen proteiinien läsnäolosta, sisältävät RNA-polymeraasi I.
FC:iden lukumäärä faasien välisissä nukleolissa ei vastaa mitoosissa olevien nukleolaaristen järjestäjien lukumäärää. Siten SPEV-viljelmän soluissa FC-solujen määrä voi olla 2–4 ​​kertaa suurempi kuin nukleolaaristen järjestäjien lukumäärä.
Lisäksi PC:n määrä kasvaa solun ploidisuuden (G2, 4n) ja sen transkriptionaalisen aktiivisuuden kasvaessa.
Tämä pienentää kunkin yksittäisen fibrillaarikeskuksen kokoa. Kuitenkin FC:n kokonaistilavuudet, kun ne lasketaan uudelleen haploidiselle kromosomijoukolle, pysyvät vakiona välivaiheessa, mutta ylittävät tämän luvun kaksi kertaa metafaasiin verrattuna. Toisin sanoen rRNA-synteesin aktivoituessa havaitaan sellainen muutos PC:iden lukumäärässä ja niiden koossa, mikä voi viitata jonkinlaiseen alkuperäisten PC:iden fragmentoitumiseen suhteellisen inaktiivisissa nukleoleissa.
Päinvastainen kuva havaitaan synteettisten prosessien vaimenemisen yhteydessä hiirten erytroidisarjan erilaistumissoluissa (taulukko 12). Voidaan nähdä, että proerytroblasteissa, jotka proliferoivat ja aktiivisesti syntetisoivat hemoglobiinia, säiekeskusten määrä riippuu solun ploidisuudesta (88 G1-faasissa, 118 G2-vaiheessa solusyklin), yksittäisten FC:iden koko muuttuu vähän. . Näiden solujen lisääntymisen lopettamisen ja niiden synteettisen aktiivisuuden heikkenemisen jälkeen nukleoluksen parametrit muuttuvat dramaattisesti. Niiden tilavuus alkaa jo basofiilisen erytroblastin vaiheesta
vähenee 4-5 kertaa ja erilaistumisen viimeisessä vaiheessa (normoblasti) - sata kertaa. Samanaikaisesti tietokoneiden määrä laskee jyrkästi (10-40 kertaa) ja volyymi kasvaa lähes 10 kertaa yksittäisen fibrillaarikeskuksen kokoon.
Näiden havaintojen perusteella voimme esittää ytimen aktivoinnin ja inaktivoinnin yleisen kaavion (kuva 90) seuraavalla tavalla käyttämällä yhden nukleolaariorganisaattorin esimerkkiä.
Inaktiivisessa muodossa nukleolaarinen organisaattori esitetään yhtenä suurena fibrillaarisena keskuksena, joka sisältää tiiviisti laskostuneen osan kromosomaalisesta DNA-ketjusta, joka kantaa peräkkäin järjestettyjä ribosomaalisia geenejä (transkriptioyksiköitä). Nucleolus-aktivaation alussa p-geenit dekondensoituvat tällaisen fibrillaarikeskuksen reuna-alueella, nämä p-geenit alkavat transkriptoitua, niihin muodostuu RNP-transkriptejä, jotka kypsyessään aiheuttavat ribosomaalisen esiasteen ilmaantumisen. rakeita pitkin aktivoidun tuman reunaa. Kun transkriptio voimistuu, yksittäinen fibrillaarikeskus näyttää hajoavan
useisiin pienempiin fibrillaarisiin keskuksiin, jotka on yhdistetty toisiinsa täysin hajoavilla rDNA-alueilla. Mitä korkeampi nukleoluksen transkriptioaktiivisuus on, sitä suurempi määrä on pieniä toisiinsa yhteydessä olevia säikekeskuksia, joita ympäröi 45S-rRNA:ta sisältävä tiheä fibrillaarinen komponentti (DFC). Tuman aktivoituessa kaikki pienet fibrillaarikeskukset dekondensoituvat; tässä tapauksessa tiheän fibrillaarikomponentin vyöhykkeet sisältävät koko rDNA:n aktiivisessa tilassa. Tämä rakenne havaitaan kasvavien munasolujen monistuneissa tumakkeissa. Tuman inaktivoituessa tapahtuu rDNA:n asteittaista kondensaatiota, muodostuu uudelleen fibrillaarisia keskuksia, ne yhdistyvät keskenään, niiden koko kasvaa samanaikaisesti PFC:n osuuden vähenemisen kanssa. Täydellisen inaktivoinnin yhteydessä, kuten normoblastien tapauksessa, ydintä edustaa yksi suuri (4-5 μm) pallomainen FC ilman samanaikaista PFC:n transkriptiota: sitä ympäröi kondensoituneen kromatiinin vyöhyke. Tällainen inaktivoitu nukleoli on rakenteeltaan samanlainen
nukleolaarisen organisaattorin kanssa osana mitoottisia kromosomeja.
Tumasolujen rakenteelliset tyypit
Yllä olevat kuvaukset tarjoavat perustan nukleolusrakenteen monimuotoisuuden ymmärtämiselle soluissa, joissa rRNA-synteesi on sopiva. Kuitenkin rakeisten ja fibrillaaristen komponenttien vaihtelevan vakavuuden lisäksi on olemassa muitakin muunnelmia nukleolien rakenteellisesta organisoinnista. Yleensä erotetaan useita rakenteellisia nukleolityyppejä: retikulaarinen tai nukleoloneeminen, kompakti, rengasmainen, jäännös (lepää), segregoitunut (kuva 91).
Tuman retikulaarinen tyyppi on tyypillisin useimmille soluille; sille on ominaista nukleoloneeminen rakenne, rakeiden runsaus ja tiheä säikeinen materiaali. Monissa tapauksissa fibrillaarikeskukset tunnistetaan huonosti, mikä johtuu todennäköisesti korkeasta transkriptiotasosta. Tämän tyyppistä nukleolusta löytyy eläin- ja kasvisoluista. Esimerkiksi kaksihaaraisten hyönteisten jättimäisille polyteenikromosomeille tyypillinen tuman retikulaarinen tyyppi on hyvin samanlainen kuin jättimäisten kromosomien.
ohran antipodiaaliset solut.
Tuman kompakti tyyppi eroaa edellisestä vähemmän ilmenevässä nukleoloneomassa, jossa fibrillaaristen keskusten esiintymistiheys on suurempi. Tällaiset nukleolit ​​ovat ominaisia ​​aktiivisesti proliferoituville soluille (kasvin meristeemisolut, kudosviljelysolut jne.). On todennäköistä, että nämä molemmat tyypit voivat siirtyä toisiinsa, joka tapauksessa niitä löytyy useimmiten soluista, joissa on korkea RNA- ja proteiinisynteesi.
Renkaan muotoisia nukleoleja löytyy eläinsoluista. Valomikroskoopissa ne ovat renkaan muotoisia, ja niissä on optisesti kirkas keskusvyöhyke - tämä on säikeinen keskus, jota ympäröivät RNP-säikeet ja rakeet. Nämä nukleolit ​​ovat kooltaan noin 1 µm. Tyypilliset renkaan muotoiset nukleolit ​​ovat tyypillisiä lymfosyyteille, endoteliosyyteille, so. soluille, joilla on suhteellisen alhainen transkriptiotaso.
Jäännösnukleolit ​​ovat ominaisia ​​soluille, jotka ovat täysin menettäneet kyvyn syntetisoida rRNA:ta (normoblastit, erilaistuneet enterosyytit, ihon epiteelin piikkuvan kerroksen solut jne.).
Usein ne ovat niin pieniä ja tiivistyneen kromatiinin ympäröimiä, että niitä on vaikea havaita valomikroskoopilla. Joissakin tapauksissa ne voidaan aktivoida uudelleen ja mennä kompaktiin tai retikulaariseen muotoon.
Segregoituneet nukleolit ​​ovat ominaisia ​​soluille, joita on käsitelty erilaisilla antibiooteilla tai kemikaaleilla, jotka estävät rRNA-synteesin (aktinomysiini D, amfoterisiini jne.), sekä antibiooteille, jotka vaikuttavat DNA:n ja proteiinien synteesiin (mitomysiini, puromysiini, monet karsinogeenit jne. .) . Termiä "segregaatio" käytetään tässä tapauksessa, koska on olemassa eräänlainen erottelu, nukleolien eri komponenttien erottaminen, johon liittyy sen tilavuuden asteittainen väheneminen. Samanaikaisesti suuret fibrillaarikeskukset ja rakeis-fibrillaarinen komponentti erotetaan toisistaan.
Nucleolus-proteiinit
Jopa 60 % eristettyjen nukleolien kuivapainosta on proteiineja, joita voi olla useita satoja eri tyyppejä. Nukleoliin liittyvän kromatiinin proteiinien lisäksi
Nukleoli sisältää ribosomiproteiineja ja spesifisiä nukleolaarisia proteiineja, jotka liittyvät ribosomaalisten geenien transkriptioon ja 45S rRNA:n prosessointiin, kuten RNA-polymeraasi I, transkriptiotekijät, topoisomeraasit, metylaasit, nukleaasit, proteiinikinaasit ja fosfataasit. Osalla nukleolaarisista proteiineista on affiniteettia hopeaa kohtaan - argentofiilisiä proteiineja: RNA-polymeraasi I, transkriptiotekijä UBF, nukleoliini (C-23), nukleofosmiini (newmatriini tai B-23).
Argentofilia on ominaista proteiineille, jotka ovat rikastuneet sulfhydryyli- ja disulfidisidoksilla. Kuten jo mainittiin, mitoottisten kromosomien interfaasisilla nukleoleilla ja nukleolaaristen järjestäjien vyöhykkeillä on selkeä argentofilia.
Varsinaiset nukleolaariset proteiinit sijaitsevat niiden aktiivisuuden tietyissä kohdissa. Siten RNA-polymeraasi I ja rRNA-transkriptiotekijä UBF sijaitsevat säikekeskuksissa (FC) ja/tai tiheässä fibrillaarisessa komponentissa (PFC).
Ag-philic on myös proteiini, jossa on laituri. joka painaa 195 kDa, joka on mukana olevan RNA-polymeraasi I:n suuri alayksikkö
rRNA-synteesissä. Tämä proteiini on lokalisoitu fibrillaaristen keskusten vyöhykkeelle, pitkin niiden reunaa. Tasomaisissa nukleolivalmisteissa "kalanrautojen" aksiaalisen osan yläpuolella, suoraan RNA-polymeraasi I:n rakeiden sijainnin yläpuolella olevilla alueilla on argentofiliaa. Lisäksi RNA-polymeraasi I havaitaan immunomorfologisilla menetelmillä nukleolaaristen järjestäjien vyöhykkeeltä. mitoottisista kromosomeista. Tämä seikka ei ole ristiriidassa sen tiedon kanssa, että transkriptio pysähtyy kokonaan mitoosin aikana. On todennäköistä, että mitoosin aikana geenit, jotka on ladattu inaktiivisella RNA-polymeraasi I:llä, siirtyvät sen mukana nukleolaaristen järjestäjien alueella solusukupolvelta toiseen.
Nukleolispesifinen fibrillariiniproteiini (B-36, m.w. 34 kDa) sijaitsee PFC:ssä, jossa se prosessoi pre-rRNA:ta kompleksina muiden RNP:iden kanssa, jotka sisältävät U3 snRNA:n, joka on välttämätön 45S rRNA:n prosessoinnin alkuvaiheessa. . Fibrillariinia löytyy myös jäännösnukleoleista - "nukleolaarisessa matriisissa".

Proteiini C23 (110 kDa) eli "nukleoliini" sijaitsee tiheän fibrillaarikomponentin vyöhykkeellä ja nukleolien säiekeskuksissa, mutta myös mitoottisten kromosomien nukleolaaristen järjestäjien vyöhykkeillä. Siksi sitä löytyy sekä ribosomaalisten geenien transkriptoiduilta että inaktiivisilta alueilta. Levyjen nukleolivalmisteissa sitä löytyy transkriptioyksiköiden ("kalanruoto") yläpuolelta, sitä löytyy fraktioista, jotka sisältävät ribosomien esiasteita. Sen toiminnot eivät ole täysin selvät, vaikka on tullut tiedoksi, että C23-proteiinilla voi olla tärkeä rakenteellinen rooli transkriptioprosessissa: se sitoutuu nukleolaariseen kromatiiniin N-päällään, jossa lysiiniryhmät sijaitsevat, ja C-päällään. transkriptoidulla spacerillä (tsi) 45S rRNA:ssa.
Havaittiin, että tämä proteiini ei sitoudu transkriptioyksikön DNA:han, vaan DNA:han, jolla on nukleosomaalinen rakenne (todennäköisesti spacer-alueiden kanssa).
B-23-proteiini (nukleofosiini, m.v. 37 kDa) lokalisoidaan PFC-alueelle käyttämällä immunosytokemiallisia menetelmiä ja pääasiassa
rakeisen komponentin vyöhyke. Uskotaan, että B-23 osallistuu ribosomien biogeneesin väli- ja loppuvaiheisiin sekä esiribosomien kuljettamiseen.
Yleinen kaavio nukleoluksesta ribosomisynteesin erityisenä lokuksena
Kun rRNA-synteesi muodostuu FC:n pinnalla oleviin nukleoleihin, transkriptioyksiköt aktivoituvat ja sitoutuvat transkriptiotekijöihin ja RNA_polymeraasi I:een, joka alkaa lukea primääristä rRNA-transkriptiä. Kun ensimmäinen RNA-polymeraasi I kulkee läpi, seuraava RNA-polymeraasi istuu transkriptioyksikön vapautuneessa kohdassa ja uuden rRNA:n synteesi alkaa. Samanaikaisesti ja peräkkäin yksi p-geeni voi sisältää jopa satoja RNA-polymeraaseja I, joista lähtee eriasteisia transkriptioita. Lopputuote on pre-rRNA tai 45S rRNA. Synteesin edetessä kasvavat rRNA-ketjut päällystetään ribosomaalisilla proteiineilla, jotka tulevat ytimeen sytoplasmasta, jolloin RNP-prekursoriketjut muodostuvat välittömästi. Joukko useiden transkriptiotuotteiden transkriptiotuotteita
yksiköt muodostavat PFC-alueen FC:n ympärille. Tämän synteesin lopputuote on ribonukleoproteiinijuoste tai pallo, jonka sedimentaatiovakio on noin 80S ja joka sisältää yhden 45S-rRNA-molekyylin. 45S-rRNA:n erottamisen jälkeen transkriptioyksikön päätepisteessä tapahtuu pilkkominen - 45S-rRNA:n prosessointi, jonka lopussa muodostuu 40S- ja 60S-ribosomaalisia alayksiköitä. Pienten alayksiköiden synteesi ytimessä kestää noin 30 minuuttia ja suurten alayksiköiden synteesi noin 1 tunti Tumassa kypsymätön 60S ribosomaalista alayksikkö yhdessä kahden rRNA-fragmentin (28S ja 5.8S) kanssa sitoutuu kolmanteen (5S), joka syntetisoitiin kromosomeista riippumatta muiden kromosomien nukleolaaristen järjestäjien kanssa. Tällaiset vasta muodostuneet ribosomaaliset alayksiköt poistuvat ytimestä sytoplasmaan erityisellä tavalla tuman huokosten kautta. Sytoplasmassa tällaiset epäkypsät ribosomit voivat sitoutua muihin proteiineihin. 40S-alayksikkö sitoutuu ensin mRNA:han ja vasta sitten suureen 60S-alayksikköön muodostaen täydellisen toimivan 80S-ribosomin (kuvio 92).

Nukleolien uudet, ei-kanoniset toiminnot
Viimeaikaiset todisteet osoittavat, että rRNA-synteesin lisäksi tuma on osallisena monissa muissa geeniekspression aspekteissa.
Ensimmäiset vihjeet (1965) nukleolien polyfunktionaalisuuden merkeistä saatiin heterokaryonien tutkimuksessa. Siten, kun ihmisen HeLa-solut fuusioitiin kanan punasolujen kanssa, saatiin heterokaryoneja, joissa oli alun perin täysin erilaisia ​​ytimiä. HeLa-solujen tumat olivat toiminnallisesti aktiivisia, niissä syntetisoitui erilaisia ​​RNA:ita. Kanan erytrosyyttien alkuperäiset ytimet sisälsivät superkondensoitua kromatiinia, eivät sisältäneet nukleoleja, eivätkä ne transkriptoituneet. Heterokaryonissa fuusioitumisen jälkeen kanan punasolujen ytimissä olevien HeLa-solujen kanssa kromatiini alkoi dekondensoitua, transkriptio aktivoitui ja nukleoleja ilmestyi. Immunosytokemiallisilla menetelmillä tutkittiin kanasoluille ominaisten proteiinien esiintymistä heterokaryoneissa. Huolimatta siitä, että HeLa-soluilla oli valmis järjestelmä ribosomien toimintaan ja muodostui nukleoleja, kanan proteiinien ilmaantuminen viivästyi siihen asti.
kunnes ytimiä ilmestyy punasolujen ytimiin. Tämä tarkoitti, että kanan erytrosyytin tuman täytyy jollakin tavalla olla mukana kanan mRNA:iden muodostumisessa; nukleolulla täytyy olla jokin rooli kanan mRNA:n tuotannossa.
Viime aikoina on kertynyt todisteita tämän mahdollisuuden tueksi. C-myc-mRNA:n kypsymisen (silmukoituminen, katso alla) nisäkässoluissa on havaittu tapahtuvan tumassa. Spliceosomaalisia pieniä RNA:ita (sn RNA) ja pre-mRNA:n silmukointitekijöitä löydettiin tumasoluista.
Lisäksi tumasoluista löytyy RNA:ita, jotka ovat osa SRP-partikkeleita, jotka osallistuvat proteiinien synteesiin endoplasmisessa retikulumissa. Telomeraasi-RNA, ribonukleoproteiini (käänteinen transkriptaasi), liittyi nukleolukseen. Silmukointiosomeja muodostavien pienten tuma-RNA:iden prosessoinnin lokalisaatiosta tumasoluissa ja jopa tRNA:iden prosessoinnista on paljon tietoa.
Nukleolus mitoosin aikana: perifeerinen kromosomimateriaali
Valomikroskoopilla tuma paljastuu välivaiheen aikana,
mitoottisissa soluissa se katoaa. Time-lapse-mikrofilmausta käytettäessä elävissä soluissa voidaan havaita, kuinka kromosomien tiivistyessä interfaasissa tuma katoaa. Aluksi se tiivistyy hieman, mutta sitten ydinkalvon murtuessa se alkaa nopeasti menettää tiheyttä, löystyy ja katoaa nopeasti silmiemme edessä, ikään kuin sulaisi. Voidaan nähdä, että osa nukleolaarisesta materiaalista leviää kromosomien välillä. Metafaasissa ja anafaasissa ei ole nukleoleja sellaisenaan. Ensimmäiset merkit uusista tumasoluista ilmaantuvat keskitelofaasin jälkeen, kun tytärytimien kromosomit, joissa on uusi tumakalvo, ovat jo löystyneet tarpeeksi. Tällä hetkellä tiheät kappaleet, prenukleolit, ilmestyvät dekondensoituvien kromosomien lähelle. Yleensä niiden lukumäärä on suurempi kuin nukleolien lukumäärä interfaasissa. Myöhemmin, jo solusyklin G1-jaksossa, prenukleolit ​​kasvavat, alkavat yhdistyä keskenään, niiden kokonaismäärä vähenee, mutta kokonaistilavuus kasvaa. Tuman kokonaistilavuus kaksinkertaistuu S-G2-faasissa. Joissakin tapauksissa profaasi
(ihmissoluviljelmät) kromosomien kondensaation aikana suuret nukleolit ​​hajoavat pienemmiksi, jotka katoavat mitoosissa.
Itse asiassa ytimessä ei ole täydellistä katoamista tai "liukenemista": sen rakenne muuttuu, sen komponenttien yksi osa vähenee samalla kun toinen säilyy. Siten osoitettiin, että valomikroskoopilla havaitut argentofiiliset rakeet interfaasisissa nukleoleissa alkavat sulautua toisiinsa profaasissa, samalla kun tilavuus pienenee, ne miehittävät metafaasissa minimikoon, ja ne sijaitsevat kromosomien nukleolaaristen järjestäjien vyöhykkeillä. . Tässä muodossa ne ovat olemassa keskimmäiseen telofaasiin saakka, jolloin ne havaitaan erillisinä useina "prenukleoleina" hajallaan dekondensoituneiden kromosomien joukossa. Jo telofaasin lopussa tällaiset argentofiiliset prenukleolit ​​alkavat kasvaa. Siten voidaan nähdä, että mitoosin aikana vain osa nukleolaarisesta komponentista katoaa, kun taas argentofiilinen komponentti säilyy jatkuvasti olemassa mitoosin aikana.
ja se siirtyy kromosomeista tytärytimiin.
Radioautografiset tutkimukset ovat osoittaneet, että nukleolien katoaminen sattuu samaan aikaan, kun solujen (pääasiassa ribosomaalisen) RNA:n synteesi lakkaa, mikä jatkuu myöhäisessä telofaasissa, samaan aikaan uusien tumasolujen ilmaantumisen kanssa.
Lisäksi havaittiin, että RNA-polymeraasi I:n aktiivisuus katoaa myös mitoosin keskivaiheissa. Tämä antoi aiheen uskoa, että uusien nukleolien muodostuminen liittyy rRNA-synteesin palautumiseen tytärsoluissa.
Mutta toisaalta on olemassa tosiasioita, jotka viittaavat nukleolaaristen komponenttien pysyvään läsnäoloon koko solusyklin ajan. Tämä koskee ensisijaisesti nukleolien Ag-filic-materiaalia.

Eläinten ja kasvien mitoosin aikana kromosomeja ympäröi matriisi, joka on löyhästi sijaitsevien fibrillien ja ribonukleoproteiinien rakeiden kertymä, jotka ovat koostumukseltaan samanlaisia ​​kuin interfaasin nukleolit ​​muodostavat komponentit.
Kromosomien kondensaation aikana osa nukleoleista dissosioituu ja menee sytoplasmaan (useimmat RNP-hiukkaset), kun taas toiset liittyvät läheisesti kromosomin pintaan muodostaen perustan "matriisille" eli perifeeriselle kromosomaaliselle materiaalille (PCM).
Tämä fibrillaarinen rakeinen materiaali, joka syntetisoitiin ennen mitoosia, siirtyy kromosomien kautta tytärsoluihin. Varhaisessa telofaasissa, jopa ilman RNA-synteesiä, kromosomien dekondensoituessa tapahtuu PCM-komponenttien rakenteellista uudelleenjakautumista. Sen fibrillaariset komponentit alkavat koota pieniksi sidoksiksi - prenukleoleiksi, jotka voivat sulautua toisiinsa, ja kokoontua nukleolaarisen kromosomin järjestäjän vyöhykkeelle myöhäisessä telofaasissa, jossa rRNA:n transkriptio jatkuu.
rRNA:n transkriptioon osallistuvat nukleolaariset proteiinit (RNA-polymeraasi I, topoisomeraasi I, transkription aloitustekijä UBF jne.) kerääntyvät nukleolaariselle organisaattorivyöhykkeelle, kun taas pre-rRNA-prosessointiin liittyvät proteiinit (fibrillariini,
nukleoliini, B-23), samoin kuin osa pre-rRNA:sta ja pienistä nukleolaarisista RNP:istä, kulkeutuu kromosomien pinnalla osana perifeeristä kromosomimateriaalia.
Lisäksi PCM voi sisältää joitain ei-histoniproteiineja tuman interfaasin ytimestä.