• Siirry osion otsikkoon: * Paljastettu salaisuuksia lintujen elämästä

Lintujen ääni. Linnunlaulu.

V.D. Iljitšev, O.L. SILAEV

Linnun ääni on melkein yhtä ainutlaatuinen kuin sen lento. Molempia tarjoavat rakenteet, jotka ovat omituisia vain linnuille: lento - höyhenillä, joilla on erityinen mikrorakenne, ja erilaisia ​​​​ääniä, pääasiassa kurkunpään alaosasta, jossa äänen muodostava elin sijaitsee. Tämä erottaa lintujen äänen nisäkkäiden äänestä, jonka lähde on kurkunpään yläosa, joka sijaitsee suuontelon ja henkitorven rajalla.

Nisäkkäiden äänilaitteistolle on ominaista tukevat rustot, jotka tarjoavat ja tukevat nielun halkeamaa, joka itse asiassa muodostaa äänen. Nielun halkeamaa rajoittavat parilliset puolikuun rustot. Nisäkkäiden yläkurkunpäälle on ominaista myös kilpirauhasen rusto ja kurkunpää.

Kilpirauhasen ja arytenoidisten ruston välissä kurkunpään sisällä on äänihuuli, jota rajoittavat äänihuulet. Äänihuulet ovat limakalvon poimuja, joiden sisällä on elastinen kudos. Joissakin lajeissa näiden poimujen alla on pari vääriä äänihuuleja, jotka ovat paljon vähemmän kehittyneitä.

Joillakin nisäkkäillä on Morgagian kammiot, kuoppia, jotka sijaitsevat ylemmän ja alemman äänihuulun välissä. Kilpirauhasen ja kurkunruston välisiä parittomia pusseja löytyy kapeakärkisistä apinoista, gaselleista ja poroista. Näiden pussien resonanssi vahvistaa ääntä. Nisäkkään kurkunpäätä hermottavat kurkunpään ylä- ja alahermot, vagushermon haarat.

Henkitorven alaosassa läheiset tai yhteensulautuneet rustorenkaat muodostavat rummun. Henkitorven ja keuhkoputkien välissä on laajentuneita keuhkoputkien puolirenkaita. Toisen ja kolmannen puolirenkaan väliin ulkopuoli muodostaa ohuen limakalvon - ulkoisen äänikalvon (tympanic kalvo). Kolmannen puolirenkaan sisäpuolella olevaa elastista paksuuntumista kutsutaan ulommaksi äänihuuleksi. Sisäinen äänihuuli, joka on kiinnittynyt keuhkoputkien puolirenkaiden vapaiden päiden väliin, sijaitsee keuhkoputkien vastakkaisella puolella kehon keskiviivaa päin.

Keuhkoputkien sisäseinien yhteys muodostaa rustoisen tragusin, jossa on puolikuun muotoinen poimu. Keuhkoputkien sisäpinta sisähuulten alla on peitetty sisäisellä äänikalvolla. Samanaikaisesti kunkin keuhkoputken sisäiset äänikalvot on yhdistetty elastisella nivelsiteellä - bronkosma. Tällaista henkitorven ja keuhkoputkien elementtejä yhdistävää alemman henkitorven tyyppiä kutsutaan trakeobronkiaaliseksi ja se on tyypillistä ensisijaisesti passerineille ja papukaijoille sekä kuningaskalaisille, käkille, hoopoille ja joillekin muille linnuille.

Paljon vähemmän yleisiä ovat alemman kurkunpään henkitorven ja keuhkoputken tyypit, joiden rakenteessa, kuten nimistä ilmenee, henkitorven ja keuhkoputkien elementit ovat hallitsevia. Lopuksi on linturyhmiä, joiden äänilaitteisto on täysin tai osittain heikentynyt - heiltä puuttuu äänikalvot, tragus jne.

Alemman kurkunpään työssä sternohyoidilihaksilla on suuri merkitys, hypoglossal- ja vagushermot hermottavat ja tarjoavat monimutkaisia ​​ja monipuolisia alemman kurkunpään yksittäisten elementtien liikkeitä.

Sternohyoidilihakset saavuttavat suurimman kehityksensä passerine-luokan edustajilla - laululinnuilla niiden lukumäärä on 7–9 paria. Papukaijoilla on 3 paria tällaisia ​​lihaksia; kurkuissa, käkissä, hoopoissa, pöllöissä, yöpurkissa, tikoissa, pingviineissä, kuikkalissa, uikkuissa, lamellinokkaissa, palmedoissa, kanoissa ja kyyhkyissä ja joissakin muissa - 1 pari. Kasuan, afrikkalaisen strutsin ja kiivin alakurkunpäässä ei yleensä ole lihaksia.

Jos kurkunpään lihakset ovat heikosti kehittyneitä, ääniä syntyy sternotrakeaalisten lihasten supistumisesta, mikä tuo äänikalvot yhteen ja painaa henkitorvea keuhkoputkia vasten. Tässä tapauksessa tragus painaa solisluun pussin ulkonemaa, joka ulkonee sisäisen äänikalvon. Kun ilma kulkee läpi, äänikalvot värähtelevät. Nauha, kana, strutsi ja jotkut muut linnut tuottavat ääniä tällä tavalla.....

Minne tahansa Web menikin, hän laittoi kirjoituksensa:

"Rajarikkojat, varokaa!" Nämä kirjoitukset

sijoitettu puihin niin korkealle, että vain

hän yksin sai ne. Kuka tahansa, joka tulee

nämä jäljet ​​puissa, tuoksussa ja villassa,

jättänyt Web, arvasin, että tämä

valtava harmaakarhu asettui alueelle ...

E. Seton-Thompson.

Harmaan karhun elämä

Jopa pintapuolinen tutustuminen eläinmaailman monimuotoisimpien edustajien elämäntapoihin - olipa kyseessä hyönteiset, kalat, linnut tai nisäkkäät - vakuuttaa meidät siitä, että populaatio ei ole satunnainen yksilöiden kasauma - ei, se on järjestys, organisoitu järjestelmä tietyllä tavalla. Mikä on tämän organisaation perusta, miten järjestystä ylläpidetään? Osoittautuu, että tämä on seurausta yksittäisten eläinten etujen yhteentörmäyksestä, joista jokainen määrittää paikkansa ja asemansa kokonaisjärjestelmässä, keskittyen ystäviensä. Tätä varten eläinten on kyettävä kommunikoimaan tovereilleen heidän tarpeistaan ​​ja mahdollisuuksistaan ​​saavuttaa ne. Siksi jokaisella lajilla on oltava tietyt tavat välittää tietoa. Nämä ovat erilaisia ​​signalointitapoja, joita analogisesti omamme kanssa voidaan karkeasti kutsua "kieleksi".

Kun tietomme eläinkunnan signalointijärjestelmistä tulee yhä täydellisemmiksi, olemme yhä uudelleen vakuuttuneita siitä, että analogia tässä on puhtaasti ulkoinen, että tietojenvaihdon perusta eläimissä on täysin eri periaatteita kuin ne, joilla viestintä tapahtuu. perustuu ihmisten välille. Tarkastellaanpa ensin ainakin puhtaasti ulkoisia eroja. Jos jätämme kirjoittamisen syrjään, niin ihmisen tärkein vuorovaikutusväline on puhe, eli ääniviestintä. Myös ilmeillä ja eleillä on roolinsa. Eläinkunnassa ääniviestintä on melko laajalle levinnyt, vaikka lajeja on valtava määrä " hiljainen"; kenen elämässä seei käytännössä näytä roolia. Eläinten "kieli" yleensä ei ole vain äänien, vaan myös erityisten hajujen, kehon liikkeiden ja kirkkaan värien kieli täplät.

Vaikka ottaisimme ne lajit, joiden elämässä yksi tärkeimmistä paikoista on äänisignalointi, niin tässäkin puhtaasti ulkoiset erot ihmisen puheeseen ovat silmiinpistäviä. Minkä tahansa nykyajan eurooppalaisen kielen sanakirjassa on vähintään 100 000 sanaa. Tietysti jokapäiväisessä elämässämme käytetään paljon pienempiä sanoja, mutta sekin on hyvin suuri. Vertailun vuoksi voidaan sanoa, että amerikkalaisen keltavatsaisen murmelin äänisanakirjassa on vain 8 erilaista signaalia (katso taulukko). Samaan aikaan tämän lajin äänisignalointi on tärkein paikka yleisessä tiedonvaihtojärjestelmässä.

Ennen kuin keskustelemme tästä taulukosta, kuvailemme heti hyvin lyhyesti muita viestintätapoja keltavatsaisessa murmelissa. jotta saat täydellisen kuvan tämän lajin koko merkinantojärjestelmästä. On muistettava, että murmeliyhdyskunnassa, joka muodostaa järjestäytyneen yhteisön, vallitsee tietty hierarkia. Jokaisen eläimen sosiaalisen arvon indikaattori on sen käyttäytymisen piirteet, jotka näkyvät tavattaessa toisen yksilön. Jos toinen kahdesta siirtokunnan risteyksessä tapanneista murmeleista on paljon alempana hierarkkisilla tikkailla kuin toinen, hän yrittää yksinkertaisesti välttää nenän välisen törmäyksen ja vetäytyy. Jos rivien ero ei ole niin suuri, eläimet lähestyvät ja haistelevat toisiaan. "Korkea-arvoisempi" murmeli nostaa sitten häntäänsä, ja sen vähemmän "hyvin syntynyt" kilpailija kumartuu kuuliaisesti ja pitää häntänsä alhaalla. Toinen nöyryyden ilmentymä on jota kutsutaan groomingiksi - korkea-arvoinen henkilö alkaa nuolla villaa

Signaalin nimi	Signaalin ominaisuus	Signaalin arvo
Vihellytyksen perusta signaali (OSS)	Taajuusvaste noin 4 kHz	Kuuden seuraavan signaalin komponentti
1. Sarja pillejä pitkillä aikaväleillä	OSS-sarja vähintään 3 sekunnin välein	Huomio!
2. Sarja vihellyksiä lyhyin väliajoin	OSS-sarja alle 3 sekunnin välein	Ahdistus!
3. Hiljaiset pillit	OSS-sarja (välin pituus voi vaihdella)	Huomio! Tai ahdistusta!
4. Kiihtyvät pillit	Sarja OSS:ää asteittain pienenevin välein	Huomio! Tai uhkaus!
5. "Lentävät" pillit	OSS-sarja vaihtelevin väliajoin. Rannalla kuuluu ääniä	Huomio! Tai uhkaus!
6. Yksittäinen pilli	Yksi kova OSS paetessa reikään	Vaara!
7, huutaa	Korkea kolina ääni	pelkoa tai iloa
8. Hionta	Ääni, joka kuuluu, kun etuhampaat hankaavat toisiaan vasten	Uhka

vähemmän korkea-arvoisia. Jos alainen ei osoita selkeitä alistumisen merkkejä, hallitseva voi yrittää peitellä häntä. Toisin sanoen kyseessä on seksuaalisen kanssakäymisen rituaalinen jäljitelmä. Tässä tapauksessa eläinten sukupuolella ei ole merkitystä: uros voi yrittää peittää toisen uroksen, korkea-arvoisen naaraan - matala-arvoisen uroksen. Kahden murmelin välinen tappelu on erittäin harvinaista. Vastaus tottelemattomuuteen on yleensä uhkaava liike eteenpäin, "hampaiden kiristys" ja lyhyt takaa-ajo, johon liittyy "haukkuva" vihellys.

Tässä on pohjimmiltaan kaikki keinot, joilla murot voivat kommunikoida keskenään. Kuten näemme, arsenaali on melko huono, mutta silti se koordinoi onnistuneesti yksittäisten eläinten toimintaa ja auttaa ylläpitämään tiettyä järjestystä siirtokunnassa.

Jos katsot tarkkaan yllä olevaa levyä ja kuvausta muista tapoista signaloida murmeleja - hajun ja demonstratiivisten asentojen avulla, on helppo nähdä, että murmeilla ei ole niin paljon sanottavaa toisilleen. Jokaisen eläimen on huolehdittava "itsensä vahvistamisesta" yhdyskunnassa, jotta se sijoittuisi siinä parhaaseen paikkaan, esimerkiksi yksi tai useampi kolo aivan asutuksen keskustassa, jossa elinolosuhteet ja onnistuneen lisääntymisen mahdollisuus ovat optimaalinen. Keväällä, lisääntymisen alkaessa, jokaisen yksilön on löydettävä aviopuoliso, ilmoitettava läsnäolostaan ​​ja paritteluvalmiustaan ​​sekä suojauduttava muiden eläinten häiritsemiseltä näissä elämän intiimeissä osissa. Naaraspuolisten on kasvatettava jälkeläisiä ja mahdollisuuksien mukaan suojeltava jälkeläisiä lukuisilta vihollisilta - kojootilta ja petolintuilta. Lisäksi siirtokunnan turvallisuus on kaikkien sen jäsenten asia. Tästä syystä murroksilla on niin paljon äänivaroituksia vaarasta. Sosiaalisina eläiminä murot pakotetaan jatkuvasti olemaan tekemisissä toistensa kanssa. Jos siirtokunnan kaikkien asukkaiden eturistiriita johtaisi jatkuviin taisteluihin, sillä olisi väistämättä vaikutusta kaikkien sen jäsenten terveydentilaan ja yhteisöä uhkaa asteittainen sukupuutto. Siksi aggressiivisuuden avoin ilmentymä vastustaa ritualisoituja uhan muotoja, jotka ovat myös olennainen osa heidän "kieltään".

Ihmisen puhe on erittäin hienovarainen viestintäväline. Meillä olevat sadat sanat voidaan yhdistää lukemattomiksi lauseiksi, joille voidaan antaa yksi tai toinen merkitys jopa yksinkertaisella samojen sanojen uudelleenjärjestelyllä. Monilla kielemme sanoilla on eri merkitys. Murmelit hallitsevat itse asiassa kahdeksalla "lauseella", ja näiden "lauseiden" semanttinen merkitys ei ole tiukasti kiinteä. Jokaista niistä voidaan käyttää eri tilanteissa, ne voivat kantaa erilaista semanttista kuormaa, joskus meidän näkökulmastamme päinvastoin. Samaa voidaan sanoa demonstratiivisista asennoista. Siten uroksen käyttäytyminen paritteluhetkellä naaraan kanssa on identtistä yhden eläimen paremmuuden osoittamisen kanssa toiseen sukupuolesta riippumatta. Kaikki tämä vaikeuttaa suuresti eläinten signalointijärjestelmien semanttisen puolen analysointia.

Yrittääksemme ymmärtää niiden signaalien semanttista merkitystä, joita saman lajin eläimet vaihtavat tapaaessaan, kohtaamme itse asiassa yhtälön, jossa on monia tuntemattomia. Nykyään tiedetään hyvin, että käyttäytyminen ei riipu pelkästään ulkoisesta tilanteesta, vaan suurelta osin myös eläimen itsensä sisäisestä tilasta. Tämä sisäinen tila puolestaan ​​määräytyy aikaisemmasta käyttäytymisestä, josta emme usein ole tietoisia. Lisäksi emme pysty täysin arvioimaan havaittua tilannetta - monet meidän kannaltamme merkityksettömät tekijät voivat jäädä huomion ulkopuolelle. Kahden yksilön välinen suhde noudattaa palautteen sisältävän ketjureaktion periaatetta. Tämä on monivaiheinen prosessi. Tapaamishetkellä eläimet voivat olla eri tilassa, ne voivat reagoida eri tavalla samoihin ympäristötekijöihin, erityisesti saman lajin kolmannen eläimen läsnäoloon. Kaikki tämä johtaa siihen johtopäätökseen, että eläinten tiedonvaihtojärjestelmä toimii "rikkinäisen puhelimen" periaatteella. Jos luurissa on vakava vika, riippumatta siitä, kuinka huono kuuluvuus on, voimme silti ymmärtää jotain siitä, mistä puhelun toisessa päässä oleva keskustelukumppani puhuu. Eläinpopulaatioissa "rikkinäisen puhelimen" positiivinen vaikutus kumuloituu ajan myötä.

Hyödytön, riittämätön tieto hylätään, ja satunnaiset "oikeat" vastaukset "ei aivan oikeisiin" signaaleihin johtavat "keskimäärin" hyödylliseen biologiseentulos. Toisin sanoen tietojen vaihto eläimissä perustuu todennäköisyysmalleihin. Siksi emme joskus pysty erottamaan selkeästi aggressiivisuuden ja seksuaalisuuden ulkoista ilmentymää, varoitusta ja ahdistusta, uhkaa ja pelkoa ja jopa sellaisia ​​erilaisia ​​tiloja kuin pelko ja tyytyväisyys. Lyhyesti sanottuna, emme kaikella halullamme pysty laatimaan murmelikielen sanakirjaa, jossa jokainen ääni tai kehon liike vastaisi täysin tiettyä käännöstä ihmiskielelle. Tämä käännös näyttää tältä: "todennäköisimmin tämä, useimmiten tämä, mutta se voi olla tämä ja tuo, ja joskus tämä ja tuo." Vaikuttaa siltä, ​​että tämän päätelmän pitäisi hämmentää meitä. Kuitenkin, kun olemme ymmärtäneet, että tällä alueella on kyse todennäköisyyskuvioista, voimme tutkia niitä tältä pohjalta käyttämällä tilastollisia menetelmiä (kuva 1).

Esimerkki on B. Hazlettin ja W. Bosserin työ, joka suoritti tilastollisen analyysin yhdeksän rapulajin signalointikäyttäytymisen muodoista. Kirjoittajat tulivat siihen tulokseen, että useimmilla aggressiivisen käyttäytymisen muodoilla on tässä tapauksessa jonkin verran kommunikaatioarvoa. Vaikka rapujen reaktiot toisen yksilön signaaleihin vaihtelevat huomattavasti, jokaisella signaalilla on kuitenkin tilastollisesti taipumus aiheuttaa tai tukahduttaa vastaanottavassa eläimessä jonkinlaista käyttäytymistä. Oli jopa mahdollista laskea rapujen välittämän tiedon keskimääräinen määrä yhdessä esittelyssä. Se osoittautui epätasaiseksi eri lajeissa ja oli keskimäärin 0,41 bittiä 1 kaikille tutkituille lajeille. Tiedonsiirtonopeus oli keskimäärin 0,4 - 4,4 bittiä sekunnissa, mikä on lähellä "tanssivan" mehiläisen tiedonsiirtonopeutta.

Se, mitä on sanottu perustarpeista, joita murmelien signalointijärjestelmä palvelee ("itsevahvistus" ja tietyn asuintilan suojelu, lisääntymisen maksimaalisen onnistumisen saavuttaminen jne.), pätee myös kaikkiin muihin lajeihin. eläinkunta alueellisena (kuva 2) ja julkisena. Molemmat tarpeet kuitenkin saavutetaan eri tavoin.

Katsotaanpa ensin, kuinka nämä ongelmat ratkeavat lajeissa, joiden edustajat elävät pääosin yksinäistä elämäntapaa ja tulevat läheiseen kosketukseen lajinsa muiden yksilöiden kanssa vasta lisääntymisvaiheessa. Kaikenlaisilla hajautusmekanismeilla on tässä erittäin tärkeä rooli. Tämä on nimenomaan lintujen laulun tarkoitus. Parhaiden laulajiemme - satakieli, robin, mustapääkärki, oriole - tuottavat lumoavat äänet ovat vain signaali, joka on suunnattu ensisijaisesti muille saman lajin miehille. Laulavan uroksen äänen muut pitävät osoituksena siitä, että tämä metsäosa on jo varattu, joten tulokkaalla ei ole täällä mitään tekemistä. Samalla laululla on toinenkin merkitys - se näyttää naaraille paikan, josta he voivat löytää yhteiseen elämään valmiin puolison, pitäen hallussaan sopivan pesäpaikan ja ravinteikkaan tontin, jossa he voivat menestyksekkäästi kasvattaa poikaset. Useimmissa leijonalinnuissa vain miehillä on kyky laulaa, heillä on tärkein aktiivinen rooli alueen suojelussa. Mutta joissakin lajeissa, kuten lumisirkku, robin ja mustasivuinen vehnäkurkku, naaraat laulavat ja puolustavat aluetta urosten kanssa.

Äänimerkinanto, joka edistää yksilöiden leviämistä, ei ole lintujen yksinomainen etuoikeus. Texasin pensasheinäsirkkalla on viisi erillistä ääntä, joista neljä on uros ja yksi naaras. Näistä neljästä urosäänestä kaksi edistää urosten leviämistä, eli niillä on sama merkitys kuin lintujen laululla. Kahden muun puhelun avulla uros löytää naisen ja ottaa häneen yhteyttä. Naaraan tuoma hiljainen kahina vaikuttaa myös hänen tapaamiseensa uroksen kanssa. Viime vuosina on ilmaantunut paljon todisteita, jotka viittaavat siihen, että äänimerkinanto on laajalle levinnyt monissa kalalajeissa osana niiden alueellista käyttäytymistä.

Yksinäisissä nisäkäslajeissa aluerajojen merkitseminen on yleistä, pääsääntöisesti kaikenlaisilla hajujälkillä. Esimerkiksi amerikkalaisissa harmaa-oravissa sekä urokset että naaraat elävät yksin ympäri vuoden yksittäisillä alueilla ja tapaavat vain lyhyen aikaa pesimäkauden aikana. Molempien sukupuolten yksilöt merkitsevät alueidensa rajoja, raapimalla hampaillaan puunkuoren paloja ja kastelemalla näitä "kaljuja kohtia" omalla virtsallaan. Tällaista alueen merkitsemistä kohtaamme myös muissa nisäkäslajeissa, joita ei varsinaisesti voida kutsua yksinäisiksi. Vain jotkut urokset suojelevat aluetta pesimäkauden aikana ja saavat siten selkeitä etuja muihin, ei-alueellisiin uroksiin verrattuna (katso edellä). Nämä ovat erityisesti kaksi afrikkalaisen antiloopin lajia - Thompsonin gaselli ja gaselliMyöntää. Mielenkiintoista on, että näissä hyvin läheisesti sukulaislajeissa alueen merkitsemismenetelmät ovat täysin erilaisia. Ensimmäisten lajien territoriaaliset urokset jättävät pensaiden oksille ja korkeille ruohonkorville haisevia eritteitä erityisistä silmänalusrauhasista (noin yksi merkki 4 metriä kohti). Toisen lajin urokset kostavat alueella virtsalla ja ulosteilla.

Australian lentävien kettujen siirtokunnassa useimmilla uroksilla on omat suojelualueet. Tämä on pala paksua oksaa (noin metrin mittainen sitä pitkin ja enintään kaksi metriä ympäri), jolla roikkuu uros ja yksi tai useampi hänen naaraistaan. Valittuaan itselleen samanlaisen "paikan", uros merkitsee valitun oksan erityisten laparauhasten eritteillä.

Riisi. 1. Miekkamiesten pariutumiskäyttäytyminen ja eri tekojen järjestyskaavio. Viivojen paksuus on suoraan verrannollinen todennäköisyyteen, jolla

mikä tahansa toimenpide ( Henicns, 1966)

Kuva 2. Demonstratiivista käyttäytymistä, joka tukee koomaa 1 - 16 - demonstratiivista

miehen lento, joka tarkoittaa oikeaa. - Erityyppisille uhkaaville käytöksille

(3 - - 4 - 6 - vaihtoehtoja parittelukäyttäytymiseen (4 - lähellä rakennusta

6 - uhkatekijöitä uroksen parittelukäyttäytymisessä - vertaanikaatio tanssivassa Wheatearissa: alueen omistaminen ja naisen houkutteleminen; 2 - konflikti kahden miehen välillä alueidensa rajalla); pesät; 5 - miehen "tanssi" naaraan ympärillä parin muodostumisen aikana; kohdasta 3a);

7 - huolestuneen linnun asentoja (tekijän alkuperäinen piirros)

Varsinkin oksaan tehdään paljon merkkejä niissä paikoissa, joissa itse uros yleensä roikkuu ja missä hänen "haareeminsa" naaraat roikkuvat.

Äänimerkinanto ja alueen rajojen merkitseminen ovat vain passiivisia alueellisen käyttäytymisen muotoja. Jos muukalainen jättää nämä signaalit huomioimatta ja tunkeutuu jonkun toisen sivuston rajoihin, viimeksi mainitun omistajan on turvauduttava tehokkaampiin toimenpiteisiin. Nämä ovat erilaisia ​​aggressiivisen käyttäytymisen muotoja. Kahden uroksen - ulkomaalaisen ja alueen omistajan - törmäys pääsääntöisesti rajoittaa
Xia molemminpuolinen esittely uhkaavista asennoista (kuva 3).

Riisi. 3 Urosten uhkaavat asennot hämähäkissä, rukoilijasirkassa ja hiekkapiikassa

punakaulainen hiekkapiippu (1 - alkaen Carthv , 1965; 2 - Fabre, 1911,

3 - orig. riisi. auto pa)

ja tässä rituaalin kaksintaistelussa alueen omistaja on melkein voittamaton. Fyysisesti hän voi olla paljon heikompi kuin vastustaja, mutta psykologisesti hänen "ykkösoikeutensa" tällä alueella antaa hänelle korvaamattomia etuja. Alueen omistajan uhkaavat mielenosoitukset ovat tulokkaalle varsin painava merkki siitä, että paikka on jo varattu. Tässä tilanteessa lisävaatimukset olisivat energian haaskausta, joten avaruusolio yleensä vetäytyy pian, eikä taistelu tule melkein koskaan. Jos riita syttyy, se on pohjimmiltaan vain kehittyneempiä keskinäisiä uhkia. Fyysiset törmäykset ovat lyhytaikaisia ​​ja vain poikkeuksellisissa tapauksissa johtavat ruumiinvammaan.

Emme olisi täysin tarkkoja, jos emme mainitsisi, että on useita lajeja, joissa taistelut ovat olennainen osa alueellisia konflikteja. Näihin kuuluu jo mainittu Thompsonin gaselli. R. Estes, joka havaitsi useita satoja törmäyksiä tämän lajin territoriaalisten miesten välillä, kirjoittaa, että heidän taistelunsa on yleistä ilmiö. Tämä kirjailija ei kuitenkaan koskaan nähnyt kenenkään kaksintaistelijoiden saavan vakavaa vahinkoa. Mielenkiintoista on, että toisessa läheisessä sukulaisessa lajissa, Grantin gaselleissa, alueelliset konfliktit rajoittuvat yleensä vastavuoroisiin uhkiin. Kaikki edellä oleva johtaa siihen johtopäätökseen, että luonnollinen valinta evoluution aikana on johtanut miesten välisten törmäysten turvallisuuteen. Etologit kutsuvat tätä prosessia aggressiivisen käyttäytymisen "ritualisoinniksi". Seuraavassa tarkastelemme tätä erittäin mielenkiintoista ilmiötä yksityiskohtaisemmin.

Alueellisten konfliktien lopputulosta havainnollistaa täydellisesti tunnettu sanonta "Ei vahvojen, vaan ensimmäisen oikeudella." Tämän säännön loukkaamattomuus mahdollisti erityisen näkemyksen alueesta osana maastoa, jossa sen omistaja hallitsee kaikkia muita saman lajin yksilöitä. Tämä näkemys, joka luo yhteyksiä alueellisen käyttäytymisen ja sosiaalisen hierarkian järjestelmän välille, on saanut loistavan vahvistuksen useissa viimeaikaisissa tutkimuksissa, mukaan lukien amerikkalaisen tiedemiehen J. Brownin havainnot Kalifornian Stellerin jayn elämäntavoista.

Kuten monet istuvat lintulajit, jotka eivät jätä pesimäalueitaan talvehtimaan, nämä nokkurit elävät pysyvinä pareina, jotka jäävät alueelleen pesimäkauden lopussa. Poikkojen ruokkimisen jälkeen pari lakkaa aktiivisesti suojelemasta paikan rajoja ja lähtee usein sen rajoille. Jokaisen parin kesäalue jää kuitenkin ikään kuin uroksen ja naaraan elämän keskukseksi koko syksyn ja talven, ja keväällä nokkerit rakentavat tänne taas pesän. Sinä aikana, jolloin parin kasvupaikan rajoja ei ole suojattu muilta jaksilta, eri paikoista tulevat linnut kohtaavat usein. Tässä käy ilmi, että jokaisen yksilön sosiaalinen asema muuttuu jatkuvasti sen mukaan, missä se on tällä hetkellä.

Tämän tai tuon linnun paikka yleisessä hierarkiajärjestelmässä on helppo määrittää, jos tarkkailet nokkojen suhdetta syöttölaitteisiin, jotka on ripustettu erityisesti tätä tarkoitusta varten. Tässä asetetaan hyvin selvä järjestys: kaikista tuolloin ruokintapaikan lähellä olevista korkeimmalla sijalla oleva lintu ruokkii ensimmäisenä. Vain kun hän on kylläinen, hän väistyy arvoltaan seuraavalle ja niin edelleen. Kävi ilmi, että sen alueella sen omistajat hallitsevat kaikkia muita samaa sukupuolta olevia jakkoja - uros yli kaikki muut urokset, naaras yli kaikki naaraat. Kun lintu väliaikaisesti poistuu alueensa rajoista, sen asema hierarkkisilla tikkailla putoaa välittömästi ja mitä kauemmaksi se on lentänyt pois alueensa keskipisteestä, sitä vahvempi se on. Itse asiassa on olemassa kaksi riippumatonta hallitsemisjärjestelmää - yksi miesten ja toinen naisten keskuudessa. Miehillä sosiaalisen arvon suhde asuinpaikkaan on selvempi kuin naisilla.

Kun puhuimme tavasta organisoida stellerose-jaykan kantaa eri vuodenaikoina, mainittiin, ettäKukin pari suojelee aluetta pääasiassa pesimäkauden aikana. Ollakseni täysin totta, on sanottava, että innokkaimmat jaksut vartioivat kasvupaikkansa rajoja varhain keväällä, aivan pesimäkauden alussa - varsinkin ne urokset, jotka syystä tai toisesta joutuivat ilman naarasta klo. Tuolloin. Jays eivät ole poikkeus tässä suhteessa - tämä on yleinen sääntö kaikille eläimille, joilla on alueellinen olemassaolo. Näinä elämänsä kriittisinä hetkinä uros yrittää kaikin voimin eristää itsensä mahdollisesta kilpailusta muista miehistä ja siten taata suhteiden luonnollisen kehityksen puolisonsa kanssa. Esimerkiksi jaksilla nämä suhteet muuttuvat merkittävästi talven lopulla. Tällä hetkellä naisen arvo alkaa laskea jyrkästi. Jos talvella miehen ja naisen intressit saattoivat jotenkin leimahtaa vain ravitsemusalalla ja seksisuhteille ei käytännössä ollut sijaa, niin kevään alkuun mennessä sosiaalinen ylivalta vaihtuu seksuaalisella dominanssilla. Toisin sanoen uros "tulee perheen isäksi" ja vaatii naiselta kaikin puolin alistumista.

Paljon vaikeampi on miehen asema, jolla ei kevään alkuun mennessä vielä ole tyttöystävää. Hänen on löydettävä hänet, mikä ei sinänsä ole helppoa, ja vasta sitten voitettava hänen suosionsa. On selvää, että tässä tilanteessa kaikki ulkopuolinen häirintä on täysin ei-toivottua, joten uros puolustaa kiivaasti omaisuuttaan kaikilta puuttumisyrityksiltä. Mutta tässä syntyy odottamaton ristiriita. Kaikki uroksen käytös tänä aikana on luonteeltaan aggressiivista, ja osa tästä ylivuotavasta aggressiivisuudesta jää väistämättä odottamatta ilmestyvän naisen osaksi. Kaikki kirjoittajat, jotka ovat havainneet territoriaaliseen lajiin kuuluvan uroksen ja naaraan käyttäytymistä ensimmäisen tapaamisensa aikaan, väittävät yksimielisesti, että tämä tapaaminen näyttää ulkoisesti kahden uroksen väliseltä alueellliselta konfliktilta. Havaitsemme tällaisen kuvan hyönteisissä, kaloissa, linnuissa ja nisäkkäissä - jos näillä eläimillä on yleensä yksinäinen elämäntapa. Kumppanien suhde tällä parinmuodostuksen ensimmäisellä hetkellä on erityisen monimutkainen niissä lajeissa, joissa ei ole sukupuolista dimorfismia, eli naaras ei eroa ulkoisesti tai eroaa vain vähän urosta.

Jatkosuhteiden kulku riippuu hyvin suuressa määrin naisen käyttäytymisestä. Tarkkailijan näkökulmasta mies on tällä hetkellä täysin mahdotonta. Aina silloin tällöin hän hyökkää näennäisen halutun tyttöystävän kimppuun, ja tämän täytyy aina väistää häntä. Voimme sanoa, että hän osoittaa maksimaalista suvaitsevaisuutta herrasmiehensä kaikkia pahoja temppuja kohtaan. Kestää useita päiviä ennen kuin vasta muodostettu pari saavuttaa tasapainon. Jos uros on kuitenkin liian aggressiivinen ja naaras ei ole tarpeeksi suvaitsevainen, pari hajoaa ennen kuin ehtii lopullisesti muodostua.

Joten se, mitä pidämme usein miehen seksuaalisen käyttäytymisen ensimmäisenä vaiheena, ei ole pohjimmiltaan muuta kuin aggressiivista käytöstä. Tämä on yksi syy siihen, miksi etolonit ovat nyt hylänneet mielenosoitusten vanhan jaon aggressiiviseen ja seksuaaliseen. Korostamme vielä kerran, että parinmuodostuksen alussa korkea aggressiivisuus luonnehtii pääasiassa miehen käyttäytymistä. Mitä tulee naiseen, tänä aikana hänelle on ominaista ns. rauhoittava käyttäytyminen, jonka tarkoituksena on minimoida miehen aggressiivisuus mahdollisimman pian. Koko tämä monimutkainen prosessi kahden yksilön suhteen vakauttamiseksi etenee kuin ketjureaktio palautteen kanssa.

Esimerkkinä annamme kuvauksen uros- ja naaraspuolisten Etelä-Afrikan skorpionihämähäkkien välisestä suhteesta. Näiltä pieniltä niveljalkaisilta puuttuu ulkoinen seksuaalinen dimorfismi. Parisuhteeseen valmiin miehen ja naisen kohtaamista ei voi ulkoisesti erottaa kahden vihamielisen miehen kohtaamisesta (kuva 4). Ensimmäinen uros ja nainen lyö toisiaan hyvin pitkillä etujaloilla (todella vaarallinenaseet - cheliceraeja pedipalppeja sekä miesten välisissä kahakoissa ei koskaan käytetä). Jonkin ajan kuluttua naaras ottaa "alistuvaan asennon" - hän makaa maassa, taittaa pedipalpsin, levittää jalkansa sivuille ja vajoaa täydelliseen liikkumattomuuteen. Joskus naaras tulee liikkeelle ja osoittaa jonkin verran aggressiivisuutta, mikä saa ratsumiehen hyppäämään pois peloissaan. Kaikki tämä jatkuu useita tunteja peräkkäin, kunnes uros on vihdoin vakuuttunut siitä, että naaras on pudonnut täydellisen passiivisuuden tilaan ja että toforus erityisen hyytelömäisen kupin muodossa voi jo olla hänen ja täyttää sen siittiöillä. Naaras nousee ylös, vie siittiöt siittiösäiliöön ja spermatoforiin syö. Mitä tulee urokseen, hän ei odota tapahtuman jatkokehitystä ja vetäytyy hätäisesti.

Riisi. 4. Ritualisoidut uhkaukset afrikkalaisessa Scorpion Tuksissa (alkaen Aleksanteri, 1962)

Naisen rauhoittavien asentojen tärkeydestä parin jäsenten välisten suhteiden säätelyssä todistaa englantilaisen J. Nelsonin suorittama demonstratiivisen käyttäytymisen vertailu kahdessa merisiirtomaalintulajissa - suulassa. Nämä läheisesti sukua olevat lajit eroavat populaatioiden tilajärjestelystä, mikä puolestaan ​​riippuu suoraan niiden maisemien ominaisuuksista, joissa nämä lajit elävät. Suula suosii kivikkoisia rannikoita, joissa yksittäiset parit joutuvat asettumaan hyvin lähelle toisiaan, koska sopivat pesimäpaikat ovat keskittyneet pienelle alueelle. Valkoinen booby ei ole niin nirso, ja yksittäiset parit voivat asettua kallioille, loiville rinteille ja täysin tasaisille paikoille. Siksi tämän lajin pesimäyhdyskunnat ovat harvassa. Jos tavallisessa pesässä populaatiotiheys saavuttaa usein 230 paria 100 m 2:ssä, niin valkoisessa pensaassa ei ole enempää kuin 25 paria 100 m 2:ssä ja yleensä jopa vähemmän. Seurauksena on, että ensimmäisessä lajissa yksittäisten parien alueet ovat pieniä ja puristuvat lähekkäin, kun taas toisessa lajissa ne erotetaan usein neutraaleilla alueilla.

Tavallisen sipulin urokset joutuvat käyttämään paljon vaivaa suojellakseen maa-aluettaan naapureidensa tunkeutumiselta. Ne ovat erittäin aggressiivisia, ja tämän aggressiivisuuden ylimäärä ulottuu myös naaraan. Kun uros yrittää lyödä tyttöystäväänsä nokalla, hänellä ei ole minnekään mennä - ympärillä on vieras maa, jonne häntä ei päästetä missään olosuhteissa. Ilmeisesti kaiken tämän seurauksena naaras kehitti kirkkaan, rituaalisen rauhoittavan käytöksen. Valkoisessa naaralla on aina mahdollisuus päästä eroon uroksen lyönnistä, joka ei muuten käytä nokkaa niin usein kuin tavallisen uros. Valkoinen naaraspoika yksinkertaisesti jättää alueensa hetkeksi ja pakenee kavalieriaan neutraalille alueelle. Siksi J. Nelson ei löytänyt tämän lajin naarailta rituaalisia rauhoittavia asentoja. Muuten, panemme merkille, että yleisessä hölmössä yleensä kaikki mielenosoituskäyttäytyminen on monimutkaisempaa, erilaistuneempaa, ritualisoitumpaa ja sisältää enemmän aggressiivisuuden elementtejä kaikissa yhteyksissään - sekä miehen että naisen puolelta. . Ilmeisesti tällainen liioiteltu signaalinkehitys liittyy nimenomaan tiheän pesimätilanteen olosuhteisiin, jolloin yksittäisten yksilöiden välisiä kontakteja on äärimmäisen paljon, mikä edellyttää erittäin erilaistuneen "kielen" kehittämistä.

Nämä muutamat esimerkit osoittavat jo, kuinka tärkeä rooli yksilöiden välisessä kommunikaatiossa voi olla niin sanotuilla "rauhoittavilla mielenosoituksilla". Kuten olemme jo nähneet, territoriaalisissa lajeissa ne ilmenevät uroksen ja naaraan välisessä suhteessa parin muodostumisen aikana, ikään kuin vastustaen niiden yksilöiden keskinäistä aggressiivisuutta, jotka eivät yleensä ole alttiita läheiseen kosketukseen oman lajinsa kanssa, ja pesimäkauden ulkopuolella yksinkertaisesti välttää sitä.

Tarve olla läheisessä yhteydessä toisen yksilön kanssa jälkeläisten saamiseksi on vastoin yksinäisen eläimen koko luonnetta.

Olemme jo useammin kuin kerran maininneet, että eläinten jakaminen yksinäisiin ja sosiaalisiin on suurelta osin mielivaltaista. Tarkkaan ottaen voimme oikeutetusti kutsua yksinäisiksi vain niitä eläimiä, jotka ovat yksin koko elämänsä ajan ja ovat vain lyhyen aikaa vuorovaikutuksessa vastakkaista sukupuolta olevan yksilön kanssa jättääkseen jälkeläisiä. Tällaisia ​​lajeja on suhteellisen vähän. Silmiinpistävä esimerkki tiukasti yksinäisestä lajista on tavallinen orava. Tämän lajin urokset ja naaraat elävät erillään ympäri vuoden. Vain pesimäkauden alussa uros tunkeutuu naaraan alueelle, joka ensin kohtaa hänet vihamielisesti. Suhteet ovat jotenkin paranemassa, uros hedelmöittää naaraan, viettää toiset kymmenen päivää paikan päällä ja lähtee sitten kotiin. Naaras kasvattaa poikasia, jotka saavutettuaan täyden itsenäisyyden poistuvat välittömästi äitinsä paikalta ja asettuvat eri suuntiin. Jokainen nuori orava asuu nyt omalla paikallaan ja pysyy siellä loppuelämänsä ajan. Näin ollen jopa sellaisen johdonmukaisen "epäseuraavan" kuin oravan elämässä on edelleen kaksi jaksoa, jolloin yksittäiset yksilöt pakotetaan kommunikoimaan läheisesti toistensa kanssa - lyhytaikaisten parien muodostumisen aikana ja yhteisen olemassaolon hetkellä - poikanen. Mutta kuten sanotaan, poikkeukset vain vahvistavat säännön. Yleensä oravapopulaation olemassaolo määräytyy yksilöiden keskinäisen antagonismin perusteella. Mies ja nainen, tehneet yhdessä sen, mitä luonto heiltä vaatii, eivät enää tunne sympatiaa toisiaan kohtaan, pikemminkin päinvastoin, ja mies palaa entiseen poikamieselämäänsä. Kun pojat jo pystyvät puolustamaan itseään, naaras alkaa pitää niitä esteenä ja ajaa heidät pois paikaltaan. Eikä heillä itsellään ole mitään sukulaistunteita toisiaan kohtaan.

Lintujen joukossa on monia lajeja, joita kutsumme yksinäisiksi tai alueellisiksi sillä perusteella, että pesimäkauden aikana kukin pari eristää itsensä kaikista muista ja vartioi alueensa rajoja. Mutta jos tutustumme saman lajin elämään muina vuodenaikoina, olemme vakuuttuneita siitä, että termien "yksittäinen", "alueellinen" käyttö heihin on epätarkka. Ensinnäkin pesimäkauden loppuun mennessä aluetta suojellaan harvoin. Tällä hetkellä nuorten eläinten uros, naaras ja jälkeläinen edustavat yhtä solua. Tässä sanan "single" käyttö vaikuttaa täysin sopimattomalta. Myöhemmin useat sikiöt voivat yhdistyä tai hajota, ja niiden jäsenet yhdistyvät jälleen satunnaisesti parveiksi omanlaisensa kanssa, jotka satunnaisesti sekoittuen muiden vastaavien parvien kanssa vaeltavat seuraavan pesimäkauden alkuun asti. Vain suhteellisen harvoissa lintulajeissa, kuten robinissa, vehnäpistissä ja sirppissä, pesimäkauden ulkopuolella olevat yksilöt elävät tiukasti yksinäistä elämää ja vartioivat oman alueensa rajoja.

Mitä tulee lajeihin, joiden yksilöt viettävät kylmää vuodenaikaa parvissa, niiden yksittäisten yksilöiden välinen suhde perustuu tunnettuun periaatteeseen: "yhdessä tiiviisti, mutta erillään tylsää". Täällä voimme parhaiten tutustua ilmiöön, jota ekologit kutsuvat "yksittäiseksi etäisyydeksi". Tämä on jokin kaukainen analogi suojellulle alueelle. Lauman jäsenenä jokainen yrittää suojautua kaikenlaisilta onnettomuuksilta, esimerkiksi jonkun kaverinsa odottamattomalta hyökkäykseltä. Siksi lintu säilyttää tietyn tyhjiön tilaa ympärillään. Tämä on eräänlainen pieni alue, jota eläin "kantaa mukanaan".

Yksittäisen etäisyyden arvo vaihtelee eri tekijöiden mukaan. Ensinnäkin se on minimaalinen sikiön yhteiselämän aikana. Oravaemä pitää vauvansa lämpimänä ja ruokkii niitä maidolla. Pennut pysyvät lähellä toisiaan pitkään ja luovat siten tasaisemman lämpötilan pienille ruumiilleen, jotka menettävät paljon lämpöä ilmasta. Sama tapahtuu tyypillisesti yksinäisten lintujen, kuten vehnäpihvien tai sirppien, perheessä. Lasten kasvaessa perheessä kuitenkin ilmaantuu selkeitä merkkejä keskinäisestä vastakkainasettelusta, mikä johtaa myöhemmin sen hajoamiseen ja lajille tyypillisen yksinäisyyden palautumiseen. Nuoret siskot istuvat lähellä toisiaan oksalla lepoaikanaan noin kuukauden pesästä lähtemisen jälkeen, mutta sen jälkeen ne joutuvat yhä useammin konfliktiin eivätkä enää päästä veljiään ja sisariaan lähellensä. Äiti ja isä ruokkivat poikasia silloinkin, kun he itse voivat napata hyönteisiä, mutta tulee hetki, jolloin naaras yksinkertaisesti pelkää lähestyä umpeen kasvanutta jälkeläistä eikä uskalla luovuttaa pyydettyä kovakuoriaista hänelle. Isäkirkko tulee toisinaan raivoissaan ja yrittää yhtäkkiä saada alakasvitukseen iskun vahvalla nokkallaan. Juuri tuolloin yksi tai toinen nuoret räkät poistuivat kotikotinsa läheisyydestä ja perhe hajoaa vähitellen.

Toinen jakso, jolloin eläimet laiminlyövät yksilölliset etäisyydet, kattaa parien muodostumisajan. Kuten jo mainittiin, tiukasti yksinäisille lajeille tämä prosessi on melko tuskallinen. Tulevien puolisoiden ensimmäisestä tapaamisesta kuluu usein viikko tai jopa enemmän ennen kuin he lakkaavat pelkäämästä toisiaan ja antavat kumppaninsa rikkoa yksilöllistä etäisyyttä ja lähestyä.kiinni. Monissa lajeissa uros ja naaras joutuvat fyysiseen kosketukseen vain paritteluhetkellä. Muun ajan he pitävät erillään toisistaan, ja jokainen puolisoiden yritys rikkoa yksilöllistä etäisyyttä on yksiselitteinen uhka. Matalikon reunalla ruokkivat ja vahingossa vierekkäin joutuneet pikkupoikan uros ja naaras katsovat varovaisesti toisiaan ja ohittavat kohtaamispaikan. Joskus tällä hetkellä uros ryntää naaraan ja yrittää lyödä tätä nokallaan. Urospuolinen siperianrastas, joka on saapunut poikasten kanssa ruokaa, ei koskaan istu pesälle, jos siellä on jo naaras. Vasta kun hän lentää hakemaan uutta ruokaa, uros ottaa hänen tilalleen.

Elämä perheessä, jonka aikana eläimet joutuvat jatkuvasti laiminlyömään yksilöllisten etäisyyksien noudattamista, kestää yleensä enintään kaksi tai kolme kuukautta vuodessa. Koko loppuvuoden niiden lajien yksilöt, joita kutsumme vastedes "yksinäisiksi", säilyttävät yksilölliset etäisyydet keskenään - riippumatta siitä, ovatko he saman parven jäseniä vai törmäävätkö he lyhyesti toisiinsa. ja vahingossa.

Eri tilanteissa tietyn lajin yksilöiden väliset etäisyydet eivät välttämättä ole samat, mutta jokaisella lajilla on tietty vähimmäisetäisyys, jonka rikkomisyritys aiheuttaa aina ilmeistä vastustusta. Tämä yksilöllisen etäisyyden vähimmäisarvo voi toimia yhtenä indikaattorina tietyn lajin yleisestä aggressiivisuudesta. Aggressiivisemmissa lajeissa yksilöt säilyttävät yleensä suuremman etäisyyden keskenään kuin vähemmän aggressiivisissa lajeissa. Jopa hyvin läheiset lajit voivat erota tässä suhteessa suuresti. Tällaisia ​​ovat esimerkiksi amerikkalaiset jayst - sini-sininen ja ultramariini. Ensimmäinen näistä lajeista on tyypillisesti alueellinen, parit ovat vakioita ympäri vuoden, ne eivät juuri koskaan yhdisty parveiksi pesimäkauden jälkeen, ne pysyvät edelleen alueellaan. Nämä nokkurit ovat erittäin aggressiivisia toisiaan kohtaan: kohtaamishetkellä kaksi lintua harvoin lähestyy toisiaan yli 30 cm. Toinen laji on alttiimpi sosiaaliseen elämäntapaan. Yksittäisten parien pesät sijaitsevat yleensä lähellä toisiaan. Aviopari ei ainoastaan ​​päästä muita jakkuja pesänsä läheisyyteen, vaan ei edes estä heitä antamasta satunnaista apua poikasten kasvattamisessa. Tämä on jo ensimmäinen askel kohti yhteisöllistä elämäntapaa. Vanhemmat eivät välttele pesimäkauden aikana muiden saman lajin lintujen seuraa, ja näitä nokkoja tavataan paitsi syksyllä ja talvella myös kesällä. Linnut ovat erittäin suvaitsevaisia, ja parven yksilöiden välinen etäisyys ei usein ylitä 5 cm.

Tämä esimerkki voi toimia esimerkkinä yhdestä erittäin tärkeästä ajatuksesta: siirtyminen sosiaaliseen elämäntapaan liittyy erottamattomasti lajinsisäisen aggressiivisuuden vähenemiseen, ja yksi tällaisen vähenemisen pääindikaattoreista on normaalien yksilöiden välisten etäisyyksien pieneneminen. yksilöitä. Jos pääosin yksinäisissä lajeissa suora kehollinen kontakti on eräänlainen poikkeuksellinen ilmiö ja mahdollista vain tietyinä elämän hetkinä, jolloin ilman sitä on yksinkertaisesti mahdotonta tulla toimeen, niin sosiaalisissa lajeissa se on yksi yleisimmistä käyttäytymismuodoista, jotka voivat tarkkailla ympäri vuoden. Jos lajeissa samaa sukupuolta olevien aikuisten väliset yksinäiset suhteet rakentuvat kokonaisuutena keskinäiselle antagonismille ja suora kehollinen kontakti on seurausta ensisijaisesti seksuaalisesta vetovoimasta, niin sosiaalisissa lajeissa samaa sukupuolta olevat yksilöt voivat olla läheisessä yhteydessä toisiinsa - melkein yhtä helposti kuin eri sukupuolten yksilöt - sekä pesimäkaudella että sen ulkopuolella. On huomattava, että taipumus ruumiiseen kontaktiin ei ole sama eri sosiaalisissa lajeissa. Esimerkiksi toisessa kahdesta makakilajista yksilöt joutuvat läheiseen kosketukseen verrattoman useammin kuin toisessa.

Lintujen joukossa kontaktikäyttäytyminen on hyvin tyypillistä monille kutojasuvun lajeille. Esimerkiksi punaisten peippoparvessa voit nähdä jatkuvasti useita lintuja - kahdesta yhdeksään, jotka istuvat liikkumatta oksalla lähellä toisiaan. Useammin tällainen lepopeipporyhmä koostuu kahdesta tai kolmesta linnusta. Mutta täällä toinen peippo istuu samalla oksalla. Laskeuduttuaan viidentoista senttimetrin päähän lepäävästä ryhmästä lintu yrittää lähestyä sitä, mutta ylitettyään kaksi kolmasosaa etäisyydestä se saa yllättäen vastalauseen tämän lähimmän seuran jäseneltä. Osoittautuu, että kaikki pysyvän parven muodostavat peippot eivät pääse helposti ja vapaasti kosketukseen toistensa kanssa. J. Sparks, joka tutki pitkään peippojen suhdetta 9 linnun parvessa, havaitsi, että 36 mahdollisesta kontaktivaihtoehdosta vain 7 toteutuu jatkuvasti. Nämä ”kontakti”-yhteydet ovat hyvin pysyviä. Lisäksi ryhmä yksilöitä, jotka ovat alttiita kosketuksiin levossa, muodostavat eräänlaisen solun, jonka kaikilla jäsenillä on tietty yhteinen elämänrytmi - he puhdistavat samanaikaisesti höyhenpukunsa, ruokitaan ja nukkuvat.

Mikä määrittää tällaisten "kontaktiryhmien" kokoonpanon? Osoittautuu, että seksuaalisilla motiiveilla on suuri, vaikkakaan ei yksinomaan, rooli tässä. Kaksi samaa näyttävässä hääasussa välttelevät kontaktia. Naaras ottaa mielellään yhteyttä häntä aktiivisesti hoitavaan urokseen, mutta samalla hän pysyy parisuhteessa entisen kavalierinsa kanssa, joka on yleensä vähemmänkiihkeä kuin "ulkopuolinen". Näin ollen nämä suhteet eivät ole muuta kuin "kevyt flirttailu" - niillä ei ole suoraa yhteyttä lisääntymiseen. Saksalainen tutkija S. Zuckerman kutsui tällaisia ​​kontakteja erittäin osuvasti sosioseksuaaleiksi.

Peippojen kontaktiryhmän jäsenet pitävät kaikki muut lauman yksilöt etäällä. Näissä tapauksissa noudatetaan yksittäisten etäisyyksien "lakia". Pienin yksittäinen etäisyys tämän lajin lintujen välillä, jotka eivät ole alttiita kosketuksiin keskenään, on 6 - 10 cm seuran lähimmästä jäsenestä. Joskus sitkeä "vieras" voi kuitenkin saavuttaa haluamansa. Tätä varten hänen on otettava erityinen rauhoittava asento, joka neutraloi "kontaktiryhmän" jäsenten aggressiivisuuden. "Alien"-peippo höyhenyttää höyhenpeippuaan ja "kielletyn alueen" ylitettyään liittyy kontaktiryhmään.

Kuva 5. Alloprchning psitakleissa, valkosilmäisissä ja kutojissa (alkaen Harnson. 1965)

Yksi tehokkaimmista tavoista, joihin peippo yleensä turvautuu rauhoitellakseen aggressiivista naapuria, on niin sanottu "esittely kutsusta puhdistaa höyhen". Kun kaksi lintua kohtaa, joista toinen on taipuvainen hyökkäämään, toinen taivuttaa tai nostaa päänsä korkealle ja samalla puhaltaa kurkun tai niskakyhmyn höyhentä. Hyökkääjän reaktio on täysin odottamaton. Naapurin kimppuun hyökkäämisen sijaan hän alkaa velvollisuudentuntoisesti lajitella kurkkunsa tai niskansa löysää höyhenpeitettä nokallaan.(Kuva 5). J. Sparks alisti tietonsa tilastolliseen käsittelyyn ja tuli kiistattomaan johtopäätökseen, että "kutsu allopriingiin" todellakin toimii rauhoittajana c signaali.

Tämä on vain yksi harvoista esimerkeistä, jotka osoittavat, että yksilöiden välinen kehollinen kontakti laskimolajiyhdistyksissä toimii välttämättömänä linkkinä yhteisön jäsenten välisten suhteiden säätelyssä. Peippoilla se liittyy suoraan läheisten yksilöiden välisten siteiden muodostamisprosesseihin (kontaktikäyttäytyminen) tai yksilöiden välisen antagonismin poistamiseen, joiden välisiä yksilöllisiä siteitä ei ole määritelty (alloprining).

Sosiaalisissa nisäkäslajeissa pääasiallinen järjestelmä yhteisön sisäisten suhteiden säätelemiseksi on hierarkiajärjestelmä, ja tässä yhden tai toisen eläimen käyttäytyminen kontaktin hetkellä muiden kanssa toimii indikaattorina molempien kumppanien sosiaalisesta arvosta. Kuten tämän jakson alussa mainitsimme, järjestäytyneissä yhdyskunnissa elävien murmeleiden parisuhteessa on tärkeä paikka niin sanotulla groomingilla eli keskinäisellä turkishoidolla. Kun kaksi hierarkkisten tikkaiden eri tasoilla olevaa eläintä kohtaavat, alisteinen eläin antaa hallitsevan nuolla turkkiaan. Tässä on jonkin verran analogiaa Amaldinin allopriningin kanssa. Antamalla korkea-arvoisen murosikan koskettaa itseään, matala-arvoinen muro osoittaa siten nöyryyttään ja siirtää hallitsevan mahdollisen aggressiivisuuden toiseen suuntaan.

Jos käännymme apinayhteisöön, olipa kyseessä makakit, paviaanit tai gorillat, löydämme hyvin samanlaisen kuvan täältä. Ainoa ero on, että dominantti ei puhdista alaista, vaan päinvastoin (kuva 6). M. Varleyn ja D. Symesin, jotka tutkivat suhteita kahdesta uros- ja neljästä naaraasta koostuvan reesusapinoiden ryhmästä, mukaan hoito ei liity niin yksinkertaisesti hierarkiajärjestelmään, kuten yleensä ajatellaan. Kaikkien keskinäiseen turkisten hoitoon liittyvien ryhmän sisäisten kontaktien kokonaismäärä osoittaa kuitenkin selvästi, että korkein miesjohtaja käyttää paljon todennäköisemmin muiden ryhmän jäsenten palveluita, kun taas eläin, viimeinen hierarkia, useimmiten välittää muista.veljiensä turkista. Kokeellisista apinoista pystyttiin tunnistamaan parit, joiden välillä havaitaan hoitosuhteita useammin kuin pelkän hierarkkisen suhteen perusteella olisi odotettavissa. Tällaisten yksilöiden väliset suhteet perustuvat tiiviimpiin yksilöllisiin siteisiin, suurempaan keskinäiseen kiintymykseen. Täältä löydämme jälleen analogian peipporyhmien "kontaktiryhmien" kanssa.

Rotta, joka on hiljattain lähtenyt pesästä, liikkuu vapaasti koko pesäkkeessä jättäen huomiotta hierarkian lakeja. Kolmen ensimmäisen elinkuukauden aikana hän on vakuutettu aikuisten eläinten hyökkäyksiä ja puremia vastaan, ja tällä hetkellä hänellä on mahdollisuus tutustua yhteisössä vallitseviin järjestykseen ja hankkia fyysisiä tietojaan vastaava asema. Tärkeimmät kehollisen kontaktin muodot, joihin nuori rotta turvautuu ensimmäisten elinkuukausien aikana, ovat muiden eläinten nuuskiminen nenästä nenään ja molemminpuolinen hoito. Amerikkalaisen tiedemiehen J. Calhounin mukaan juuri tämä käyttäytyminen edistää varhaisten sosiaalisten kokemusten kertymistä eläimissä.

Apinoilla hoito on tyypillinen esimerkki sosioseksuaalisesta kontaktista. Vaikka tällainen suhde usein yhdistää samaa sukupuolta olevia eläimiä, voimme kuitenkin useammin odottaa näitä naaraiden ja urosten välisiä kontakteja, jolloin ensimmäiset ovat aktiivisesti nuolemassa ja kampaamassa uroksia, kun taas jälkimmäiset rajoittuvat kumppaninsa paljastamiseen. tiettyihin ruumiinosiin.. Tämä käyttäytyminen ei liity suoraan seksuaalisiin suhteisiin, vaikka joskus hoito johtaakin pariutumiseen.

Sosiaalisten hyönteisten pesäkkeessä yksilöt ovat jatkuvasti suorassa kehon kosketuksessa toistensa kanssa. Joidenkin ampiaislajien pesäkkeissä, joissa naaraat yhdistyvät hierarkiajärjestelmään, merkki alistumisesta kokouksessa on ruuan takaisinvirtaaminen, jonka hallitseva ampiainen heti syö. Kun kaksi muurahaista törmäävät "kasvotusten", toinen hyönteisistä usein "nuolee" toisen päätä ja vatsaa. Tämän oletetaan edistävän eritteiden siirtymistä, joilla on oma erityinen hajunsa kussakin pesäkkeessä. Ilmeisesti tämän hajun ansiosta muurahaiset pystyvät helposti erottamaan muurahaispesänsä jäsenet "muukalaisista". Monissa muurahaislajeissa vahingossa toisen muurahaispesän alueelle joutunutta muurahaista kohdellaan erittäin viileästi - omistajat yksinkertaisesti tappavat hänet.

Riisi. 6. Tavallisten paviaanien hoito (alkaen Anthony, 1968)

Yhteisöissä elävät linnut ja nisäkkäät eivät yleensä salli itselleen tällaisia ​​ääripäitä, mutta täälläkin tulokkaat törmäävät aggressiivisuuden tai väärinymmärryksen muuriin. Niin; punapeippoissa lintua toisesta parvesta ei missään olosuhteissa oteta mihinkään kontaktiryhmään. Edes tyynnytys ei auta häntä.

Voimme nyt tiivistää kaiken, mitä on sanottu yksilöllisestä etäisyydestä, suorasta kehon kontaktista ja rauhoittavista asennoista alueellisissa ja sosiaalisissa lajeissa.

Ensinnäkin yksilöllistä etäisyyttä noudatetaan yleensä erittäin tiukasti ja eläimet tulevat kosketukseen vain tiettyinä, suhteellisen lyhyinä elämänjaksoina. Fyysisen kontaktin tarve vaatii paljon henkistä stressiä. Keskinäisen aggressiivisuuden vähentäminen kosketushetkellä saavutetaan osoittamalla rauhoittavia asentoja. Ilmeisesti alloprining ja hoito, joka ei ole harvinaista territoriaalisten lajien miesten ja naisten välisissä suhteissa, voidaan katsoa kuuluvan samaan rauhoittavaan käyttäytymiseen. Sosiaalisissa lajeissa saman yhteisön jäsenet ovat jatkuvasti suorassa kehossa sekä pesimäkauden aikana että sen ulkopuolella. Yhteisön sisällä on pienempiä ryhmittymiä ("kontaktiryhmät" peipoissa ja papukaijoissa, liittoutumia apinoissa), joiden sisällä jatkuvat keholliset kontaktit auttavat ylläpitämään vahvoja yksilöiden välisiä siteitä. Kun näiden solujen jäsenet joutuvat kosketuksiin saman yhteisön muiden jäsenten kanssa, kontaktikäyttäytyminen ja siihen liittyvät tyynnyttävät ja alistuvat asennot auttavat eliminoimaan mahdollisia keskinäisen aggressiivisuuden ja tappelujen puhkeamista ja siten normalisoimaan koko yhteisön elämää.

Erilaiset ruumiillisen kontaktin muodot eivät ole ainoa tapa säädellä yli- ja alisteisia suhteita. Tutkiessamme tällaista suhdetta eri apinalajeissa törmäämme usein joihinkin signalointitapoihin, jotka voivat ensi silmäyksellä tuntua täysin odottamattomilta. Joten useissa makaki- ja paviaanilajeissa hallitseva eläin, joka yrittää pelotella alemman tason yksilöä, ottaa edessään asennon, joka on identtinen uroksen asennon kanssa paritteluhetkellä. Toinen, kiusattu eläin, joka osoittaa alistuvuuttaan, jäljittelee naaraan preparoituvaa asentoa. Samaan aikaan suhdettaan selvittävien apinoiden todellinen sukupuoli ei näytä mitään roolia. Joissakin tapauksissa tämä keskinäinen näyttö johtaa suoraan keholliseen kosketukseen, joka tietämättömälle tarkkailijalle näyttää normaalilta pariutumiselta.

S. Conaway ja S. Coford kuvailevat tällaista tapausta: 5-vuotias uros, joka sijoittui rhesus-apinoiden ryhmän johtajan jälkeen toiseksi, katosi kolmeksi päiväksi. Tänä aikana toinen viisivuotias uros, joka aiemmin miehitti kolmannen; paikka hierarkiassa, otti poissaolevan patriarkan paikan. Heti kun jälkimmäinen ilmestyi uudelleen ryhmään, hän perehtyi välittömästi uuteen asiaintilaan, jota hän tuskin hyväksyi. Hänen ilmeinen tyytymättömyytensä ilmaistui siinä, että hän lähestyi urosta, joka tunkeutui hänen paikalleen, ja peitti hänet välittömästi, kun uros peittää naaraan. Ahdistettu uros ei vain "nielaisi" tätä loukkausta, vaan seurasi voittajaansa koko päivän säälittävä häntä jalkojen välissä.

Seksuaalisen käyttäytymisen käyttö alistumiseen liittyvissä konflikteissa on varsin yleistä eläinkunnassa sekä tiukasti sosiaalisissa lajeissa (apinat, murmelit) että niissä, jotka ovat pääosinyksinäinen elämäntapa (kotikissa). Jotain vastaavaa voidaan nähdä kahden uroksen välisen alueellisen konfliktin hetkellä joissakin yksinäisissä lintulajeissa. Esimerkiksi yksi tyypillisistä linkeistä pikkupoikan parittelukäyttäytymisessä on niin sanottu "rituaalipesän kaivaminen". Uros makaa maassa ja heittäen tassut jyrkästi taaksepäin, tekee painauman hiekkaan. Naaras, joka katselee häntä lyhyen matkan päästä, lähestyy kaivettua kuoppaa ja makaa siihen, kun taas sen yläpuolella seisova uros levittää häntäänsä leveäksi ja tekee erityisen seurustelun. Tarkasteltaessa kahden urospihan vihamielistä yhteentörmäystä alueidensa rajalla voidaan usein nähdä kuinka nämä linnut ovat useiden kymmenien senttimetrien etäisyydellä toisistaan. tai ystävä, makaa samanaikaisesti maahan ja ala tyypillisin paritushuudoilla kaivaa hiekkaan reikiä. Kaikki nämä tosiasiat vakuuttavat meidät jälleen siitä, kuinka kiittämätön tehtävä mielenosoitusten jakaminen "seksuaalisiin" ja "aggressiivisiin" osoittautuu. Tahattomasti mieleen tulee R. Johnstonin näkemys, joka ehdottaa, että linnuissa monimutkainen parittelurituaali olisi voinut kehittyä toisen kerran primitiivisemmistä ja mutkattomista uhkailuista.

Alistumuksen ilmauksena toimivan naaraspuolisen substituutioasennon ohella useissa apinalajeissa kuvataan myös muita alistumisen ilmenemismuotoja, joihin kiusattu eläin turvautuu akuutimmissa tilanteissa, esimerkiksi silloin, kun sitä uhkaa lyönnit. Tällaisina hetkinä matala-arvoinen Rhesus putoaa maahan ja menettää kaiken mahdollisuuden vastustaa kiduttajaansa millään tavalla. Näemme jotain samanlaista gorilloissa: yksilö, joka ei pysty selviytymään itsestään, levittäytyy maahan, laskee päänsä ja piilottaa raajat vatsansa alle. Eläin, joka on ottanut tällaisen asennon, antautuu itse asiassa täysin voittajan armoille, jolla on nyt mahdollisuus iskeä vapaasti mihin tahansa haavoittuvan vastustajan ruumiinosaan. Mutta vaikutus osoittautuu aivan päinvastaiseksi: täydellisen alistumisen asento luo ylitsepääsemättömän psykologisen esteen hyökkäykselle, ja hyökkääjä pääsääntöisesti lopettaa välittömästi vihamieliset toimet ja vetäytyy.

Vaikka tietomme yksilöiden vuorovaikutustavoista eläinmaailmassa on vielä hyvin hajanaista, monien eri lajien elämästä on kuitenkin jo kertynyt paljon faktoja. Ja se, mitä nyt tiedämme, johtaa meidät yhteen melko perustavanlaatuiseen johtopäätökseen. Jos syntyvä konflikti on mahdollista voittaa, tämä mahdollisuus yleensä toteutuu, eikä kahden samaan lajiin kuuluvan yksilön suhde johda avoimeen antagonismiin. Tämä tilanne on erityisen tyypillinen tiukasti sosiaalisille lajeille. Jos kahden eläimen kohtaaminen johtaa edelleen välittömään törmäykseen, niin sellainentörmäys on käytännössä turvallinen molemmille puolille. Tämä on sääntö kilpailevien yksilöiden välisissä suhteissa territoriaalisissa lajeissa. Näin ollen löydämme kaksi pääsuuntausta aggressiivisen käyttäytymisen kehityksessä. Ensimmäinen, sosiaalisille tyypeille tyypillisempi, koostuu yleisen aggressiivisuuden tason laskusta tai aggressiivisten reaktioiden ilmentymisen kynnyksen noususta. Toinen, havaittu niissä lajeissa, joiden elämässä alueellisilla suhteilla on tärkeä rooli, ilmaistaan ​​pääasiassa aggressiivisen käyttäytymisen ritualisoinnissa. Näiden lajien yleinen aggressiivisuus voi olla erittäin korkea, ja kynnys aggressiivisten reaktioiden esiintymiselle on matala, mutta kaikki aggressiivisuuden ilmenemismuodot ovat erittäin rituaalisia ja ilmenevät elävänä ja erilaistuneena uhkaavana käyttäytymisenä. Tietenkin tämä ero kahden suuntauksen välillä on hyvin mielivaltaista, molemmat voivat ilmetä rinnakkain tai jossain määrin kompensoida toisiaan, ollessaan monimutkaisessa sidoksissa.

Aggressiivisuuden ritualisoinnin valtava myönteinen rooli lajin elämässä ja säilymisessä tulee erityisen selväksi, jos tarkastellaan yksilöiden välisiä suhteita niissä eläimissä, joiden elimet voivat antaa kuolettavan iskun. Olemme jo maininneet, että Etelä-Afrikan skorpionihämähäkkien urokset, jotka joutuvat konfliktiin keskenään, eivät koskaan käytä chelicerejaan - koukun muotoisia leuan kasvuja, joiden päistä avautuvat myrkyllisten rauhasten kanavat. Sen sijaan he lyövät toisiaan täysin kivuttomilla iskuilla suuresti pidentyneillä eturaajoilla. Samoin kyykäärmeen myrkyllisiä hampaita, jotka tappavat sen saaliin, ei koskaan käytetä aseena vihollisissa yhteenotoissa kilpailevien urosten välillä. Hedelmällistä materiaalia erilaisten rituaalimuotojen tutkimiseen ovat sellaiset sorkka- ja kavioeläinryhmät, joiden urokset ovat aseistautuneet erimuotoisilla sarvilla (vuohet, lampaat, peura, antiloopit jne.). Ensi silmäyksellä nämä sarvet antavat vaikutelman vaarallisesta aseesta, ja niitä ajatellen kuvittelemme henkisesti kahden niin perusteellisesti aseistetun miehen välisen taistelun armottomana verenvuodatuksena. Kuitenkin jopa hieman lähempi tarkastelu useimpien sorkka- ja kavioeläinten sarvien muodosta saa meidät epäilemään, että tällainen ase voi aiheuttaa vastustajalle vakavan vamman. Todellakin, monien lajien sarvet ovat sisäänpäin kaarevia tai taaksepäin osoittavia tai haarautuneita monta kertaa, kun taas lyhyet, terävät suoraan eteenpäin osoittavat sarvet olisivat tehokkain hyökkäysase.

Kattava tutkimus sorkka- ja kavioeläinten sarvista antoi kanadalaisen tutkijan W. Geistille mahdollisuuden rakentaa erittäinmielenkiintoinen ja uskottava hypoteesi näiden salaperäisten elinten kehityksestä. Ensinnäkin hän tuli siihen tulokseen, että sarvilla ei ole merkittävää roolia puolustuksessa petoeläimiä vastaan, ja siksi niiden kehitystä on tarkasteltava lajin sisällä olevien yksilöiden suhteen (eli sosiaalisen käyttäytymisen kannalta). W. Geist tunnisti neljä päävaihetta sorkka- ja kavioeläinten sarvien kehityksessä ja vastaavasti demonstratiivisen käyttäytymisen kehityksessä
(Kuva 7).

Ensimmäinen vaihe on lyhyet, terävät, eteenpäin osoittavat sarvet, jotka näemme amerikkalaisen isosarvivuohen. Kun urokset kohtaavat toisiaan, urokset seisovat vierekkäin päänsä eri suuntiin. Ensin kukin heistä esittelee vastustajalle sivusuuntaansa, jonka tunnusomaiset ääriviivat johtuvat leuan, rinnan, etujalkojen ja vatsan pitkistä karvareunoista. Tällainen puolen osoittaminen on W. Geistin mukaan rituaalikäyttäytymisen alkuperäinen, primitiivinen muoto. Sitä esiintyy lajeissa, joissa "osoituselimet" (tässä tapauksessa pitkänomainen karvareuna) ovat hajallaan koko kehon pinnalle. Sarvet toimivat tässä tapauksessa todellisena aseena; todellakin, urospuoliset lumivuohet, suoritettuaan "tuttamisrituaalin", yrittävät antaa sivuiskun viholliselle terävällä lyhyellä sarvella. Tämä isku osuu yleensä takajalan vatsaan tai reiteen. Minun on sanottava, että todelliseen taisteluun tulee äärimmäisen harvoin, ja yleensä eläimet rajoittuvat keskinäisiin uhkiin: ne puskevat pensaita, kaivavat kiivaasti maata kavioillaan. Mutta mahdollisen taistelun varalta vuorivuohilla on erityisiä mukautuksia, jotka minimoivat vaaran joutua terävän torven iskemään. Näiden eläinten iho on erittäin paksu - eskimot ovat pitkään käyttäneet sitä kilpien valmistukseen. Lisäksi vartalo on peitetty paksuilla hiuksilla, mikä pehmentää huomattavasti iskua.

Sarvien evoluution kolme seuraavaa vaihetta liittyy "demonstratiivisten elinten" keskittymiseen kehon etuosaan (biisonien ja aurokkien harja ja parta) ja sitten päähän (antilooppien, peuran, pässien sarvet). Jälkimmäisessä tapauksessa pitkänomaisista haarautuvista tai käpristyneistä sarvista tulee tärkein "demonstraatioelin". Myös demonstratiivinen uhkaava käyttäytyminen muuttuu vastaavasti. Evoluution aikana tapahtuva puolelta toiselle -tapaaminen korvataan vähitellen head-to-head-kokouksella. Näemme siirtymisen ensimmäisestä mielenosoituksesta toiseen omin silmin tarkkailemalla biisonin tai piisonin aggressiivista käyttäytymistä. Kaksi härkää tulevat ensin vierekkäin ja sitten lähentyvät "kasvotusten". lyhyt ja terävä po g a nämä eläimet, vaikka ne ovat hieman taipuneita sisäänpäin, toimivat silti melko vaarallisena aseena. Mutta sitä vastustaa voimakas karvakilpi, joka peittää härän rintakehän ja olkapäät.. Seuraavaa, kolmatta evoluution vaihetta voimme havaita antiloopeilla ja kaurilla, joiden sarvia on jo vaikea pitää todellisina aseina. Kilpailijoiden tapaamisen aikana he toimivat "mielenosoituselimenä", joka ensisijaisesti houkuttelee vihollisen huomion ja pakottaa hänet lähestymään ei sivulta, vaan edestä. Jatkotaistelussa torvet toimivat työkaluna, joka vangitsee vastustajan sarvet ja syrjäyttää mahdollisen iskun. Taistelu antilooppien ja peurojen kesken ei ole tappelua, vaan taistelua. Kaksi urospuolista Grantin gasellia kietoutuu alueellisen konfliktin hetkellä sarvinsa yhteen ja pyrkii lyömään toisiaan maahan, mikä voi uhata niskan sijoiltaanmenoa (kuva 8).

Riisi. 7, Sarvien evoluutio sorkka- ja kavioeläimissä. Selitykset tekstissä (alkaen Geist, 1966)

Riisi. 8. Kahden urospuolisen Thompsonin gasellin yhteenotto. Kiinnitä huomiota sarvien asentoon

(Waither, 1968)

Mutta tällainen loukkaantuminenyleensä vastustaa sitä, että pääsääntöisesti yhtä vahvoja eläimiä osallistuu taisteluun. Jo nuoruudessaan "poikalauman" jäsenenä jokainen uros oppii kokemuksen perusteella määrittämään vastustajan mahdolliset voimavarat ulkonäön perusteella ja välttämään vakavia ja pitkiä törmäyksiä ilmeisen vahvimman vastustajan kanssa. Samalla käyttäytymismekanismilla on ratkaiseva rooli urospuolisten villilampaiden välisten törmäysten välttämisessä. Niiden valtavat kiertyneet sarvet luonnehtivat toista linjaa näiden elinten kehityksessä. W. Gates osoitti vakuuttavasti, että Kanadan luonnonvaraisten lampaiden sarvet eivät toimi vain esittelyelimenä, joka saa aikaan vihamielisten urosten kohtaamisen. Sarvien koko ja muoto toimivat myös omistajan sosiaalisen arvon ja fyysisen vahvuuden indikaattoreina (kuva 9). Kun kaksi eläintä kohtaa, jokainen arvioi välittömästi vastustajan kyvyt ja tämä säästää heikommat vammautukselta, mikä ei ole periaatteessa poissuljettua. On helppo kuvitella se valtava voima, jolla juokseva pässi lyö vihollista otsasta iskun, jota painaa pari paksua kierrettyä sarvea. Tässä tapauksessa niitä voidaan pitää aseina vain siltä osin kuin ne lisäävät kallon massaa, mutta sinänsä ne ovat täysin turvallisia.

Löydämme helposti samanlaisia ​​rituaalielimiä minkä tahansa muun eläinmaailman ryhmän edustajilta. Tällaisia ​​ovat erityisesti tarttuvat, kirkkaat merkit ja monien lintujen ylelliset, pitkänomaiset, laajennetut tai monimutkaisesti veistetyt höyhenet, muunnetut kalojen evät, väriä vaihtavien matelijoiden ihon "kaulus". Kaikki nämä "koristeet" näkyvät selvästi lajinsa muiden yksilöiden edessä, naaraan tai kilpailijan edessä erityisten demonstratiivisten käyttäytymismuotojen vuoksi. Ilmeisesti evoluution aikana sekä itse koristeet että niiden esittämistavat kehittyivät rinnakkain. Näiden signalointirakenteiden esittelyssä on elintärkeää tietoa, joka kertoo muille yksilöille esittelyeläimen sukupuolen, sen iän, vahvuuden, tietyn alueen omistajuuden jne.

Riisi. 9. Rituaali lähestyvän villin pässin kohtaamisen yhteydessä osoittaa sen po g, toimii sosiaalisen arvon indikaattorina

(Gsist, 1966)

Esimerkkinä voidaan mainita M. Salmonin ja J. Stoutin kokeet sukupuolen tunnistamisessa yhdestä houkuttelevasta rapulajista: Uroksilla on suuret kynnet, joita naaraalla ei ole. Jokainen uros vartioi pientä aluetta kolansa ympärillä, jonne hän houkuttelee naaraat, mutta ei päästä muita uroksia.Kokeet ovat osoittaneet, että uroksen suuret kynnet toimivat tärkeänä "demonstraatioelimenä". Mies, vartija ja alue, yhtä vihamielisiä herne hyökkäsi sekä elävän uroksen että kuolleen sekä kuolleen naaraan kimppuun, johon oli kiinnitetty uroskynsi. Päinvastoin, sekä elävä että kuollut uros kynnet irrotettuna herättivät saman "hyväntahtoisen" reaktion komen omistajassa. alueella normaalin naisen ulkonäönä. Malli, jossa oli yksi iso ja yksi pieni kynsi, hämmenti sivuston omistajaa - hän joko ei reagoinut siihen ollenkaan tai käyttäytyi aggressiivisesti.

Kaikki nämä esimerkit osoittavat, kuinka läheisesti käyttäytymisen kehitys liittyy kehon rakenteen, morfologisten rakenteiden kehitykseen. Rakenteen ulkoiset piirteet, jotka syntyvät samanaikaisesti demonstratiivisen käyttäytymisen muodostumisen kanssa, muodostavat signaalijärjestelmän), jonka eläimet voivat onnistuneestiohjata kommunikoimaan keskenään. Tämä puhtaasti ulkoisiin hahmoihin perustuva signalointijärjestelmä on erityisen tärkeä populaatioissa, joissa yksilöt ovat erittäin epätasa-arvoisia. Esimerkkejä tällaisista populaatioista ovat erityisesti sorkka- ja kavioeläinlaumat. "Haaremien" takia kilpailevilla miehillä on epätasainen vahvuus. Miehen fyysinen vahvuus määräytyy suurelta osin hänen ikänsä mukaan. Luonnollisesti porolaumassa 10-vuotiaalla härällä on kaikki edut kolmevuotiaaseen verrattuna. Ulkoinen indikaattori härän potentiaalista on sen sarvet. Tämän koristeen vaikuttava ulkonäkö itsessään saa nuoremmat miehet pitämään kunnioittavaa etäisyyttä patriarkkaan. Tämän seurauksena jälkimmäinen pystyy pitämään ympärillään mahdollisimman paljon naaraat ja antamaan suurimman geneettisen panoksen seuraavalle sukupolvelle. Tämä ulkoinen merkinantojärjestelmä, joka perustuu "sarvien hierarkiaan", minimoi tappelujen määrän ja säästää siten paljon energiaa, jonka menetys voi vaikuttaa dramaattisesti negatiivisesti koko lauman, samoin kuin lajien 8, olemassaoloon. kokonainen. Tällainen signalointijärjestelmä luo ikään kuin "sosiaalisen ennustettavuuden ympäristön jokaiselle väestön jäsenelle".

1 bittiä - tietoyksikkö.

Kirjallisuus

Dembovsky Ya. Apinoiden psykologia. M., Izd-vo inostr. lit., 1963.

Lsrents K. Kuningas Salomon sormus. M., "Knowledge", 1970. Tinbergen N. Uteliaan luonnontieteilijän muistiinpanoja. M., Mir, 1970.

Tinbergen N. Eläinten käyttäytyminen. M., Mir, 1969.

Wallace A. R. Darwinismi. Pietari, 1911.

Fabre J. A. Hyönteisten vaisto ja tavat. Pietari., 1911, voi. I-II.

Chauvin R. Hyönteisten elämä ja tavat. M., Selkhozgiz, 1960.

Ekologian tunti luokalla 5 aiheesta "Äänisignaalit eläimissä ja niiden rooli eläinten käyttäytymisessä"

Tavoitteet:

Kehitetään: kognitiivisen kiinnostuksen ja luonnon kunnioittamisen, havainnoinnin, jatkuvan huomion, luovan toiminnan, itsenäisyyden, vertailukyvyn ja johtopäätösten kehittyminen

Koulutuksellinen: käsitteiden muodostuminen äänisignaaleista eläimissä, kyky erottaa ne.

Koulutuksellinen: näytä eläinten välinen yhteys äänisignaalien avulla, juurruta kunnioitusta luontoa kohtaan, kehitä rakkautta kauneutta kohtaan, harmonian ja kauneuden tunnetta.

Laitteet: tietokone, multimedia-asennus, esitys, eläinkuvia, oppikirja, työkirja.

Tuntien aikana

1. Järjestäytymishetki.

Hei kaverit! Olen erittäin iloinen nähdessäni sinut. Katsokaa toisianne, hymyilkää. Toivon sinulle hyvää mieltä koko oppitunnin ajaksi.

2. Tietojen tarkistaminen.

Frontaalinen keskustelu. (Keskustelu käydään oppikirjan kysymyksistä kappaleen 46 lopussa)

Kirjallinen kysely (Suorita tehtävä 138 työkirjoissa)

3. Uuden materiaalin oppiminen.

Opiskelijoiden viesti eläinten äänisignaaleista.

Opettajan tarina.

Ihmisen ja eläinmaailman välinen yhteys on aina ollut monimutkainen ja sisältää kaksi ääripäätä - eläinten metsästyksen ja rakkauden niitä kohtaan. Kaikki tämä johti siihen, että henkilö alkoi kouluttaa eläimiä ja jopa opettaa heille suullista puhetta. Ihmisen ja eläinten yhteisevoluutiokehityksen aikana suuresta anatomiasta huolimatta ilmaantui puhuvia eläimiä.Näyttää siltä, ​​että tietämyksemme eläinten käyttäytymisestä lisääntyy, jolloin erot ihmisen ja eläinten välillä alkavat pienentyä. Joitakin ihmisten kykyjä on kuitenkin erittäin vaikea havaita eläimissä. Yksi näistä kyvyistä on kieli.

Meistä näyttää siltä, ​​että kielen läsnäolo on ihmisen ainutlaatuinen ominaisuus.
Eläimillä on oma "kielensä", oma signaalijärjestelmänsä, jonka avulla ne kommunikoivat sukulaistensa kanssa luonnollisessa elinympäristössään. Se vaikutti melko monimutkaiselta, koostuen erilaisista kommunikaatiotavoista - äänistä, tuoksuista, kehon liikkeistä ja asennoista, eleistä jne.
Eläinten kieli
Äänikieli on eläimille tärkeä. Muinaisista ajoista lähtien ihmiset ovat uskoneet, että jokaisella maan päällä olevalla eläinlajilla on oma kielensä. Sitä käyttämällä linnut puhuvat levottomasti tai lentävät pois kuultuaan vaara- ja hälytyksen.
Eläimillä on myös oma "kielensä", joka ilmaisee heidän tilaansa. Leijonan karjunta kuuluu kaikkialla alueella - tämä on petojen kuningas, joka ilmoittaa äänekkäästi läsnäolostaan.
Millaisia ​​luonnollisia ääniä eläimet aiheuttavat? Nämä ovat signaaleja, jotka ilmaisevat heidän tilaansa, halujaan, tunteitaan - raivoa, ahdistusta, rakkautta. Mutta tämä ei ole kieli ymmärryksessämme eikä tietenkään puhe. Tunnettu eläintieteilijä K. Lorenz toteaa: ”...eläimillä ei ole kieltä sanan varsinaisessa merkityksessä. Niiden huudot ja äänet ovat synnynnäinen signaalikoodi." Tämän osoittaa myös lintututkija O. Heinrot.
Ihmisen kieli ilmaistaan ​​hänen puhekielellään, ja sen määrää sanaston rikkaus - joillekin ihmisille se on suuri ja kirkas, toisille se on yksinkertainen. Jotain vastaavaa on havaittavissa lintujen ja nisäkkäiden keskuudessa: monilla niistä lähtevät signaalit-äänet ovat monipuolisia, moniäänisiä, kun taas toisissa ne ovat harvinaisia ​​ja ilmaisuttomia. Muuten, on olemassa täysin tyhmiä lintuja - korppikotkoja, ne eivät koskaan anna yhtään ääntä. Signaalit-äänet eläimissä ovat yksi tapa kommunikoida niiden välillä. Mutta heillä on erilaisia ​​tapoja välittää tietoa toisilleen. Äänien lisäksi on eräänlainen eleiden ja asentojen "kieli" sekä matkiva "kieli". Kaikki tietävät, että eläimen kuonon virne tai silmien ilme vaihtelee suuresti sen mielialan mukaan - rauhallinen, aggressiivinen tai leikkisä. Samaan aikaan eläinten häntä on eräänlainen ilmaus heidän tunnetilasta. Eläinmaailmassa hajujen "kieli" on laajalle levinnyt, siitä voidaan kertoa paljon ihmeellisiä asioita. Kissan, näädän, koiran ja muiden perheiden eläimet "merkitsivät" eritteillään asuinalueensa rajat. Hajun perusteella eläimet määrittävät yksilöiden valmiuden avioliittoon ja myös jäljittävät saalista, välttävät vihollisia tai vaarallisia paikkoja - ansoja, ansoja ja ansoja. Eläinten ja ympäristön välillä on muitakin kommunikaatiokanavia, esimerkiksi sähkömagneettinen sijainti Niilin elefantin kaloissa, ultraäänikaikulokaatio lepakoissa, korkeataajuiset äänisignaalit-pillit delfiineissä, infraäänisignaali norsuissa ja valaissa jne.
Tutkimus on korjannut suositun sanonnan: "Tyhmä kuin kala". Kävi ilmi, että kalat pitävät monia erilaisia ​​ääniä käyttämällä niitä kommunikoimaan parvessa. Jos kuuntelet kalojen ääniä erityisten herkkien laitteiden avulla, voit erottaa ne selvästi niiden "äänistä". Kuten amerikkalaiset tutkijat ovat todenneet, kalat yskivät, aivastavat ja hengittävät, jos vesi ei täytä olosuhteita, joissa niiden pitäisi olla. Kalojen tuottamat äänet muistuttavat toisinaan jyrinäisyyttä, vinkumista, haukkumista, kurinaamista ja jopa murinaa, ja tsinglossus-kaloissa yleensä ne muistuttavat urkubassoja, kaatuvia suuria rupikonnaa, kellonsoittoa ja valtavan harpun ääniä. Mutta valitettavasti koko ihmiskunnan historiassa ei ole ollut yhtään tapausta, jossa kala puhuisi ihmisäänellä.
Äänimerkinantoa on kaikissa eläinlajeissa. Esimerkiksi kanat pitävät 13 eri ääntä, tissit - 90, tornit - 120, harmaat varikset - jopa 300, delfiinit - 32, apinat - yli 40, hevoset - noin 100. Useimmat eläintieteilijät ovat vakuuttuneita siitä, että ne välittävät vain yleisen tunteen ja eläinten henkinen tila. Jotkut tutkijat ajattelevat eri tavalla: heidän mielestään eri tyyppisillä eläimillä on oma kommunikaatiokieli. Hänen ansiostaan ​​lähetetään yksityiskohtaista tietoa kaikesta, mitä heille tapahtuu. Annan esimerkkejä joidenkin eläinten kielistä. Kirahveja on pitkään pidetty tyhminä eläiminä. Tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että ne kommunikoivat keskenään käyttämällä ääniä, joiden taajuus, kesto ja amplitudi eroavat infraäänen taajuusalueella.
apinan kieli
Monet ihmiset haluavat katsella apinoiden käyttäytymistä eläintarhassa (kuva 3). Ja kuinka paljon huutoa, melua, energisiä ja ilmeikkäitä eleitä on näissä "lämpimissä seurassa"! Heidän avullaan apinat vaihtavat tietoja, kommunikoivat. Jopa apinan sanakirja on laadittu, ensimmäisen sellaisen sanakirja-sanakirjan laati tiedemies vuonna 1844 Pariisissa. Siinä mainittiin 11 apinoiden käyttämää merkkisanaa. Esimerkiksi "keh" tarkoittaa "minun olo on parempi", "okoko, okoko" on voimakas kauhu, "gho" on tervehdys. On sanottava, että kuuluisa tiedemies R. Garner omisti melkein koko elämänsä apinoiden kielen tutkimiselle ja tuli siihen tulokseen, että apinat todella puhuvat äidinkieltään, joka eroaa ihmisestä vain monimutkaisuuden ja kehitysasteen suhteen, mutta ei pohjimmiltaan. Garner oppi apinoiden kielen niin paljon, että pystyi jopa kommunikoimaan niiden kanssa vapaasti.
Delfiinin kieli
Delfiinit kiinnostavat tutkijoita suuresti niiden hyvien oppimiskykyjen ja monipuolisten toimintojensa vuoksi, jotka näkyvät kontaktissa ihmisten kanssa. Delfiinit jäljittelevät helposti erilaisia ​​ääniä ja jäljittelevät ihmisten sanoja. Kuuluisan delfiinitutkijan John Lilyn työssä oli sellainen tapaus, että kokeen aikana yksi laite hajosi, mutta nauhuri jatkoi toimintaansa ja nauhoitti kaikki myöhemmät äänet. Aluksi kuultiin, kuinka delfiini toisti kokeilijan äänen, sitten muuntajan surinaa ja lopuksi filmikameran melua, eli kaikkea mitä eläimen ympärillä tapahtui ja mitä se kuuli.
Tutkijat ovat havainneet, että delfiineillä on runsaasti äänisignaaleja ja ne kommunikoivat aktiivisesti toistensa kanssa käyttämällä monenlaisia ​​ääniä - usein tonaalisia pillejä, teräviä sykkiviä ääniä - napsautuksia. Delfiineillä on jopa 32 erilaista monimutkaista äänisignaalia, ja on huomattava, että jokaisella delfiinillä on oma ominainen pilli - "ääni". Yksin tai ryhmässä delfiinit vaihtavat signaaleja, viheltävät, tekevät napsautuksia ja kun toinen delfiini antaa signaalin, toinen on hiljaa tai viheltää sillä hetkellä. Kommunikoidessaan pennun kanssa naarasdelfiini antaa jopa 800 erilaista ääntä.
Delfiinien välinen viestintä tapahtuu jatkuvasti, vaikka ne olisivat erillään, mutta he voivat kuulla toisensa. Jos esimerkiksi eristät delfiinit ja pidät niitä eri altaissa, mutta muodostat radioyhteyden niiden välille, ne reagoivat toistensa lähettämiin "keskustelukumppanin" signaaleihin, vaikka niitä erottaisikin 8000 km:n etäisyys. Ovatko kaikki delfiinien lähettämät äänet todellista puhuttua kieltä vai eivät? Jotkut tutkijat uskovat, että tämä on jo kiistattomasti todistettu, toiset ovat varovaisempia tämän mahdollisuuden suhteen, koska uskovat, että delfiinien äänet heijastavat vain heidän tunnetilaansa ja ilmaisevat signaaleja, jotka liittyvät ruoan löytämiseen, jälkeläisten hoitoon, suojeluun jne.
Delfiinien "puhe" vihellyksenä, napsautuksena, murinana, vinkuna, kiihkeänä huudona ei ole erityinen koodattu viestintäjärjestelmä, joka vastaisi ihmisen puhetta. Totta, yksi analogia johtaa päinvastaiseen ajatukseen: joidenkin Pyreneiden, Turkin, Meksikon ja Kanariansaarten vuoristoisten paikkojen kylien asukkaat kommunikoivat keskenään pitkiä, jopa 7 km:n etäisyyksiä pillen avulla. Delfiineillä viestintään käytetään viheltävää kieltä ja se tarvitsee vain purkaa.
Koiran elämä ja kieli
Koirat ovat tunnetusti suosituimpia lemmikkien keskuudessa. Vanha käsite "koiran elämä" toivottomuuden, elämän vaikeuksien ja haittojen merkityksessä saa vähitellen täysin toisen värin.
merkittäviä eroja aivojen rakenteessa ja äänilaitteistossa.

Kuuluisa kouluttaja V.L. Durov rakasti eläimiä, opiskeli niiden tapoja hyvin ja hallitsi täydellisesti eläinten opettamista ja koulutusta. Näin hän selitti koiran kielen. Jos koira haukkuu äkillisesti - "am!", Ihmiseen katsominen ja toisen korvan nostaminen samanaikaisesti, tämä tarkoittaa kysymystä, hämmennystä. Kun hän kohottaa kuonoaan ja lausuu venyneen "ayy-y-y...", se tarkoittaa, että hän on surullinen, mutta jos hän toistaa "mm-mm-mm" useita kertoja, hän pyytää jotain. No, murina äänellä "rrr ..." on selvää kaikille - tämä on uhka.
Tein myös omia havaintojani koirastani ja tein seuraavat johtopäätökset:
Koira on vihainen - se haukkuu ja murisee vihaisesti, paljastaen hampaat ja takertuen maahan. On parempi olla lähestymättä sellaista koiraa.
Koira on peloissaan - hän työntää häntäänsä ja korviaan, yrittää näyttää pieneltä, ehkä jopa tarttua maahan ja ryömiä pois. Lisäksi, jos koira on hermostunut tai peloissaan, hän ei ota katsekontaktia sinuun. Näin rikollinen koiranpentu yleensä tekee.

Harjoittele : määritä äänimerkin avulla eläimen nimi ja kirjoita se muistivihkoon.

4. Tiedon konsolidointi.

Frontaalinen keskustelu.

1. Mitkä ovat signaalit - äänet eläimissä?

2. Onko äänihälytys olemassa kaikissa eläinlajeissa vai ei?

3. Onko mahdollista määrittää koiran käyttäytyminen ja halu koiran äänimerkillä? Antaa esimerkkejä.

Kotitehtävät : Valmistele vastaukset monisteen tietojen lopussa oleviin kysymyksiin.

Lintujen äänenmuodostus- ja äänikommunikaatiomallit ovat yksi nykyajan lintutieteellisen bioakustiikan tärkeimmistä suuntauksista. Lintujen äänilaitteiston toiminnallisen fysiologian tutkimukseen liittyy suuria vaikeuksia, mikä johtuu pääasiassa kurkunpään alaosan morfologisten tyyppien moninaisuudesta luokan eri systemaattisissa ryhmissä (Tereza, 1930; Ames, 1971). Viime aikoina lintujen lähettämien äänien akustisen rakenteen analysointi erityisten radioelektronisten laitteiden avulla on ollut lupaavimpi menetelmä äänenmuodostuksen tutkimiseen. Tämän menetelmän käyttö varhaisessa ontogeneesissä mahdollistaa lintujen ikään liittyvien äänimallien paljastamisen.

Lintujen akustisen signaalin muodostuminen alkion synnyn aikana on kirjallisuudessa erittäin huonosti käsitelty. Tutkijat keskittyivät alkioiden "napsahtelevia" ääniä, kuten helpoimmin tallennetaan juuri ennen kuoriutumista.

Ääniviestintä, joka on luotettava viestintämekanismi, on laajalti käytössä sikiölinnuissa, joissa untuvajärjestelmän kehittyminen alkiomuodostuksessa etenee näön kehittymistä nopeammin. Kanan alkion simpukan mikrofoninen potentiaali vasteena matalataajuisille äänille rekisteröidään 11. inkubaatiopäivänä ja silmän verkkokalvon sähköinen aktiivisuus kirjataan vasta 18. päivänä.

Keskinäisen viestinnän muodostumista helpottaa alkioiden kuuloanalysaattorin heterokrooninen kehitys. Se tarjoaa maksimaalisen kuuloherkkyyden ennen kuoriutumista vanhemman äänisignaalien ja oman äänensä pääenergiamaksimia vastaavilla taajuusalueilla. Akustinen afferentaatio varhaisen ontogeneesin tietyissä vaiheissa vaikuttaa suoraan kuulon kehitykseen, nopeuttaa alkion omalle äänelle ominaisen korkean taajuuden hallintaprosessia. Poikien havaittujen taajuuksien vaihteluväli sekä sikiö- että puolipesimälinnuissa osuu yhteen aikuisten lintulajikohtaisten signaalien spektriominaisuuksien kanssa, jotka ovat tehokkaita vastaaville käyttäytymismuodoille, millä on suuri adaptiivinen merkitys. Se koostuu siitä, että lajikohtainen äänimerkinanto alkioiden ja täysikasvuisten lintujen välillä varmistaa sikiön kuoriutumisen synkronoinnin ja sen myöhemmän olemassaolon vakauden säilymisen.

Akustisen signaalin kehittymistä linnuissa prenataalisessa ontogeneesissä välittää keuhkohengityksen muodostuminen. Alkioiden ensimmäiset äänimerkit muodostuvat jo ennen kuin ne tulevat munan ilmakammioon. Ilmestymisajan mukaan ne vastaavat "spontaania" hengitystä, joka tapahtuu amnionontelon ilman vuoksi. Samaan aikaan syntyy myös keskinäinen akustinen yhteys alkioiden ja hautovan linnun välille. Tällainen ilmiö on havaittu kahlaajilla, esimerkiksi mustahäntäkuilulla, poikasilla ja lamellinokkakahluilla.

Äänentuotantojärjestelmien toiminnan alku vaihtelee eri systemaattisten ryhmien edustajien keskuudessa huomattavasti. Alkioiden ensimmäiset äänisignaalit ovat yksittäisiä vinkuja, joita erottavat pitkät aikavälit - jopa 30-60 minuuttia. Kun alkio tulee munan ilmakammioon, sen ääniaktiivisuus kasvaa jyrkästi, mikä osoittaa todellisen keuhkohengityksen ilmaantumista. Huippujen voimakkuus kasvaa, ne voidaan kuulla jopa avaamatta munan kuorta, mutta ne eroavat silti pitkistä tauoista - 20-40 minuuttia. Pitting - ensimmäisten halkeamien ilmestyminen kuoreen - liittyy yksittäisten vinkujen ryhmittymiseen 2-3 pulssin sarjassa. Alkioiden motoriseen toimintaan tässä kehitysvaiheessa liittyy voimakasta vinkumista; niiden säteilyn taajuus kasvaa merkittävästi munien äkillisillä liikkeillä ja tärinällä.

Kesto paranataalinen ajanjaksoa (kuoren putkesta kuoriutumiseen) korreloivat linnuissa itämisajan kokonaiskeston kanssa. Huomionarvoista on lyhyt paranataalinen ajanjakso rhea ja uurat. Tämä paradoksi liittyy lajin pesivien ekologiaan. Paranataalisen jakson keston lyhentäminen nandussa minimiin on eräänlainen alkion synnyn mukauttaminen kuiviin olosuhteisiin. Alkion aiheuttama kuorikalvon syvennys ennen kuoriutumista johtaa kosteuden voimakkaaseen haihtumiseen, mikä savanneissa ja puoliaavioissa pitkän paranataalisen kehitysjakson aikana voi saavuttaa kriittisen arvon ja johtaa kytkimen kuolemaan. Uirien pesissä päinvastoin havaittiin korkea kosteus niiden "kelluvan" rakenteen tunnetuista piirteistä johtuen. Alkioiden pitkäaikainen oleskelu kuoren muodostumisvaiheessa lisääntyneen (liian) kosteuden olosuhteissa voi myös olla heille kohtalokasta. Tässä suhteessa, huolimatta alkioiden ääntä tuottavan järjestelmän varhaisesta aktivoinnista, uurten paranataalisen kehityksen kesto on lyhennetty minimiin.

"Klikkaus"-äänillä on erityinen asema lintujen äänten kehityksessä. Ne liittyvät keuhkohengitykseen ja ovat tyypillisiä alkioille. On olemassa mielipide, että "napsauttavat" äänet johtuvat henkitorven, keuhkoputkien tai kurkunpään ruston liikkuvuudesta. Tutkimukset ovat osoittaneet, että "napsautukset" ovat toisen tyyppisiä äänisignaaleja kronologisessa järjestyksessä lintujen äänen kehittyessä alkionmuodostuksessa. Ensimmäiset "napsautukset" - epäsäännölliset ja matalan intensiteetin - kirjataan alkioihin muutama tunti ennen kuoren kuoriutumista. Niiden rytmi ei ylitä 10:tä minuutissa. Sarjat, mukaan lukien 10-50 pulssia, vuorottelevat jopa 5-15 minuutin pituisilla tauoilla.

Kuoren nokkiminen ja sitä seuraava keuhkohengityksen stabiloituminen johtavat säännöllisen ja voimakkaamman "naksahduksen" muodostumiseen alkioissa. Koska "napsahdusäänet seuraavat hengitystoimintoja, niiden rytmi lisääntyy kuoriutumiseen asti, mikä on osoitus hengityksen kehittymisestä ja vakiintumisesta. Spektri-ajallisten parametrien mukaan ne ovat lyhyitä (10-30 ms), rytmisiä laajakaistapulsseja. Mitään lajikohtaisia ​​"napsautusäänien" ominaisuuksia ei löytynyt. "Naksausten" rytmi on alkioiden ikäominaisuuksien lisäksi suoraan riippuvainen ulkolämpötilasta, joka johtuu hengitysliikkeiden voimistumisesta. Sikiö- ja puolisikiölinnuissa "napsahdus"-äänet toimivat alkioiden akustisen stimulaation perustana, mikä johtaa alkionkehityksen kiihtymiseen ja poikasten kuoriutumisen synkronointiin kytkimessä.

Alkioiden siirtymistä hengittämään ilmakehän ilmaa seuraa lähetettyjen äänisignaalien rytminen järjestäminen. Tietyillä luokilla niistä (signaalit "epämukavuudesta", "mukavuudesta") on toiminnallinen merkitys alkioiden ja haudottavien lintujen välisessä ääniviestinnässä. Useissa ryhmissä kuorikalvon piippaus ja alkioiden keuhkohengityksen stabiloituminen muuttavat radikaalisti lähetettyjen signaalien spektrirakennetta. Yleensä siirtyminen "kohinan" tai laajakaistaisten signaalien lähettämiseen, joilla ei käytännössä ole voimakasta taajuusmodulaatiota, tapahtuu linnuissa, joilla on alemman kurkunpään "primitiivinen" rakenne. Kurkunpään alaosan primitiivinen rakenne sille on ominaista yksi lihaspari ja joissakin nilkkajalkaisissa (haikarat) ja sileälastaisissa linnuissa (emu, rhea, afrikkalainen strutsi) ja se vähenee merkittävästi. Kehittynyt kurkunpään alaosa (esimerkiksi laululinnuilla) määrittää äänilihasten monimutkaisuuden (8-12 paria); sille on tunnusomaista luutuneiden henkitorven renkaiden voimakas modifikaatio.

Myös signaalien rakenteellinen-dynaaminen organisaatio on erilainen. Paksunokkaisten kiilojen alkiot pystyvät lähettämään sekä yksittäisiä impulsseja että trilliäänisiä signaaleja. Signaalien trillirakenne ei ole ominaista hoikkanokkaisten kiilojen synnytystä edeltävälle ontogenialle. Tällainen varhainen ja voimakas ero akustisissa merkinantojärjestelmissä sukulaisissa kiiltolajeissa johtuu ilmeisesti niiden yhteisestä pesäkkeestä pesäkkeissä. Korkea taso pesäkkäiden pesäkkeiden pesäkkeissä saavutetaan paitsi lajien välisellä, myös yksilöllisellä tunnistamisella perheissä.

Lintujen akustisen merkinantojärjestelmän kypsyys ja monimutkaisuus kuoriutumishetkellä määräytyy kehitystyypin ja lajiekologisten ominaisuuksien mukaan. Sikiö- ja puolipesälintujen synnytystä edeltävässä ontogeneesissä muodostuvat kaikki signaalien pääluokat: "epämukavuus", "mukavuus", "ruoan kerjääminen" jne. Vain hälytyssignaaleja ei tallenneta alkioihin.

Fulmar alkiot (Fulmarus glaclalis) ja skuat (heimon Stercorariidae) kuoriutumista edeltävässä vaiheessa pystyvät lähettämään kaikki aikuisille linnuille ominaiset äänisignaalit. Näiden lajien nuorten ja lopullisten akustisten signalointijärjestelmien vertaileva analyysi osoittaa, että ikään liittyvät muutokset ilmenevät pääasiassa spektrirajojen laajentumisena ja signaalien keston pidentymisenä. Äänisignaalien rakenteellinen organisaatio alkioissa ja täysikasvuisissa linnuissa on lähes identtinen. Siten Probesissa ja Skuasissa akustisen signalointijärjestelmän kehitystyyppi on tiukasti määritelty. Kaikki äänisignaalien luokat muodostuvat synnytystä edeltävässä ontogeneesissä, ja ne ovat rakenteeltaan ikään kuin kopioita lopullisista signaaleista. Muita signaalien toiminnallisia erilaistumista ja rakenteellisia komplikaatioita ei tapahdu.

Ennen kuoriutumista alkiot reagoivat aktiivisesti "epämukavuuden" signaaleilla tiettyihin ulkoisiin vaikutuksiin: jäähtymiseen, äkillisiin kananmunien käännöksiin, ravistukseen jne. Sarjan pulssien lukumäärä ja niiden säteilyn rytmi eivät ole tiukasti kiinni, ja ne ilmeisesti määräytyvät alkioiden fysiologinen tila ja ulkoiset tekijät. "Mukavuus"-signaalit ovat helposti erotettavissa korvalla "epämukavista" signaaleista, ja ne havaitaan hiljaisena sirkutuksena tai vihellyksenä. Niiden alkioiden säteilyn voimakkuus on paljon pienempi kuin "epämukavuuden" signaalit. "Mukavuus" -signaalit tallennetaan yleensä alkioiden motorisen toiminnan "purkausten" lopussa, kun jäähdytettyjä munia lämmitetään, niiden värähtelyt.

Yksi "mukavuus"-äänien lajikkeista on "mukavuus"-trillit. Alkiot lähettävät trillejä vaiheittain suoraan esiluukku. Trillit seuraavat yleensä sisään"mukavuus"-äänien sarjan loppuun ja viimeistele se. Lamellinokka-, kanan-, paimen- ja eräiden muiden lintulajien alkioille on ominaista "uneliaiset" trillit yhtenä trillien äänten muunnelmista. Ne eroavat tavallisista "mukavista" trilleistä kapealla spektrikaistallaan ja lyhyemmällä pulssin kestolla. "Uneliaiset" trillit ovat yleisiä, kun jäähdytettyjä munia lämmitetään, alkioiden motorinen aktiivisuus vähenee tässä tapauksessa merkittävästi.

Välittömästi ennen kuoriutumista alkiot "leikkaavat" munan kuoren: tähän prosessiin liittyy erityisiä "instrumentaaliset" äänet jotka johtuvat munan kuoressa olevan "hampaan" kitkasta. Näiden äänien voimakkuus on erittäin alhainen.

Poikkojen poistumista kuoresta seuraa "kuoriutumisen" signaaleja. Heidän säteilynsä johtuu kivusta, koska tällä hetkellä navan "varsi" katkeaa poikasissa. Spektri- ja aikaparametrien suhteen "viivoavat" signaalit ovat lähellä "epämukavuusääniä".

Äänimerkinanto jälkeläisten ja puolipesälintujen esikuoriutumisen vaiheissa varmistaa toisaalta kommunikoinnin kytkimessä olevien alkioiden ja toisaalta alkioiden ja hautovien lintujen välillä. Ääniviestintä tänä aikana koordinoi alkioiden käyttäytymistä ja johtaa ensisijaisen akustisen kontaktin muodostumiseen vanhempien kanssa, jonka pohjalta muodostuu kuoriutumisen jälkeen vakaa suhde aikuisen linnun ja sikiön välille. Alkioiden ”epämukavuus”-signaalien rytmi lisääntyy, kun lintu lähtee pesästä. Tässä tapauksessa ne stimuloivat hautovan linnun paluuta. Alkioiden luonnollisen haudonta-ajan aikana lähettämien äänten magneettinen tallentaminen mahdollisti joidenkin ominaisuuksien paljastamisen niiden ääniviestinnästä haudoivan linnun kanssa. Siten kananemon hälytyssignaalien lähettäminen johti alkioiden äänitoiminnan lakkaamiseen. Kanan poistuminen pesästä herätti alkioissa voimakkaita ”epämukavuus”-signaaleja 5–8 minuutin kuluttua, ja linnun paluu ja sen kutsuvat äänet aktivoivat ”mukavaa” « hälytys. Kananemon "epämukavuuden" äänien soittaminen nauhurin avulla johti siihen, että hän lähetti aktiivisesti kutsuja, muutti pesään ja koputti nokkallaan munankuorta. Signaalille "mukavat" alkiot eivät aiheuttaneet erityisiä muutoksia hänen käytöksessään.

Täten, akustisten signaalien päätyyppien muodostuminen päättyy ennen kuoriutumista, mikä varmistaa myöhemmin koko sikiön onnistuneen akustisen orientaation Siirtymiseen alkioille tyypillisestä ulkoisen ympäristön akustisesta havainnoinnista kuoriutumisen jälkeiseen monimutkaisen afferentaation havaintoon liittyy poikasten signaloinnin kehittyminen edelleen. Ilmestyy uusia akustisten signaalien luokkia, joita ei havaittu alkioissa: alustava hälytys ja hälytys-puolustava. Tämän ohella "epämukavuuden" ja "mukavuuden" signaaleja kehitetään edelleen.