5. Kemialliset synapsit välittäjäaineen luonteen mukaan jaettu kolinergisiin (välittäjä - asetyylikoliini), adrenergisiin (norepinefriini), dopaminergisiin (dopamiini), GABAergisiin (y-aminovoihappo) jne. Keskushermostossa on pääasiassa kemiallisia synapseja, mutta on myös sähköisiä eksitatorisia synapseja ja sähkökemiallisia synapseja.
B.Kemiallisen synapsin rakenneosat - presynaptiset ja postsynaptiset kalvot ja synaptinen rako (kuva 2.5).
Presynaptisessa terminaalissa on noin 40 nm halkaisijaltaan noin 40 nm:n synaptisia vesikkelejä (vesikkelejä), jotka muodostuvat hermosolun rungossa ja kuljetetaan mikrotubulusten ja mikrofilamenttien avulla presynaptiseen päähän, jossa ne täytetään välittäjällä ja ATP:llä. Välittäjä muodostuu itse hermopäätteessä. Presynaptinen pääte sisältää useita tuhansia rakkuloita, joista jokainen sisältää 1 - 10 tuhatta molekyyliä kemiallista ainetta, joka osallistuu vaikutuksen välittämiseen synapsin läpi ja jota siksi kutsutaan välittäjäksi (välittäjäksi). Presynaptisen terminaalin mitokondriot tarjoavat energiaa synaptisen välityksen prosessiin. Presynaptinen kalvo on presynaptisen terminaalin kalvon osa, joka rajoittaa synaptista rakoa.
synaptinen halkeama on eri leveä (20-50 nm), sisältää solujen välistä nestettä ja mukopolysakkariditiheää
liuskojen, siltojen muodossa oleva aine, joka muodostaa yhteyden pre- ja postsynaptisten kalvojen välille ja voi sisältää entsyymejä.
Postsynaptinen kalvo tämä on hermotun solun solukalvon paksuuntunut osa, joka sisältää proteiinireseptoreita, joilla on ionikanavia ja jotka kykenevät sitomaan välittäjämolekyylejä. Neuromuskulaarisen liitoksen postsynaptista kalvoa kutsutaan myös päätylevyksi.
AT.Herätyksen siirtomekanismi sähköisessä synapsissa samanlainen kuin hermokuidussa: AP, joka esiintyy presynaptisella kalvolla, ärsyttää suoraan sähköisesti postsynaptista kalvoa ja antaa sen virityksen. Sähköisillä synapseilla, kuten kävi ilmi, on tietty vaikutus kosketuksissa olevien solujen aineenvaihduntaan. Keskushermoston inhiboivien sähköisten synapsien esiintymisestä on näyttöä, mutta niitä ei ole tutkittu tarpeeksi.
G.Signaalin siirto kemiallisissa synapseissa. Kemiallisen synapsin presynaptisessa päässä vastaanotettu toimintapotentiaali (AP) aiheuttaa sen kalvon depolarisaation, mikä avaa jännitteestä riippuvia Ca-kanavia. Ca 2+ -ionit tulevat hermopäätteeseen sähkökemiallisen gradientin mukaisesti "tarjoavat välittäjän vapautumisen synaptiseen rakoon eksosytoosin kautta. Synaptiseen rakoon tulevat lähetinmolekyylit diffundoituvat postsynaptiseen kalvoon ja ovat vuorovaikutuksessa sen reseptorien kanssa. Välittäjämolekyylien toiminta johtaa ionikanavien avautumiseen ja Na + - ja K + -ionien liikkumiseen sähkökemiallisen gradientin mukaisesti Na + -ionien virran hallitsevalla soluun, mikä johtaa sen depolarisaatioon. Tätä depolarisaatiota kutsutaan eksitatoriseksi postsynaptiseksi potentiaaliksi (EPSP), jota neuromuskulaarisessa synapsissa kutsutaan päätelevypotentiaaliksi (EPP) (kuva 2.6).
Synaptiseen rakoon vapautuneen välittäjän toiminnan lopettaminen tapahtuu tuhoamalla se synaptiseen rakoon ja postsynaptiseen kalvoon sijoittuneiden entsyymien toimesta, välittäjän diffuusiolla ympäristöön ja myös hermon takaisinoton kautta. päättyy.
D.Kemiallisten synapsien virityksen johtumisen ominaisuudet.
1 . Yksipuolinen virityksen johtuminen - presynaptisesta päästä kohti postsynaptista kalvoa. Tämä johtuu siitä, että välittäjä vapautuu presynaptisesta päästä ja sen kanssa vuorovaikutuksessa olevat reseptorit sijaitsevat vain postsynaptisella kalvolla.
Herätyksen hidas eteneminen synapseissa hermosäikeen verrattuna selittyy sillä, että välittäjän vapauttaminen presynaptisesta päätteestä vie aikaa, välittäjän leviäminen synaptiseen rakoon, välittäjän vaikutus postsynaptiseen kalvoon. Hermosolussa virityksen välittymisen kokonaisviive saavuttaa luokkaa 2 ms, neuromuskulaarisessa synapsissa 0,5-1,0 ms.
Kemiallisten synapsien alhainen labilisuus. Neuromuskulaarisessa synapsissa se on 100-150 lähetettyä impulssia sekunnissa, mikä on 5-6 kertaa pienempi kuin hermokuidun labilisuus. Synapseissa keskushermosto on hyvin vaihteleva - se voi olla enemmän tai vähemmän. Syynä synapsin alhaiseen labiilisuuteen on synaptinen viive.
4. Synaptinen masennus (synapsin väsymys)
solun vasteen heikkeneminen afferenteihin impulsseihin, ilmentäminen
esiintyy postsynaptisten potentiaalien vähenemisenä pitkän ajan kuluessa
telny ärsytystä tai sen jälkeen. Se selittyy kustannuksilla
välittäjä, aineenvaihduntatuotteiden kertyminen, ympäristön happamoittaminen
pitkittyneen virityksen aikana samoilla linjoilla -
kruunuketjut.
E.sähköiset synapsit niiden aukko on suuruusluokkaa pienempi kuin kemiallisten synapsien, ne johtavat signaalia molempiin suuntiin ilman synaptista viivettä, siirto ei estä, kun Ca 2+ poistetaan, ne eivät ole kovin herkkiä farmakologisille lääkkeille ja myrkyille ja ovat käytännössä väsymätön, kuin hermosäike. Viereisten pre- ja postsynaptisten kalvojen erittäin alhainen resistanssi varmistaa hyvän sähkönjohtavuuden.
2.2. HORMONAALISÄÄTELYN OMINAISUUDET
Refleksireaktiolla voi olla hormonaalinen yhteys, joka on tyypillistä sisäelinten toimintojen säätelylle - vegetatiivisille toiminnoille, toisin kuin somaattisille toiminnoille, joiden refleksisäätelyä suorittaa vain hermopolku (tuki- ja liikuntaelinten toiminta). Jos hormonaalinen linkki on kytketty päälle, tämä johtuu biologisesti aktiivisten aineiden lisätuotannosta. Esimerkiksi, kun ulkoreseptorit altistuvat voimakkaille ärsykkeille (kylmä, lämpö, kipuärsyke), keskushermostoon pääsee voimakas virta afferentteja impulsseja, kun taas ylimääräinen määrä adrenaliinia ja lisämunuaiskuoren hormoneja vapautuu vereen sopeutuen. (suojeleva) rooli.
Hormonit (Kreikka pogtab - kiihotan) - biologisesti aktiiviset aineet, joita tuottavat endokriiniset rauhaset tai erikoistuneet solut, jotka sijaitsevat eri elimissä (esimerkiksi haimassa, maha-suolikanavassa). Hormoneja tuottavat myös hermosolut - neurohormonit, esimerkiksi hypotalamuksen hormonit (liberiinit ja statiinit), jotka säätelevät aivolisäkkeen toimintaa. Biologisesti aktiivisia aineita tuottavat myös erikoistuneet solut - kudoshormonit (parakriiniset hormonit, paikallisen vaikutuksen hormonit, parakriiniset tekijät - parahormonit). Hormonien tai parahormonien toimintaa suoraan naapurisoluihin, ohittaen veren, kutsutaan parakriiniseksi toiminnaksi. Toimintapaikan mukaan kohde-elimiin tai muihin umpieritysrauhasiin hormonit jaetaan kahteen ryhmään: 1) efektorihormonit, vaikuttaa efektorisoluihin (esim. insuliini, joka säätelee aineenvaihduntaa kehossa, lisää glykogeenisynteesiä maksasoluissa, lisää glukoosin ja muiden aineiden kuljetusta solukalvon läpi, lisää proteiinisynteesin intensiteettiä); 2) kolmoishormonit (tropiinit), vaikuttaa muihin endokriinisiin rauhasiin ja säätelee niiden toimintaa (esim.
aivolisäkkeen renokortikotrooppinen hormoni - kortikotropiini (ACTH) - säätelee lisämunuaiskuoren hormonien tuotantoa.
Hormonivaikutusten tyypit. Hormoneilla on kahdenlaisia vaikutuksia kehon elimiin, kudoksiin ja järjestelmiin: toiminnallinen (näillä on erittäin tärkeä rooli kehon toimintojen säätelyssä) ja morfogeneettinen (tarjoaa morfogeneesiä - kasvua, fyysistä, seksuaalista ja henkistä kehitystä; esim. tyroksiinin puute kärsii keskushermoston kehittymisestä ja sitä kautta henkisestä kehityksestä).
1. Hormonien toiminnallinen vaikutus on kolme tyyppiä.
Alkuvaikutus - tämä on hormonin kyky laukaista efektorin toiminta. Esimerkiksi adrenaliini laukaisee glykogeenin hajoamisen maksassa ja glukoosin vapautumisen vereen, vasopressiini (antidiureettinen hormoni - ADH) käynnistää veden takaisinimeytymisen nefronin keräyskanavista munuaisen interstitiumiin.
Hormonin moduloiva vaikutus - muutos biokemiallisten prosessien virtauksen voimakkuudessa elimissä ja kudoksissa. Esimerkiksi tyroksiinin aiheuttama oksidatiivisten prosessien aktivointi, joka voi tapahtua ilman sitä; sydämen toiminnan stimulointi adrenaliinilla, joka kulkee ilman adrenaliinia. Hormonien moduloiva vaikutus on myös muutos kudoksen herkkyydessä muiden hormonien toiminnalle. Esimerkiksi follikuliini tehostaa progesteronin vaikutusta kohdun limakalvoon, kilpirauhashormonit lisäävät katekoliamiinien vaikutusta.
Hormonien salliva vaikutus - yhden hormonin kyky varmistaa toisen hormonin vaikutuksen toteutuminen. Esimerkiksi insuliinia tarvitaan kasvuhormonin toiminnan ilmentymiseen, follitropiinia tarvitaan lutropiinin vaikutuksen toteuttamiseen.
2. Hormonien morfogeneettinen vaikutus(kasvuun, fyysiseen
ja seksuaalinen kehitys) tutkivat yksityiskohtaisesti muut tieteenalat
(histologia, biokemia) ja vain osittain - fysiologian aikana (katso.
ch. 6). Molemmat hormonivaikutukset (morfogeneettiset ja toiminnalliset
nal) toteutuvat aineenvaihduntaprosessien hajoamisen kautta,
käynnistetään solujen entsyymijärjestelmien kautta.
2.3. SÄÄNTELY METABOLIITTEIN
JA KUDOSHORMONIT.
MYOGEENINEN SÄÄTÖMEKANISMI.
BBB:N SÄÄNTELYTOIMINTO
Metaboliitit - aineenvaihdunnan aikana erilaisten biokemiallisten reaktioiden seurauksena muodostuneet tuotteet. Näitä ovat aminohapot, nukleotidit, koentsyymit, hiilihappo, mo-
paikalliset, pyruviinihapot, adenyylihapot, ionisiirtymä, pH:n muutokset. Fylogeneesin alkuvaiheessa metaboliitteilla tapahtuva säätely oli ainoa. Yhden solun aineenvaihdunta vaikutti suoraan toiseen, viereiseen soluun tai soluryhmään, joka puolestaan vaikutti samalla tavalla seuraaviin soluihin. (yhteyssäännöt). Hemolymfin ja verisuonijärjestelmän ilmaantumisen myötä aineenvaihduntatuotteet alkoivat siirtyä muihin kehon soluihin liikkuvalla hemolymfillä pitkiä matkoja, ja tämä nopeutui. Sitten hermosto ilmestyi säätelyjärjestelmänä ja vielä myöhemmin - endokriiniset rauhaset. Metaboliitit, vaikka ne toimivat pääasiassa paikallisina säätelijöinä, voivat myös vaikuttaa muihin elimiin ja kudokset hermokeskusten toimintaan. Esimerkiksi hiilihapon kertyminen vereen johtaa hengityskeskuksen virittymiseen ja lisääntyneeseen hengitykseen. Esimerkki paikallisesta humoraalisesta säätelystä on intensiivisesti työskentelevän luurankolihaksen hyperemia - kerääntyvät aineenvaihduntatuotteet mahdollistavat verisuonten laajentumisen, mikä lisää hapen ja ravinteiden toimitusta lihakseen. Samanlaisia aineenvaihduntatuotteiden sääteleviä vaikutuksia esiintyy myös muissa aktiivisesti toimivissa elimistön kudoksissa.
kudoshormonit: biogeeniset amiinit (histamiini, serotoniini), prostaglandiinit ja kiniinit. Niillä on väliasema hormonien ja metaboliittien välillä humoraalisina säätelytekijöinä. Nämä aineet vaikuttavat säätelevästi kudossoluihin muuttamalla niiden biofysikaalisia ominaisuuksia (kalvon läpäisevyyttä, kiihtyvyys), muuttamalla aineenvaihduntaprosessien intensiteettiä, solureseptorien herkkyyttä ja toisten välittäjien muodostumista. Tämän seurauksena solujen herkkyys hermostuneille ja humoraalisille vaikutuksille muuttuu. Siksi kudoshormonit kutsutaan modules-toriksi säätelysignaalit - niillä on moduloiva vaikutus. Kudoshormonit muodostuvat erikoistumattomista soluista, mutta ne toimivat erikoistuneiden solureseptorien kautta, esimerkiksi histamiinille on löydetty kahden tyyppisiä reseptoreita - H (ja H 2. Koska kudoshormonit vaikuttavat solukalvojen läpäisevyyteen, ne säätelevät erilaisten aineiden ja ionien pääsy soluun ja poistuminen soluista, jotka määräävät kalvopotentiaalin ja siten toimintapotentiaalin kehittymisen.
Myogeeninen säätelymekanismi. Lihasjärjestelmän kehittyessä evoluutioprosessissa myogeeninen toimintojen säätelymekanismi tulee vähitellen yhä näkyvämmäksi. Ihmiskeho on noin 50 % lihasta. Tämä on luustolihas
ra (40 % kehon painosta), sydänlihas, verenkierron sileä lihas ja imusuonet, maha-suolikanavan seinämät, sappirakko, rakko ja muut sisäelimet.
Myogeenisen säätelymekanismin ydin on, että luuranko- tai sydänlihaksen alustava kohtalainen venyttely lisää niiden supistusten voimakkuutta. Sileän lihaksen supistumisaktiivisuus riippuu myös onton lihaselimen täyttöasteesta ja siten sen venymisestä. Elimen täytön lisääntyessä sileän lihaksen sävy ensin kohoaa ja palaa sitten alkuperäiselle tasolleen (sileän lihaksen plastisuus), mikä varmistaa verisuonten sävyn säätelyn ja sisäisten onttojen elinten täyttymisen ilman merkittävä paineen nousu niissä (tiettyyn arvoon asti). Lisäksi useimmat sileät lihakset ovat automaattisia, ne ovat jatkuvasti jossain määrin supistuneet itsestään syntyvien impulssien vaikutuksesta (esimerkiksi suoliston lihakset, verisuonet). Heille autonomisten hermojen kautta tulevilla impulsseilla on moduloiva vaikutus - ne lisäävät tai vähentävät sileän lihaksen sävyä.
BBB:n säätelytoiminto johtuu siitä, että se muodostaa aivojen erityisen sisäisen ympäristön ja tarjoaa hermosoluille optimaalisen toimintatavan. Uskotaan, että este toimii tässä tapauksessa suorittaa aivojen kapillaarien seinien erityinen rakenne. Niiden endoteelissä on hyvin vähän huokosia, solujen väliset kapeat rako-vasemmat liitokset eivät sisällä juuri lainkaan ikkunoita. Olennainen osa estettä ovat myös gliasolut, jotka muodostavat eräänlaisen kotelon kapillaarien ympärille peittäen noin 90 % niiden pinnasta. Suurimman panoksen veri-aivoesteen ideoiden kehittämiseen antoi L. S. Stern ja hänen työtoverinsa. Tämä este päästää veden, ionien, glukoosin, aminohappojen, kaasujen läpi ja säilyttää monia fysiologisesti aktiivisia aineita: adrenaliinia, serotoniinia, dopamiinia, insuliinia, tyroksiinia. Siinä on kuitenkin "ikkunoita", * joiden kautta vastaavat aivosolut - kemoreseptorit - saavat suoraa tietoa hormonien ja muiden aineiden läsnäolosta veressä, jotka eivät tunkeudu esteeseen; aivosolut erittävät hermosolujaan. Aivojen alueita, joilla ei ole omaa veri-aivoestettä, ovat aivolisäke, käpylisäke, jotkin hypotalamuksen osat ja ydin.
BBB:llä on myös suojatoiminto - estää mikrobien, luonteeltaan eksogeenisten ja endogeenisten vieraiden tai myrkyllisten aineiden pääsyn aivojen solujen välisiin tiloihin. BBB ei päästä monia lääkeaineita läpi, mikä on otettava huomioon lääketieteellisessä käytännössä.
2.4. JÄRJESTELMÄN SÄÄNTELYPERIAATE
Kehon sisäisen ympäristön indikaattoreiden ylläpito suoritetaan eri elinten ja fysiologisten järjestelmien toiminnan säätelyn avulla, jotka on yhdistetty yhdeksi toiminnalliseksi järjestelmäksi - kehoksi. Toiminnallisten järjestelmien käsitteen kehitti P.K. Anokhin (1898-1974). Viime vuosina toiminnallisten järjestelmien teoriaa on menestyksekkäästi kehittänyt K. V. Sudakov.
MUTTA.Toimivan järjestelmän rakenne. Toiminnallinen järjestelmä on kehon eri elinten ja fysiologisten järjestelmien dynaaminen yhdistelmä, joka muodostuu hyödyllisen adaptiivisen tuloksen saavuttamiseksi. Esimerkiksi nopean matkan juoksemiseksi on tarpeen maksimoida sydän- ja verisuonijärjestelmän, hengityselinten, hermoston ja lihasten toiminta. Toiminnallinen järjestelmä sisältää seuraavat elementit: 1) ohjauslaite - hermokeskus, joka edustaa keskushermoston eri tasojen ytimien yhdistymistä; 2) häntä viikonlopun kanavat(hermot ja hormonit); 3) toimeenpanevat elimet - vaikutus-ry, varmistamalla fysiologisen toiminnan aikana säädellyn prosessin (indikaattorin) ylläpito jollakin optimaalisella tasolla (hyödyllinen tulos toiminnallisen järjestelmän toiminnasta); 4) tuloksena reseptorit(sensoriset reseptorit) - anturit, jotka vastaanottavat tietoa ohjatun prosessin (indikaattorin) poikkeaman parametreista optimaalisesta tasosta; 5) palautekanava(syöttökanavat), tiedottaa hermokeskukselle reseptoreista tulevien impulssien avulla tuloksesta tai kemikaalien suoran vaikutuksen avulla keskustaan - tiedot efektoriponnistelujen riittävyydestä tai riittämättömyydestä säädellyn prosessin ylläpitämiseksi (indikaattori ) optimaalisella tasolla ( kuva 2.7).
Afferentit impulssit tuloksen reseptoreista palautekanavien kautta tulevat hermokeskukseen, joka säätelee yhtä tai toista indikaattoria, keskus tarjoaa muutoksen vastaavan elimen työn intensiteetissä.
Kun muutat efektorin intensiteettiä, aineenvaihdunnan taso, jolla on myös tärkeä rooli tietyn toiminnallisen järjestelmän elinten toiminnan säätelyssä (humoraalinen säätelyprosessi).
B.Erilaisten toiminnallisten järjestelmien vuorovaikutuksen moniparametrinen periaate - periaate, joka määrittää toiminnallisten järjestelmien yleisen toiminnan (K. V. Sudakov). Kehon sisäisen ympäristön indikaattoreiden suhteellinen vakaus on seurausta monien koordinoidusta toiminnasta
toiminnalliset järjestelmät. Kävi ilmi, että kehon sisäisen ympäristön erilaiset indikaattorit ovat toisiinsa. Esimerkiksi liialliseen veden saantiin kehoon liittyy kiertävän veren tilavuuden kasvu, verenpaineen nousu ja veriplasman osmoottisen paineen lasku. Toimivassa järjestelmässä, joka ylläpitää veren kaasukoostumuksen optimaalista tasoa, pH:n, PCO2:n ja P 02:n vuorovaikutus tapahtuu samanaikaisesti. Muutos yhdessä näistä parametreista johtaa välittömästi muutokseen muiden parametrien määrällisissä ominaisuuksissa. Mukautuvan tuloksen saavuttamiseksi muodostetaan sopiva toiminnallinen järjestelmä.
AT. Systemogeneesi. P.K. Anokhinin mukaan systemogeneesi - selektiivinen kypsyminen ja toiminnallisten järjestelmien kehittäminen synnytystä edeltävässä ja postnataalisessa ontogeneesissä. Tällä hetkellä termiä "systeemigeneesi" käytetään laajemmassa merkityksessä, kun taas systemogeneesi ei ymmärretä vain toiminnallisten järjestelmien ontogeneettisen kypsymisen prosesseja, vaan myös toiminnallisten järjestelmien muodostumista ja muuntumista organismin elämän aikana.
järjestelmää muodostavat tekijät minkä tahansa tason toiminnallisesta järjestelmästä ovat organismin elämälle hyödyllinen mukautuva tulos, joka on tällä hetkellä välttämätön, ja samalla muodostuva motivaatio. Esimerkiksi korkeushypyn suorittamiseen sauvalla, yläosan lihakset
niistä raajat, pituushypyssä - alaraajojen lihakset.
Toiminnallisten järjestelmien kypsymisen heterokronismi. Synnytystä edeltävän ontogeneesin aikana kehon erilaiset rakenteet asettuvat eri aikoina ja kypsyvät eri nopeudella. Joten hermokeskus on ryhmitelty ja kypsyy yleensä aikaisemmin kuin sen hermottama substraatti laskeutuu ja kypsyy. Ontogeneesissä kypsyvät ensinnäkin ne toiminnalliset järjestelmät, joita ilman organismin jatkokehitys on mahdotonta. Esimerkiksi kolmesta suuonteloon liittyvästä toiminnallisesta järjestelmästä syntymän jälkeen muodostuu vain toiminnallinen imemisjärjestelmä, myöhemmin muodostuu toiminnallinen pureskelujärjestelmä ja sitten puheen toiminnallinen järjestelmä.
Toiminnallisten järjestelmäkomponenttien yhdistäminen - integroituminen toiminnalliseen järjestelmään yksittäisistä fragmenteista, jotka kehittyvät kehon eri osissa. Toimivan järjestelmän fragmenttien yhdistäminen on kriittinen kohta sen fysiologisen arkkitehtuurin kehittyminen. Keskushermosto on tässä prosessissa johtavassa asemassa. Esimerkiksi sydän, verisuonet, hengityselimet, veri yhdistetään toiminnalliseksi järjestelmäksi, joka ylläpitää sisäisen ympäristön kaasukoostumuksen pysyvyyttä perustuen keskushermoston eri osien välisten yhteyksien parantamiseen sekä keskushermoston ja vastaavien perifeeristen rakenteiden välisten hermotusyhteyksien kehittymisen perusta.
Kaikilla eri tasoisilla toiminnallisilla järjestelmillä on sama arkkitehtoninen rakenne(rakenne).
2.5. RYHMÄN TOIMINTOJEN SÄÄTELYTYYPIT
1. Poikkeaman hallinta - syklinen mekanismi, jossa mikä tahansa poikkeama säädellyn indikaattorin optimaalisesta tasosta mobilisoi kaikki toiminnallisen järjestelmän laitteet palauttamaan sen edelliselle tasolle. Säätely poikkeamalla tarkoittaa kanavan läsnäoloa järjestelmäkompleksissa negatiivista palautetta, monisuuntaisen vaikutuksen tarjoaminen: kannustinhallintamekanismien vahvistaminen prosessiindikaattoreiden heikkeneessä tai kannustinmekanismien heikentäminen prosessiindikaattoreiden liiallisen vahvistumisen yhteydessä. Esimerkiksi verenpaineen noustessa aktivoituvat säätelymekanismit, jotka varmistavat verenpaineen laskun, ja alhaisella verenpaineella aktivoituvat päinvastaiset reaktiot. Toisin kuin negatiivinen palaute, positiivinen
Palaute, joka on harvinainen kehossa, sillä on vain yksisuuntainen, tehostava vaikutus prosessin kehittymiseen, joka on ohjauskompleksin hallinnassa. Siksi positiivinen palaute tekee järjestelmästä epävakaan, joka ei pysty varmistamaan säädellyn prosessin vakautta fysiologisen optimin sisällä. Esimerkiksi jos verenpainetta säädettäisiin positiivisen palautteen periaatteella, verenpaineen laskun tapauksessa säätelymekanismien toiminta johtaisi vielä suurempaan laskuun ja nousun tapauksessa tasaiseen. suurempi nousu. Esimerkki positiivisesta palautteesta on ruuansulatusnesteiden lisääntynyt eritys mahalaukussa aterian jälkeen, mikä tapahtuu vereen imeytyneiden hydrolyysituotteiden avulla.
2. Lyijyn ohjaus piilee siinä, että säätelymekanismit kytkeytyvät päälle ennen säädellyn prosessin parametrin (indikaattorin) todellista muutosta toiminnallisen järjestelmän hermokeskukseen tulevan tiedon perusteella, joka signaloi säädellyn prosessin mahdollista muutosta tulevaisuudessa. Esimerkiksi kehon sisällä sijaitsevat lämpöreseptorit (lämpötila-ilmaisimet) säätävät kehon sisäosien lämpötilaa. Ihon lämpöreseptorit toimivat pääasiassa ympäristön lämpötilailmaisimina. Merkittävissä poikkeamissa ympäristön lämpötilassa luodaan edellytykset mahdolliselle muutokselle kehon sisäisen ympäristön lämpötilassa. Normaalisti näin ei kuitenkaan tapahdu, koska ihon lämpöreseptoreista tuleva impulssi, joka tulee jatkuvasti hypotalamuksen lämmönsäätelykeskukseen, sallii sen tehdä muutoksia järjestelmän efektorien työhön. siihen hetkeen asti, kun organismin sisäisen ympäristön lämpötila muuttuu todellisuudessa. Lisääntynyt keuhkojen tuuletus harjoituksen aikana alkaa ennen kuin hapenkulutus lisääntyy ja hiilihapon kertyminen ihmisen vereen. Tämä tapahtuu aktiivisesti työskentelevien lihasten proprioreseptoreiden afferenttien impulssien vuoksi. Näin ollen proprioseptorien impulssi toimii toiminnallisen järjestelmän toiminnan uudelleenjärjestelyä organisoivana tekijänä, joka ylläpitää aineenvaihdunnalle ja sisäisen ympäristön pH:n optimaalista tasoa etukäteen.
Ennakkoohjaus voidaan toteuttaa mekanismin avulla ehdollinen refleksi. On osoitettu, että tavarajunien konduktöörit talvella lisäävät jyrkästi lämmöntuotantoa heidän siirtyessään pois lähtöasemalta, jossa konduktööri oli lämpimässä huoneessa. Paluumatkalla, kun lähestymme
fyysistä
Moskovan psykologinen ja sosiaalinen instituutti (MPSI)
Tiivistelmä keskushermoston anatomiasta aiheesta:
SYNAPSI (rakenne, rakenne, funktiot).
Psykologian tiedekunnan 1. vuoden opiskelija,
ryhmä 21/1-01 Logachev A.Yu.
Opettaja:
Kholodova Marina Vladimirovna
vuosi 2001.
Työsuunnitelma:
1. Prologi.
2. Hermosolujen fysiologia ja sen rakenne.
3. Synapsin rakenne ja toiminnot.
4. Kemiallinen synapsi.
5. Sovittelijan eristäminen.
6. Kemialliset välittäjät ja niiden tyypit.
7. Epilogi.
8. Lista lähteistä.
PROLOGI:
Kehomme on yksi iso kellokone.
Se koostuu valtavasta määrästä pieniä hiukkasia, jotka sijaitsevat sisällä tiukka järjestys ja jokainen niistä suorittaa tiettyjä tehtäviä, ja niillä on omat tehtävänsä ainutlaatuisia ominaisuuksia. Tämä mekanismi - keho - koostuu soluista, kudoksista ja niitä yhdistävistä järjestelmistä: kaikki tämä kokonaisuutena on yksi ketju, kehon superjärjestelmä.
Suurin osa soluelementeistä ei voisi toimia kokonaisuutena, ellei keholla olisi kehittynyttä säätelymekanismia. Hermostolla on erityinen rooli säätelyssä. Kaikki hermoston monimutkainen työ - sisäelinten toiminnan säätely, liikkeiden hallinta, olivatpa ne sitten yksinkertaisia ja tiedostamattomia liikkeitä (esimerkiksi hengitys) tai monimutkaisia, ihmisen käsien liikkeet - kaikki tämä perustuu pohjimmiltaan solujen vuorovaikutus keskenään.
Kaikki tämä perustuu pohjimmiltaan signaalin lähettämiseen solusta toiseen. Lisäksi jokainen solu suorittaa työnsä, ja joskus sillä on useita toimintoja. Toimintojen monipuolisuus johtuu kahdesta tekijästä: tapa, jolla solut on liitetty toisiinsa, ja tapa, jolla nämä yhteydet on järjestetty.
NEURONIFYSIOLOGIA JA SEN RAKENNE:
Hermoston yksinkertaisin reaktio ulkoiseen ärsykkeeseen on se on refleksi.
Ensinnäkin tarkastellaan eläinten ja ihmisten hermokudoksen rakenteellisen perusyksikön rakennetta ja fysiologiaa - neuroni. Neuronin toiminnalliset ja perusominaisuudet määräytyvät sen kyvyn virittäytyä ja itsevirittymisen perusteella.
Herätyksen välitys tapahtuu neuronin prosesseja pitkin - aksonit ja dendriitit.
Aksonit ovat pidempiä ja laajempia prosesseja. Niillä on useita erityisiä ominaisuuksia: eristetty virityksen johtuminen ja kahdenvälinen johtuminen.
Hermosolut eivät pysty ainoastaan havaitsemaan ja prosessoimaan ulkoista viritystä, vaan myös antamaan spontaanisti impulsseja, jotka eivät johdu ulkoisesta ärsytyksestä (itseherätys).
Vasteena stimulaatiolle hermosolu reagoi toiminnan impulssi- toimintapotentiaali, jonka generointitaajuus vaihtelee 50-60 impulssista sekunnissa (motoriset neuronit) 600-800 impulssiin sekunnissa (aivojen interkalaariset neuronit). Aksoni päättyy moniin ohuisiin oksiin, joita kutsutaan terminaalit.
Päätteistä impulssi siirtyy muihin soluihin, suoraan niiden kehoon tai useammin niiden prosesseihin, dendriitteihin. Aksonissa voi olla jopa tuhat terminaalia, jotka päättyvät eri soluihin. Toisaalta tyypillisellä selkärankaisen neuronilla on 1 000 - 10 000 päätepistettä muista soluista.
Dendriitit ovat lyhyempiä ja lukuisia hermosolujen prosesseja. He havaitsevat virityksen viereisistä hermosoluista ja johtavat sen solurunkoon.
Erota pulmaiset ja ei-keuhkohermosolut ja -säikeet.
Massakuidut - ovat osa luurankolihasten ja aistielinten sensorisia ja motorisia hermoja, joita peittää lipidimyeliinivaippa.
Massakuidut ovat "nopeavaikutteisempia": sellaisissa kuiduissa, joiden halkaisija on 1-3,5 mikromillimetriä, viritys etenee nopeudella 3-18 m/s. Tämä johtuu siitä, että impulssien johtuminen myelinoitunutta hermoa pitkin tapahtuu puuskittaisesti.
Tässä tapauksessa toimintapotentiaali "hyppää" myeliinillä peitetyn hermon alueen läpi ja Ranvierin sieppauskohdassa (hermon altistuva alue) siirtyy aksiaalisen sylinterin vaippaan. hermokuitu. Myeliinivaippa on hyvä eriste ja sulkee pois virityksen siirtymisen rinnakkaisten hermosäikeiden risteykseen.
Ei-lihaiset kuidut - muodostavat suurimman osan sympaattisista hermoista.
Niillä ei ole myeliinivaippaa, ja ne erottavat toisistaan neurogliasolut.
Ei-lihaisissa kuiduissa eristeiden roolia ovat solut neuroglia(hermotukikudos). Schwannin solut - yksi gliasolutyypeistä. Sisäisten hermosolujen lisäksi, jotka havaitsevat ja muuntavat muista hermosoluista tulevia impulsseja, on hermosoluja, jotka havaitsevat vaikutteita suoraan ympäristöstä - nämä ovat reseptorit sekä neuronit, jotka vaikuttavat suoraan toimeenpanoelimiin - efektorit, esimerkiksi lihakset tai rauhaset.
Jos neuroni vaikuttaa lihakseen, sitä kutsutaan motoriseksi neuroniksi tai motoneuroni. Neuroreseptoreista erotetaan 5 tyyppiä soluja patogeenin tyypistä riippuen:
— valoreseptorit, jotka innostuvat valon vaikutuksesta ja varmistavat näköelinten toiminnan,
— mekanoreseptorit, ne reseptorit, jotka reagoivat mekaanisiin vaikutuksiin.
Ne sijaitsevat kuulo- ja tasapainoelimissä. Tuntosolut ovat myös mekanoreseptoreita. Jotkut mekanoreseptorit sijaitsevat lihaksissa ja mittaavat niiden venytysastetta.
— kemoreseptorit - reagoivat valikoivasti erilaisten kemikaalien läsnäoloon tai pitoisuuden muutoksiin, haju- ja makuelinten toiminta perustuu niihin,
— lämpöreseptorit, reagoivat lämpötilan muutoksiin tai sen tasoon - kylmä- ja lämpöreseptorit,
— sähköreseptorit reagoivat virtaimpulsseihin, ja niitä esiintyy joissakin kaloissa, sammakkoeläimissä ja nisäkkäissä, kuten platypus.
Edellisen perusteella haluaisin huomauttaa, että hermostoa tutkineiden biologien keskuudessa oli pitkään mielipide, että hermosolut muodostavat pitkiä monimutkaisia verkostoja, jotka jatkuvasti siirtyvät toisiinsa.
Kuitenkin vuonna 1875 italialainen tiedemies, histologian professori Pavian yliopistossa, keksi uuden tavan värjätä soluja - hopeointi. Kun yksi tuhansista lähellä olevista soluista hopeoituu, vain se värjäytyy - ainoa, mutta kokonaan, kaikkine prosesseineen.
Golgin menetelmä vaikutti suuresti hermosolujen rakenteen tutkimukseen. Sen käyttö on osoittanut, että huolimatta siitä, että aivojen solut sijaitsevat erittäin lähellä toisiaan ja niiden prosessit ovat sekaisin, jokainen solu on kuitenkin selvästi erotettu. Toisin sanoen aivot, kuten muut kudokset, koostuvat erillisistä soluista, jotka eivät ole yhdistyneet yhteiseen verkkoon. Tämän päätelmän teki espanjalainen histologi KANSSA.
Ramon y Cajal, joka näin laajensi soluteorian hermostoon. Yhtenäisen verkon käsitteen hylkääminen tarkoitti sitä hermostossa pulssi kulkee solusta soluun ei suoran sähköisen kosketuksen kautta, vaan sen läpi aukko.
Milloin elektronimikroskooppi otettiin käyttöön biologiassa, joka keksittiin vuonna 1931 M. Knolem ja E. Ruska, nämä ajatukset aukon olemassaolosta ovat saaneet suoraa vahvistusta.
SYNAPSIN RAKENNE JA TOIMINNOT:
Jokainen monisoluinen organismi, jokainen soluista koostuva kudos tarvitsee mekanismeja, jotka tarjoavat solujen välistä vuorovaikutusta.
Katsotaanpa, miten se on tehty interneuronaalinenvuorovaikutuksia. Hermosolu kuljettaa tietoa muodossa toimintapotentiaalit. Viritys siirtyy aksonin päätteistä hermottuneeseen elimeen tai toiseen hermosoluun tapahtuu solujen välisten rakenteellisten muodostumien kautta - synapsit(kreikasta.
"Synapsis" yhteys, yhteys). Synapsin käsitteen esitteli englantilainen fysiologi Ch. Sherrington vuonna 1897, tarkoittamaan neuronien välistä toiminnallista kontaktia. On huomattava, että 1960-luvulla NIITÄ.
Sechenov korosti, että ilman solujen välistä viestintää on mahdotonta selittää edes hermostuneimman alkeisprosessin alkuperää. Mitä monimutkaisempi hermosto on ja mitä suurempi määrä hermoaivoelementtejä on, sitä tärkeämmäksi synaptisten kontaktien arvo tulee.
Eri synaptiset kontaktit eroavat toisistaan.
Kaikilla synapsilla on kuitenkin tiettyjä yhteisiä ominaisuuksia niiden rakenteella ja toiminnalla. Siksi kuvaamme ensin niiden toiminnan yleiset periaatteet.
Synapsi on monimutkainen rakenteellinen muodostuminen, joka koostuu presynaptisesta kalvosta (useimmiten tämä on aksonin terminaalinen haarautuminen), postsynaptisesta kalvosta (useimmiten tämä on kehon kalvon osa tai toisen neuronin dendriitti) sekä synaptinen halkeama.
Transmissiomekanismi synapsin läpi pysyi epäselvänä pitkään, vaikka oli ilmeistä, että signaalien lähetys synaptisella alueella eroaa jyrkästi toimintapotentiaalin johtamisprosessista aksonia pitkin.
Kuitenkin 1900-luvun alussa muotoiltiin hypoteesi, että synaptista siirtymistä tapahtuu tai sähköinen tai kemiallinen tapa. Keskushermoston synaptisen transmission sähköinen teoria tunnustettiin 1950-luvun alkuun asti, mutta se menetti huomattavasti jalansijaa sen jälkeen, kun kemiallinen synapsi osoitettiin useissa perifeeriset synapsit. Esimerkiksi, A.V. Kibyakov, suorittanut kokeen hermosolmussa sekä mikroelektroditeknologian käytön synaptisten potentiaalien solunsisäiseen rekisteröintiin
Keskushermoston neuronit johtivat johtopäätökseen selkäytimen interneuronaalisissa synapseissa tapahtuvan siirtymisen kemiallisesta luonteesta.
Viime vuosien mikroelektroditutkimukset ovat osoittaneet, että tietyissä neuronaalisissa synapseissa on sähköinen välitysmekanismi.
Nyt on käynyt ilmeiseksi, että on olemassa synapsseja, joissa on sekä kemiallinen välitysmekanismi että sähköinen. Lisäksi joissakin synaptisissa rakenteissa sekä sähköiset että kemialliset välitysmekanismit toimivat yhdessä - nämä ovat ns sekalaiset synapsit.
Synapsi: rakenne, toiminnot
Synapsi(Kreikkalainen synapsis - yhdistys) tarjoaa hermoimpulssien yksisuuntaisen siirron. Synapsit ovat neuronien tai hermosolujen ja muiden efektorisolujen (esim. lihasten ja rauhasten) välisiä toiminnallisia kontakteja.
Toiminto synapsi koostuu presynaptisen solun lähettämän sähköisen signaalin (impulssin) muuntamisesta kemialliseksi signaaliksi, joka vaikuttaa toiseen soluun, joka tunnetaan nimellä postsynaptinen solu.
Useimmat synapsit välittävät tietoa vapauttamalla välittäjäaineita signaalin etenemisprosessin aikana.
välittäjäaineet- Nämä ovat kemiallisia yhdisteitä, jotka sitoutumalla reseptoriproteiiniin avaavat tai sulkevat ionikanavia tai laukaisevat toisen välittäjän kaskadeja. Neuromodulaattorit ovat kemiallisia lähettiläitä, jotka eivät vaikuta suoraan synapseihin, vaan muuttavat (muokkaavat) hermosolun herkkyyttä synaptiselle stimulaatiolle tai synaptiselle estämiselle.
Jonkin verran neuromodulaattorit ovat neuropeptidejä tai steroideja ja niitä tuotetaan hermokudoksessa, toiset ovat veressä kiertäviä steroideja. Synapsissa itsessään on aksonipääte (presynaptinen pääte), joka tuo signaalin, toisen solun pinnalla oleva kohta, jossa uusi signaali syntyy (postsynaptinen pääte), ja kapea solujen välinen tila - synaptinen rako.
Jos aksoni loppuu solun rungossa, tämä on aksosomaattinen synapsi, jos se päättyy dendriittiin, niin sellainen synapsi tunnetaan aksodendriittinä, ja jos se muodostaa synapsin aksonille, tämä on aksoaksonaalinen synapsi.
Suurin osa synapsit- kemialliset synapsit, koska ne käyttävät kemiallisia välittäjiä, yksittäiset synapsit kuitenkin välittävät ionisignaaleja aukkoliitosten kautta, jotka läpäisevät pre- ja postsynaptiset kalvot, mikä mahdollistaa hermosolujen signaalien suoran siirron.
Tällaisia kontakteja kutsutaan sähköisiksi synapseiksi.
presynaptinen pääte sisältää aina synaptisia rakkuloita, joissa on välittäjäaineita ja lukuisia mitokondrioita.
välittäjäaineet syntetisoituu tavallisesti solurungossa; lisäksi ne varastoituvat rakkuloihin synapsin presynaptisessa osassa. Hermoimpulssien siirron aikana ne vapautuvat synaptiseen rakoon eksosytoosina tunnetun prosessin kautta.
5. Tiedonsiirron mekanismi synapseissa
Endosytoosi edistää ylimääräisen kalvon palautumista, joka kerääntyy presynaptiseen osaan synaptisten rakkuloiden eksosytoosin seurauksena.
palasi kalvo fuusioituu presynaptisen osan agranulaarisen endoplasmisen retikulumin (aER) kanssa ja sitä käytetään uudelleen muodostamaan uusia synaptisia vesikkelejä.
Jonkin verran välittäjäaineet syntetisoidaan presynaptisessa osastossa käyttämällä entsyymejä ja esiasteita, joita kuljettaa aksonaalinen kuljetusmekanismi.
Ensimmäinen kuvattu välittäjäaineet olivat asetyylikoliini ja norepinefriini. Norepinefriiniä vapauttava aksonin pääte on esitetty kuvassa.
Useimmat välittäjäaineet ovat amiineja, aminohappoja tai pieniä peptidejä (neuropeptidejä). Jotkut epäorgaaniset aineet, kuten typpioksidi, voivat myös toimia välittäjäaineina. Yksittäisiä välittäjäaineina toimivia peptidejä käytetään muissa kehon osissa, esimerkiksi hormoneina ruoansulatuskanavassa.
Neuropeptidit ovat erittäin tärkeitä tunteiden ja halujen, kuten kivun, mielihyvän, nälän, janon ja seksihalun, säätelyssä.
Tapahtumasarja signaalin lähetyksen aikana kemiallisessa synapsissa
Lähetyksen aikana esiintyvät ilmiöt signaali kemiallisessa synapsissa on esitetty kuvassa.
Nopeasti (millisekunnissa) solukalvon läpi kulkevat hermoimpulssit aiheuttavat räjähtävän sähköisen toiminnan (depolarisaation), joka etenee solukalvon läpi.
Tällaiset impulssit avaavat hetkeksi kalsiumkanavia presynaptisella alueella, mikä aikaansaa kalsiumin virtauksen, joka laukaisee synaptisen vesikkelin eksosytoosin.
Eksoptoosin alueilla, välittäjäaineet, jotka reagoivat postsynaptisella alueella sijaitsevien reseptorien kanssa aiheuttaen postsynaptisen kalvon ohimenevää sähköistä aktiivisuutta (depolarisaatiota).
Tällaiset synapsit tunnetaan kiihottavina, koska niiden aktiivisuus edistää impulsseja postsynaptisessa solukalvossa. Joissakin synapseissa välittäjäaineen vuorovaikutus - reseptorilla on päinvastainen vaikutus - tapahtuu hyperpolarisaatiota, eikä hermoimpulssia siirretä. Nämä synapsit tunnetaan estoisina synapseina. Siten synapsit voivat joko tehostaa tai estää impulssien välitystä, jolloin ne pystyvät säätelemään hermotoimintaa.
Käytön jälkeen välittäjäaineet poistuvat nopeasti entsymaattisen hajoamisen, diffuusion tai endosytoosin kautta presynaptisen kalvon spesifisten reseptorien välittämänä. Tällä välittäjäaineiden poistamisella on tärkeä toiminnallinen merkitys, koska se estää postsynaptisen hermosolun ei-toivotun pitkittyneen stimulaation.
Opetusvideo - synapsin rakenne
- Hermosolun runko - neuroni: rakenne, histologia
- Hermosolujen dendriitit: rakenne, histologia
- Hermosolujen aksonit: rakenne, histologia
- Hermosolujen kalvopotentiaalit.
Fysiologia
- Synapsi: rakenne, toiminnot
- Gliasolut: oligodendrosyytit, Schwann-solut, astrosyytit, ependymaaliset solut
- Mikroglia: rakenne, histologia
- Keskushermosto (CNS): rakenne, histologia
- Aivokalvon histologia. Rakenne
- Veri-aivoeste: rakenne, histologia
Synapsin rakenneTarkastellaan synapsin rakennetta aksosomaattisen synapsin esimerkissä. Synapsi koostuu kolmesta osasta: presynaptisesta päätteestä, synaptisesta rakosta ja postsynaptisesta kalvosta (kuva 1). 9). Presynaptinen pääte on täynnä rakkuloita (vesikkelejä) ja mitokondrioita. Vesikkelit sisältävät biologisesti aktiivisia aineita - välittäjiä. Mediaattorit syntetisoidaan somassa ja kuljetetaan mikrotubulusten kautta presynaptiseen päähän. Useimmiten välittäjänä toimivat adrenaliini, noradrenaliini, asetyylikoliini, serotoniini, gamma-aminovoihappo (GABA), glysiini ja muut. Yleensä synapsissa on yhtä välittäjistä suurempi määrä muihin välittäjiin verrattuna. Välittäjätyypin mukaan on tapana nimetä synapsit: adrenoerginen, kolinerginen, serotonerginen jne. Synaptinen rako on täytetty solujenvälisellä nesteellä, joka sisältää entsyymejä, jotka edistävät välittäjäaineiden tuhoamista. Sähkösynapseissa kahden hermosolun vuorovaikutus tapahtuu biovirtojen kautta. kemiallinen synapsiPD-hermosäike (AP - toimintapotentiaali) 9. Synapsin rakenteen kaavio. Keskushermostoa hallitsevat kemialliset synapsit. Eksitatoristen ja inhiboivien synapsien vaikutus postsynaptisen hermosolun kiihtyvyyteen summataan, ja vaikutus riippuu synapsin sijainnista. Mitä lähempänä synapsit ovat aksonimäkeä, sitä tehokkaampia ne ovat. Päinvastoin, mitä kauempana synapsit sijaitsevat aksonikungosta (esimerkiksi dendriittien päässä), sitä vähemmän tehokkaita ne ovat. Siten soma- ja aksonialkussa sijaitsevat synapsit vaikuttavat hermosolujen kiihtyvyyteen nopeasti ja tehokkaasti, kun taas etäisten synapsien vaikutus on hidasta ja tasaista. Ampmsch iipinl järjestelmä Tällaista neuroverkkoa kutsutaan paikalliseksi. Lisäksi toisistaan erillään olevia, aivojen eri alueilta olevia hermosoluja voidaan yhdistää verkkoon. Hermosolujen yhteyksien korkein organisoitumistaso heijastaa useiden keskushermoston alueiden yhteyttä. Tällaista hermoverkkoa kutsutaan poluksi tai järjestelmäksi. On laskevia ja nousevia polkuja. Tieto välittyy nousevia reittejä pitkin aivojen alla olevilta alueilta niiden päällä oleville alueille (esimerkiksi selkäytimestä aivokuoreen). Laskevat reitit yhdistävät aivokuoren selkäytimeen. Jotkut hermoverkot tarjoavat impulssien konvergenssin (konvergenssin) rajoitetulle määrälle hermosoluja. Neuroverkkoja voidaan rakentaa myös divergenssin (divergenssin) tyypin mukaan. Tällaiset verkot aiheuttavat tiedon siirron huomattavien etäisyyksien päähän. Lisäksi neuroverkot mahdollistavat erilaisten tietojen integroinnin (summauksen tai yleistyksen) (kuva 10). |
Synapsi on hermosolujen välisen toiminnallisen eikä fyysisen kontaktin paikka; se siirtää tietoa solusta toiseen. Synapsit löytyvät yleensä yhden hermosolun aksonin terminaalisten haarojen ja dendriittien väliltä ( aksodendriitti synapsit) tai keho ( aksosomaattinen toisen neuronin synapsit. Synapsien määrä on yleensä hyvin suuri, mikä tarjoaa laajan alueen tiedon siirtoon. Esimerkiksi selkäytimen yksittäisten motoristen neuronien dendriiteissä ja kappaleissa on yli 1000 synapsia. Joissakin aivosoluissa voi olla jopa 10 000 synapsia (kuva 16.8).
Synapseja on kahdenlaisia - sähkö ja kemiallinen- riippuen niiden läpi kulkevien signaalien luonteesta. Motorisen neuronin päiden ja lihaskuidun pinnan välissä on hermolihasliitoksessa, joka eroaa rakenteeltaan interneuronaalisista synapseista, mutta on toiminnallisesti samanlainen kuin ne. Normaalin synapsin ja hermo-lihasliitoksen rakenteelliset ja fysiologiset erot kuvataan myöhemmin.
Kemiallisen synapsin rakenne
Kemialliset synapsit ovat yleisin synapsityyppi selkärankaisilla. Nämä ovat sipulimaisia hermopäätteiden paksuuntumista, nimeltään synaptiset plakit ja sijaitsee lähellä dendriitin päätä. Synaptisen plakin sytoplasma sisältää mitokondrioita, sileän endoplasmisen retikulumin, mikrofilamentteja ja lukuisia synaptiset vesikkelit. Jokainen kupla on halkaisijaltaan noin 50 nm ja sisältää välittäjänä Aine, joka välittää hermosignaaleja synapsin läpi. Synaptisen plakin kalvo itse synapsin alueella paksuuntuu sytoplasman tiivistymisen seurauksena ja muodostuu presynaptinen kalvo. Myös synapsin alueella oleva dendriittikalvo paksuuntuu ja muodostuu postsynaptinen kalvo. Nämä kalvot on erotettu toisistaan rakolla - synaptinen halkeama noin 20 nm leveä. Presynaptinen kalvo on suunniteltu siten, että siihen voivat kiinnittyä synaptiset vesikkelit ja välittäjäaineita vapautuu synaptiseen rakoon. Postsynaptinen kalvo sisältää suuria proteiinimolekyylejä, jotka toimivat mm reseptorit välittäjiä ja lukuisia kanavia ja huokoset(yleensä suljettu), jonka kautta ionit voivat päästä postsynaptiseen neuroniin (katso kuva 16.10, A).
Synaptiset vesikkelit sisältävät välittäjän, joka muodostuu joko hermosolun kehossa (ja tulee synaptiseen plakkiin kulkiessaan koko aksonin läpi) tai suoraan synaptiseen plakkiin. Molemmissa tapauksissa välittäjän synteesi vaatii entsyymejä, joita muodostuu solurungossa ribosomeissa. Synaptisessa plakissa välittäjäainemolekyylit "pakattuvat" vesikkeleihin, joissa niitä säilytetään, kunnes ne vapautuvat. Selkärankaisten hermoston tärkeimmät välittäjät - asetyylikoliini ja norepinefriini, mutta on muitakin välittäjiä, joista keskustellaan myöhemmin.
Asetyylikoliini on ammoniumjohdannainen, jonka kaava on esitetty kuvassa. 16.9. Tämä on ensimmäinen tunnettu välittäjä; Vuonna 1920 Otto Levi eristi sen sammakon sydämen vagushermon parasympaattisten hermosolujen terminaaleista (luku 16.2). Norepinefriinin rakennetta käsitellään yksityiskohtaisesti kohdassa Sec. 16.6.6. Asetyylikoliinia vapauttavia neuroneja kutsutaan kolinerginen ja vapauttaa norepinefriiniä - adrenerginen.
Synaptisen välityksen mekanismit
Uskotaan, että hermoimpulssin saapuminen synaptiseen plakkiin aiheuttaa presynaptisen kalvon depolarisaation ja lisää sen Ca2+-ionien läpäisevyyttä. Synaptiseen plakkiin tulevat Ca 2+ -ionit aiheuttavat synaptisten rakkuloiden fuusion presynaptisen kalvon kanssa ja niiden sisällön vapautumisen solusta. (eksosytoosi), jolloin se joutuu synaptiseen rakoon. Koko tämä prosessi on ns sähkön erityskonjugaatio. Välittäjäaineen vapautumisen jälkeen vesikkelimateriaalia käytetään muodostamaan uusia rakkuloita, jotka on täytetty välittäjämolekyyleillä. Jokainen injektiopullo sisältää noin 3 000 asetyylikoliinimolekyyliä.
Lähettäjämolekyylit diffundoituvat synaptisen raon läpi (tämä prosessi kestää noin 0,5 ms) ja sitoutuvat postsynaptisella kalvolla sijaitseviin reseptoreihin, jotka voivat tunnistaa asetyylikoliinin molekyylirakenteen. Kun reseptorimolekyyli sitoutuu välittäjään, sen konfiguraatio muuttuu, mikä johtaa ionikanavien avautumiseen ja ionien pääsyyn postsynaptiseen soluun, mikä aiheuttaa depolarisaatio tai hyperpolarisaatio(Kuva 16.4, A) sen kalvot riippuen vapautuneen välittäjän luonteesta ja reseptorimolekyylin rakenteesta. Välittäjämolekyylit, jotka aiheuttivat muutoksen postsynaptisen kalvon läpäisevyydessä, poistuvat välittömästi synaptisesta raosta joko uudelleenabsorptiolla presynaptiseen kalvoon tai diffuusiolla halkeamasta tai entsymaattisella hydrolyysillä. Kun kolinerginen synapseissa synaptisessa rakossa sijaitseva asetyylikoliini hydrolysoituu entsyymin vaikutuksesta asetyylikoliiniesteraasi sijaitsee postsynaptisella kalvolla. Hydrolyysin seurauksena muodostuu koliinia, joka imeytyy takaisin synaptiseen plakkiin ja muuttuu siellä uudelleen asetyylikoliiniksi, joka varastoituu rakkuloihin (kuva 16.10).
AT jännittävä Synapseissa asetyylikoliinin vaikutuksesta tietyt natrium- ja kaliumkanavat avautuvat, ja Na + -ionit tulevat soluun ja K + -ionit poistuvat siitä pitoisuusgradienttiensa mukaisesti. Tuloksena on postsynaptisen kalvon depolarisaatio. Tätä depolarisaatiota kutsutaan kiihottava postsynaptinen potentiaali(VPSP). EPSP:n amplitudi on yleensä pieni, mutta sen kesto on pidempi kuin toimintapotentiaalin. EPSP:n amplitudi muuttuu asteittain, mikä viittaa siihen, että välittäjäaine vapautuu osissa eli "kvanteissa" eikä yksittäisten molekyylien muodossa. Ilmeisesti jokainen kvantti vastaa välittäjän vapautumista yhdestä synaptisesta vesikkelistä. Yksittäinen EPSP ei yleensä pysty indusoimaan kynnysdepolarisaatiota, joka tarvitaan toimintapotentiaalin esiintymiseen. Mutta useiden EPSP:iden depolarisoivat vaikutukset summautuvat, ja tätä ilmiötä kutsutaan summaus. Kaksi tai useampi EPSP:tä, jotka esiintyvät samanaikaisesti saman neuronin eri synapseissa, voivat kollektiivisesti indusoida depolarisaation, joka riittää herättämään toimintapotentiaalin postsynaptisessa neuronissa. Sitä kutsutaan spatiaalinen summaus. Nopeasti toistuva välittäjän vapautuminen saman synaptisen plakin vesikkeleistä intensiivisen ärsykkeen vaikutuksesta aiheuttaa erilliset EPSP:t, jotka seuraavat ajoissa niin usein peräkkäin, että niiden vaikutukset myös summautuvat ja aiheuttavat toimintapotentiaalin postsynaptisessa neuronissa. . Sitä kutsutaan väliaikainen summaus. Siten impulsseja voi esiintyä yhdessä postsynaptisessa neuronissa joko useiden siihen liittyvien presynaptisten hermosolujen heikon stimulaation seurauksena tai sen yhden presynaptisen hermosolun toistuvan stimulaation seurauksena. AT jarru Synapseissa välittäjän vapautuminen lisää postsynaptisen kalvon läpäisevyyttä avaamalla erityisiä kanavia K+- ja Cl--ioneille. Liikkuessaan pitoisuusgradientteja pitkin nämä ionit aiheuttavat kalvon hyperpolarisaatiota, ns estävä postsynaptinen potentiaali(TPSP).
Välittäjillä itsellään ei ole kiihottavia tai estäviä ominaisuuksia. Esimerkiksi asetyylikoliinilla on kiihottava vaikutus useimmissa hermo-lihasliitoksissa ja muissa synapseissa, mutta se aiheuttaa estoa sydämen ja sisäelinten lihasten neuromuskulaarisissa liitoksissa. Nämä vastakkaiset vaikutukset johtuvat tapahtumista, jotka avautuvat postsynaptisella kalvolla. Reseptorin molekyyliominaisuudet määräävät, mitkä ionit tulevat postsynaptiseen neuroniin, ja nämä ionit puolestaan määräävät postsynaptisten potentiaalien muutoksen luonteen, kuten edellä on kuvattu.
sähköiset synapsit
Monilla eläimillä, mukaan lukien selkärankaiset ja selkärankaiset, impulssien välitys joidenkin synapsien läpi tapahtuu kuljettamalla sähkövirtaa pre- ja postsynaptisten hermosolujen välillä. Näiden hermosolujen välisen raon leveys on vain 2 nm, ja kokonaisvastus kalvojen sivulta tulevalle virralle ja raon täyttävälle nesteelle on hyvin pieni. Impulssit kulkevat synapsien läpi viipymättä, eivätkä lääkkeet tai muut kemikaalit vaikuta niiden välittymiseen.
hermolihasliitoksessa
Neuromuskulaarinen liitos on erikoistunut synapsin tyyppi motorisen neuronin (motoneuroni) ja päiden välillä. endomysium lihassyyt (kohta 17.4.2). Jokaisella lihaskuidulla on erikoisalue - moottorin päätylevy, jossa motorisen neuronin (motoneuronin) aksoni haarautuu muodostaen noin 100 nm paksuisia myelinisoimattomia oksia, jotka kulkevat matalia uria pitkin lihaskalvon pintaa. Lihassolun kalvo - sarkolemma - muodostaa monia syviä poimuja, joita kutsutaan postsynaptisiksi poimuiksi (kuva 16.11). Motoristen hermosolujen päätteiden sytoplasma on samanlainen kuin synaptisen plakin sisältö ja vapauttaa stimulaation aikana asetyylikoliinia käyttämällä samaa mekanismia kuin edellä mainittiin. Muutokset sarkolemman pinnalla sijaitsevien reseptorimolekyylien konfiguraatiossa johtavat muutokseen sen Na+- ja K+-läpäisevyydessä, minkä seurauksena tapahtuu paikallista depolarisaatiota, ns. päätylevyn potentiaali(PKP). Tämä depolarisaatio on kooltaan varsin riittävä toimintapotentiaalin esiintymiseen, joka etenee sarkolemaa pitkin syvälle kuituun poikittaisten putkien järjestelmää pitkin ( T-järjestelmä) (kohta 17.4.7) ja saa lihaksen supistumaan.
Synapsien ja hermo-lihasliitosten toiminnot
Interneuronaalisten synapsien ja hermolihasliitosten päätehtävä on välittää signaali reseptoreista efektoreille. Lisäksi näiden kemiallisen erittymisen kohtien rakenne ja organisaatio määräävät joukon tärkeitä hermoimpulssin johtamisen piirteitä, jotka voidaan tiivistää seuraavasti:
1. Yksisuuntainen siirto. Välittäjäaineen vapautuminen presynaptisesta kalvosta ja reseptorien sijoittuminen postsynaptiselle kalvolle mahdollistavat hermosignaalien välittämisen tätä reittiä pitkin vain yhteen suuntaan, mikä varmistaa hermoston luotettavuuden.
2. Saada. Jokainen hermoimpulssi vapauttaa riittävästi asetyylikoliinia hermo-lihasliitoksessa aiheuttamaan etenevän vasteen lihaskuidussa. Tästä johtuen hermo-lihasliitokseen tulevat hermoimpulssit, olivatpa heikot, voivat aiheuttaa efektorivasteen, mikä lisää järjestelmän herkkyyttä.
3. sopeutumista tai majoitusta. Jatkuvalla stimulaatiolla synapsissa vapautuvan välittäjän määrä vähenee vähitellen, kunnes välittäjän varastot ovat lopussa; sitten he sanovat, että synapsi on väsynyt, ja signaalien edelleen lähettäminen heille on estetty. Väsymyksen adaptiivinen arvo on, että se estää efektorin vaurioitumisen ylivirityksen vuoksi. Sopeutuminen tapahtuu myös reseptoritasolla. (Katso kuvaus kohdasta 16.4.2.)
4. Liittäminen. Postsynaptinen neuroni voi vastaanottaa signaaleja suuresta määrästä eksitatorisia ja estäviä presynaptisia hermosoluja (synaptinen konvergenssi); tässä tapauksessa postsynaptinen neuroni pystyy laskemaan yhteen kaikkien presynaptisten hermosolujen signaalit. Spatiaalisen summauksen ansiosta neuroni integroi signaaleja monista lähteistä ja tuottaa koordinoidun vasteen. Joissakin synapseissa tapahtuu fasilitaatiota, joka koostuu siitä, että jokaisen ärsykkeen jälkeen synapsi tulee herkemmäksi seuraavalle ärsykkeelle. Siksi peräkkäiset heikot ärsykkeet voivat aiheuttaa vasteen, ja tätä ilmiötä käytetään lisäämään tiettyjen synapsien herkkyyttä. Fasilitaatiota ei voida pitää väliaikaisena summauksena: tässä tapahtuu kemiallinen muutos postsynaptisessa kalvossa, ei postsynaptisten kalvopotentiaalien sähköinen summa.
5. Syrjintä. Synapsissa tapahtuva ajallinen summaus mahdollistaa heikkojen taustaimpulssien suodattamisen pois ennen kuin ne saavuttavat aivot. Esimerkiksi ihon, silmien ja korvien eksteroreseptorit vastaanottavat jatkuvasti ympäristöstä signaaleja, jotka eivät ole hermostolle erityisen tärkeitä: vain muutoksiaärsykkeiden intensiteetit, jotka johtavat impulssien taajuuden kasvuun, mikä varmistaa niiden siirtymisen synapsin läpi ja oikean vasteen.
6. Jarrutus. Tietyt estoaineet, jotka vaikuttavat postsynaptiseen kalvoon (katso alla), voivat estää signaloinnin synapsien ja hermo-lihasliitosten kautta. Presynaptinen esto on myös mahdollista, jos aksonin lopussa juuri tämän synapsin yläpuolella toinen aksoni päättyy muodostaen tässä estävän synapsin. Kun tällaista inhiboivaa synapsia stimuloidaan, synaptisten rakkuloiden määrä, jotka purkautuvat ensimmäisessä, eksitatorisessa synapsissa, vähenee. Tällaisen laitteen avulla voit muuttaa tietyn presynaptisen hermosolun vaikutusta käyttämällä toisesta neuronista tulevia signaaleja.
Kemialliset vaikutukset synapsiin ja hermo-lihasliitokseen
Kemikaalit suorittavat monia erilaisia tehtäviä hermostossa. Joidenkin aineiden vaikutukset ovat laajalle levinneitä ja hyvin tutkittuja (kuten asetyylikoliinin ja adrenaliinin stimuloiva vaikutus), kun taas toisten vaikutukset ovat paikallisia eivätkä vielä tarpeeksi selviä. Jotkut aineet ja niiden tehtävät on esitetty taulukossa. 16.2.
Joidenkin mielenterveyshäiriöiden, kuten ahdistuneisuuden ja masennuksen, hoitoon käytettyjen lääkkeiden uskotaan häiritsevän kemiallista siirtymistä synapseissa. Monet rauhoittavat ja rauhoittavat aineet (trisykliset masennuslääkkeet imipramiini, reserpiini, monoamiinioksidaasin estäjät jne.) saavat terapeuttisen vaikutuksensa olemalla vuorovaikutuksessa välittäjien, niiden reseptorien tai yksittäisten entsyymien kanssa. Esimerkiksi monoamiinioksidaasin estäjät estävät entsyymiä, joka osallistuu adrenaliinin ja norepinefriinin hajoamiseen, ja todennäköisimmin kohdistavat terapeuttisen vaikutuksensa masennukseen pidentämällä näiden välittäjien kestoa. Tyyppi hallusinogeenit Lysergihappodietyyliamidi ja meskaliini, toistaa joidenkin aivojen luonnollisten välittäjien toiminnan tai tukahduttaa muiden välittäjien toiminnan.
Tuore tutkimus tiettyjen kipulääkkeiden, opiaattien, heroiinia ja morfiini- osoitti, että nisäkkäiden aivoissa on luonnollisia (endogeeninen) aineita, jotka aiheuttavat samanlaisen vaikutuksen. Kaikkia näitä aineita, jotka ovat vuorovaikutuksessa opiaattireseptoreiden kanssa, kutsutaan yhteisesti endorfiinit. Tähän mennessä monia tällaisia yhdisteitä on löydetty; näistä suhteellisen pienten peptidien ryhmä ns enkefaliinit(met-enkefaliini, β-endorfiini jne.). Niiden uskotaan tukahduttavan kipua, vaikuttavan tunteisiin ja liittyvän joihinkin mielenterveysongelmiin.
Kaikki tämä on avannut uusia mahdollisuuksia tutkia aivotoimintoja ja kivun hallinnan ja hoidon taustalla olevia biokemiallisia mekanismeja niinkin monipuolisilla menetelmillä kuin ehdotus, hypno? ja akupunktio. Monet muut endorfiinityyppiset aineet jäävät eristämättä, niiden rakenne ja toiminnot selvittämättä. Niiden avulla on mahdollista saada täydellisempi kuva aivojen työstä, ja tämä on vain ajan kysymys, koska menetelmiä niin pieninä määrinä esiintyvien aineiden eristämiseksi ja analysoimiseksi parannetaan jatkuvasti.
Kahden hermosolun välistä kosketusaluetta kutsutaan synapsi.
Aksodendriittisynapsin sisäinen rakenne.a) sähköiset synapsit. Sähköiset synapsit ovat harvinaisia nisäkkäiden hermostossa. Ne muodostuvat halkaisijaltaan 1,5 nm:n sytoplasmakanavien kautta toisiinsa yhteydessä olevien dendriittien tai somien välisistä rakomaisista liitoksista. Signaalin lähetysprosessi tapahtuu ilman synaptista viivettä ja ilman välittäjien osallistumista.
Sähköisten synapsien kautta on mahdollista levittää elektrotonisia potentiaalia neuronista toiseen. Läheisen synaptisen kontaktin vuoksi signaalin johtumismodulaatio on mahdotonta. Näiden synapsien tehtävänä on saman toiminnon suorittavien hermosolujen samanaikainen herättäminen. Esimerkkinä ovat pitkittäisytimen hengityskeskuksen neuronit, jotka synnyttävät synkronisesti impulsseja sisäänhengityksen aikana. Lisäksi esimerkkinä voivat olla sakkadeja ohjaavat hermopiirit, joissa katseen kiinnityspiste siirtyy huomion kohteesta toiseen.
b) Kemialliset synapsit. Useimmat hermoston synapsit ovat kemiallisia. Tällaisten synapsien toiminta riippuu välittäjäaineiden vapautumisesta. Klassista kemiallista synapsia edustavat presynaptinen kalvo, synaptinen rako ja postsynaptinen kalvo. Presynaptinen kalvo on osa signaalin välittävän solun hermopäätteen mailan muotoista jatketta, ja postsynaptinen kalvo on osa solusta, joka vastaanottaa signaalin.
Välittäjä vapautuu mailan muotoisesta laajenemisesta eksosytoosin vaikutuksesta, kulkee synaptisen raon läpi ja sitoutuu postsynaptisen kalvon reseptoreihin. Postsynaptisen kalvon alla on subsynaptinen aktiivinen vyöhyke, jossa postsynaptisen kalvon reseptorien aktivoitumisen jälkeen tapahtuu erilaisia biokemiallisia prosesseja.
Klubin muotoinen pidennys sisältää hermovälittäjäaineita sisältäviä synaptisia rakkuloita sekä suuren määrän sileän endoplasmisen retikulumin mitokondrioita ja rakkuloita. Perinteisten kiinnitysmenetelmien käyttö solujen tutkimuksessa mahdollistaa presynaptisten kalvojen erottamisen presynaptisista tiivisteistä, jotka rajoittavat synapsin aktiivisia vyöhykkeitä, joihin synaptiset vesikkelit ohjataan mikrotubulusten avulla.
aksodendriittisynapsi. Selkäydinvalmisteen osa: dendriitin päätyosan ja oletettavasti motorisen neuronin välinen synapsi.
Pyöristetyt synaptiset vesikkelit ja postsynaptinen tiivistyminen on ominaista eksitatorisille synapseille.
Dendriitin leikkaus piirretään poikittaissuunnassa, mistä on osoituksena monien mikrotubulusten läsnäolo.
Lisäksi joitain neurofilamentteja on näkyvissä. Synapsin paikkaa ympäröi protoplasminen astrosyytti.
Kahden tyypin hermopäätteissä esiintyvät prosessit. (A) Pienten molekyylien (esim. glutamaatti) synaptinen siirto.
(1) Synaptisten vesikkelien kalvoproteiineja sisältävät kuljetusrakkulat ohjataan mikrotubuluksia pitkin klubikerrostetulle plasmakalvolle.
Samaan aikaan entsyymi- ja glutamaattimolekyylit siirtyvät hitaalla kuljetuksella.
(2) Vesikkelikalvoproteiinit poistuvat plasmakalvosta ja muodostavat synaptisia vesikkelejä.
(3) Glutamaatti uppoaa synaptisiin vesikkeleihin; välittäjän kerääntyminen tapahtuu.
(4) Glutamaattia sisältävät rakkulat lähestyvät presynaptista kalvoa.
(5) Depolarisaatio johtaa välittäjän eksosytoosiin osittain tuhoutuneista vesikkeleistä.
(6) Vapautunut välittäjäaine leviää hajanaisesti synaptisen raon alueelle ja aktivoi tiettyjä reseptoreita postsynaptisella kalvolla.
(7) Synaptiset vesikkelikalvot kuljetetaan takaisin soluun endosytoosin avulla.
(8) Glutamaatin osittainen takaisinotto soluun uudelleenkäyttöä varten tapahtuu.
(B) Neuropeptidien (esim. substanssi P) siirtyminen, joka tapahtuu samanaikaisesti synaptisen transmission kanssa (esim. glutamaatti).
Näiden aineiden yhteissiirto tapahtuu unipolaaristen hermosolujen keskushermopäätteissä, jotka antavat kipuherkkyyttä.
(1) Golgi-kompleksissa (perikaryonissa) syntetisoituneet vesikkelit ja peptidien esiasteet (propeptidit) kuljetetaan mailan muotoiseen jatkeeseen nopealla kuljetuksella.
(2) Kun ne tulevat mailan muotoisen paksuuntumisen alueelle, peptidimolekyylin muodostumisprosessi on valmis ja kuplat kuljetetaan plasmakalvolle.
(3) Kalvon depolarisaatio ja rakkuloiden sisällön kuljettaminen solunulkoiseen tilaan eksosytoosin avulla.
(4) Samaan aikaan vapautuu glutamaattia.
1. Reseptorin aktivointi. Lähettäjämolekyylit kulkevat synaptisen raon läpi ja aktivoivat reseptoriproteiineja, jotka sijaitsevat pareittain postsynaptisella kalvolla. Reseptorin aktivaatio laukaisee ioniprosesseja, jotka johtavat postsynaptisen kalvon depolarisaatioon (kiihottava postsynaptinen toiminta) tai postsynaptisen kalvon hyperpolarisaatio (inhiboiva postsynaptinen toiminta). Elektrotonuksen muutos välittyy somaan sähkötonisen potentiaalin muodossa, joka vaimenee leviäessään, minkä seurauksena lepopotentiaalin muutos tapahtuu aksonin alkusegmentissä.
Ioniprosesseja kuvataan yksityiskohtaisesti erillisessä artikkelissa sivustolla. Eksitatoristen postsynaptisten potentiaalien vallitessa aksonin alkusegmentti depolarisoituu kynnystasolle ja synnyttää toimintapotentiaalin.
Yleisin kiihottava keskushermoston välittäjäaine on glutamaatti ja inhiboiva gamma-aminovoihappo (GABA). Ääreishermostossa asetyylikoliini toimii välittäjänä poikkijuovaisten lihasten motorisille hermosoluille ja glutamaatti sensorisille hermosoluille.
Glutamatergisissä synapseissa tapahtuvien prosessien järjestys on esitetty alla olevassa kuvassa. Kun glutamaattia siirretään yhdessä muiden peptidien kanssa, peptidien vapautuminen tapahtuu ekstrasynaptisesti.
Useimmat herkät neuronit erittävät glutamaatin lisäksi myös muita peptidejä (yksi tai useampia), joita vapautuu hermosolun eri osissa; näiden peptidien päätehtävä on kuitenkin moduloida (lisätä tai vähentää) synaptisen glutamaatin siirron tehokkuutta.
Lisäksi neurotransmissio voi tapahtua diffuusin ekstrasynaptisen signaloinnin kautta, joka on ominaista monoaminergisille hermosoluille (neuroneille, jotka käyttävät biogeenisiä amiineja välittämään hermovälitystä). Monoaminergisiä hermosoluja on kahta tyyppiä. Joissakin hermosoluissa katekoliamiinit (norepinefriini tai dopamiini) syntetisoidaan aminohaposta tyrosiini, kun taas toisissa serotoniini syntetisoidaan aminohaposta tryptofaani. Esimerkiksi dopamiinia vapautuu sekä synaptisella alueella että aksonien suonikohjuissa, joissa myös tämä välittäjäaine syntetisoituu.
Dopamiini tunkeutuu keskushermoston solujen väliseen nesteeseen ja pystyy hajoamiseen saakka aktivoimaan spesifisiä reseptoreita jopa 100 mikronin etäisyydellä. Monoaminergisiä neuroneja on läsnä monissa keskushermoston rakenteissa; näiden hermosolujen impulssinvälityksen häiriö johtaa erilaisiin sairauksiin, joihin kuuluvat Parkinsonin tauti, skitsofrenia ja vakava masennus.
Typpioksidi (kaasumainen molekyyli) on myös mukana diffuusissa neurotransmissiossa hermosolujen glutamatergisessa järjestelmässä. Typpioksidin liiallisella vaikutuksella on sytotoksinen vaikutus, erityisesti niillä alueilla, joiden verenkierto on heikentynyt valtimotromboosin vuoksi. Glutamaatti on myös mahdollisesti sytotoksinen välittäjäaine.
Toisin kuin diffuusi neurotransmissio, perinteistä synaptista signaalin siirtoa kutsutaan "johtavaksi" sen suhteellisen stabiiliuden vuoksi.
sisään) Yhteenveto. Multipolaariset keskushermoston neuronit koostuvat somasta, dendriiteistä ja aksonista; aksoni muodostaa sivu- ja terminaalihaaroja. Soma sisältää sileän ja karkean endoplasmisen verkkokalvon, Golgi-kompleksit, neurofilamentit ja mikrotubulukset. Mikrotubulukset tunkeutuvat neuroniin kauttaaltaan, osallistuvat synaptisten rakkuloiden, mitokondrioiden ja kalvojen rakentamiseen tarkoitettujen aineiden anterogradiseen kuljetukseen ja tarjoavat myös "markkeri"-molekyylien ja tuhoutuneiden organellien retrogradisen kuljetuksen.
On olemassa kolmenlaisia kemiallisia interneuronaalisia vuorovaikutuksia: synaptinen (esim. glutamaattinen), ekstrasynaptinen (peptiderginen) ja diffuusi (esim. monoaminerginen, serotonerginen).
Kemialliset synapsit luokitellaan anatomisen rakenteensa mukaan aksodendriittisiin, aksosomaattisiin, aksoaksonaalisiin ja dendrodendriittisiin. Synapsia edustavat pre- ja postsynaptiset kalvot, synaptinen rako ja subsynaptinen aktiivinen vyöhyke.
Sähköiset synapsit mahdollistavat kokonaisten ryhmien samanaikaisen aktivoinnin muodostaen sähköisiä yhteyksiä niiden välille rakomaisten liitoskohtien (nexusten) ansiosta.
Diffuusi neurotransmissio aivoissa. Glutamatergisten (1) ja dopaminergisten (2) neuronien aksonit muodostavat tiiviit synaptiset kontaktit striatumin tähtihermosolun (3) prosessin kanssa.
Dopamiinia ei vapaudu ainoastaan presynaptisesta alueesta, vaan myös aksonin suonikohjuisesta paksunemisesta, josta se diffundoituu solujen väliseen tilaan ja aktivoi dendriittirungon ja kapillaarin perisyyttiseinämän dopamiinireseptoreita.
Vapauta. (A) Eksitatorinen neuroni 1 aktivoi inhiboivan hermosolun 2, joka puolestaan estää hermosolua 3.
(B) Toisen estävän hermosolun (2b) ilmestymisellä on päinvastainen vaikutus neuroniin 3, koska hermosolu 2b on estetty.
Spontaanisti aktiivinen hermosolu 3 tuottaa signaaleja inhiboivien vaikutusten puuttuessa.
2. Lääkkeet - "avaimet" ja "lukot". Reseptoria voidaan verrata lukkoon ja välittäjää - avaimeen, joka sopii siihen. Jos välittäjän vapautumisprosessi on heikentynyt iän myötä tai minkä tahansa sairauden seurauksena, lääkkeellä voi olla "vara-avaimen" rooli, joka suorittaa samanlaisen toiminnon kuin välittäjä. Tällaista lääkettä kutsutaan agonistiksi. Samanaikaisesti liiallisen tuotannon tapauksessa välittäjäaineen voi "siepata" reseptorin salpaajalla - "vääränäppäimellä", joka ottaa yhteyttä "lukko"-reseptoriin, mutta ei aiheuta sen aktivointia.
3. Jarruttaminen ja vapauttaminen. Spontaanisti aktiivisten hermosolujen toiminta estyy estohermosolujen (yleensä GABAergisten) vaikutuksesta. Inhiboivien hermosolujen aktiivisuutta puolestaan voivat estää muut niihin vaikuttavat inhiboivat neuronit, mikä johtaa kohdesolun estymiseen. Inhibitioprosessi on tärkeä ominaisuus hermosolujen aktiivisuudessa tyviganglioissa.
4. Harvinaiset kemialliset synapsit. Aksoaksonaalisia synapseja on kahta tyyppiä. Molemmissa tapauksissa mailan muotoinen paksuuntuminen muodostaa estävän hermosolun. Ensimmäisen tyypin synapsit muodostuvat aksonin alkusegmentin alueelle ja välittävät voimakkaan estävän hermosolun estävän vaikutuksen. Toisen tyyppiset synapsit muodostuvat estävän hermosolun mailan muotoisen paksuuntumisen ja eksitatoristen hermosolujen klubimaisen paksuuntumisen väliin, mikä johtaa välittäjien vapautumisen estoon. Tätä prosessia kutsutaan presynaptiseksi inhibitioksi. Tässä suhteessa perinteinen synapsi tarjoaa postsynaptisen eston.
Dendrodendriittisiä (D-D) synapseja muodostuu vierekkäisten piikkihermosolujen dendriittien dendriittikärkien väliin. Heidän tehtävänsä ei ole tuottaa hermoimpulssia, vaan muuttaa kohdesolun sähköistä sävyä. Peräkkäisissä D-D-synapseissa synaptiset vesikkelit sijaitsevat vain yhdessä dendriittisessä selkärangassa ja käänteisessä D-D-synapsissa molemmissa. Kiihottavat D-D-synapsit on esitetty alla olevassa kuvassa. Estävät D-D-synapsit ovat laajalti edustettuina talamuksen vaihtoytimissä.
Lisäksi erotetaan muutamia somatodendriittisiä ja somatosomaattisia synapseja.
Aivokuoren aksoaksonaaliset synapsit. Nuolet osoittavat impulssien suunnan.
(1) Presynaptinen ja (2) postsynaptinen selkäytimen aivoihin kulkevan hermosolun esto. Nuolet osoittavat impulssin johtumisen suunnan (mahdollisesti vaihtohermosolun esto inhiboivien vaikutusten vaikutuksesta).
Kiihottavat dendro-dendriittiset synapsit. Kolmen neuronin dendriitit esitetään. Vastavuoroinen synapsi (oikealla). Nuolet osoittavat elektrotonisten aaltojen etenemissuunnan.
Opetusvideo - synapsin rakenne
Synapsi(kreikaksi σύναψις, sanasta συνάπτειν - halaus, kiinnitys, kätellä) - kahden hermosolun tai signaalin vastaanottavan efektorisolun välinen kontaktipaikka. Palvelee siirtoa kahden solun välillä, ja synaptisen lähetyksen aikana signaalin amplitudia ja taajuutta voidaan säätää.
Englantilainen fysiologi Charles Sherrington otti termin käyttöön vuonna 1897.
synapsin rakenne
Tyypillinen synapsi on kemiallinen aksodendriittisynapsi. Tällainen synapsi koostuu kahdesta osasta: presynaptinen, joka muodostuu lähettävän solun maksonin pään mailan muotoisesta jatkeesta ja postsynaptinen, jota edustaa havaitsevan solun sytolemman kosketusalue (tässä tapauksessa dendriittialue). Synapsi on tila, joka erottaa kosketuksissa olevien solujen kalvot ja johon hermopäätteet sopivat. Impulssien välitys tapahtuu kemiallisesti välittäjien avulla tai sähköisesti ionien kulkeutumisen kautta solusta toiseen.
Molempien osien välissä on synaptinen rako - 10-50 nm leveä rako postsynaptisten ja presynaptisten kalvojen välillä, jonka reunat on vahvistettu solujen välisillä kontakteilla.
Mailan muotoisen jatkeen aksolemman synaptisen raon vieressä olevaa osaa kutsutaan presynaptinen kalvo. Havaitsevan solun sytolemman osa, joka rajoittaa synaptista rakoa vastakkaisella puolella, on ns. postsynaptinen kalvo, kemiallisissa synapseissa se on helpotus ja sisältää lukuisia.
Synaptisessa jatkeessa on pieniä rakkuloita, ns synaptiset vesikkelit sisältää joko välittäjän (transmission välittäjäaineen) tai entsyymin, joka tuhoaa tämän välittäjän. Postsynaptisilla ja usein presynaptisilla kalvoilla on reseptoreita jollekin toiselle välittäjälle.
Synapsien luokitus
Hermoimpulssin välitysmekanismista riippuen on olemassa
- kemiallinen;
- sähkö - solut yhdistetään erittäin läpäisevillä kontakteilla erityisillä konnekoneilla (jokainen konnekoni koostuu kuudesta proteiinialayksiköstä). Solukalvojen välinen etäisyys sähköisessä synapsissa on 3,5 nm (tavallinen solujen välinen etäisyys on 20 nm)
Koska solunulkoisen nesteen vastus on pieni (tässä tapauksessa), impulssit kulkevat pysähtymättä synapsin läpi. Sähköiset synapsit ovat yleensä kiihottavia.
Kaksi vapautumismekanismia on löydetty: rakkulan täydellinen fuusio plasmalemman kanssa ja niin sanottu "suutteli ja juoksi pois" (eng. suutele ja juokse), kun vesikkeli yhdistyy kalvoon ja pienet molekyylit tulevat ulos siitä synaptiseen rakoon, kun taas suuret jäävät rakkulaan. Toinen mekanismi on oletettavasti nopeampi kuin ensimmäinen, jonka avulla synaptinen transmissio tapahtuu suurella kalsiumionipitoisuudella synaptisessa plakissa.
Tämän synapsin rakenteen seuraus on hermoimpulssin yksipuolinen johtuminen. Siellä on ns synaptinen viive on aika, joka kuluu hermoimpulssin välittymiseen. Sen kesto on noin - 0,5 ms.
Niin kutsuttu "Dail-periaate" (yksi - yksi välittäjä) tunnustetaan virheelliseksi. Tai, kuten joskus uskotaan, se on jalostettu: solun yhdestä päästä ei voi vapautua yhtä, vaan useita välittäjiä, ja niiden joukko on vakio tietylle solulle.
Löytöhistoria
- Vuonna 1897 Sherrington muotoili synapsien käsitteen.
- Hermoston tutkimuksesta, mukaan lukien synaptinen transmissio, Nobel-palkinto myönnettiin vuonna 1906 Golgille ja Ramon y Cajalille.
- Vuonna 1921 itävaltalainen tiedemies O. Loewi selvitti synapsien kautta tapahtuvan virityksen kemiallisen luonteen ja asetyylikoliinin roolin siinä. Sai Nobel-palkinnon vuonna 1936 yhdessä G. Dalen (N. Dale) kanssa.
- Vuonna 1933 Neuvostoliiton tiedemies A. V. Kibyakov vahvisti adrenaliinin roolin synaptisessa välittymisessä.
- 1970 - B. Katz (V. Katz, Iso-Britannia), U. von Euler (U. v. Euler, Ruotsi) ja J. Axelrod (J. Axelrod, USA) saivat Nobel-palkinnon rolinoradrenaliinin löytämisestä synaptisessa välittymisessä .
