Murskauksen tyyppi on yleensä vakio ja tyypillinen kullekin tietylle eläinlajille. Eläinten murskauksen morfologia vaihtelee eri eläinryhmissä. Yksi tärkeimmistä näitä eroja määrittävistä tekijöistä on munan sisältämän keltuaisen määrä ja sen jakautuminen koko sytoplasmaan. Jos munassa ei ole keltuaista tai siinä on pieniä tai keskisuuria määriä, kaikki sen sisältö osallistuu murskausprosesseihin. Munassa, jossa on paljon keltuaista, vain pieni osa keltuaisesta vapaasta solulimasta murskautuu. Siten, keltuaisesta riippuen, sytoplasmassa erotetaan kahta tyyppiä pilkkomista: täydellinen (holoblastinen) osittainen (meroblastinen).

Täydellinen pilkkoutuminen on ominaista kaikille alesitaali-, oligolesitaali- ja mesolesitaalityyppisille munasoluille. Pogo-murskaus on jaettu tasaiseen ja epätasaiseen. Täysin tasainen murskaus on ominaista munille, joissa on alhainen keltuainen (oligolecitaali) ja jakautuminen tasaisesti sytoplasmaan (homolesitaali tai isolesitaali).

Tyypillinen esimerkki täydellisestä tasaisesta pilkkoutumisesta on lansettimunasolun pilkkominen, jonka ensimmäisenä tutki A.O. Kovalevski. Sama pirstoutuminen havaitaan holothurioissa (piikkinahkaisten luokka). Ensimmäinen halkeamisura kulkee pituussuuntaan eläimestä vegetatiiviseen napaan jakaa tsygootin kahdeksi blastomeeriksi. Toinen vao kulkee myös pituussuunnassa, mutta tasossa, joka on kohtisuorassa ensimmäisen vaon tasoon nähden, mikä johtaa muodostumiseen. 4 blastomeeria. Kolmas katkaisuura kulkee ekvatoriaalisesti, mutta tasossa, joka on kohtisuorassa kahteen ensimmäiseen katkaisutasoon nähden, jakaen alkion 8 blastomeeriin. Tällaisen murskaamisen aikana muodostuneet blastomeerit ovat suunnilleen samankokoisia. Halkeamisuurteiden vuorottelu meridiaali- ja ekvatoriaalisessa suunnassa johtaa blastomeerien järjestymiseen pallon säteitä vastaavien rivien muotoon. Halkeamista sellaisella blastomeerijärjestelyllä kutsutaan säteittäiseksi. Halkeaminen päättyy blastulan muodostumiseen, joka näyttää ontolta pallolta (kuva 1).

Riisi. 1. Holoturianmunien täydellisen tasaisen murskaamisen (A-E) peräkkäiset vaiheet: E - coeloblastula; bl - blastocoel (Korscheltin ja Geiderin mukaan).

Murskauksen ensimmäisissä vaiheissa kaikki blastomeerit jakautuvat samanaikaisesti (synkronisesti). Synkronisella murskauksella solujen määrä kaksinkertaistuu: 2, 4, 8, 16 jne. Kehityksen ajan myötä murskaamisen synkronismi katkeaa ja muuttuu asynkroniseksi. Asynkronisella pilkkoutumisella eläin- ja kasvunapojen blastomeerien jakautumisnopeudet muuttuvat erilaiseksi. Synkronisen ja asynkronisen jakson kesto ei ole sama eri eläimillä.

Täydellinen epätasainen pirstoutuminen on ominaista sammakkoeläinten, joidenkin syklostomien ja rustokalojen munille. Tarkastellaan tämän tyyppistä pilkkomista käyttämällä esimerkkiä sammakkoeläinten munan pilkkomisesta. Ensimmäiset kaksi halkeamisuraa kulkevat pituuspiirin suuntaisesti muodostaen 4 samankokoista blastomeeria. Kolmas uurre kulkee leveyssuunnassa, lähempänä eläinnapaa ja jakaa alkion 8 erikokoiseen blastomeeriin. Alkion eläinosassa muodostuu 4 pientä blastomeeria. Myöhemmin vuorottelevat meridionaaliset ja leveysuurteet.Myöhemmin sammakkoeläimissä ilmaantuu tangentiaaliset halkeamisuot jakavat blastomeerit tasoon, joka on yhdensuuntainen alkion pinnan kanssa. Murskausprosessin viimeisessä vaiheessa muodostuu blastula, jossa on pieni onkalo siirtynyt eläintankoon (kuva 2.)

Kuva 2. Sammakon munien murskaamisen peräkkäiset vaiheet (A - E).(Balinskyn mukaan)

Osittainen murskaus on ominaista polylesitaalisille munasoluille. Osittaisella murskaamalla vain ne munasolun osat, joissa ei ole keltuaista, jaetaan, kun taas keltuaisella täytettyä munan osaa ei murskata. Riippuen keltuaisen jakautumisesta munassa, osittainen murskaus jaetaan kiekkomaiseen ja pinnalliseen.

Osittainen levymäinen pilkkoutuminen on ominaista telolesitaalisille munille, joissa on suuri määrä keltuaista. Tämän tyyppinen murskaus on tyypillistä luisille kaloille, matelijoille ja linnuille. Vain keltuainen osa eläimen napaoplasmasta, jossa tuma sijaitsee, on mukana pilkkoutumisprosessissa, ja sen toinen, runsaasti keltuaista sisältävä osa ei ole mukana pilkkoutumisprosessissa. Munan aktiivisen sytoplasman kiekon muotoista osaa kutsutaan itulevyksi. Siksi murskaamista kutsutaan kiekkomaiseksi. Itulevyn diskoidinen pirstoutuminen alkaa meridiaaniurien ilmaantumisesta, jotka jakavat itulevyn useiksi blastomeereiksi. Sen jälkeen kulkee tangentiaalinen murskausvao. Myöhemmät murskausurat kulkevat eri suuntiin, ja itulevy muuttuu monikerroksiseksi levyksi, jota kutsutaan blastodermiksi. Blastodermi sijaitsee keltuaisen yläpuolella ja on erotettu siitä kapealla raolla - blastokoelia vastaavalla alkioontelolla. Murskaamisen seurauksena muodostuu blastula (kuva 3).

Kuva 3. Kananmunien levymäisen murskaamisen (A - D) peräkkäiset vaiheet. Näkymä itulevystä ylhäältä (Belousovin mukaan).

Osittainen pinnallinen murskaus on ominaista niveljalkaisten sentrolesitaalimunille. Sentrolesitaalien munien pilkkoutuminen tapahtuu siten, että useiden ytimen jakautumisen jälkeen tuloksena olevat ytimet alkavat vaeltaa munan pinnalle. Täällä ne on järjestetty yhteen riviin muodostaen synsytiaalisen kerroksen. Sitten tulee munan munasolun pintakerroksen segmentointiprosessi. Tämän seurauksena ooplasman pintakerros jakautuu blastomeereiksi, jotka muodostavat blastodermin. Halkeaminen päättyy blastulan muodostumiseen (kuva 4).

Kuva 4. Kuoriaisen pinnan murskauksen peräkkäiset vaiheet (A - D). Katkaisuytimet tulevat vähitellen munan pinnalle muodostaen periblastin (Belousovin mukaan).

Eri tyyppisten fragmentaatioiden piirteiden ymmärtämiseksi S. Hertwigin ja J. Sachsin kaksi solunjakosäännöä ovat erittäin tärkeitä.

Hertwigin ja Sachsin ensimmäisen säännön mukaan munan ydin sijaitsee keltuamattoman munasolun keskellä. Toisen säännön mukaan ydinkara sijaitsee keltuaisesta vapaan sytoplasman suurimman laajuuden suunnassa. Näiden sääntöjen soveltuvuutta pilkkoutumisen selittämiseen voidaan havainnollistaa sammakkoeläinmunan pilkkoutumisen avulla.

Hertwigin ja Sacksin ensimmäisen säännön mukaisesti sammakkoeläinten telolesitaalimunissa tuma sijoittuu epäkeskisesti, ts. siirtynyt munan eläinnapaan. Toisen säännön mukaan ensimmäisen katkaisujaon kara sijaitsee munan leveyssuunnassa (samansuuntainen päiväntasaajan kanssa), ja halkaisuura kulkee tässä tapauksessa kohtisuoraan siihen nähden. Munan kahden toisen jaon karat sijaitsevat samassa tasossa kuin ensimmäinen, keltuaisen sytoplasman suurimman laajuuden suuntaan, mutta suorassa kulmassa ensimmäiseen karaan nähden. Siksi kussakin blastomeerissä toinen halkeamisvako kulkee kohtisuorassa ydinfission toiseen karaan nähden, ts. pituussuunnassa ja suorassa kulmassa ensimmäisen murskaustasoon nähden. Kaksi meridiaaniuraa jakaa tsygootin neljään blastomeeriin. Suurin keltuaisesta vapaa sytoplasma kussakin niistä osoittautuu nyt eläin-vegetatiivisen akselin suunnassa ja kolmatta katkaisujakoa tulee tähän suuntaan (meridiaani) ja katkaisuurat. kulkee leveystasossa, kohtisuorassa ydinjaon karaihin nähden. Seuraavat murskausurat vuorottelevat joko pituus- tai leveyssuunnassa.

Hertwigin ja Sachsin säännöt eivät sovellu ainoastaan ​​sammakkoeläinten munien pilkkoutumisprosessin selittämiseen, vaan myös kaikkiin muihin telolesitaalisen ja sentrolesitaalisen rakenteen munasoluihin. Näitä sääntöjä ei kuitenkaan sovelleta alesitaalien ja oligolesitaalien munasolujen pilkkomiseen.

Puristumia, jotka jakavat murskaavan munan pienemmiksi ja pienemmiksi soluiksi (blastomeereiksi), kutsutaan halkeamisuoksiksi. Pilkkominen on tsygootin useita mitoottisia jakautumisia, joiden seurauksena alkiosta tulee monisoluinen muuttamatta merkittävästi sen tilavuutta. Monisoluisuuden muodostuminen on murskaamisen ensimmäinen ja tärkein biologinen rooli. Toinen tehtävä on palauttaa ydin-plasma-suhde, joka putoaa suuren munasolun kasvuvaiheessa. Katkaisuprosessin erityispiirteet määräytyvät kahdella pääparametrilla: keltuaisen proteiinien määrä ja jakautuminen sytoplasmassa (keltuainen estää katkaisua); mitoottisen karan orientaatioon ja sen muodostumisaikaan vaikuttavien tekijöiden läsnäolo sytoplasmassa. Pilkkominen alkaa pian hedelmöittymisen jälkeen ja päättyy, kun alkiossa saavutetaan uusi tasapaino ytimen ja sytoplasman välillä. Katkaisu on hyvin koordinoitu prosessi geneettisen kontrollin alaisena.

Useimmissa muissa solujen lisääntymistapauksissa solujen kasvu tapahtuu mitoosien välillä. Solun tilavuus lähes kaksinkertaistuu ja sitten jakautuu. Tällainen kasvu johtaa solujen kokonaistilavuuden kasvuun samalla, kun ytimen tilavuuden suhde sytoplasman tilavuuteen säilyy suhteellisen vakiona. Tsygootin murskauksen aikana sytoplasman tilavuus ei kasva: tsygootin sytoplasman valtava massa jakautuu yhä pienempiin soluihin. Tämä munasolun sytoplasman jakautuminen, johon ei liity kasvua, tapahtuu G1-jakson menettämisellä interfaasissa, kun taas mitoosit seuraavat toisiaan suurella nopeudella.

Solujen lukumäärän lisääntymisnopeus murskausjakson aikana on paljon suurempi kuin gastrulaatiovaiheessa. Yksi seurauksista jakautumisen suuresta intensiteetistä katkaisun aikana on asteittainen väheneminen sytoplasman tilavuuden suhteessa ytimen tilavuuteen. Muutos nopeudessa, jolla sytoplasman tilavuuden suhde tuman tilavuuteen pienenee monen tyyppisissä alkioissa, on ratkaiseva tekijä, joka määrää joidenkin geenien aktivoitumisajan. Pilkkominen eroaa somaattisten solujen mitoottisesta jakautumisesta siinä, että katkaisun tuloksena saadut solut eivät kasva, ja siksi ne pienentyvät joka myöhemmällä jakautumisella, kun taas vain niiden lukumäärä kasvaa ja alkio kokonaisuutena ei kasva. kasvaa. Murskaamisesta syntyvät solut ovat vähän erilaistuneita ja suhteellisen homogeenisia.

Erota(segmentaatio) selkärankaisten luokan yksittäisillä edustajilla on yleensä sama; kuitenkin, kuten jo edellä mainittiin, siihen vaikuttivat tekijät, jotka fylogeneesin aikana vaikuttivat kehitykseen sen sisäisen ja ulkoisen ympäristön vaikutuksen seurauksina, joissa organismit elivät esi-isiensä kehityksen aikana (senogeneettiset tekijät).

Havaittaessa muutoksia, joka esiintyy munissa selkärankaisten luokan yksittäisten edustajien munien fylogeneettisen kehityksen mukaan, voidaan nähdä, että munasolut eroavat merkittävästi toisistaan ​​ravinto- ja rakennusaineen - keltuaisen - pitoisuudessa. Oligolesitaalien joukossa ovat lanseletin (Amfioxus) munasolut, joka on fylogeneettisesti alimman organisoituneena olento, mutta jolla on jo vahva dorsaalinen alue.

Kuitenkin mukaisesti fylogeneettisen kehityksen kanssa, keltuaisen määrä selkärankaisten, jotka ovat fylogeneettisesti parhaiten järjestäytyneimpiä organismeja, munissa kasvaa yhä enemmän ja saavuttaa enimmäismäärän lintujen munissa, jotka ovat suhteellisen suuria ja monimuotoisia. Ksenogeneettisten tekijöiden (ulkoympäristöstä vaikuttavia tekijöitä, jotka määräytyvät elämäntapojen ja siten kehityksen muutoksissa) vaikutuksesta keltuaisen määrä ihmiseen kohdistuvassa fylogeneettisessä kehityksessä vähenee yhä enemmän, minkä vuoksi ihmisten munat ja korkeammista nisäkkäistä tulee jälleen (toissijaisia) oligolesitaalisia.

Vaihtuva määrä keltuainen sillä on, kuten edellä mainittiin, merkittävä vaikutus munan murskausprosessiin. Munasolut, joissa on vähän keltuaista (oligolesitaali), murskataan kokonaan, eli hedelmöitetyn munan koko aine jakautuu murskaamisen aikana uusiin soluihin, blastomeereihin (holoblastityyppiset munat). Päinvastoin, munissa, jotka sisältävät enemmän keltuaista tai jopa suuren määrän keltuaista (polylecitaali), halkeamisuurteet murskaavat jatkuvasti vain pienemmän osan munasolusta, joka sijaitsee niin sanotussa eläinnapassa, jossa on vähemmän keltuaisia ​​(muna) meroblastista tyyppiä).
Tämän mukaisesti luokan yksittäisiä edustajia selkärankaisilla, erotetaan seuraavat murskaustyypit.

1. Täydellinen murskaus. Täydellinen, kokonaismurskaus sisältää ne tapaukset, joissa murskausjakoprosessissa koko hedelmöittynyt munasolu jaetaan ja murskausvaot leviävät sen koko pinnalle. Tämän tyypin mukaan holoblastisten lajien munasolut murskataan. Riippuen suuremman tai pienemmän keltuaisen määrän pitoisuudesta munasolussa sekä sen jakautumisesta munasolussa murskauksen aikana joko suhteellisen samankokoisia blastomeereja (täysin tasainen, tasainen tai riittävä pilkkoutuminen) tai blastomeerit erikokoisia, nimittäin suurempia alueella, jolla on korkea keltuainenpitoisuus, ja pienempiä paikoissa, joissa keltuaista on vähemmän (täysin epätasainen, epätasainen murskaus). Suurempia blastomeereja kutsutaan makromeereiksi, pienempiä mikromeereiksi.

Täysin yhtä suuri tai riittävä, murskaus on ominaista oligolesitaalisille, isolesitaalisille munille (lansetti, korkeammat nisäkkäät ja ihmiset); täydellisen epätasa-tyypin mukaan anisolesitaalisen ja kohtalaisen telolesitaalisen lajin (jotkut alemmat kalat ja sammakkoeläimet) mesolesitaaliset munasolut murskataan.

2. Osittainen, osittainen, murskaus. Osittaisessa tyypissä munasolut murskataan sisältäen huomattavan määrän keltuaista (polylesitaaliset munat), joissa suuren koonsa vuoksi murskausvaot solunjakautumisen aikana tunkeutuvat vain eläinnavan alueelle, jossa solun ydin on sijaitsee ja missä munasolukerros sisältää vähemmän keltuaisia ​​rakeita (korkeammat kalat, matelijat, linnut ja jotkut alemmat nisäkkäät, munasolut).

Sellaisella murskaamalla suhteellisen suuren munan eläinpaalussa vain pyöreä kenttä (kiekko) murskautuu, kun taas loput munasolusta (keltuapallo) jää särkymättömäksi (osittainen kiekon muotoinen murskaus). Hyönteisissä niiden polylesitaaliset sentrolesitaaliset munasolut, vaikka ne murskautuvat koko pinnalta, mutta solun keskiosa, joka sisältää suuren määrän keltuaista, jää murskautumatta (osittainen pintamurskaus).

Blastulan rakenne

Murskaaminen johtaa pallomaisen alkion muodostumiseen - blastula. Jos muodostuu kiinteä pallo ilman onteloa sisällä, niin tällaista alkiota kutsutaan morulaksi. Blastulan tai morulan muodostuminen riippuu sytoplasman ominaisuuksista. Blastula muodostuu riittävällä sytoplasman viskositeetilla, morula - alhaisella viskositeetilla. Kun sytoplasman viskositeetti on riittävä, blastomeerit säilyttävät pyöristetyn muodon ja vain hieman litistyvät kosketuspisteissä. Seurauksena on, että niiden väliin muodostuu rako, joka murskauksen lisääntyessä täyttyy nesteellä ja muuttuu blastokoeliksi. Sytoplasman alhaisella viskositeetilla blastomeerit eivät ole pyöristettyjä ja sijaitsevat lähellä toisiaan, rakoa ei ole eikä onkaloa muodostu. Blastula erilainen niissä rakenne ja riippuu murskaustyypistä.

Blastulan tyypit

Siellä on viisi blastulan tyypit: coeloblastula, amphiblastula, sterroblastula, discoblastula ja periblastula. Coeloblastula muodostuu homolesitaalityypin (lansetin) munien täydellisellä tasaisella murskauksella. Coeloblastulan blastodermi koostuu yhdestä enemmän tai vähemmän identtisten blastomeerien rivistä, jonka sisällä on suuri ontelo - blastocoel.

Blastoderm amphiblastula koostuu useista soluriveistä. Eläinosan blastodermi on ohuempaa kuin kasvullisessa osassa. Blastokoeli on pienempi kuin lansetin ja siirtyy kohti eläintankoa. Tämän tyyppinen blastula muodostuu täydellisen epätasaisen pirstoutumisen aikana ja on tyypillistä syklostomille ja sammakkoeläimille.

sterroblastula koostuu yhdestä rivistä suuria blastomeereja, jotka ulottuvat syvälle blastulan onteloon; siksi blastokoeli on joko hyvin pieni tai puuttuu (jotkut niveljalkaiset).

Discoblastula muodostuu epätäydellisen levymäisen murskaamisen aikana. Blastokoeli sijaitsee itulevyn ja keltuaisen välissä. Blastulan kattoa edustaa blastodermi ja pohjaa keltuainen. Tällainen blastula on ominaista luisille kaloille, matelijoille ja linnuille. Periblastulan blastodermi koostuu yhdestä rivistä soluja, jotka ympäröivät keltuaista. Siinä ei ole onteloa. Periblastula näkyy joissakin hyönteisissä.

Kun tämä pirstoutuminen tapahtuu, alkiosolut, ns blastomeerit, pienentyä (palintomy-jako). Tätä prosessia kutsutaan murskaamalla. Se jatkuu pienisoluisen alkion muodostumiseen asti.

Hedelmöityneiden munien murskaustyypit määräytyvät niiden rakenteen mukaan. Murskaaminen voi olla saattaa loppuun ja osittainen(kuva 26), pinnallinen, säteittäinen, kierre- ja kahdenvälinen.

klo saattaa loppuun, tai holoblastinen, murskaamalla koko tsygootti tai munasolu on jaettu blastomeereiksi ja halkeamisuurteet tunkeutuvat munan syvimpiin osiin. Toisin sanoen halkeamisuurteet erottavat munan kokonaan blastomeereiksi. Saatujen blastomeerien koosta riippuen murskaus voi olla yhtä suuret ja epätasainen. Tasaisella murskauksella homolesitaaliset munat säilyttävät blastomeerien murskauksen tahdissa pitkään, joten niiden koko on sama ja niiden lukumäärän kaksinkertaistuminen havaitaan: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Epätasaisella murskauksella synkronointi murskaus häiriintyy, koska huonot keltuaiskompleksiset blastomeerit murskautuvat nopeammin kuin keltuaista sisältävät blastomeerit. Tämän seurauksena ne osoittautuvat erikokoisiksi, eikä niiden määrä ole johdonmukaista kaksinkertaistamista.

klo osittainen, tai meroblastinen, murskaamalla uurteet eivät erota munaa kokonaan, joten suurin osa siitä ei murskaudu. Täällä on myös vaihtoehtoja. Esimerkiksi linnuilla ja matelijoilla alkio kehittyy johtuen pienestä määrästä sytoplasmaa, joka sijaitsee eläimen (ylemmässä) navassa. Loput munasta täytetään keltuaisella, eikä sitä murskata. Muodostuu sytoplasminen levy, jota pitkin kulkevat murskaavat uurteet.

Pintamurskaus ominaista hyönteisille, joilla on sentrolesitaalisia munia. Tässä tapauksessa ytimen ensimmäiset jakautumiset, jotka sijaitsevat munan keskellä, tapahtuvat ilman sytoplasman jakautumista. Sitten ytimiä ympäröi pieni kerros sytoplasmaa ja ikään kuin kelluvat ylös keltuaisen massasta pintaan yhdistyen siellä sytoplasman pintakerroksen kanssa. Tällä vyöhykkeellä tapahtuu blastomeerien muodostumista, kun taas jakamaton keltuainen jää sisään.

Riippuen blastomeerien sijainnista toisiinsa nähden, erotetaan kolme murskaustyyppiä: säteittäinen, kierre- ja kahdenvälinen.

klo radiaalinen murskaus kaksi ensimmäistä jakoa ovat meridionaalisia, sitten seuraavat ekvatoriaaliset jaot, kun jakotaso on kohtisuorassa kahden ensimmäisen jaon tasoihin nähden. Tässä suhteessa neljä eläimen pallonpuoliskon blastomeeriä sijaitsee neljän vegetatiivisen pallonpuoliskon blastomeerin yläpuolella, mikä luo säteittäisen symmetrian (kuva 27, a).

Munien säteittäinen murskaus on ominaista sellaisille eläinryhmille kuin piikkinahkaiset. Merisiilissä, jopa 64 blastomeerin vaiheessa, on mahdotonta tunnistaa niistä yksittäisiä, koska murskauksen ensimmäiset vaiheet antavat identtiset solut.

klo spiraalimurskaus(Kuva 27, b) eläinsolut siirtyvät suhteessa munan eläin-vegetatiiviseen (anterior-posterior) -akseliin. Murskaustaso kulkee kulmassa siihen ja munan päiväntasaajaan nähden. Mitoottisten karojen akselit muodostavat spiraaleja, ja blastomeerit näyttävät vuorottelevan toistensa kanssa. Spiraalifragmentoitumiselle on ominaista jäykkä järjestys, jonka avulla on mahdollista jäljittää blastomeerien, tai pikemminkin niiden johdannaisten, tuleva kohtalo. Kahden ensimmäisen pilkkoutumisen jälkeen muodostuu neljä blastomeeriä A, B, C ja D. Myöhemmät jakautumiset synnyttävät pienempiä blastomeerejä (mikromeereja), 1 a, 1 b, 1 c ja 1 d. Seuraavat mikromitat ovat 2 a, 2 b, 2 c ja 2 d jne. On todettu, että useilla eläimillä, joiden munat murskataan spiraalityypin mukaan, koko ektodermi tulee kolmesta mikromeerien kvartetista, jotka erotetaan neljästä ensimmäisestä blastomeerista peräkkäisten murskausvaiheiden aikana.

Monille selkärangattomille ryhmille, kuten erityisesti neerteaneille, annelideille, nilviäisille, on ominaista spiraalimurskaus. Joskus ilmaistaan ​​mielipide, että tämäntyyppinen pirstoutuminen on merkki niiden välisestä filogeneettisestä suhteesta. Voidaan vain varmuudella todeta, että spiraalin pirstoutumisen leviäminen useissa tyypeissä osoittaa vain, että tämä on konservatiivinen merkki. materiaalia sivustolta

Murskausprosessien luokittelutyyppejä on useita.

Muodostumisen luonteen ja blastomeerien sijainnin mukaan:

Täydellinen (holoblastinen) - ominaisuus tsygooteille, jotka sisältävät vähän keltuaista (meso- ja isolesitaaliset munat), kun taas halkeamisuurteet kulkevat koko munan läpi ja niiden keltuainen sisältyy vegetatiivisiin blastomeereihin;

Epätäydellinen (meroblastinen) - ominaisuus tsygooteille, jotka sisältävät suuria keltuaisen proteiinivarantoja (polylecital munat), kun taas murskaavat uurteet eivät tunkeudu keltuaista runsaasti sisältävään sytoplasmaan.

Muodostuneiden blastomeerien koosta riippuen:

yhtenäinen- blastomeerit eläin- ja kasvunavoissa ovat samankokoisia;

epätasainen- Pienemmät blastomeerit keskittyvät eläinnapaan kuin vegetatiiviseen.

Blastomeerien muodostumisnopeuden mukaan:

synkroninen- samalla blastomeerien muodostumisnopeudella tsygootin molemmissa navoissa;

asynkroninen- eläinnavalla blastomeerien muodostumisnopeus on suurempi kuin vegetatiivisessa.

jakaa neljä päätyyppiä holoblastisesta fragmentaatiosta. Tämä luokittelu perustuu blastomeerien keskinäiseen tilajärjestelyyn:

Radial;

Kierre;

Kahdenvälisesti symmetrinen;

Väärin (anarkisti).

Säteittäinen murskaustyyppi on luontainen holoblastisille chordaateille (lansetit, syklostomit, sammet, sammakkoeläimet), piikkinahkaisille ja joillekin muille ryhmille.

Tämän tyyppisessä katkaisussa eri leveysasteiden blastomeerit sijoittuvat ainakin alkuvaiheessa melko tarkasti päällekkäin, joten munan napa-akseli toimii pyörimissymmetria-akselina.

Säteittäinen yhtenäinen murskaus on tyypillistä piikkinahkaisten munille (kuva 23).

Sammakon munassa havaitaan säteittäinen epätasainen murskaus. Ensimmäisen katkaisujakauman vao ei ole vielä saattanut päätökseen vegetatiivisen pallonpuoliskon keltuaisen sytoplasman jakautumista, ja toisen jakautumisen uurteet ovat jo muodostumassa lähelle eläinnapaa. Johtuen korkeasta keltuaisen pitoisuudesta kasvullisella alueella, kolmannen pilkkoutumisalueen uurteet sijaitsevat paljon lähempänä eläinnapaa (kuva 24).

Tämän seurauksena syntyy nopeasti jakautuvien blastomeerien alue lähellä eläinnapaa ja alue, jossa kasvullisen navan hitaammin jakautuvat blastomeerit.

Spiraalityyppiselle murskaustyypille on tunnusomaista symmetriaelementtien menetys jo neljän ja joskus kahden blastomeerin vaiheessa, ja se on luontaista selkärangattomille (nilviäisille, annelidille ja ciliaarisille madoille), jotka ovat yhdistyneet Spiralia-ryhmään.

Tämäntyyppinen pirstoutuminen on saanut nimensä siitä syystä, että eläinnapasta katsottuna blastomeerien peräkkäin erottuvat nelinkertaiset (kvartetit) kääntyvät suhteessa eläin-vegetatiiviseen akseliin joko oikealle tai vasemmalle, ikään kuin muodostavat spiraalin päällekkäin (kuva .25).

Spiraalifragmentaation merkki, sen deksio-(oikea-)- tai leo-(vasen-)tropismi, eli "kierre", määräytyy tietyn yksilön äidin genomin mukaan. Se eroaa monessa suhteessa säteittäisestä murskaustyypistä.

Ensinnäkin munat eivät jakaannu yhdensuuntaisesti tai kohtisuoraan eläin-kasvillisuuden akseliin nähden. Katkaisujakojen tasot ovat vinosti, mikä johtaa tytärblastomeerien spiraaliseen järjestelyyn.

Toiseksi solujen välisten kosketusten määrä on suurempi kuin säteittäisessä murskauksessa. Kolmanneksi alkiot, joissa on spiraalimainen pilkkoutuminen, jakautuvat vähemmän ennen gastrulaation alkamista. Tuloksena olevissa blastulassa ei yleensä ole blastokoelia (sterroblastula).

Kahdenväliselle murskaustyypille (sulkimadot, vaippaeläimet) on ominaista yhden symmetriatason läsnäolo. Merkittävin piirre tämäntyyppisessä jaossa on, että ensimmäisen jaon taso muodostaa ytimen ainoan symmetriatason (kuva 26).

Jokainen seuraava jako on suunnattu tähän symmetriatasoon nähden siten, että puolet alkiosta ensimmäisen uurteen toisella puolella on peilikuva alkion puolikkaasta sen toisella puolella.

riisi. 27. Anarkistinen pirstoutuminen (Tokinin, 1987 mukaan)

Bilateraalisella murskaustyypillä muodostuu yksi symmetriataso: ensimmäinen uurre kulkee ekvatoriaalisesti, sitten eläinblastomeeri jaetaan meridionaalisella uurrella ja vegetatiivinen blastomeeri jaetaan leveyssuunnassa. Tuloksena on neljän blastomeerin T-muotoinen hahmo, jolla ei ole pyörimissymmetriaa.

Kääntämällä vegetatiivista blastomeeriparia T:n muotoinen hahmo muuttuu rombiseksi. Tämä kierto tapahtuu jakojen välisellä aikavälillä, välivaiheessa.

Samalla ne voivat hajota esimerkiksi aaltojen vaikutuksesta, mutta yksittäisistä osista muodostuu täysimittaisia ​​alkioita. Blastomeerien tiheän assosioitumisen seurauksena murskauksen lopussa a morula.

Meroblastisen pirstoutumisen päätyypit ovat:

pinnallinen;

Discoidal.

Esitumien fuusion jälkeisessä pinnallisessa murskauksessa tsygootin ydin jakautuu useisiin ytimiin, jotka pienellä määrällä sytoplasmaa kulkevat sytoplasmisten siltojen kautta keltuaisesta vapaaseen sytoplasman ulkokerrokseen (periplasma) ja jakautuvat tasaisesti. siellä.

(Puhumme sentrolesitaalisista munasoluista). Tässä ytimet jakautuvat vielä useita kertoja synkronisesti, ja ne sijaitsevat melko lähellä toisiaan (kuva 28).

Tässä vaiheessa, jo ennen soluosien (ns. synsytiaalinen blastodermi) ilmaantumista, ytimiä ympäröivät erityiset mikrotubulusten rakenteet, jolloin tuman jakautuminen muuttuu asynkroniseksi, soluvälit muodostuvat ja muodostuu tyvikalvo, joka erottaa periplasma keltuaisen keskimassasta. Halkeamisuurteita ilmestyy, mutta ne eivät mene syvälle munaan. Tuloksena olevaa pintakerrosta soluista kutsutaan solukerrokseksi. blastodermi. Tämäntyyppinen murskaus on ominaista useimmille hyönteisille.

Ensimmäiset kaksi uurretta kulkevat kohtisuorassa toisiaan vastaan, mutta silloin vakojen tiukka järjestys rikotaan. Tässä tapauksessa vain ohut sytoplasman levy (blastodisk), joka sijaitsee eläimen navassa, jakautuu blastomeereiksi.

Murskausprosessien luokittelutyyppejä on useita.

Muodostumisen luonteen ja blastomeerien sijainnin mukaan:

• * täydellinen (holoblastinen) - ominaisuus tsygooteille, jotka sisältävät vähän keltuaista (meso- ja isolesitaaliset munat), kun taas halkeamisuurteet kulkevat koko munan läpi ja niiden keltuainen sisältyy vegetatiivisiin blastomeereihin;
• * epätäydellinen (meroblastinen) - ominaisuus tsygooteille, jotka sisältävät suuria keltuaisen proteiinivarantoja (polylecital munat), kun taas murskaavat uurteet eivät tunkeudu keltuaisen runsaasti sisältävään sytoplasmaan.

Muodostuneiden blastomeerien koosta riippuen:

• * yhtenäinen - blastomeerit eläin- ja kasvunapoissa ovat samankokoisia;
• * epätasainen - pienemmät blastomeerit keskittyvät eläinnapaan kuin vegetatiiviseen napaan.

Blastomeerien muodostumisnopeuden mukaan:

• * synkroninen - samalla blastomeerien muodostumisnopeudella tsygootin molemmissa navoissa;
• * asynkroninen - eläinnavalla blastomeerien muodostumisnopeus on suurempi kuin vegetatiivisessa.

Täydellistä (holoblastista) fragmentaatiota on neljä päätyyppiä.

Tämä luokittelu perustuu blastomeerien keskinäiseen tilajärjestelyyn:

• * säteittäinen;
• * spiraali;
• * kahdenvälisesti symmetrinen;
• * väärin (anarkisti)

Säteittäinen murskaustyyppi on luontainen holoblastisille sointeille (lansetit, syklostomit, sammet, sammakkoeläimet), piikkinahkaisille ja eräille muille ryhmille (kuva 3). Tämän tyyppisessä katkaisussa eri leveysasteiden blastomeerit sijoittuvat ainakin alkuvaiheessa melko tarkasti päällekkäin, jolloin munan napa-akseli toimii pyörimissymmetria-akselina.

Säteittäinen yhtenäinen murskaus on tyypillistä piikkinahkaisten munille.

Kuva 3. Piikkinahkaisten holoblastinen pilkkoutuminen.

Sammakon munassa havaitaan säteittäinen epätasainen murskaus. Ensimmäisen katkaisujakauman vao ei ole vielä saattanut päätökseen vegetatiivisen pallonpuoliskon keltuaisen sytoplasman jakautumista, ja toisen jakautumisen uurteet ovat jo muodostumassa lähelle eläinnapaa. Johtuen korkeasta keltuaisen pitoisuudesta kasvullisella alueella, kolmannen pilkkoutumisalueen uurteet sijaitsevat paljon lähempänä eläinnapaa (kuva 4).

Kuva 4. Sammakonmunan sirpaloituminen.

Tämän seurauksena syntyy nopeasti jakautuvien blastomeerien alue lähellä eläinnapaa ja alue, jossa kasvullisen navan hitaammin jakautuvat blastomeerit.

Spiraalityyppiselle murskaustyypille on tunnusomaista symmetriaelementtien menetys jo neljän ja joskus kahden blastomeerin vaiheessa, ja se on luontaista selkärangattomille (nilviäisille, annelidille ja ciliaarisille madoille), jotka ovat yhdistyneet Spiralia-ryhmään. Tämäntyyppinen murskaus on saanut nimensä siitä, että eläinnapasta katsottuna peräkkäin erottuvat blastomeerien nelinkertaiset (kvartetit) kääntyvät suhteessa eläin-kasvillisuuden akseliin joko oikealle tai vasemmalle, ikään kuin muodostavat spiraalin päällekkäin (kuva . 5).

Kuva 5. Kaavio kierteisen katkaisun alkuvaiheista: A - siirtyminen 4:stä 8 blastomeeriin (jakautuvat karat näkyvät soluissa); B - vaiheen 8 blastomeerit; C - siirtyminen 8:sta 16 blastomeeriin; D - vaihe 16 blastomeeria.

Spiraalin sirpaloitumisen merkki, sen deksi-(oikea-) tai leo-(vasen)tropismi, ts. "kiertymisen" määrää tietyn yksilön äidin genomi. Se eroaa monessa suhteessa säteittäisestä murskaustyypistä. Ensinnäkin munat eivät jakaannu yhdensuuntaisesti tai kohtisuoraan eläin-kasvillisuuden akseliin nähden. Katkaisujakojen tasot ovat vinosti, mikä johtaa tytärblastomeerien spiraaliseen järjestelyyn. Toiseksi solujen välisten kosketusten määrä on suurempi kuin säteittäisessä murskauksessa. Kolmanneksi alkiot, joissa on spiraalimainen pilkkoutuminen, jakautuvat vähemmän ennen gastrulaation alkamista. Tuloksena olevissa blastulassa ei yleensä ole blastokoelia. Kahdenväliselle murskaustyypille (sulkimadot, vaippaeläimet) on ominaista yhden symmetriatason läsnäolo. Tämän tyyppisen jaon huomattavin piirre on, että ensimmäisen jaon taso muodostaa ytimen yhden symmetriatason (kuva 6).

Kuva 6. Sukulamadon munien pilkkoutuminen: A - vaiheen 2 blastomeerit (seuraavien jakojen karat näkyvät soluissa); B - 4 blastomeerin vaihe ennen vegetatiivisen parin kiertoa; C - blastomeerien vegetatiivisen parin pyörimisen alku; D - 4 blastomeerin rombinen kuvio käännöksen jälkeen.

Jokainen seuraava jako on suunnattu tähän symmetriatasoon nähden siten, että puolet alkiosta ensimmäisen uurteen toisella puolella on peilikuva alkion puolikkaasta sen toisella puolella. Kahdenvälisellä murskaustyypillä muodostuu yksi symmetriataso: 1. sulcus kulkee ekvatoriaalisesti, sitten eläinblastomeeri jaetaan meridionaalisella uurrella ja vegetatiivinen blastomeeri jaetaan leveyssuuntaisella. Tuloksena on 4 blastomeerin T-muotoinen hahmo, jolla ei ole pyörimissymmetriaa. Kääntämällä vegetatiivista blastomeeriparia T:n muotoinen hahmo muuttuu rombiseksi. Tämä kierto tapahtuu jakojen välisellä aikavälillä, välivaiheessa.

Kuva 7. Anarkkinen pirstoutuminen.

Blastomeerien tiiviin yhdistymisen seurauksena murskaamisen lopussa muodostuu morula.