Aktiivinen

(energiakuluineen)

yksinkertainen diffuusio

(ilman proteiinien osallistumista)

Energianlähde - ATP

Helpotettu diffuusio

(sisältää proteiineja)

Muuntyyppiset lähteet

Proteiinissa olevan kanavan kautta

Vallankaappauksella

proteiinia aineen kanssa

Riisi. 4. Kalvon läpi kulkevien aineiden kuljetustyyppien luokittelu.

Aktiivisen siirron kautta kalvon läpi kulkevat epäorgaaniset ionit, aminohapot ja sokerit, melkein kaikki lääkeaineet, joissa on polaarisia molekyylejä - para-aminobentsoehappo, sulfonamidit, jodi, sydämen glykosidit, B-vitamiinit, kortikosteroidihormonit jne.

Visuaaliseksi havainnollistamiseksi aineiden siirtoprosessista kalvon läpi esitämme (pienin muutoksin) kuvan 5, joka on otettu kirjasta "Molecular Biology of the Cell" (1983), jonka on kirjoittanut B. Alberts ja muut johtajina pidetyt tutkijat. teorian kehitystä

Kuljetettu molekyyli

Kanavan proteiini

kantajaproteiini

Lipidisähkökemiallinen

kaksikerroksinen gradientti

Yksinkertainen diffuusio Helpotettu diffuusio

Passiivinen kuljetus Aktiivinen kuljetus

Kuva 5. Monet pienet varauksettomat molekyylit kulkevat vapaasti lipidikaksoiskerroksen läpi. Varautuneet molekyylit, suuret varauksettomat molekyylit ja jotkut pienet varauksettomat molekyylit kulkevat kalvojen läpi kanavien tai huokosten kautta tai erityisten kantajaproteiinien avulla. Passiivinen kuljetus suuntautuu aina sähkökemiallista gradienttia vastaan ​​kohti tasapainoa. Aktiivinen kuljetus tapahtuu sähkökemiallista gradienttia vastaan ​​ja vaatii energiakustannuksia.

kalvon läpi tapahtuva siirto, heijastaa tärkeimpiä aineiden siirtotyyppejä kalvon läpi. On huomattava, että transmembraanikuljetukseen osallistuvat proteiinit ovat integraaliproteiineja ja niitä edustaa useimmiten yksi monimutkainen proteiini.

Suurimolekyylisten proteiinimolekyylien ja muiden suurten molekyylien siirto kalvon läpi soluun tapahtuu endosytoosilla (pinosytoosi, fagosytoosi ja endosytoosi) ja solusta eksosytoosilla. Kaikissa tapauksissa nämä prosessit eroavat edellä mainituista siinä, että siirretty aine (partikkeli, vesi, mikro-organismit jne.) pakataan ensin kalvoon ja siirretään tässä muodossa soluun tai vapautuu solusta. Pakkausprosessi voi tapahtua sekä plasmakalvon pinnalla että solun sisällä.

b. Tiedon siirto plasmakalvon läpi.

Niiden proteiinien lisäksi, jotka osallistuvat aineiden kuljettamiseen kalvon läpi, siitä on tunnistettu useiden proteiinien kompleksisia komplekseja. Tilallisesti erotettuina niitä yhdistää yksi äärellinen funktio. Monimutkaisiin proteiinikokonaisuuksiin kuuluu proteiinikompleksi, joka on vastuussa erittäin tehokkaan biologisesti aktiivisen aineen - cAMP:n (syklisen adenosiinimonofosfaatin) - tuotannosta solussa. Tämä proteiinikokonaisuus sisältää sekä pinta- että integraaliproteiineja. Esimerkiksi kalvon sisäpinnalla on pintaproteiini, jota kutsutaan G-proteiiniksi. Tämä proteiini ylläpitää suhdetta kahden vierekkäisen kiinteän proteiinin - adrenaliinireseptoriksi kutsutun proteiinin ja proteiinin - entsyymin - adenylaattisyklaasin välillä. Adrenoreseptori pystyy yhdistymään adrenaliiniin, joka tulee verestä solujen väliseen tilaan ja innostuu. Tämä viritys-G-proteiini siirtyy adenylaattisyklaasiksi - entsyymiksi, joka pystyy tuottamaan vaikuttavaa ainetta - cAMP:tä. Jälkimmäinen tulee solun sytoplasmaan ja aktivoi siinä erilaisia ​​entsyymejä. Esimerkiksi aktivoituu entsyymi, joka hajottaa glykogeenin glukoosiksi. Glukoosin muodostuminen johtaa mitokondrioiden toiminnan lisääntymiseen ja ATP:n synteesin lisääntymiseen, joka tulee kaikkiin soluosastoihin energian kantajana, mikä tehostaa lysosomien, natrium-kalium- ja kalsiumkalvopumppujen, ribosomien jne. . lopulta lisää lähes kaikkien elinten, erityisesti lihasten, elintärkeää toimintaa. Tämä esimerkki, vaikkakin hyvin yksinkertaistettu, osoittaa, kuinka kalvon aktiivisuus liittyy solun muiden elementtien työhön. Kotitalouksien tasolla tämä monimutkainen järjestelmä näyttää melko yksinkertaiselta. Kuvittele, että koira yhtäkkiä hyökkäsi ihmisen kimppuun. Tuloksena oleva pelon tunne johtaa adrenaliinin vapautumiseen vereen. Jälkimmäinen sitoutuu plasmakalvon adrenoreseptoreihin samalla kun se muuttaa reseptorin kemiallista rakennetta. Tämä puolestaan ​​johtaa muutokseen G-proteiinin rakenteessa. Muuttunut G-proteiini kykenee aktivoimaan adenylaattisyklaasia, mikä lisää cAMP-tuotantoa. Jälkimmäinen stimuloi glukoosin muodostumista glykogeenista. Tämän seurauksena energiaintensiivisen ATP-molekyylin synteesi tehostuu. Ihmisen lisääntynyt energian muodostuminen lihaksissa johtaa nopeaan ja voimakkaaseen reaktioon koiran hyökkäykseen (lento, puolustus, taistelu jne.).

Se koostuu bilipidikerroksesta, jonka lipidit ovat tiukasti suunnattuja - lipidien hydrofobinen osa (häntä) on käännetty kerroksen sisään, kun taas hydrofiilinen osa (pää) on ulospäin. Lipidien lisäksi plasmakalvon rakentamiseen osallistuvat kolmen tyyppiset kalvoproteiinit: perifeeriset, integraaliset ja puoliintegraaliset.

Yksi kalvotutkimuksen tämän hetken suunnasta on erilaisten rakenteellisten ja säätelevien lipidien sekä yksittäisten integraali- ja puoliintegraaliproteiinien ominaisuuksien yksityiskohtainen tutkiminen, joista kalvot muodostuvat.

Integraaliset kalvoproteiinit

Päärooli itse kalvon järjestämisessä on integraalisilla ja puoliintegraalisilla proteiineilla, joilla on pallomainen rakenne ja jotka liittyvät lipidifaasiin hydrofiilis-hydrofobisilla vuorovaikutuksilla. Integraalisten proteiinien pallot tunkeutuvat kalvon koko paksuuteen, ja niiden hydrofobinen osa sijaitsee globulin keskellä ja upotetaan lipidifaasin hydrofobiseen vyöhykkeeseen.

puoliintegraaliset kalvoproteiinit

Puoliintegraalisissa proteiineissa hydrofobiset aminohapot keskittyvät yhteen globulin napoista, ja vastaavasti pallot ovat vain puoliksi upotettuina kalvoon, työntyen esiin kalvon yhdestä (ulkoisesta tai sisäisestä) pinnasta.

Kalvoproteiinien toiminnot

Plasmakalvon integraalisille ja puoliintegraalisille proteiineille osoitettiin aiemmin kaksi toimintoa: yleinen rakenteellinen ja spesifinen. Sen mukaisesti rakenteelliset ja toiminnalliset proteiinit erotettiin niiden joukosta. Kuitenkin kalvojen proteiinifraktioiden eristysmenetelmien parantaminen ja yksittäisten proteiinien yksityiskohtaisempi analyysi osoittavat nyt, että rakenteellisia proteiineja, jotka ovat universaaleja kaikille kalvoille ja joilla ei ole erityisiä toimintoja, puuttuu. Päinvastoin, kalvoproteiinit, joilla on erityisiä toimintoja, ovat hyvin erilaisia. Nämä ovat proteiineja, jotka suorittavat reseptoritoimintoja, proteiineja, jotka ovat aktiivisia ja passiivisia eri yhdisteiden kantajia, ja lopuksi proteiineja, jotka ovat osa lukuisia entsyymijärjestelmiä. materiaalia sivustolta

Kalvoproteiinien ominaisuudet

Kaikkien näiden integraalisten ja puoliintegraalisten kalvoproteiinien yhteinen ominaisuus, jotka eroavat paitsi toiminnallisesti myös kemiallisesti, on niiden perustavanlaatuinen kyky liikkua, "uida" kalvon tasossa nestemäisessä lipidifaasissa. Kuten edellä mainittiin, tällaisten liikkeiden olemassaolo joidenkin solujen plasmakalvoissa on todistettu kokeellisesti. Mutta tämä ei ole suinkaan ainoa kalvoproteiineissa tunnistettu liiketyyppi. Sivuttaisen siirtymän lisäksi yksittäiset integraalit ja puoliintegraalit proteiinit voivat pyöriä kalvotasossa vaaka- ja jopa pystysuunnassa ja voivat myös muuttaa molekyylin lipidifaasiin upotusastetta.

Opsin. Kaikki nämä monimuotoiset ja monimutkaiset proteiinipallojen liikkeet havainnollistetaan erityisen hyvin esimerkkinä opsiiniproteiinista, joka on spesifinen fotoreseptorisolujen kalvoille (kuvio 3). Kuten tiedetään, opsiini pimeässä liittyy karotenoidiverkkokalvoon, joka sisältää kaksois-cis-sidoksen; verkkokalvon ja opsiinin kompleksi muodostaa rodopsiinin eli visuaalisen violetin. Rodopsiinimolekyyli pystyy liikkumaan sivusuunnassa ja pyörimään kalvon vaakatasossa (kuva 3, A). Valon vaikutuksesta verkkokalvo fotoisomeroituu ja muuttuu trans-muotoon. Tällöin verkkokalvon konformaatio muuttuu ja se erottuu opsiinista, joka puolestaan ​​muuttaa pyörimistason vaakasuuntaisesta pystysuoraan (kuva 3b). Tällaisten muutosten seurauksena on muutos kalvojen ionien läpäisevyydessä, mikä johtaa hermoimpulssin syntymiseen.

On mielenkiintoista, että valoenergian aiheuttamat muutokset opsiinipallojen konformaatiossa eivät voi ainoastaan ​​tuottaa hermoimpulssia, kuten verkkokalvon soluissa tapahtuu, vaan ne ovat myös yksinkertaisin fotosynteettinen järjestelmä, joka löytyy erityisistä purppurabakteereista.

PLASMAATTINEN MEMBRAANI, RAKENNE JA TOIMINNOT. PLASMAATTISEN MEMBRAANIN MUODOSTAMA RAKENTEET

Aloitamme histologian tutkimalla eukaryoottisolua, joka on yksinkertaisin elämällä varustettu järjestelmä. Kun tutkimme solua valomikroskoopilla, saamme tietoa sen koosta, muodosta, ja tämä tieto liittyy solujen kalvorajoitteisten rajojen esiintymiseen. Elektronimikroskopian (EM) kehittymisen myötä käsityksemme kalvosta selkeästi määritellynä jakoviivana solun ja ympäristön välillä on muuttunut, koska kävi ilmi, että solun pinnalla on monimutkainen rakenne, joka koostuu seuraavista: 3 komponenttia:

1. supramembraanikomponentti(glykokaliksi) (5 - 100 nm);

2. plasmakalvo(8 - 10 nm);

3. Alakalvokomponentti(20 - 40 nm).

Samaan aikaan komponentit 1 ja 3 ovat vaihtelevia ja riippuvat solutyypistä; plasmakalvon rakenne näyttää olevan staattisin, mitä tarkastelemme.

Plasmakalvo. Plasmolemman tutkiminen EM-olosuhteissa johti johtopäätökseen, että sen rakenteellinen organisaatio on yhtenäinen, jossa se on kolmilaminaarisen viivan muotoinen, jossa sisä- ja ulkokerros ovat elektronitiheitä ja niiden välissä oleva leveämpi kerros näyttää olevan olla elektronin läpinäkyvä. Tämän tyyppinen kalvon rakenteellinen organisaatio osoittaa sen kemiallisen heterogeenisyyden. Käsittelemättä tätä asiaa koskevaa keskustelua, määrätään, että plasmalemma koostuu kolmen tyyppisistä aineista: lipideistä, proteiineista ja hiilihydraateista.

Lipidit, jotka ovat osa kalvoja, ovat amfifiiliset ominaisuudet johtuen sekä hydrofiilisten että hydrofobisten ryhmien koostumuksesta. Kalvolipidien amfipaattinen luonne edistää lipidikaksoiskerroksen muodostumista. Samaan aikaan kalvon fosfolipideissä erotetaan kaksi domeenia:

a) fosfaatti - molekyylin pää, tämän alueen kemialliset ominaisuudet määräävät sen vesiliukoisuuden ja sitä kutsutaan hydrofiiliseksi;

b) asyyliketjut, jotka ovat esteröityjä rasvahappoja hydrofobinen domeeni.

Kalvon lipidien tyypit: Pääasiallinen lipidien luokka biologisissa kalvoissa ovat fosfolipidit, ne muodostavat biologisen kalvon rungon. Katso kuva 1

Riisi. 1: Kalvon lipidien tyypit

Biokalvot on kaksikerroksinen amfifiiliset lipidit (lipidikaksoiskerros). Vesipitoisessa väliaineessa tällaiset amfifiiliset molekyylit muodostavat spontaanisti kaksoiskerroksen, jossa molekyylien hydrofobiset osat ovat toisiaan kohti ja hydrofiiliset osat veteen päin. Katso kuva 2

Riisi. 2: Kaavio biokalvon rakenteesta

Kalvojen koostumus sisältää seuraavan tyyppisiä lipidejä:

1. Fosfolipidit;

2. sfingolipidit- "päät" + 2 hydrofobista "häntä";

3. Glykolipidit.

Kolesteroli (CL)- sijaitsee kalvossa pääasiassa kaksoiskerroksen keskivyöhykkeellä, se on amfifiilinen ja hydrofobinen (lukuun ottamatta yhtä hydroksyyliryhmää). Lipidikoostumus vaikuttaa kalvojen ominaisuuksiin: proteiini/lipidi-suhde on lähellä 1:1, mutta myeliinivaipat ovat rikastuneet lipideillä ja sisäkalvot proteiineja.

Amfifiilisten lipidien pakkausmenetelmät:

1. Kaksoiskerrokset(lipidikalvo);

2. Liposomit- tämä on kupla, jossa on kaksi kerrosta lipidejä, kun taas sekä sisä- että ulkopinnat ovat polaarisia;

3. Misellit- amfifiilisten lipidien järjestäytymisen kolmas variantti - kupla, jonka seinämän muodostaa yksi lipidien kerros, kun taas niiden hydrofobiset päät ovat misellin keskustaa päin ja niiden sisäinen ympäristö ei ole vesipitoinen, vaan hydrofobinen.

Yleisin lipidimolekyylien pakkausmuoto on niiden muodostus tasainen kalvo kaksoiskerros. Liposomit ja misellit ovat nopeita kuljetusmuotoja, jotka varmistavat aineiden siirtymisen soluun ja sieltä pois. Lääketieteessä liposomeja käytetään kuljettamaan vesiliukoisia aineita, kun taas misellejä käytetään kuljettamaan rasvaliukoisia aineita.

Kalvoproteiinit

1. Integral (sisältyy lipidikerroksiin);

2. Oheislaite. Katso kuva 3

Integraali (transmembraaniproteiinit):

1. Monotooppinen- (esim. glykoforiini. Ne läpäisevät kalvon 1 kerran) ja ovat reseptoreita, kun taas niiden ulompi - solunulkoinen domeeni - viittaa molekyylin tunnistavaan osaan;

2.Polytopic- tunkeutuvat toistuvasti kalvon läpi - nämä ovat myös reseptoriproteiineja, mutta ne aktivoivat signaalin välitysreitin soluun;

3.Lipideihin liittyvät kalvoproteiinit;

4. Kalvoproteiinit, liittyy hiilihydraatteihin.

Riisi. 3: Kalvoproteiinit

Perifeeriset proteiinit:

Ei upotettu lipidikaksoiskerrokseen eikä ole kovalenttisesti liitetty siihen. Niitä pitävät yhdessä ionivuorovaikutus. Perifeeriset proteiinit liittyvät kalvon integraalisiin proteiineihin vuorovaikutuksen kautta - proteiini-proteiini vuorovaikutuksia.

1. Spektriini, joka sijaitsee solun sisäpinnalla;

2.fibronektiini, sijaitsee kalvon ulkopinnalla.

Oravat - yleensä 50 % kalvon massasta. Jossa kiinteät proteiinit suorittaa seuraavat toiminnot:

a) ionikanavaproteiinit;

b) reseptoriproteiinit.

MUTTA perifeeriset kalvoproteiinit (fibrillaarinen, pallomainen) suorittavat seuraavat toiminnot:

a) ulkoinen (reseptori- ja adheesioproteiinit);

b) sisäiset - sytoskeletaaliset proteiinit (spektriini, ankyriini), toisten välittäjien järjestelmän proteiinit.

ionikanavia ovat integraalisten proteiinien muodostamia kanavia; ne muodostavat pienen huokosen, jonka läpi ionit kulkevat sähkökemiallista gradienttia pitkin. Tunnetuimmat kanavat ovat Na, K, Ca, Cl kanavat.

Siellä on myös vesikanavia akvoporiinit (erytrosyytit, munuaiset, silmä).

supramembraanikomponentti - glykokaliksi, paksuus 50 nm. Nämä ovat glykoproteiinien ja glykolipidien hiilihydraattialueita, jotka tarjoavat negatiivisen varauksen. EM:n alla on löysä, kohtalaisen tiheä kerros, joka peittää plasmalemman ulkopinnan. Glykokalyyksin koostumus sisältää hiilihydraattikomponenttien lisäksi perifeerisiä kalvoproteiineja (puoliintegraalisia). Niiden toiminnalliset alueet sijaitsevat supramembraanialueella - nämä ovat immunoglobuliineja. Katso kuva neljä

Glykokalyksin toiminta:

1. Pelaa roolia reseptorit;

2. Solujen välinen tunnistus;

3. Solujen väliset vuorovaikutukset(adhesiiviset vuorovaikutukset);

4. Histoyhteensopivuusreseptorit;

5. Entsyymin adsorptioalue(parietaalinen ruoansulatus);

6. Hormonireseptorit.

Riisi. 4: Glykokaliksi ja submembraaniproteiinit

Alakalvokomponentti - sytoplasman uloin vyöhyke on yleensä suhteellisen jäykkä ja tämä vyöhyke on erityisen runsaasti filamentteja (d = 5-10 nm). Oletetaan, että solukalvon muodostavat kiinteät proteiinit liittyvät suoraan tai epäsuorasti submembraanialueella oleviin aktiinifilamentteihin. Samalla todistettiin kokeellisesti, että integraalisten proteiinien aggregoituessa myös tällä vyöhykkeellä sijaitseva aktiini ja myosiini aggregoituvat, mikä osoittaa aktiinifilamenttien osallistumisen solun muodon säätelyyn.

Cell— kudosten ja elinten itsesäätelevä rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö. Soluteorian elinten ja kudosten rakenteesta kehittivät Schleiden ja Schwann vuonna 1839. Tämän jälkeen elektronimikroskopiaa ja ultrasentrifugointia käyttämällä pystyttiin selvittämään kaikkien eläin- ja kasvisolujen tärkeimpien organellien rakenne (kuva 1).

Riisi. 1. Kaavio eläinorganismien solun rakenteesta

Solun pääosat ovat sytoplasma ja ydin. Jokaista solua ympäröi erittäin ohut kalvo, joka rajoittaa sen sisältöä.

Solukalvoa kutsutaan plasmakalvo ja sille on tunnusomaista selektiivinen läpäisevyys. Tämä ominaisuus mahdollistaa tarvittavien ravintoaineiden ja kemiallisten alkuaineiden tunkeutumisen soluun ja ylimääräisten tuotteiden poistumisen siitä. Plasmakalvo koostuu kahdesta kerroksesta lipidimolekyylejä, joihin on sisällytetty spesifisiä proteiineja. Tärkeimmät kalvon lipidit ovat fosfolipidejä. Ne sisältävät fosforia, polaarisen pään ja kaksi ei-polaarista pitkäketjuista rasvahappopyrstöä. Kalvon lipidejä ovat kolesteroli ja kolesteroliesterit. Rakenteen nestemosaiikkimallin mukaisesti kalvot sisältävät proteiini- ja lipidimolekyylejä, jotka voivat sekoittua suhteessa kaksoiskerrokseen. Minkä tahansa eläinsolun jokaiselle kalvotyypille on ominaista sen suhteellisen vakio lipidikoostumus.

Kalvoproteiinit jaetaan kahteen tyyppiin rakenteensa mukaan: integraaliset ja perifeeriset. Perifeeriset proteiinit voidaan poistaa kalvosta tuhoamatta sitä. Kalvoproteiineja on neljää tyyppiä: kuljetusproteiinit, entsyymit, reseptorit ja rakenneproteiinit. Joillakin kalvoproteiineilla on entsymaattista aktiivisuutta, kun taas toiset sitovat tiettyjä aineita ja helpottavat niiden siirtymistä soluun. Proteiinit tarjoavat useita reittejä aineiden liikkumiseen kalvojen läpi: ne muodostavat suuria huokosia, jotka koostuvat useista proteiinialayksiköistä, jotka mahdollistavat vesimolekyylien ja ionien liikkumisen solujen välillä; muodostavat ionikanavia, jotka ovat erikoistuneet tietyntyyppisten ionien liikkumiseen kalvon läpi tietyissä olosuhteissa. Rakenneproteiinit liittyvät sisäiseen lipidikerrokseen ja tarjoavat solun sytoskeleton. Sytoskeleton antaa mekaanista lujuutta solukalvolle. Eri kalvoissa proteiinit muodostavat 20-80 % massasta. Kalvoproteiinit voivat liikkua vapaasti lateraalisessa tasossa.

Kalvossa on myös hiilihydraatteja, jotka voivat sitoutua kovalenttisesti lipideihin tai proteiineihin. Kalvohiilihydraatteja on kolmenlaisia: glykolipidit (gangliosidit), glykoproteiinit ja proteoglykaanit. Useimmat kalvon lipidit ovat nestemäisiä ja niillä on tietty juoksevuus, ts. kyky siirtyä alueelta toiselle. Kalvon ulkopuolella on reseptorikohtia, jotka sitovat erilaisia ​​hormoneja. Muut kalvon tietyt osat eivät pysty tunnistamaan ja sitomaan joitain näille soluille vieraita proteiineja ja erilaisia ​​biologisesti aktiivisia yhdisteitä.

Solun sisätila on täynnä sytoplasmaa, jossa useimmat entsyymikatalysoimat soluaineenvaihdunnan reaktiot tapahtuvat. Sytoplasma koostuu kahdesta kerroksesta: sisempi, nimeltään endoplasma, ja perifeerinen, ektoplasma, jolla on korkea viskositeetti ja jossa ei ole rakeita. Sytoplasma sisältää kaikki solun tai organellin komponentit. Soluelinten tärkeimmät ovat endoplasminen verkkokalvo, ribosomit, mitokondriot, Golgi-laitteisto, lysosomit, mikrofilamentit ja mikrotubulukset, peroksisomit.

Endoplasminen verkkokalvo on järjestelmä toisiinsa yhdistettyjä kanavia ja onteloita, jotka tunkeutuvat koko sytoplasmaan. Se kuljettaa aineita ympäristöstä ja solujen sisältä. Endoplasminen verkkokalvo toimii myös solunsisäisten Ca2+-ionien varastona ja lipidisynteesin pääkohtana solussa.

Ribosomit - mikroskooppisia pallomaisia ​​hiukkasia, joiden halkaisija on 10-25 nm. Ribosomit sijaitsevat vapaasti sytoplasmassa tai kiinnittyvät endoplasmisen retikulumin ja tumakalvon kalvojen ulkopintaan. Ne ovat vuorovaikutuksessa informaatio- ja kuljetus-RNA:n kanssa, ja niissä tapahtuu proteiinisynteesi. Ne syntetisoivat proteiineja, jotka tulevat säiliöön tai Golgin laitteeseen ja vapautuvat sitten ulos. Sytoplasmassa vapaat ribosomit syntetisoivat proteiinia solun itsensä käyttöön, ja endoplasmiseen retikulumiin liittyvät ribosomit tuottavat proteiinia, joka erittyy solusta. Erilaisia ​​toiminnallisia proteiineja syntetisoituu ribosomeissa: kantajaproteiineja, entsyymejä, reseptoreita, solutukikalvon proteiineja.

Golgin laite muodostuu putkien, vesisäiliöiden ja rakkuloiden järjestelmästä. Se liittyy endoplasmiseen verkkokalvoon, ja tänne tulleet biologisesti aktiiviset aineet varastoidaan tiivistetyssä muodossa eritysrakkuloihin. Jälkimmäiset erotetaan jatkuvasti Golgin laitteesta, kuljetetaan solukalvoon ja sulautuvat siihen, ja rakkuloiden sisältämät aineet poistetaan solusta eksosytoosin aikana.

Lysosomit - hiukkaset, joita ympäröi kalvo, jonka koko on 0,25-0,8 mikronia. Ne sisältävät lukuisia entsyymejä, jotka osallistuvat proteiinien, polysakkaridien, rasvojen, nukleiinihappojen, bakteerien ja solujen hajoamiseen.

Peroksisomit muodostuu sileästä endoplasmisesta retikulumista, muistuttavat lysosomeja ja sisältävät entsyymejä, jotka katalysoivat vetyperoksidin hajoamista, joka pilkkoutuu peroksidaasien ja katalaasien vaikutuksesta.

Mitokondriot sisältävät ulko- ja sisäkalvot ja ovat solun "energiaasema". Mitokondriot ovat pyöreitä tai pitkänomaisia ​​rakenteita, joissa on kaksoiskalvo. Sisäkalvo muodostaa mitokondrioihin ulkonevia laskoksia - cristae. Niissä syntetisoidaan ATP:tä, Krebsin syklin substraatit hapetetaan ja suoritetaan monia biokemiallisia reaktioita. Mitokondrioissa muodostuneet ATP-molekyylit leviävät kaikkiin solun osiin. Mitokondriot sisältävät pienen määrän DNA:ta, RNA:ta, ribosomeja, ja niiden mukana tapahtuu uusiutumista ja uusien mitokondrioiden synteesiä.

Mikrofilamentit ovat ohuita proteiinifilamentteja, jotka koostuvat myosiinista ja aktiinista ja muodostavat solun supistumislaitteiston. Mikrofilamentit osallistuvat solukalvon poimujen tai ulkonemien muodostumiseen sekä erilaisten rakenteiden liikkumiseen solujen sisällä.

mikrotubulukset muodostavat sytoskeleton perustan ja antavat sen vahvuuden. Sytoskeletoni antaa soluille tyypillisen ulkonäön ja muodon, toimii solunsisäisten organellien ja erilaisten kappaleiden kiinnittymispaikkana. Hermosoluissa mikrotubuluskimput osallistuvat aineiden kuljettamiseen solurungosta aksonien päihin. Heidän osallistumisensa avulla suoritetaan mitoottisen karan toiminta solunjakautumisen aikana. Ne näyttelevät motoristen elementtien roolia eukaryoottien villissä ja flagellassa.

Nucleus on solun päärakenne, osallistuu perinnöllisten ominaisuuksien välittämiseen ja proteiinien synteesiin. Ydintä ympäröi ydinkalvo, joka sisältää monia tuman huokosia, joiden kautta ytimen ja sytoplasman välillä vaihdetaan erilaisia ​​aineita. Sen sisällä on ydin. Nukleoluksen tärkeä rooli ribosomaalisen RNA:n ja histoniproteiinien synteesissä on osoitettu. Loput ytimestä sisältää kromatiinia, joka koostuu DNA:sta, RNA:sta ja useista erityisistä proteiineista.

Solukalvon toiminnot

Solukalvoilla on tärkeä rooli solunsisäisen ja solujen välisen aineenvaihdunnan säätelyssä. Ne ovat valikoivia. Niiden erityinen rakenne mahdollistaa este-, kuljetus- ja sääntelytoimintojen toteuttamisen.

estetoiminto Se ilmenee veteen liuenneiden yhdisteiden tunkeutumisen rajoittamisessa kalvon läpi. Kalvo on läpäisemätön suurille proteiinimolekyyleille ja orgaanisille anioneille.

Sääntelytoiminto kalvo on solunsisäisen aineenvaihdunnan säätely vasteena kemiallisille, biologisille ja mekaanisille vaikutuksille. Erityiset kalvoreseptorit havaitsevat erilaisia ​​​​vaikutuksia, joiden jälkeen entsyymien aktiivisuus muuttuu.

kuljetustoiminto biologisten kalvojen läpi voidaan suorittaa passiivisesti (diffuusio, suodatus, osmoosi) tai aktiivisen kuljetuksen avulla.

Diffuusio - kaasun tai liuenneen aineen liike konsentraatiota ja sähkökemiallista gradienttia pitkin. Diffuusionopeus riippuu solukalvon läpäisevyydestä sekä varautumattomien hiukkasten pitoisuusgradientista, varautuneiden hiukkasten sähköisestä ja pitoisuusgradientista. yksinkertainen diffuusio tapahtuu lipidikaksoiskerroksen tai kanavien kautta. Varautuneet hiukkaset liikkuvat sähkökemiallista gradienttia pitkin, kun taas varaamattomat hiukkaset seuraavat kemiallista gradienttia. Esimerkiksi happi, steroidihormonit, urea, alkoholi jne. tunkeutuvat kalvon lipidikerroksen läpi yksinkertaisella diffuusiolla. Erilaiset ionit ja hiukkaset liikkuvat kanavien läpi. Ionikanavat muodostuvat proteiineista, ja ne on jaettu portitettuihin ja kontrolloimattomiin kanaviin. Selektiivisyydestä riippuen on ioniselektiivisiä köysiä, jotka päästävät vain yhden ionin läpi, ja kanavia, joilla ei ole selektiivisyyttä. Kanavissa on suu ja selektiivinen suodatin, ja ohjatuilla kanavilla on porttimekanismi.

Helpotettu diffuusio - prosessi, jossa erityiset kalvon kantajaproteiinit kuljettavat aineita kalvon läpi. Tällä tavalla aminohapot ja monosokerit pääsevät soluun. Tämä kuljetusmuoto on erittäin nopea.

Osmoosi - veden liikkuminen kalvon poikki liuoksesta, jossa on alhaisempi osmoottinen paine, liuokseen, jossa on korkeampi osmoottinen paine.

Aktiivinen kuljetus - aineiden siirto pitoisuusgradienttia vastaan ​​käyttämällä kuljetus-ATPAaseja (ionipumppuja). Tämä siirto tapahtuu energian kulutuksen myötä.

Na + /K + -, Ca 2+ - ja H + -pumppuja on tutkittu laajemmin. Pumput sijaitsevat solukalvoilla.

Eräs aktiivinen kuljetusmuoto on endosytoosi ja eksosytoosi. Näiden mekanismien avulla kuljetetaan suurempia aineita (proteiinit, polysakkaridit, nukleiinihapot), joita ei voida kuljettaa kanavien läpi. Tämä kuljetus on yleisempää suolen epiteelisoluissa, munuaistiehyissä ja verisuonten endoteelissä.

klo Endosytoosissa solukalvot muodostavat soluun invaginaatioita, jotka solmittaessa muuttuvat vesikkeleiksi. Eksosytoosin aikana vesikkelit sisältöineen siirtyvät solukalvolle ja sulautuvat siihen ja rakkuloiden sisältö vapautuu solunulkoiseen ympäristöön.

Solukalvon rakenne ja toiminnot

Ymmärtääksemme prosesseja, jotka varmistavat sähköisten potentiaalien olemassaolon elävissä soluissa, on ensinnäkin tarpeen ymmärtää solukalvon rakenne ja sen ominaisuudet.

Tällä hetkellä eniten tunnustusta nauttii S. Singerin ja G. Nicholsonin vuonna 1972 ehdottama kalvon neste-mosaiikkimalli, jonka perustana on kaksikerroksinen fosfolipidikerros (kaksoiskerros), molekyylin hydrofobiset fragmentit. joista on upotettu kalvon paksuuteen ja polaariset hydrofiiliset ryhmät ovat suunnattu ulospäin, ne. ympäröivään vesiympäristöön (kuva 2).

Kalvoproteiinit sijaitsevat kalvon pinnalla tai ne voidaan upottaa eri syvyyksiin hydrofobiseen vyöhykkeeseen. Jotkut proteiinit tunkeutuvat kalvon läpi ja läpi, ja saman proteiinin erilaisia ​​hydrofiilisiä ryhmiä löytyy solukalvon molemmilta puolilta. Plasmakalvossa olevilla proteiineilla on erittäin tärkeä rooli: ne osallistuvat ionikanavien muodostukseen, toimivat kalvopumppuina ja eri aineiden kantajina ja voivat myös suorittaa reseptoritoimintoa.

Solukalvon päätoiminnot: este, kuljetus, säätely, katalyyttinen.

Estotehtävä on rajoittaa vesiliukoisten yhdisteiden diffuusiota kalvon läpi, mikä on välttämätöntä solujen suojaamiseksi vierailta, myrkyllisiltä aineilta ja erilaisten aineiden suhteellisen vakiopitoisuuden ylläpitämiseksi solujen sisällä. Joten solukalvo voi hidastaa eri aineiden diffuusiota 100 000-10 000 000 kertaa.

Riisi. 2. Singer-Nicolson-kalvon nestemosaiikkimallin kolmiulotteinen kaavio

Lipidikaksoiskerrokseen upotetut pallomaiset integraalit proteiinit esitetään. Jotkut proteiinit ovat ionikanavia, toiset (glykoproteiinit) sisältävät oligosakkaridisivuketjuja, jotka osallistuvat solujen tunnistamiseen toistensa ja solujen välisessä kudoksessa. Kolesterolimolekyylit ovat lähellä fosfolipidipäitä ja kiinnittävät "häntäjen" viereiset alueet. Fosfolipidimolekyylin pyrstöjen sisäosat eivät ole rajoittuneita liikkumiseensa, ja ne ovat vastuussa kalvon juoksevuudesta (Bretscher, 1985).

Kalvossa on kanavia, joiden läpi ionit tunkeutuvat. Kanavat ovat potentiaaliriippuvaisia ​​ja potentiaalisesti riippumattomia. Potentiaaliset kanavat auki, kun potentiaaliero muuttuu, ja potentiaalista riippumaton(hormonisäädellyt) avautuvat, kun reseptorit ovat vuorovaikutuksessa aineiden kanssa. Kanavat voidaan avata tai sulkea porttien ansiosta. Kalvoon on rakennettu kahden tyyppisiä portteja: aktivointi(kanavan syvyydessä) ja inaktivointi(kanavan pinnalla). Portti voi olla jossakin kolmesta tilasta:

• avoin tila (molemmat porttityypit ovat auki);
• suljettu tila (aktivointiportti kiinni);
• inaktivointitila (inaktivointiportit ovat kiinni).

Toinen kalvojen ominaisuus on kyky siirtää selektiivisesti epäorgaanisia ioneja, ravintoaineita ja erilaisia ​​aineenvaihduntatuotteita. On olemassa passiivisia ja aktiivisia aineiden siirto- (kuljetus)järjestelmiä. Passiivinen kuljetus tapahtuu ionikanavien kautta kantajaproteiinien avulla tai ilman, ja sen liikkeellepaneva voima on ionien sähkökemiallisten potentiaalien ero solunsisäisen ja ekstrasellulaarisen tilan välillä. Ionikanavien selektiivisyyden määräävät sen geometriset parametrit ja kanavan seinämiä ja suuaukkoa ympäröivien ryhmien kemiallinen luonne.

Tällä hetkellä parhaiten tutkitut kanavat, joilla on selektiivinen läpäisevyys Na+-, K+-, Ca2+-ioneille ja myös vedelle (ns. akvaporiinit). Ionikanavien halkaisija on eri tutkimusten mukaan 0,5-0,7 nm. Kanavien läpimenokykyä voidaan muuttaa, yhden ionikanavan läpi voi kulkea 10 7 - 10 8 ionia sekunnissa.

Aktiivinen Kuljetus tapahtuu energiankulutuksella ja sen toteuttavat ns. ionipumput. Ionipumput ovat kalvoon upotettuja molekyyliproteiinirakenteita, jotka suorittavat ionien siirtoa kohti korkeampaa sähkökemiallista potentiaalia.

Pumppujen toiminta tapahtuu ATP-hydrolyysin energian ansiosta. Tällä hetkellä Na + / K + - ATPaasi, Ca 2+ - ATPaasi, H + - ATPaasi, H + / K + - ATPaasi, Mg 2+ - ATPaasi, jotka varmistavat Na +, K +, Ca 2+ -ionien liikkeen. , vastaavasti, H+, Mg2+ eristetty tai konjugoitu (Na+ ja K+; H+ ja K+). Aktiivisen kuljetuksen molekyylimekanismia ei ole täysin selvitetty.

Mikä on plasmakalvon rakenne? Mitkä ovat sen toiminnot?

Biologiset kalvot muodostavat solun rakenteellisen organisaation perustan. Plasmakalvo (plasmalemma) on kalvo, joka ympäröi elävän solun sytoplasmaa. Kalvot koostuvat lipideistä ja proteiineista. Lipidit (pääasiassa fosfolipidit) muodostavat kaksinkertaisen kerroksen, jossa molekyylien hydrofobiset "hännät" ovat kalvon sisällä ja hydrofiiliset hännät - sen pintoja kohti. Proteiinimolekyylit voivat sijaita kalvon ulko- ja sisäpinnalla, ne voivat olla osittain upotettuja lipidikerrokseen tai tunkeutua sen läpi. Suurin osa upotetuista kalvoproteiineista on entsyymejä. Tämä on nestemosaiikkimalli plasmamembraanin rakenteesta. Proteiini- ja lipidimolekyylit ovat liikkuvia, mikä varmistaa kalvon dynaamisuuden. Kalvot sisältävät myös hiilihydraatteja glykolipidien ja glykoproteiinien (glykokalix) muodossa, jotka sijaitsevat kalvon ulkopinnalla. Proteiinien ja hiilihydraattien joukko kunkin solun kalvopinnalla on spesifinen ja on eräänlainen solutyypin indikaattori.

Kalvon toiminnot:

1. Jakaminen. Se koostuu esteen muodostumisesta solun sisäisen sisällön ja ulkoisen ympäristön välille.
2. Aineiden vaihdon varmistaminen sytoplasman ja ulkoisen ympäristön välillä. Vesi, ionit, epäorgaaniset ja orgaaniset molekyylit tulevat soluun (kuljetustoiminto). Solussa muodostuneet tuotteet erittyvät ulkoiseen ympäristöön (eritystoiminto).
3. Kuljetus. Kuljetus kalvon läpi voi tapahtua eri tavoin. Passiivinen kuljetus tapahtuu ilman energiankulutusta, yksinkertaisella diffuusiolla, osmoosilla tai helpotetulla diffuusiolla kantajaproteiinien avulla. Aktiivinen kuljetus tapahtuu kantajaproteiinien kautta ja vaatii energiansyöttöä (esim. natrium-kaliumpumppu).

Suuret molekyylit biopolymeerejä pääsevät soluun endosytoosin seurauksena. Se jaetaan fagosytoosiin ja pinosytoosiin. Fagosytoosi on suurten hiukkasten sieppaamista ja imeytymistä soluun. Ilmiön kuvaili ensimmäisenä I.I. Mechnikov. Ensin aineet kiinnittyvät plasmakalvoon, spesifisiin reseptoriproteiineihin, sitten kalvo taipuu muodostaen syvennyksen.

Ruoansulatusvakuoli muodostuu. Se sulattaa soluun tulevat aineet. Ihmisillä ja eläimillä leukosyytit kykenevät fagosytoosiin. Leukosyytit imevät bakteereja ja muita kiinteitä hiukkasia.

Pinosytoosi on prosessi, jossa nestepisarat vangitaan ja imetään niihin liuenneilla aineilla. Aineet kiinnittyvät kalvoproteiineihin (reseptoreihin), ja pisara liuosta ympäröi kalvo, joka muodostaa tyhjiön. Pinosytoosia ja fagosytoosia tapahtuu ATP-energian kulutuksen yhteydessä.

1. Sihteeri. Eritys - solun vapauttama solussa syntetisoituja aineita ulkoiseen ympäristöön. Hormonit, polysakkaridit, proteiinit, rasvapisarat sulkeutuvat kalvoon sitoutuneisiin vesikkeleihin ja lähestyvät plasmalemmaa. Kalvot sulautuvat yhteen ja vesikkelin sisältö vapautuu solua ympäröivään ympäristöön.
2. Solujen yhteys kudoksessa (taittuneiden uloskasvujen vuoksi).
3. Reseptori. Kalvoissa on suuri määrä reseptoreita - erityisiä proteiineja, joiden tehtävänä on välittää signaaleja ulkopuolelta solun sisäpuolelle.