Kaikissa eläimissä coelenteraatteja lukuun ottamatta gastrulaation yhteydessä (sen kanssa rinnakkain tai seuraavassa vaiheessa gastrulaation vuoksi) syntyy myös kolmas itukerros, mesodermi. Tämä on kokoelma soluelementtejä, jotka sijaitsevat ektodermin ja endodermin välissä, eli blastoseleissa. Siten alkiosta ei tule kaksikerroksista, vaan kolmikerroksista. Korkeammissa selkärankaisissa alkioiden kolmikerroksinen rakenne syntyy jo gastrulaation prosessissa, kun taas alemmissa chordaateissa ja kaikissa muissa tyypeissä itse gastrulaation seurauksena muodostuu kaksikerroksinen alkio.
Kysymykset mesodermien muodostumistapoja eri eläimissä ovat pitkään kiinnostaneet sekä vertailevia anatomeja että embryologeja. Yleisesti ottaen niitä voidaan pitää ratkaistuina, ei kuitenkaan vastaavien morfogeneettisten prosessien syiden näkökulmasta, vaan näiden prosessien muodollisen morfologisen kuvauksen tasolla.Jos jätämme huomiotta kaikki mesoderman muodostumisen yksityiskohdat. eri eläimissä voimme todeta kaksi pohjimmiltaan erilaista tapaa sen esiintymiselle: teloblastinen, joka on ominainen protostomialle, ja enterokoeelinen, joka on ominaista Deute-s a. protostoomeissa gastrulaation aikana rajalla - ektodermin ja endodermin välillä, blastohuokon sivuilla on jo kaksi suurta solua (tai useita tällaisia ​​soluja - keho-

Riisi. 51. Karkea kaavio mesodermien muodostumisesta primaarisoluissa (A) ja deuterostomissa (B) (V. M. Shimkevichin mukaan, 1925, muutettu):
/ - ektodermi, 2 - mesenkyymi, 3 - endodermi, 4 - teloblasti (L) ja coelomic mesodermi (5)
räjäytykset), jotka erottavat pienet solut itsestään (jakautumisesta johtuen) (kuva 51, L, kuva 69). Siten muodostuu keskikerros - mesodermi. Teloblastit, jotka antavat uusia ja uusia mesodermisolujen sukupolvia, jäävät alkion takapäähän. Tästä syystä tätä mesodermien muodostusmenetelmää kutsutaan teloblastiseksi (kreikan sanasta telos - loppu).
Enterocoel-menetelmällä muodostuvan mesodermin solujen kokonaisuus ilmestyy primaarisen suolen taskumaisten ulkonemien muodossa (sen seinämien ulkoneminen blastokoeliin, kuva 51, B, 4). Nämä ulkonemat, joiden sisään primaarisen suolen ontelon osat tulevat, eristetään suolesta ja erotetaan siitä pussien muodossa. Pussien ontelo muuttuu kokonaisuudeksi eli kehon toissijaiseksi onteloksi, coelomic pussit voidaan jakaa segmentteihin.
Tällainen kuvaus tavasta, jolla keskimmäinen itukerros syntyy, ei heijasta kaikkea vaihtelua ja poikkeamia, jotka ovat ehdottoman luonnollisia yksittäisille eläinryhmille. Samoin kuin teloblastinen, mutta vain ulospäin, mesodermin muodostusmenetelmä ei ole jakautumalla teloblasteja, vaan parittoman tiheän primordiumin (soluryhmän) ilmaantuminen blastohuokosen reunoihin, joka myöhemmin jakautuu kahdeksi symmetriseksi solujuovaksi. Enterocele-menetelmällä mesoderm primordium voi olla parillinen tai pariton; joissakin tapauksissa muodostuu kaksi symmetristä coelomic pussia, kun taas toisissa ensin muodostuu yksi yhteinen coelomic pussi, joka jakautuu myöhemmin kahdeksi symmetriseksi puolikkaaksi.
Olemme jo puhuneet sukkulamatojen ja muiden eläinten omituisista kehitysprosesseista, joihin liittyen olisi keinotekoista soveltaa "alkiokerrosten" käsitettä - niissä ohittaen solujen itukerrosten muodostumisen, tulevien elinten alkeet. eristetään erillisten blastomeerien muodossa.
Ottaen huomioon embryologian yleisen tärkeyden ja elinten kehitysprosessien ymmärtämisen, seuraavassa luvussa annetaan vertaileva embryologinen hahmotelma eri eläinten gastrulaatioprosesseista tekemällä tarvittavat mukautukset liian yksinkertaistettuihin klassisiin ideoihin sukusolukerroksista, erityisesti koskien mesoderman muodostumismenetelmää.

Gastrulaatio on alkion kehityksen vaihe. Alkiokerrokset eivät ole jotain toisistaan ​​eristettyä, vaan niiden syntyminen ja muut muutokset tapahtuvat alkion osien keskinäisen riippuvuuden vuoksi. Sukukerrokset soluaggregaatteina eroavat toisistaan ​​paitsi asemassaan alkion yleisessä järjestelmässä, myös joidenkin sytologisten ominaisuuksien osalta. Samaan aikaan kokeet saavat heidät vakuuttuneiksi siitä, että heidän kohtalonsa voidaan vielä muuttaa pakottamalla heidät "rakentamaan" heille epätavallisia solujärjestelmiä ja elimiä (ks. luvut XI ja XVII).
Alkioiden normaalin kehityksen aikana alkion kokonaisuuden integroivien vaikutusten vaikutuksesta toistensa kanssa vuorovaikutuksessa olevat itukerrokset jatkavat erilaistumista tiettyyn suuntaan, ja jokainen niistä osallistuu alkioiden syntymiseen. tiettyjen elinten ja elinjärjestelmien Voimme puhua uudesta vaiheesta alkioiden kehityksessä - organogeneesistä.
Kaikkialla eläinkunnassa tietyt elimet ovat peräisin samasta itukerroksesta. Poikkeukset tähän lakiin, joista keskustellaan myöhemmin, johtuvat ontogeneesin muutoksista, jotka liittyvät tiettyihin erityisiin eläinten evoluution polkuihin. Niitä pidetään homologisina muodostelmina alkiossa. Katso alkiokerrokset kappaleesta. VII-IX.
Ektodermijohdannaiset. Suurin osa ulomman piastin muodostavista soluista, jotka lisääntyvät ja erilaistuvat vastaavasti, jäävät pinnalle ja osallistuvat kehon kokonaisuuden kehittymiseen. Näistä muodostuu: ulompi epiteeli, ihorauhaset, hampaiden pintakerros, sarveissuomut. e. Lähes aina jokainen elin kehittyy kahden tai jopa kaikkien kolmen itukerroksen soluelementeistä. Esimerkiksi nisäkkäiden iho kehittyy ektodermista ja mesodermista.
Yleensä suuri osa primaarisesta ektodermista (jopa kolmasosa tai enemmän sammakkoeläinalkioiden koko pinnasta) erityisten morfogeneettisten prosessien vuoksi "uppoaa" sisälle, ulkoepiteelin alle ja synnyttää koko hermoston. Monilla eläimillä kehon etu- ja takapäissä oleva ektoderma työntyy kohti endodermista kehittyvän suolen etu- ja takapäätä (keskisuolen). Nämä invaginaatiot murtautuvat keskisuolen onteloon ja muodostavat stomodeumin (etusuolen) ja proktodeumin (takasuolen).
Endodermijohdannaiset. Sisäinen itukerros, joka erottuu yhdessä muiden alkion osien kanssa, kehittyy keskisuolen epiteeliksi ja sen ruoansulatusrauhasiksi. Hengityselinten epiteelin kehittyminen (kidukset ja

keuhko) eri selkärankaisissa ei ole jäljitetty yhtä täydellisesti, eikä se ole vielä niin selkeä yksityiskohtaisesti. On kiistatonta, että tämä epiteeli kehittyy suolen etuosasta. Ei kuitenkaan voida kategorisesti sanoa, että se on kaikki endodermaalista alkuperää, koska
kuinka esihordaalilevyn solumateriaali epäilemättä osallistuu sen syntymiseen (ks. s. 126 jne.).
mesoderman johdannaiset. Kaikki muut elimet, joita ei ole mainittu aiemmin, kehittyvät mesodermista: kaikki lihaskudokset, missä ne ovat (kehon seinä, suolet ja muut muodostelmat), kaikentyyppiset side-, rusto- ja luukudokset, erityselinten kanavat, vatsakalvo kehon ontelo, verenkiertoelimistö, osa munasarjojen ja kivesten kudoksia. Vastaavien elinten kehittyessä tapahtuu myös mesodermin soluelementtien spesifinen erilaistuminen. Useimmissa eläimissä keskikerros ei esiinny ainoastaan ​​kokoelmana soluja, jotka muodostavat tiiviin epiteelin kaltaisen kerroksen, eli varsinaisen mesodermin, vaan myös irtonaisena kompleksina hajallaan olevia, amebamaisia ​​soluja. . Tätä mesodermin osaa kutsutaan mesenkyymiksi. Mesodermi ja mesenkyymi eroavat toisistaan ​​alkuperältään, niiden välillä ei ole suoraa yhteyttä, ne eivät ole homologisia. Mesenkyymi on enimmäkseen ektodermaalista alkuperää, kun taas mesodermi on peräisin endodermista. Selkärankaisilla mesenkyymi on kuitenkin vähemmässä määrin ektodermaalista alkuperää, kun taas suurin osa mesenkyymistä on yhteistä alkuperää muun mesoderman kanssa. Monilla eläimillä, joilla on spiraalihalkeama, mesenkyymi ilmestyy pilkkomisen aikana. Piikkinahkaisissa mesenkyymi on peräisin mikromeereistä ja endodermista. Kehittyvän primaarisen suolen pohjasolut siirtyvät blastokoeliin.
Huolimatta mesodermista poikkeavasta alkuperästään, mesenkyymiä voidaan pitää osana keskilehteä. Sillä on tärkeä rooli toukkien ja lopullisten elinten muodostumisessa.
Tulevaisuudessa käsiteltyjen asioiden ymmärtäminen edellyttää käsitystä tärkeästä muodostelmasta - coelomista, kehon toissijaisesta ontelosta. Kaikilla eläimillä, joilla on coelom, mesodermi synnyttää onttoja coelomipusseja. On jo sanottu, että mesoderman enterokeloosialkuperän myötä coelomic pussit muodostuvat muuttamalla, eriyttämällä primaarisen suolen taskumaisia ​​ulkonemia. Teloblastisilla ja vastaavilla menetelmillä, kun mesodermaalisia säikeitä muodostuu, niiden sisään ilmestyy rako, joka lopulta muuttuu kokonaisuudeksi. Coelomic pussit muodostuvat symmetrisesti suolen sivuille. Kunkin coelomic pussin suolistoa päin olevaa seinämää kutsutaan splanchnopleuraksi. Alkion ektodermia päin olevaa seinää kutsutaan somatopleuraksi.
Siten alkion kehityksen aikana erilaisia

Riisi. 52. Kaavio korkeampien selkärankaisten alkioiden organogeneesistä (K. Waddingtonin mukaan; 1957):
/ - hermoputki, 2 - somiitti, 3 - jänne, 4 - suolisto, 5 - lateraalinen mesoderma, yleensä, 7 - orvaskesi, c - nielu, 9 - kidusraot, 10 - silmärakko, 11 - aivot
henkilökohtaisia ​​onteloita, joilla on tärkeä morfogeneettinen tai toiminnallinen merkitys. Ensin ilmestyy Baer-ontelo, joka muuttuu ensisijaiseksi ruumiinonteloksi - blastokoeliksi, sitten gastrulaatioprosessien yhteydessä gastrocoel (tai mahaontelo) ilmestyy ja lopuksi monissa eläimissä - kokonaisuus. Gastrocoelin ja coelomin muodostumisen myötä blastokoeli pienenee yhä enemmän, joten entisestä primäärivartaloontelosta jää vain rakoja suolen seinämien ja coelomin väliin. Nämä aukot joissakin eläimissä muuttuvat verenkiertojärjestelmän onteloiksi. Gastrocoel muuttuu lopulta keskisuolen onteloksi.
Enterocoel-menetelmällä mesodermi ja coelom erotetaan gastrocoelin kustannuksella, lisäksi syntyy toissijainen ruumiinontelo.
Gastrulaatioprosessit johtavat suoraan organogeneesin vaiheeseen. Joissakin eläimissä elimet ja elinjärjestelmät asettuvat vähitellen lopulliseen arvoon, kun taas toisissa eläimissä muodostuu ensin toukalle tyypillisiä elimiä, sitten tapahtuu metamorfoosi (katso luku X) ja lopullisten elinten muodostumisprosessit. aikuinen organismi tapahtuu.
Koska kaikkien selkärangattomien alkioiden rakenteessa ei ole yhtenäistä suunnitelmaa, on mahdotonta antaa kaaviota selkärangattoman eläimen abstraktista alkiosta. Myöhäisen selkärankaisen alkion kaavio on esitetty kuvassa. 52.

alkiokerrokset, tai itukerrokset - monisoluisten eläinten alkion kehon kerrokset, jotka muodostuvat prosessissa ja synnyttävät erilaisia ​​elimiä ja kudoksia.

Ne muodostuvat keskenään samanlaisten homogeenisten solujen erilaistumisprosessissa.

gastrulaatio- koulutusprosessi kaksi alkiokerrosta(ento- ja ektoderma).

Gastrulaatioprosessissa kaikki solut liikkuvat, gastrula- kaksikerroksinen alkiopussi, jonka sisällä on ontelo - gastrocoel, yhdistetty ensisijaisella suulla ( blastopore) ympäristön kanssa.

Gastrulaatio päättyy kolmannen itukerroksen muodostumiseen. mesoderma sijaitsee ekto- ja endodermin välissä.

Useimmat organismit (paitsi koelenteraatit) muodostavat kolme alkiokerrosta:

-ulkoilu- ektoderma,
- sisäinen - endodermi Ja
- keskiverto - mesoderma.

Gastrulaation päätyttyä alkioon muodostuu aksiaalisten elinten kompleksi: hermoputki, notochord, suolistoputki. Tämä on näyttämö hermohermo.

koulutus alkiokerrokset- monisoluisen organismin muuttumisen alku organismiksi, jossa solut erilaistuvat ja muodostavat tulevaisuudessa kudoksia ja elimiä.

Joten ensin tsygootti alkaa jakautua, mikä lisää solujen määrää. Saavutettuaan riittävästi massaa, keho etenee seuraavaan vaiheeseen - solut alkavat liikkua - ne siirtyvät reuna-alueille muodostaen blastoderm vesikkeli.

Tämän vesikkelin yhdestä reunasta solut ryhmitellään ja muodostavat sisäisen ontelon - tämä on sisäinen itukerros - endodermi.

Alkion uloimmat solut (uloin kerros) - ektoderma.

Näiden kahden itukerroksen välissä oleva solukerros on mesoderma, nämä solut muodostuvat osittain ekto-, osittain endodermista.

• Tämä arkkien jako on tyypillistä kaikille korkeammat eläimet;
• klo yksinkertaiset eläimet- ja - vain 2 alkiokerrosta(ulkoinen ja sisäinen).

Tässä esimerkkikysymys KÄYTÄ biologiassa ihan aiheesta:

1. ektodermista muodostuvat: korva ja aivot;

2. endodermista - maksa, keuhkot, suolet, mahalaukku, haima;

3. mesodermista - lihakset, verisuonet, luut.

Alkukerrokset kuvattiin ensimmäisen kerran venäläisen akateemikon työssä X. Pandera vuonna 1817, joka tutki kanan alkion kehitystä. Erityisen tärkeä rooli selkärankaisten itukerrosten tutkimuksessa oli toisen venäläisen akateemikon klassisilla teoksilla - Carl Baer, joka osoitti, että alkiokerroksia on myös muiden selkärankaisten (kalat, sammakkoeläimet, matelijat) alkioissa.

Katso myös "Mesoderm" muissa sanakirjoissa

(mesoderma, LNE; meso- + kreikkalainen derma skin; synonyymi mesoblast) - keskimmäinen itukerros, joka muodostuu nisäkkäissä kasvattamalla primääristä nauhaa solukerroksen muodossa ekto- ja endodermin välissä.
mesoderm extraembryonic (m. extraembryonicum, LNE) - osa M.:ta, joka on osa alkion väliaikaisia ​​(väliaikaisia) elimiä - alkion kalvot ja keltuainen
viskeraalinen mesoderma (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; synonyymi: splanchnomesoderm, splanchnopleura) - osa lateraalista M.:tä, josta keuhkopussin, vatsakalvon ja suoliliepeen, sydämen, verisuonten endoteeli, side- ja sileäkalvot. muodostuu sisäelinten lihaskudosta.
dermaalinen mesoderma (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - osa M.:tä, joka myöhemmin muodostaa ihon sidekudososan (dermis).
dorsaalinen mesodermi (m. dorsale; synonyymi M. parachordal) - osa M.:tä, joka on pari paksuuntumista jänteen molemmilla puolilla, muodostaen somiittia.
larval mesoderm (m. larvale; lat. toukka maski ...

(mesosta ... ja verinahasta), mesoblasti, keskimmäinen itukerros monisoluisissa eläimissä (paitsi sienet ja koelenteraatit). Sijaitsee ektodermin ja endodermin välissä. Eri eläinryhmät muodostavat erilaisia. tapoja (katso Gastrulaatio). Tasomadoilla ja nemertiineillä M.-nauhat muodostavat yhdistävän kudoksen, joka täyttää sisäosan välisen tilan. elimissä annelideissa ja useimmissa muissa selkärangattomissa M.-nauhat on jaettu parillisiin somiiteihin, joissa on toissijainen ontelo, coelom. Selkärankaisilla neurulaation aikana jännerudimentin sivuilta M- jakautuu dorsaalisiin (ensisijaisiin) segmentteihin - somiiteihin, nefrotomeihin ja segmentoitumattomiin vatsan M. - sivulevyihin. Kummankin arkin väliin muodostuu kokonaisuus. M.:lla ja sen johdannaisilla on indusoiva vaikutus ((katso Induktio) ektodermin ja endodermin johdannaisten kehittymiseen ja vuorostaan ​​kokevat indusoivan vaikutuksen omalta osaltaan (katso alkiolehtiä).

alkion keskikerros, josta kehittyvät monet kehon kudokset.

(Lähde: "Venäjän kielen vieraiden sanojen sanakirja". Pavlenkov F., 1907)

1. Alkiokudoksen tyyppi.

(mesodermi) - alkion keskimmäinen itukerros kehityksen varhaisessa vaiheessa. Se toimii ruston, lihasten, luiden, veren, munuaisten, sukurauhasten ja niiden kanavien sekä sidekudoksen kehityslähteenä. Mesodermi on jaettu kahteen kerrokseen: ulompi somaattinen ja syvä, viskeraalinen, erotettu ontelolla - koko (coelom), josta tulee kehon ontelo. Dorsaalinen somaattinen mesodermi segmentoituu sarjaksi somiittia. katso myös Mesenchyme. - Mesodermaalinen (mesoderma).

MESODERM

(otmezo... Ja dermis)(mesoblasti), keskimmäinen itukerros monisoluisissa eläimissä (paitsi sienet ja koelenteraatit) ja ihmisissä. Lihakset, rustot, luut, veren ja imusolmukkeiden muodostuselimet, eritteet, sukuelimet jne. kehittyvät M.:stä. Ks. Ektoderma, endoderma.

Luonnontiede. tietosanakirja

MESODERM

MESODERM, keskimääräinen GEM-kudoslevy, joka muodostui hedelmöittyneen munan (EGG) varhaisessa kehitysvaiheessa lähes kaikissa monisoluisissa organismeissa. Myöhemmissä kehitysvaiheissa se synnyttää lihaksia, verta ja sidekudosta. Muut itukerrokset ovat ECTODERM ja ENDODERM.

Tieteellinen ja tekninen tietosanakirja

mesoderma

mesoblasti

Venäjän synonyymien sanakirja

Mesoderm

mezod\"erma, -s

Venäjän oikeinkirjoitussanakirja. / Venäjän tiedeakatemia. In-t rus. lang. niitä. V. V. Vinogradova. - M .: "Azbukovnik". V. V. Lopatin (päätoimittaja), B. Z. Bukchina, N. A. Eskova ja muut.. 1999 .

MESODERM (mesosta ... ja verinahasta) (mesoblasti) - monisoluisten eläinten (paitsi sienet ja coelenteraatit) ja ihmisten keskimmäinen itukerros. Mesodermista kehittyvät lihakset, rustot, luut, veren ja imusolmukkeiden muodostuselimet, eritteet, sukuelimet jne. Vrt. Ektoderma, endoderma.

Mesoderm

mesodi e/ rma, -s

yhdistetty. Apart. Tavuviivan kautta.. B. Z. Bookchin.

Mesoderm

(mesoderma, LNE; meso- + kreikkalainen derma skin; synonyymi mesoblast) on keskimmäinen itukerros, joka muodostuu nisäkkäissä primaarisen kaistaleen kasvaessa solukerroksena ekto- ja endodermin välissä.

Mesoderm

katso alkiolevyt.

Ensyklopedinen sanakirja F.A. Brockhaus ja I.A. Efron. - Pietari: Brockhaus-Efron 1890-1907

Mesoderm (mesoderma, LNE; Meso- + kreikkalainen derma skin; syn. mesoblast)

keskimmäinen itukerros, joka muodostuu nisäkkäissä primaarisen kaistaleen kasvaessa solukerroksen muodossa ekto- ja endodermin välissä.

Embryonaalinen mesoderma(m. extraembryonicum, LNE) - osa M.:ta, joka on osa alkion tilapäisiä (väliaikaisia) elimiä - alkion kalvoja ja keltuaispussia.

Sisäinen mesoderma(m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; synonyymi: splanchnomesoderm, splanchpoppleura) - osa lateraalista M.:tä, josta keuhkopussin, vatsakalvon ja suoliliepeen, sydämen, verisuonten endoteelin, side- ja sileän lihaskudoksen viskeraaliset levyt muodostuu sisäelimiä.

Ihon mesodermi (...

Mesoderm (Mesosta... ja kreikkalaisesta dérma - skin)

mesoblasti, keskimmäinen itukerros (katso alkiokerrokset) monisoluisissa eläimissä (paitsi sienet ja koelenteraatit) ja ihmisissä. Gastrulaation (katso Gastrulation) seurauksena se sijaitsee ulomman itukerroksen - ektodermin (katso Ectoderm) ja sisemmän - endodermin (katso Endodermi) välissä. Protostomissa (katso Protostomes) eläimissä (useimmissa selkärangattomissa) M. muodostuu teloblastisella menetelmällä - suurista soluista - teloblasteja, jotka sijaitsevat ektodermin ja endodermin välissä alkion takapäässä ja menevät primaariseen ruumiinonteloon gastrulaation aikana, jossa ne lisääntyvät ja muuttuvat kahdeksi mesodermaaliseksi juoviksi. Useimmissa deuterostomesissa (katso Deuterostomes) eläimet - piikkinahkaiset, käsijalkaiset ...

Embryogeneesi on monimutkainen prosessi, jolle on ominaista elinten ja kudosten asteittainen muodostuminen. Useimmissa monisoluisissa organismeissa alkion alkuosa koostuu kolmesta kerroksesta: ektodermi, endodermi, mesodermi. Mikä on mesoderma? Sekä niveljalkaisten kitiininen luuranko että ihon orvaskesi ja hermosto ovat ektodermaalista alkuperää. Ruoansulatus-, endokriiniset ja hengityselimet muodostuvat endodermista. Mitä elimiä ja kudoksia mesoderma synnyttää? Miten se muodostuu?

Mikä on mesoderma. Määritelmä

Mikä tahansa kudos tai elinjärjestelmä muodostuu tietystä alkiosolukerroksesta. Mikä on mesoderma? Biologiassa määritelmä kuulostaa tältä: tämä on yksi alkiokerroksista, joista muodostuu useita elimiä ja kudoksia alkion synnyssä. Mesodermin toinen nimi on mesoblasti. Tämän kerroksen muodostuminen on tyypillistä useimmille monisoluisille eläimille (poikkeus: sienityyppi ja suolistotyyppi).

Mesodermi sijaitsee ektodermin ja endodermin välissä. Jokainen läheinen itukerros voi osallistua mesoblastin muodostumiseen. Vastaavasti erotetaan alkuperän perusteella kaksi mediaanialkukerroksen tyyppiä: entomesodermi, eksomesodermi. On myös tilanteita, joissa molemmat rakenteet osallistuvat mesoblastin muodostumiseen kerralla.

Mesoderma itsenäisenä muodostuu gastrulaation vaiheessa.

mesoderman muodostuminen. Muodostumisen ominaisuudet

Mikä on mesoderma? Biologiassa on yleisesti hyväksyttyä, että jokainen alkiossa olevan monisoluisen eläimen elin muodostuu yhdestä itukerroksesta. Mesodermin muodostuminen on tyypillinen aramorfoosi, koska ensimmäistä kertaa niissä muodostuu todellinen mediaani itukerros. Tyyppi Sienet ja edustavat kaksikerroksisia eläimiä: vain ektodermi ja endodermi muodostuvat alkion synnyssä.

Miten mesoderma muodostuu?

Mesoblastien muodostumista on kolmea tyyppiä.

Mesodermin rakenne

Mikä on mesoderma? Tämä ei ole vain identtisten solujen kertymä, vaan itukerros, joka on erilaistunut useisiin toiminnallisiin osiin. Mesoblastin jakautuminen tapahtuu vähitellen, minkä seurauksena seuraavat alueet erotetaan:

1. Somiitit ovat parillisia nauhamaisia ​​muodostelmia, joiden väliin muodostuu kokonaisuus - toissijainen ruumiinontelo. Ne säilyvät myös niveljalkaisissa.
2. Painteen alkuosa on mesoderman osa, joka kehittyy tulevaisuudessa jänteeksi. Selkärankaisten erottuva piirre.
3. Selkärankaisilla jokaisesta somiitista muodostuu sklerotti, dermatomi ja myotomi.
4. Splanchnotomit ovat sivulevyjä, jotka on jaettu kahteen erilliseen kerrokseen: sisempiin ja ulkoisiin. Niiden väliin selkärankaisilla muodostuu kokonaisuus.
5. Nefrotomit ovat parillisia rakenteita, jotka yhdistävät splanchnostoomia.

Tutkimalla kutakin itukerroksen osaa tutkijat pystyivät määrittämään, mikä mesodermi on, ja ymmärtämään, mitä toimintoja se suorittaa.

Histogeneesi

Mesodermista syntyy useita erilaisia ​​kudoksia.

1. Tasomatojen parenkyymi, joka täyttää elinten välisen tilan. Muodostunut mesodermista.
2. Jotkut epiteelikudokset, jotka peittävät elimiä ulkopuolelta. Näitä ovat erityssolut, endokriiniset ja eksokriiniset rauhaset.
3. Mesodermista muodostuu löysät kuituiset ja tiheät sidekudokset. Muodostuu myös kollageenia ja elastisia kuituja.
4. muodostuu myös mesodermista.
5. Luu- ja rustokudokset, niiden ainesosat ovat mesodermaalista alkuperää.
6. Analogisesti veren muodostuneiden elementtien kanssa mesodermi osallistuu myös immuunijärjestelmän solujen muodostukseen.
7. Kaikentyyppiset lihaskudokset. Sileät lihakset löytyvät useimpien elinten seinistä. Ristiraidalliset kuidut ovat luurankolihasten rakenneosia. Älä unohda poikkijuovaista sydänlihaskudosta, joka muodostaa sydämen lihakset.

Organogeneesi

Kudokset muodostavat elimiä, joten ei ole vaikea arvata, mitkä niistä ovat mesodermaalista alkuperää. Luokitus annetaan mesodermin alueiden mukaan:

• dermatomit - muodostavat ihon dermiksen (iho sisältää hiki- ja talirauhasia);
• tuki- ja liikuntaelinten passiivinen osa (luuranko) muodostuu sklerotoomeista;
• myotomista vastaavasti tuki- ja liikuntaelimistön aktiivinen osa (lihakset);
• splanchnostoomit synnyttävät mesoteelin - yksikerroksisen epiteelin, joka vuorao toissijaista kehon onteloa;
• nefrostomiasolut muodostavat eritys- ja lisääntymisjärjestelmän.

mesodermaalista alkuperää

On syytä mainita ne elimet, jotka menetetään ontogeneesin eri vaiheissa toimintojensa suorittamisen jälkeen. Heitä kutsutaan valvojiksi. Nämä sisältävät:

1. Amnion on yksi alkion kuorista, joka suorittaa useita elintärkeitä toimintoja kerralla. Ensimmäinen on luoda vesiympäristö sikiön kehitykselle. Tämä selittyy sillä, että organismin muodostumisen on tapahduttava vedessä. Maalla eläville selkärankaisille vesi on tässä tapauksessa rajoittava tekijä, joten tämä kuori muodostui evoluutioprosessissa. Amnion suojaa myös sikiötä mekaanisilta vaurioilta, ylläpitää jatkuvaa ympäristöä pitämällä suolojen pitoisuuden vakiona ja suojaa myös alkiota altistumiselta myrkyllisille aineille.
2. Allantois on toinen alkion elin, joka suorittaa samanaikaisesti ravitsemus- ja hengitystoimintoja. Alkuperänsä mukaan se on keltuaisen pussin uloskasvu, mikä tarkoittaa, että sen muodostavat myös endodermin ja mesodermin solut. Ihmisillä allantois on vähemmän kehittynyt kuin muilla selkärankaisten edustajilla, mutta sen läpi kulkee verisuonia, jotka sitten tulevat napanuoran kudokseen.
3. Keltuainen pussi. Tämä väliaikainen elin sisältää sikiön kehitykseen tarvittavat ravintoaineet. Sekä mesodermi- että endodermisolut osallistuvat keltuaisen pussin muodostumiseen. Elimen mielenkiintoinen piirre on kehon ensimmäisten verisolujen muodostuminen siihen.
4. Napanuora (nananuora) - yhdistää sikiön ja istukan.
5. Chorioni - alkion kuori, jonka avulla tapahtuu kiinnittyminen kohtuun ja istukan muodostuminen.
6. Istukka on ihmisen ainoa elin, jonka muodostavat kahden organismin kudokset: äidin ja sikiön. Äidin verestä sikiö saa ravinteita ja happea istukan kautta.

Mesoderman toiminnot

Katsoimme, mikä mesoderma on. Mitkä ovat tämän itukerroksen tehtävät?

Mesoderman kehittyminen mahdollisti lattamadojen täyttämään elinten väliset aukot parenkymaalisella kudoksella. Edistyneemmillä organismeilla ei ole parenkyymiä, mutta periaate on samanlainen: mesodermaalista alkuperää olevat kudokset muodostavat rajakerroksia elinten välille. Mesoblastin tärkein tehtävä on tilapäisten elinten muodostuminen alkiossa (allantois, napanuora, istukka jne.) Mesodermisolut muodostavat myös sisäisen ympäristön kudoksia: verta ja imusolmukkeita.

Johtopäätös

Nyt voit selittää täysin, mikä mesoderma on. Sen muodostuminen mahdollisti eläinten siirtymisen uuteen kehitysvaiheeseen, mistä on osoituksena monien elinten ja kudosten alkuperä. Lisäksi lapsivesikalvon muodostuminen johti laadulliseen harppaukseen selkärankaisten kehityksessä. Siksi mesodermi on tärkeä evoluution elementti.

Mesodermi (synonyymi mesoblastille) on keskimmäinen itukerros, joka koostuu soluista, jotka sijaitsevat kehon ensisijaisessa ontelossa ektodermin ja endodermin välissä. Mesodermista muodostuu alkion alkuaineita, jotka toimivat lihasten, epiteelin kehityksen lähteenä. seroosiontelot, virtsaelinten elimet.

Mesodermi (kreikan kielestä mesos - keskiosa ja derma - iho, kerros; synonyymi: keskialkukerros, mesoblasti) - yksi monisoluisten eläinten ja ihmisten kolmesta alkiokerroksesta varhaisessa kehitysvaiheessa.

Topografisesti mesodermi sijaitsee väliasemassa ulomman itukerroksen - ektodermin ja sisemmän - endodermin välillä. Sienien alkioissa ja useimmissa koelenteraateissa mesodermia ei muodostu; nämä eläimet pysyvät kaksilehtisinä koko elämän. Korkeampien eläintyyppien edustajilla mesodermi esiintyy yleensä alkionkehitysprosessissa myöhemmin kuin ekto- ja endodermi, lisäksi sitä esiintyy eri eläimillä jommankumman näistä levyistä tai molemmista (ekto- ja entomesodermat erotetaan vastaavasti). Selkärankaisilla mesodermi muodostuu itsenäiseksi (kolmanneksi) kerroksena alkiosta jo gastrulaation toisessa vaiheessa.

Selkärankaisten sarjassa mesoderman muodostumistapa muuttuu asteittain. Esimerkiksi kaloissa ja sammakkoeläimissä sitä esiintyy endodermin ja ektodermin välisellä raja-alueella, jonka muodostavat ensisijaisen suun (blastohuokos) lateraaliset huulet. Lintuilla, nisäkkäillä ja ihmisillä tulevan mesoderman solumateriaali kerätään ensin ensisijaisen kaistaleen muodossa osana ulompaa itukerrosta (ihmisillä kohdunsisäisen kehityksen 15. päivänä) ja syöksyy sitten ulomman ja sisemmän kerroksen välinen rako ja se sijaitsee molemmin puolin dorsaalisen kielen (sointu) alkupäätä, ja se tulee yhdessä sen ja hermoston alkeen kanssa aksiaaliseen alkuainekompleksiin. M.:n (aksiaaliset) osat, jotka ovat lähinnä jänteen alkupäätä, ovat osa alkion runkoa ja osallistuvat sen pysyvien elinten muodostumiseen. Perifeeriset alueet kasvavat ekto- ja endodermin reunaosien välisessä raossa ja ovat osa alkion väliaikaisia ​​apuelimiä - keltuaispussia, amnionia ja chorionia.

Selkärankaisten ja ihmisten alkion rungon mesodermi on jaettu dorsaalisiin osiin - selkäsegmentteihin (somiitit), väli-segmentaalisiin jalkoihin (nefrotomiin) ja ventraalisiin - sivulevyihin (splanchnotomes). Somiitit ja nefrotomit segmentoidaan vähitellen suuntaan edestä taakse (ihmisillä ensimmäinen somiittipari esiintyy kohdunsisäisen kehityksen 20-21 päivänä, viimeinen, 43. tai 44. pari - 5. viikon lopussa) . Splanchnotomit pysyvät segmentoimattomina, mutta jakautuvat parietaalisiin (parietaalisiin) ja viskeraalisiin (viskeraalisiin) levyihin, joiden väliin muodostuu toissijainen ruumiinontelo (coelom). Somiitit on jaettu dorsolateraalisiin alueisiin (dermatomeihin), medioventraalisiin (sklerotoomiin) ja niiden väliin (myotoomeihin). Dermatomit ja sklerotomit muodostavat mesenkyymin, jolloin solujen järjestys on löysempi. Myös monet mesenkyymin solut poistuvat splanknotomeista, joten myotoomeista kehittyy erityisesti luurankolihasten mielivaltainen poikkijuovainen lihaskudos. Nefrotomit synnyttävät munuaisten, munanjohtimien ja kohdun epiteelin. Splanchnotomit muuttuvat yksikerroksiseksi levyepiteeliksi, joka vuoraa coelom - mesothelium. Ne muodostavat myös lisämunuaiskuoren, sukurauhasten follikulaarisen epiteelin ja sydämen lihaskudoksen.

Neirula (kreikan kielestä néuron - hermo) on yksi sointujen alkion kehityksen vaiheista, mukaan lukien ihmiset. Seuraa gastrulaa.

Tässä alkion kehitysvaiheessa hermolevy muodostuu ja sulkeutuu hermoputkeen.

61) Histogeneesi- kudosten kehitys. (Epiteeli - kehon sisäiset ontelot ja peittää sen ulkopuolelta (rauhassolut, limakalvot, eritys-, kyynel-, endokriiniset. Side-solut, jotka muodostavat löysä ja tiheä kollageenikuituja (rusto- ja luun sidekudokset), verisolut ja immuuni Lihaskudos - sileiksi (suolet, hengitystiet) ja poikkijuovalihaksiksi, sydänlihakseksi.Hermokudos - sen tehtävänä on käsitellä, varastoida ja välittää tietoa koko organismin toiminnan koordinointiin tarvittavia reittejä pitkin.Solut jakautuvat aisteihin ja motorisiin. Dendriiteillä on runko, jossa on monia prosesseja, ja aksonilla on yksi.

Organogeneesi. Mikä tahansa monisoluinen organismi on monimutkainen järjestelmä alisteisia yksiköitä: soluja, kudoksia, elimiä ja laitteita. Elin on monisoluisen organismin morfologisesti erillinen osa, jolla on tietty tehtävä ja joka on toiminnallisessa suhteessa saman organismin muiden osien kanssa. Useat elimet, jotka on yhdistetty suorittamaan yksi yleisempi toiminto, muodostavat laitteen. Kaikki selkärankaisten elimet on ryhmitelty niiden alkuperän mukaan yhdestä kolmesta itukerroksesta: ento-, meso- ja ektoderma. Organogeneesi - määrittää suurimman osan alkiojakson sisällön, se jatkuu toukissa ja päättyy vain eläimen elämän nuorisojaksoon. Jokaisessa organogeneesissä voidaan erottaa seuraavat prosessit: 1) solumateriaalin eristäminen, joka muodostaa tietyn elimen alkion; 2) elimelle ominaisen muodon kehittyminen (morfogeneesi); 3) toiminnallisten yhteyksien luominen muihin elimiin; 4) histologinen erilaistuminen; 5) kasvu.

Alkion induktio on kehittyvän alkion osien vuorovaikutusta, jossa alkion yksi osa vaikuttaa toisen osan kohtaloon. Alkion induktioilmiö 1900-luvun alusta lähtien. tutkii kokeellista embryologiaa.

62) Useimmissa organismeissa on kolme 3. Ulkoinen - Ectoderm, sisäinen - Endoderm ja keski - Mesoderm. Poikkeuksena ovat sienet ja koelenteraatit, joissa muodostuu vain kaksi - ulkoinen ja sisäinen. Ektodermijohdannaiset suorittavat sisä-, sensorisia ja motorisia toimintoja; niistä, alkion, hermoston, ihon ja siitä muodostuneiden ihorauhasten, hiusten, höyhenten, suomujen, kynsien jne., ruoansulatusjärjestelmän etu- ja takaosien epiteelin kehitysprosessissa, ihon sidekudospohja, pigmenttisolut ja viskeraalinen luuranko. Endodermi muodostaa suolen ontelon vuorauksen ja tarjoaa ravintoa alkiolle; siitä syntyy ruoansulatuskanavan limakalvo, ruuansulatusrauhaset ja hengityselimet. Mesodermi muodostaa yhteyden alkion osien välillä ja suorittaa tuki- ja trofiatoimintoja; siitä muodostuu erityselimiä, sukupuolielimiä, verenkiertoelimiä, seroosikalvoja, jotka vuoraavat kehon toissijaista onteloa (kokonaisuutta) ja pukevat sisäelimiä, lihaksia; selkärankaisilla luuranko muodostuu myös mesodermista. Eri organismiryhmien samannimisellä itukerroksella, samoin kuin samankaltaisuuksilla, voi olla myös merkittäviä eroja sekä muodostumismenetelmässä että rakenteessa, jotka liittyvät alkioiden sopeutumiseen erilaisiin kehitysolosuhteisiin.

Organogeneesi on alkion yksilön kehityksen viimeinen vaihe, jota edeltää hedelmöitys, pilkkoutuminen, blastulaatio ja gastrulaatio.

Organogeneesissä erotetaan neurulaatio, histogeneesi ja organogeneesi.

Neurulaation aikana muodostuu neurula, johon asetetaan mesodermi, joka koostuu kolmesta itukerroksesta (mesodermin kolmas kerros jakautuu segmentoituihin parirakenteisiin - somiiteihin) ja elinten aksiaalisesta kompleksista - hermoputkesta, jänteestä ja suolisto. Aksiaalisen elinten kompleksin solut vaikuttavat toisiinsa. Tätä keskinäistä vaikutusta kutsutaan alkion induktioksi.

Histogeneesiprosessissa muodostuu kehon kudoksia. Ektodermista muodostuu hermokudosta ja ihon orvaskettä, jossa on ihorauhasia, joista kehittyvät hermosto, aistielimet ja orvaskesi. Endodermista muodostuu notochord ja epiteeliskudos, joista myöhemmin muodostuvat limakalvot, keuhkot, kapillaarit ja rauhaset (paitsi sukuelinten ja ihon). Mesodermi tuottaa lihaksia ja sidekudosta. ODS, veri, sydän, munuaiset ja sukurauhaset muodostuvat lihaskudoksesta.

Väliaikaiset elimet (saksaksi provisorisch - alustavat, väliaikaiset) ovat tilapäisiä monisoluisten eläinten alkioiden ja toukkien elimiä, jotka toimivat vain alkion tai toukkien kehitysvaiheessa. Ne voivat suorittaa alkiolle tai toukalle ominaisia ​​toimintoja tai kehon päätoimintoja ennen samanlaisten lopullisten (lopullisten) elinten muodostumista, jotka ovat ominaisia ​​aikuiselle organismille.

63) Väliaikaiset viranomaiset(Saksan provisorisch - alustava, väliaikainen) - monisoluisten eläinten alkioiden ja toukkien väliaikaiset elimet, jotka toimivat vain alkion tai toukkien kehitysvaiheessa. Ne voivat suorittaa alkiolle tai toukalle ominaisia ​​toimintoja tai kehon päätoimintoja ennen samanlaisten lopullisten (lopullisten) elinten muodostumista, jotka ovat ominaisia ​​aikuiselle organismille.

Esimerkkejä väliaikaisista elimistä: korioni, amnion, keltuaispussi, allantois ja seroosikalvo ja muut.

Amnion on väliaikainen elin, joka tarjoaa vesiympäristön alkion kehitykselle. Ihmisen alkion synnyssä se esiintyy gastrulaation toisessa vaiheessa, ensin pienenä kuplana, jonka pohja on alkion ensisijainen ektodermi (epiblasti).

Lapsivesikalvo muodostaa sikiön sisältävän amnionnesteellä täytetyn säiliön seinämän.

Lapsivesikalvon päätehtävä on lapsivesien tuotanto, joka tarjoaa ympäristön kehittyvälle eliölle ja suojaa sitä mekaanisilta vaurioilta. Amnionin epiteeli, joka on onteloaan päin, ei ainoastaan ​​​​vapauta lapsivettä, vaan myös osallistuu niiden uudelleen imeytymiseen. Tarvittava koostumus ja suolojen pitoisuus säilyvät lapsivedessä raskauden loppuun asti. Amnionilla on myös suojaava tehtävä, joka estää haitallisten aineiden pääsyn sikiöön.

Keltuainen pussi on elin, joka varastoi ravintoaineita (keltuainen), joita tarvitaan alkion kehitykseen. Ihmisillä sen muodostaa alkion ulkopuolinen endodermi ja alkion ulkopuolinen mesodermi (mesenkyymi). Keltuaispussi on ensimmäinen elin, jonka seinämään kehittyvät verisaarekkeet, jotka muodostavat ensimmäiset verisolut ja ensimmäiset verisuonet, jotka tarjoavat sikiölle happea ja ravinteita.

Allantois - pieni prosessi alkion osastolla, joka kasvaa lapsiveteen. Se on johdettu keltuaispussista ja koostuu alkion ulkopuolisesta endodermista ja viskeraalisesta mesodermista. Ihmisellä allantois ei saavuta merkittävää kehitystä, mutta sen rooli alkion ravitsemuksen ja hengityksen tarjoajana on edelleen suuri, sillä napanuorassa sijaitsevat suonet kasvavat sitä pitkin kohti suonikalvoa.

Napanuora on joustava nyöri, joka yhdistää alkion (sikiön) istukkaan.

Korionin jatkokehitykseen liittyy kaksi prosessia - kohdun limakalvon tuhoutuminen ulkokerroksen proteolyyttisen aktiivisuuden vuoksi ja istukan kehittyminen.

Ihmisen istukka (vauvan paikka) kuuluu kiekkomaisen hemochoriaal villosisen istukan tyyppiin. Istukka muodostaa yhteyden sikiön ja äidin kehon välille, muodostaa esteen äidin ja sikiön veren välille.

Istukan toiminnot: hengitys; ravinteiden, veden, elektrolyyttien kuljetus; erittävä; endokriininen; mukana myometriumin supistuksessa.

Pieniä poikkeamia kehitysnormista kutsutaan poikkeavuudeksi m ja. Teräviä poikkeamia, jotka häiritsevät elimen ja tietyn organismin toimintaa tai tekevät organismista elinkyvyttömän, kutsutaan epämuodostumiksi ja epämuodostumiksi. Suhteellisen yleisiä poikkeamia normista on useiden pentujen syntymä samanaikaisesti monoploidisten organismien eli kaksosten toimesta.