Periytys on peruuttamaton muutos yhdessä biokenoosissa, toisen synty. Se voi johtua mistä tahansa luonnonilmiöstä tai tapahtua ihmisen vaikutuksen alaisena. Ekologista sukupolvea tutkivat alun perin geobotiikan kaltaisen tieteen edustajat. Myöhemmin tästä ilmiöstä tuli muiden ekologien kiinnostuksen kohde. Pioneerit, jotka paljastivat peräkkäisyyden tärkeyden, olivat F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky. Seuraavaksi analysoimme käsitettä tarkemmin ja annamme luokituksen. Lisäksi artikkelissa kuvataan prosessia esimerkkien avulla.
Terminologia
Kuka esitteli määritelmän? F. Clements ehdotti "peräkkäisyyden" käsitettä erityisten biologisten yhteisöjen määrittelemiseksi, jotka seuraavat toisiaan ajan myötä. Niille on ominaista sarjan tai sarjan muodostuminen siten, että edellinen luo edellytykset seuraavan kehittymiselle. Siinä tapauksessa, että ei esiinny tekijöitä, jotka voivat provosoida uuden peräkkäisyyden, sarja päättyy suhteellisen vakaaseen yhteisöön, jolle on ominaista jatkuva vaihto. Clements määritteli edellä kuvatun muodostumisen käyttämällä erityistä termiä "vaihdevuodet". Tiedemiehen mukaan tämä on vakaa yhteisö, jonka sisällä ei ole tekijöitä, jotka vaikuttavat sen kehitykseen. Tässä tapauksessa vaihdevuosien kesto ei ole tärkeä.
Luokittelu
Perintöjä voidaan tilata eri periaattein. Erilaisten ominaisuuksien mukaista luokittelua käyttämällä voidaan erottaa eri tyyppisiä perintöjä. Tällaisia ominaisuuksia ovat muun muassa muodostumis-/hajoamisnopeus, olemassaolon kesto, palautuvuus, pysyvyys, alkuperä, kehityssuuntaus (eteneminen tai hajoaminen), lajien lukumäärän ja monimuotoisuuden muutos.
Perintö voidaan luokitella monella eri perusteella. Ryhmittelyprosessi riippuu ensisijaisesti siitä, minkä tavoitteen tiedemies asettaa itselleen. Samaan aikaan on olemassa peräkkäistyyppejä, jotka on ryhmitelty tietyssä vakaassa yhteisössä tapahtuvien prosessien luonteen mukaan. Tämän perusteella tutkijat erottavat kaksi pääluokkaa: endogeeniset ja eksogeeniset. Mikä on ero? Endogeeninen sukupolvi on muutos, joka johtuu yhteisöjen itsensä toiminnasta. Prosessin perimmäinen syy on yleensä vaihdon epätasapaino. Toisin sanoen muutos tapahtuu sisäisten tekijöiden toiminnan seurauksena. Eksogeeninen peräkkäisyys on muutos, jonka aiheuttaa
Mikrobiologia
Esimerkiksi metsäpohjassa peräkkäisyyttä voidaan tutkia useassa vaiheessa samanaikaisesti. Tämä mahdollisuus johtuu suunnan muutoksesta ylhäältä alas liikkuessa. Lisäksi ilmiö voi aiheuttaa muutoksia kosteudessa, erityisyhdisteiden tai kaasujen pitoisuudessa, lämpötilassa jne. Maaperän muodostumisprosessiin liittyy melko pitkäkestoinen muutos sekä kasvi- että mikrobiyhteisöissä.
Ensisijainen ja toissijainen peräkkäisyys
Mitä nämä käsitteet tarkoittavat? Katsotaanpa pidemmälle. Ensisijaiselle sukupolvelle on ominaista, että se tapahtuu elottomalla alueella. Tämä voi olla paljas kivi ilman kasvillisuutta, hiekkaisia alueita, jähmettynyttä laavaa ja vastaavaa. Kun organismit alkavat asua tällaisilla alueilla, niiden aineenvaihdunta vaikuttaa ja muuttaa ympäristöä. Sitten alkaa monimutkaisempi kehitys. Ja sitten lajit alkavat korvata toisiaan. Esimerkki peräkkäisyydestä on alkuperäisen maapeiteen muodostuminen, alun perin elottoman hiekka-alueen kolonisaatio ensin mikro-organismien, kasvien ja sitten sienten ja eläinten toimesta. Erityinen rooli tässä on kasvien jäännöksillä ja orgaanisen aineen hajoamisesta syntyvillä aineilla. Siten maaperä alkaa muodostua ja muuttua, ja mikroilmasto muuttuu mikro-organismien, kasvien ja sienten vaikutuksesta. Tämän seurauksena organismien yhteisö laajenee. Tämä peräkkäisyys on ekogeneettinen muutos. Sitä kutsutaan sellaiseksi, koska se muuttaa juuri sitä aluetta, jolla se on. Ja maaperän ensimmäistä ilmestymistä elottomaan alueeseen kutsutaan syngeneettiseksi muutokseksi.
Alustan kosteus
Tämä indikaattori vaikuttaa peräkkäisyyteen. Siten erotetaan seuraavat ryhmät:
- Xerarchal, vedettömällä alustalla.
- Psammoxeroseria, hiekalla.
- Litoxeroseria, kivikkoisessa maastossa.
- Geoxeroseria, kuivalla savella tai savella.
- Mesarkkista, jos alustassa on melko merkittävää kosteutta.
- Hydrarkinen, jos alusta on erittäin märkä.
Ensisijainen peräkkäisyys tapahtuu useissa vaiheissa. Mielenkiintoisia esimerkkejä peräkkäisyydestä voidaan antaa. Esimerkiksi metsävyöhykkeellä eloton ja kuiva substraatti korvataan ensin jäkäläillä, sitten sammalilla, sitten yrteillä (yksivuotisilla kasveilla), minkä jälkeen alueelle alkavat kehittyä monivuotiset pensaat, puut ja heinäkasvit. On muitakin esimerkkejä peräkkäisyydestä. Niinpä usein mainitaan jähmettyneen laavan alueen asettuminen purkausten jälkeen tai rinteestä lumivyöryn jälkeen.
Prosessin kulku
Ensisijaisen sukupolven kehittyminen tapahtuu samanaikaisesti maaperän muodostumisen kanssa. Prosessiin vaikuttavat siementen sisäänpääsy ulkopuolelta, ääriolosuhteita kestämättömien taimien kuolema ja (tietystä ajasta lähtien) yksi tai toinen yhteisö kehittyy tai vaihtuu pääasiassa maaperän typpipitoisuuden eron vuoksi. ja sen mineraaliosan tuhoutumisaste. Maaperässä ja muissa luonnollisissa mikrobiyhteisöissä peräkkäisyys on ilmiö, jonka yleensä aiheuttaa tietyn osan orgaanisen yhdisteen saanti muodossa tai toisessa. Koska mikro-organismit sopeutuvat joko erilaisten monimutkaisten polymeerien tuhoutumiseen tai minkä tahansa monomeerien imeytymiseen korkeissa pitoisuuksissa tai olemassaoloon ankarissa nälkäolosuhteissa, yhteisössä havaitaan rakenteellisia muutoksia tuhoamisen ja orgaanisen aineen käytön aikana.
Toissijainen perintö
Nämä prosessit johtavat alueen kolonisaatioon lajeittain joidenkin vahinkojen jälkeen. Esimerkiksi tulipalossa osittain tuhoutunut metsä. Alue, jolla se aiemmin sijaitsi, säilytti maaperän ja siemenet. Nurmiyhteisö muodostuu kirjaimellisesti ensi vuonna. Ja sitten ne ilmestyvät Haapa- tai koivumetsän alla kuuset alkavat kasvaa ja syrjäyttää lehtipuita. Tummien havupuiden kunnostaminen tapahtuu noin 100 vuodessa. Mutta joillakin alueilla metsää kaadetaan jälleen. Tästä johtuen toipuminen ei tapahdu sellaisilla alueilla.
Jatkuvuus ja strukturalismi biologisten yhteisöjen tutkimuksessa
Vaikka Clementsin olettamia määritelmiä käytetään laajasti tieteessä, on olemassa kaksi paradigmaa, jotka eroavat merkittävästi toisistaan. Katsotaanpa niitä tarkemmin. Jokaisessa näistä paradigmista Clementsin määritelmien merkitys on erilainen. Miten nämä lähestymistavat eroavat toisistaan? Strukuralistisen paradigman seuraajat tukevat voimakkaasti Clementsin johtopäätöksiä ja jatkavat hänen teoriansa kehittämistä. Continualistit päinvastoin eivät ole samaa mieltä sellaisten ilmiöiden tosiasiallisesta olemassaolosta kuin biologiset yhteisöt, peräkkäisyys, huipentuma, huipentuma ja huipentuma. Jälkimmäisessä paradigmassa ekosysteemiprosessit pelkistyvät eri luokkien vuorovaikutukseen keskenään. Nämä lajit alkavat jatkuvuuden mukaan satunnaisesti olla vuorovaikutuksessa keskenään ja elottoman luonnon kanssa. Miten jatkuvuus syntyi? Tosiasia on, että tällä teorialla ei ole yhtä kirjoittajaa: tämä paradigma syntyi lähes samanaikaisesti kahdessa maassa, kahdessa itsenäisessä tiedeyhteisössä: L. G. Ramenskyn kanssa Neuvostoliitossa ja G. Gleasonin kanssa Yhdysvalloissa.
Sukujaksojen rooli biosfäärin muodostumisessa ja muutoksessa
Suktsessioiden ansiosta, joiden tutkimus jatkuu geobotaniassa tähän päivään asti, maapeite muodostuu, sen koostumus muuttuu ja elottomien alueiden asuttamisen jälkeen ensin mikro-organismit, sitten kasvit, sienet ja eläimet. Sekä primaaristen että sekundaaristen muutosten yhteisöissä tapahtuvien kuvioiden ja mekanismien tutkiminen osoittaa selvästi, että on mahdotonta ennustaa etukäteen yksiselitteisesti, mitkä lajit korvaavat toisensa ketjussa. Biologisten yhteisöjen uusiutuminen tapahtuu kuitenkin useammin tutkimusalueella lisääntyvillä tavoilla.
Kysymys 30. Jatko. Ensisijainen ja toissijainen peräkkäisyys.
Periytys on peruuttamaton muutos yhdessä biokenoosissa, toisen synty. Se voi johtua mistä tahansa luonnonilmiöstä tai tapahtua ihmisen vaikutuksen alaisena. Ekologista sukupolvea tutkivat alun perin geobotiikan kaltaisen tieteen edustajat. Myöhemmin tästä ilmiöstä tuli muiden ekologien kiinnostuksen kohde. Pioneerit, jotka paljastivat peräkkäisyyden tärkeyden, olivat F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky.
Ensisijainen ja toissijainen peräkkäisyys. Mitä nämä käsitteet tarkoittavat? Katsotaanpa pidemmälle. Ensisijaiselle sukupolvelle on ominaista, että se tapahtuu elottomalla alueella. Tämä voi olla paljas kivi ilman kasvillisuutta, hiekkaisia alueita, jähmettynyttä laavaa ja vastaavaa. Kun organismit alkavat asua tällaisilla alueilla, niiden aineenvaihdunta vaikuttaa ja muuttaa ympäristöä. Sitten alkaa monimutkaisempi kehitys. Ja sitten lajit alkavat korvata toisiaan. Esimerkki peräkkäisyydestä on alkuperäisen maapeiteen muodostuminen, alun perin elottoman hiekka-alueen kolonisaatio ensin mikro-organismien, kasvien ja sitten sienten ja eläinten toimesta. Erityinen rooli tässä on kasvien jäännöksillä ja orgaanisen aineen hajoamisesta syntyvillä aineilla. Siten maaperä alkaa muodostua ja muuttua, ja mikroilmasto muuttuu mikro-organismien, kasvien ja sienten vaikutuksesta. Tämän seurauksena organismien yhteisö laajenee. Tämä peräkkäisyys on ekogeneettinen muutos. Sitä kutsutaan sellaiseksi, koska se muuttaa juuri sitä aluetta, jolla se on. Ja maaperän ensimmäistä ilmestymistä elottomaan alueeseen kutsutaan syngeneettiseksi muutokseksi.
Toissijainen perintö. Nämä prosessit johtavat alueen kolonisaatioon lajeittain joidenkin vahinkojen jälkeen. Esimerkiksi tulipalossa osittain tuhoutunut metsä. Alue, jolla se aiemmin sijaitsi, säilytti maaperän ja siemenet. Nurmiyhteisö muodostuu kirjaimellisesti ensi vuonna. Ja sitten ilmestyy lehtipuita. Haapa- tai koivumetsien varjossa kuuset alkavat kasvaa, syrjäyttäen myöhemmin lehtipuut. Tummien havupuiden kunnostaminen tapahtuu noin 100 vuodessa. Mutta joillakin alueilla metsää kaadetaan jälleen. Tästä johtuen toipuminen ei tapahdu sellaisilla alueilla.
Kysymys 31. Nimeä ensisijaisuuden peräkkäiset vaiheet. Huipentuma.
A.G. Voronov (1940, 1973) erottaa kaksi vaihetta kasvillisuuden primaarisessa peräkkäisyydessä paljaalla maaperällä tai maassa:
Paljaan alueen kolonisaatio ja fytokenoosin muodostuminen paljaalle alueelle asettuvista kasveista.
Muodostuneen fytokenoosin korvaaminen toisella.
a) kasvillisuuden kehittymistä määräävät tekijät peräkkäisyyden ensimmäisessä vaiheessa - paljailla alueilla
Kasvit tunkeutuvat vapautuneelle alueelle siirtämällä diasporeja (siemeniä, itiöitä, kasvikappaleita) tuulen, veden, eläinten tai ihmisten avulla tai paljaan alueen rajojen lähellä sijaitsevien kasvien asteittaisen kasvullisen kasvun kautta. Uuden fytokenoosin koostumusta hallitsevat usein kasvit, joiden diasporit ovat helposti tuulen kuljettamia, ja lähellä vettä - diasporeja, jotka tarttuvat hyvin veteen. Usein maaperän paljautta aiheuttanut toiminta (veden sedimentin laskeutuminen, tuulen hiekan puhallus) myötävaikuttaa myös diasporien ilmestymiseen tälle alueelle, ts. ihmisen toiminta. Siksi rikkaruohot ja ruderaalikasvit kasvavat niin nopeasti näillä alueilla.
Tapauksia, joissa kasveja tuodaan uudelle alueelle reunoilta vain vegetatiivisten maanalaisten tai maanpäällisten versojen muodostumisen kautta ilman generatiivisten elinten muodostumista, havaitaan monta kertaa harvemmin kuin tuontia siementen tuomisen kautta.
Uuden alueen asuttaminen riippuu useista tekijöistä, jotka ovat satunnaisia suhteessa itse alueen ominaisuuksiin:
Riippuen siitä, mitkä kasvit ja kuinka pitkälle ne kasvavat häiriöalueen lähellä,
Niiden määrästä
Vallitsevan tuulen suunnasta,
Tulvan korkeudesta ja voimasta,
Tonttien alustan laadusta
Nesteytymisen luonteesta jne.
On huomattava, että siementen keveys, joka helpottaa niiden siirtoa tuulen mukana, saavutetaan vähentämällä ravinnevarastoja, ja tämä vaikuttaa negatiivisesti taimien kehitykseen vähentäen niiden säilymismahdollisuuksia.
b) echesis ja sen ominaisuudet
Kun kasvi on tunkeutunut paljaalle alueelle, se alkaa sopeutua uusiin olosuhteisiin. Kasvien yksilöiden sopeutumisprosessia uusiin olosuhteisiin kutsutaan ecesisiksi. Se päättyy, kun kasvi on tuottanut hedelmiä ja siemeniä.
Kaikki paljaalle alueelle saapuvat diasporat eivät itä heti. Useimpien lajien siemenet säilyvät elinkelpoisina pitkään, usein kymmeniä tai jopa satoja vuosia. Lisäksi ne eivät itä yhdessä vuodessa, vaan suotuisissa olosuhteissa. Tämä luo edellytykset taimien parempaan säilymiseen
ESIMERKKI. Lespedetsa tammipuissa kylän ympärillä. Gornotaezheoe (Ussuriyskin alue) jatkui ensimmäisenä vuonna tulipalon jälkeen muodostaen jatkuvan suojan. Tulipaloa ei ollut ollut yli 20 vuoteen. Vain muutamilla lajeilla (hevoskastanja, valionia, paju jne.) on siemenet, jotka menettävät elinkykynsä muutamassa päivässä tai muutamassa viikossa.
Maavarannon muodostavat siemenet kuuluvat usein eri elämänmuotojen kasveille ja varmistavat siksi kasvien kehityksen erilaisissa ympäristöolosuhteissa (joiden lajien siemenet itävät korkeammissa lämpötiloissa, toisten alhaisemmissa lämpötiloissa, toiset korkeammassa maaperän kosteudessa, toiset alhaisemmissa lämpötiloissa jne.). d).
Paljaalle alueelle tunkeutuneet kasvit alkavat kantaa hedelmää ja niistä tulee diasporien lähde. Nyt diasporat tulevat asutulle alueelle paitsi ulkopuolelta, myös niistä kasveista, jotka jo kasvavat ja kantavat hedelmää täällä.
Elinolosuhteista riippuen paljaalla alueella asuu yksi tai useampi laji. Mitä ankarammat olosuhteet, sitä vähemmän kasvilajeja täällä voi alkaa kehittyä. Taimien köyhin koostumus on tyypillistä erittäin suolaiselle maaperälle, kalliopaljastumille jne.
Kun kasvi siirtyy taimivaiheesta myöhempään kehitysvaiheeseen, sen veden- ja ravinnontarve kasvaa ja siemenen tai hedelmän ravintoainevarastot ovat tähän mennessä loppuneet ja kasvi on täysin riippuvainen taiminsa ravintovaroista. ulkoinen ympäristö. Siksi kilpailu kiristyy kasvien kasvaessa. Mitä ankarammat ympäristöolosuhteet ovat, sitä suurempi rooli tietylle alueelle saapuvilla kasveilla on ulkoisten olosuhteiden suoralla vaikutuksella, ja sitä vähemmän tärkeä on kilpailu. Mitä vähemmän ankarat ympäristöolosuhteet ovat, sitä pienempi on ulkoisten olosuhteiden rooli ja sitä suurempi on kilpailun merkitys.
c) primaarisen sukupolven fytokenoosin kehitysvaiheet (A.G. Voronovin mukaan)
Pioneeriryhmä on kasvien satunnainen yhdistelmä. Paljaalle alueelle muodostuville fytosenoosille on tyypillistä kehityksen ensimmäisessä vaiheessa:
kasvien satunnainen koostumus,
Suljetun kasvimaton puuttuminen,
Vähäiset ympäristövaikutukset ja
Melkein täydellinen keskinäisen vaikutuksen puuttuminen yksilöiden välillä.
Pioneeriryhmä Voi olla puhdas(yksi laji, kuva 6), sekä rinteen alaosassa, jossa on tyrnipeikkoja, että sekoitettu(useita lajeja) - samalla rinteellä, muilla alueilla. Jos ympäristöolosuhteet muuttuvat nopeasti lisääntyvän ankaruuden suuntaan (esimerkiksi maaperä kuivuu, suolaantuu jne.), niin teknogeeniselle alueelle asettuvien lajien määrä vähenee ja sekapioneeriryhmä köyhtyy ja lopulta , voi muuttua puhtaaksi pioneeriryhmäksi.
Yksinkertainen ryhmittely– fytokenoosin seuraava kehitysvaihe pioneeriryhmän jälkeen. Tässä ryhmässä kasvillisuuspeite on:
Maanpäällisessä osassa ne eivät ole suljettuja, mutta kasvit sijaitsevat paljon lähempänä toisiaan kuin pioneeriryhmässä.
Kasvien keskinäinen vaikutus näkyy selvästi.
Kasvien ryhmäjakauma on yleinen: siemenet tuottaneen yksilön ympärille kehittyy sen jälkeläisiä.
Yksinkertaiset ryhmät, kuten pioneeriryhmät, voivat olla puhtaita (yksilajisia) tai sekalaisia (monilajeja), useiden lajien muodostamia, ja niissä olevat kasvit, toisin kuin sekapioneeriryhmät, kuuluvat aina yhteen elämänmuotoon. Yksinkertaisia ryhmiä muodostavat yleensä jotkin edelläkävijäryhmiin kuuluneet lajit.
Yksinkertaiset sekaryhmät, jotka ovat olleet olemassa hyvin pitkään - samantyyppiset yhteisöt (esimerkiksi kuori) jäkälät kivillä. Yksinkertaiset ryhmät edustavat yleensä esiintymän rikkaruohomaista vaihetta.
Monimutkainen ryhmittely– fytokenoosin kehitysvaihe yksinkertaisen ryhmittelyn jälkeen. Sille on ominaista seuraavat ominaisuudet:
Lajikoostumus ei ole täysin vakio,
Yhteisö ei ole suljettu - uudet lajit voivat helposti tunkeutua siihen;
Lajit eivät ole vielä levinneet hajanaisesti, vaikka muiden lajien yksilöt voivat tunkeutua yhden lajin yksilöryhmiin;
Tasot on hahmoteltu;
Kasvien keskinäinen vaikutus tulee entistä näkyvämmäksi;
Yleensä muodostuu useista eri elämänmuodoista olevista lajeista.
ESIMERKKI. Ussurin lämpövoimalan rakennusalueella umpeutunut laakso. Monimutkaiset ryhmät muodostavat täällä kissat (onteloissa), makeaapilaa, erikokoisia saraja ja pieniä ruohoja. Kasvipeite on harvaa, mutta tasoja on jo noussut esiin: - kissanhäntä - enintään 1 m, makea-apila, kvinoa, koiruoho, haavanurmi - 0,7-0,8 m, sarat - 0,4-0,5 m, pienet viljat ja nurmet enintään korkeita 10 cm.
Suljetun fytokenoosin vaihe - fytokenoosin seuraavalle kehitysvaiheelle on ominaista:
Uusien lajien on erittäin vaikea tunkeutua siihen.
Yksittäisten lajien yksilöiden tasainen, ei liian tiheä jakautuminen.
Ryhmän kasvu on poikkeus.
Sitä edustavat kaksi kasviyhdistelmien muotoa - pensaikkojen fytosenoosit ja 2 tai useampi porrastettu fytosenoosi.
Tiukkoja kehittyy olosuhteissa, joissa ei voi olla olemassa useiden lajien yhteisöä: korkea suolapitoisuus, äärimmäinen kuivuus, vesistö, kova kilpailu jne. Yksikerroksinen. Kerros muodostuu joko yhdestä lajista (puhtaat pensaat) tai useista lajeista (sekoitetut pensaat).
Monitasoinen fytosenoosi(yksinkertainen 2 tasoa, monimutkainen - yli 2 tasoa), ei kehitty niin ankarissa olosuhteissa kuin pensaat. Nämä ovat kaikentyyppisiä niittyjä (tulva, ylänkö, kesanto), kaikki metsäyhteisöt. Ei pidä ajatella, että fytokenoosin kehitysvaihe lopettaa sen dynamiikan. Se siirtyy peräkkäisprosessin toiseen vaiheeseen: muodostuneen fytokenoosin korvaaminen toisella.
Ei kaikissa tapauksissa fytosenoosi välttämättä käy läpi kaikkia lueteltuja vaiheita järjestyksessä - pioneeriryhmä ® yksinkertainen ryhmä ® monimutkainen ryhmä ® tiukkoja tai monimutkainen fytokenoosi. Tämä tie voi olla sekä helpompi että vaikeampi.
ESIMERKKI. Kallioilla: usein edelläkävijäryhmä sinileviä ® pioneeriryhmä jäkälää ® seka- tai yksinkertainen jäkäläryhmä ® pitkään olemassa ollut jäkäläten sekapensas ® monimutkainen fytokenoosi, johon liittyy jäkälä, sammalta ® monimutkainen fytosenoosi ® kukinta kasvit.
Veden alta vapautetun tuoreen järven pohjalla: sekapioneeriryhmä (hygro) ® puhdas pioneeriryhmä (kserofyytti) ® puhdas yksinkertainen ryhmä ® sekoitettu yksinkertainen ryhmä ® monimutkainen ryhmä ® monimutkainen fytokenoosi. Muissa tapauksissa puhdas ryhmittymä korvataan puhtaalla tiheydellä, joka on olemassa tällä alueella loputtoman pitkään.
Siten fytokenoosin kehityspolku on monipuolinen: pidempi ja lyhyempi, mukaan lukien jotkin vaiheet tai muut. Mutta kaikissa tapauksissa sen kehitys etenee erillisestä ryhmäkoostumuksesta diffuusiin, avoimesta kannesta suljettuun, avoimesta kannesta suljettuun.
d) kasvillisuuden kehitysvaiheet V.N. Sukachev
V.N. Sukachev (1938, 1964 jne.) tunnisti seuraavat fytokenoosin muodostumisen vaiheet:
1. Fytosenoosin puuttuminen (vastaa pioneeriryhmää olemassaolon alkuvaiheessa).
2. Avoin fytokenoosi (vastaa pioneeriryhmää merkittävässä osassa sen olemassaoloaikaa ja yksinkertaista ryhmää).
3. Suljettu, kehittymätön fytokenoosi (vastaa monimutkaista ryhmittymää).
4. Kehittynyt fytosenoosi.
e) syngeneesin, endoekogeneesin ja hologeneesin käsitteiden ydin
Yhteisön kehityksen ensimmäisissä vaiheissa prosessi, jonka V.N. Sukachev (1942) kutsui sitä syngeneesiksi. Tämä on kasvipeitteen alkuvaiheen muodostumisprosessi, joka liittyy kasvien tunkeutumiseen tietylle alueelle, niiden perustamiseen (ecesis) ja sitten niiden väliseen kilpailuun elinkeinoista. Sitten alkaa toinen prosessi, jota V. N. Sukachev kutsuu endoekogeneesiksi. Tämä on prosessi, jossa fytokenoosi muuttuu itsestään muuttuneen ympäristön vaikutuksesta. Endoekogeneesi voimistuu vähitellen ja siitä tulee lopulta pääprosessi, joka määrittää fytokenoosin muutosten kulun.
Kolmas prosessi, jota V. N. Sukachev (1954) kutsuu hologeneesiksi, asetetaan näiden kahden prosessin päälle. Tämä on "prosessi, jossa kasvipeite muuttuu koko maantieteellisen ympäristön tai sen yksittäisten osien: ilmakehän, litosfäärin jne. vaikutuksesta, ts. muutokset suuremmassa yksikössä, joka sisältää tietyn biogeocenoosin.
Kaikki kolme prosessia tapahtuvat samanaikaisesti, mutta eri kehitysvaiheissa yksi niistä saa hallitsevan merkityksen. Epäilemättä syngeneesi hallitsee vain fytokenoosin alkuvaiheissa, ja sitten hallitseva rooli siirtyy endoekogeneesiin. Hologeneettinen prosessi tapahtuu jatkuvasti, mutta ilmeisesti Maan geologisen historian käännepisteissä sen rooli voimistuu.
Tämä fytokenoosin kehityskulku jatkuu enemmän tai vähemmän aikaa, kunnes jotkut ulkoiset voimat, jotka ovat satunnaisia suhteessa fytokenoosin kehitykseen, häiritsevät sitä jyrkästi. Sitten itse fytokenoosin sisäisen kehityksen aiheuttama muutos (endodynaaminen) keskeytyy ja ulkoisen työnnön aiheuttama muutos (eksodynaaminen) alkaa.
Erotu edellä mainitun perusteella kaksi päätyyppiä fytokenoosien muutoksia(Sukachev, 1928):
1. endodynaaminen, joka ilmenee itse fytokenoosin asteittaisen kehittymisen seurauksena, muuttaen ympäristöä ja samalla muuttuen; Pääroolissa ovat yhteisön sisäiset ominaisuudet.
2. eksodynaaminen(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940), tai spontaani (Jaroshenko, 1953) tai äkillinen (Yaroshenko, 1961), joka syntyy ulkoisten tekijöiden ennakoimattomasta vaikutuksesta.
Syyt kasvipeitteen peräkkäisyyksien (muutosten) esiintymiseen ovat hyvin erilaisia.
Periytysprosessissa syntyy biogeokenoosia, jotka vastaavat parhaiten ympäristöolosuhteita, sekä ilmastollisia että edafisia, ja koostuvat myös lajeista, jotka ovat "sopeutuneet" yhteiseloon tälle cenoosille ominaisen kasviilmaston ja hydrologisen järjestelmän kanssa. Hän muutti elinympäristön tällaisessa cenoosissa. Tätä peräkkäisyyden viimeistä vaihetta kutsutaan huipentumaksi. vaihdevuodet.
mikrobiyhteisö jne.) muille tietyllä ympäristön alueella ajan myötä.
Suscessioteorian kehittivät alun perin geobotanistit, mutta sitten muut ekologit alkoivat käyttää sitä laajalti. Yksi ensimmäisistä peräkkäisyyden teorian kehittäjistä oli F. Clements, jonka kehitti V. N. Sukachev ja sitten S. M. Razumovski.
F. Clements otti termin käyttöön yhteisöjä, jotka korvaavat toisensa ajan myötä muodostaen peräkkäinen sarja (sarja), jossa jokainen edellinen vaihe ( sarjayhteisö) muodostaa edellytykset seuraavan kehitykselle. Jos uutta peräkkäisyyttä aiheuttavia tapahtumia ei tapahdu, sarja päättyy suhteellisen vakaaseen yhteisöön, jolla on tasapainoinen vaihto annetut ympäristötekijät huomioon ottaen. F. Clements kutsui tällaista yhteisön huipentumaksi. Ainoa merkki vaihdevuosista Clements-Razumovskin merkityksessä on sisäisten syiden puuttuminen muutokselle. Yhteisön olemassaoloaika ei voi missään tapauksessa olla yksi indikaattoreista.
Vaikka Clementsin esittämiä termejä käytetään laajalti, on olemassa kaksi pohjimmiltaan erilaista paradigmaa, joissa näiden termien merkitys on erilainen: jatkuvuus Ja strukturalismia. Strukturalismin kannattajat kehittävät Clementsin teoriaa, jatkumon kannattajat periaatteessa hylkäävät yhteisöjen ja peräkkäisyyden todellisuuden pitäen niitä stokastisina ilmiöinä ja prosesseina (polyklimaksi, huipentuma-jatkuvuus). Ekosysteemissä tapahtuvat prosessit yksinkertaistuvat tässä tapauksessa satunnaisten lajien ja abioottisen ympäristön vuorovaikutukseen. Jatkuvuusparadigman muotoili ensimmäisenä Neuvostoliiton geobotanisti L. G. Ramensky (-) ja hänestä riippumatta amerikkalainen geobotanisti G. Gleason (-).
Luokittelu
Perimysluokituksia on monia niiden indikaattoreiden mukaan, jotka voivat muuttua perinnän aikana tai muutoksen syistä:
- aika-asteikon mukaan (nopea, keskitaso, hidas, erittäin hidas),
- palautuvuuden perusteella (reversiibeli ja peruuttamaton),
- prosessin pysyvyyden asteen mukaan (vakio ja epävakio),
- alkuperän mukaan (ensisijainen ja toissijainen),
- tuottavuuden muutosten trendien mukaan (progressiivinen ja regressiivinen),
- lajirikkauden muutostrendin mukaan (progressiivinen ja regressiivinen),
- antropogeenisuuden perusteella (antropogeeninen ja luonnollinen),
- peräkkäisyyden aikana tapahtuvien muutosten luonteen mukaan (autotrofinen ja heterotrofinen).
Tutkijan tavoitteista riippuen tällaisia luokituksia voidaan rakentaa mille tahansa loogiselle pohjalle ja niiden määrää voidaan lisätä loputtomasti. Esimerkiksi P. D. Yaroshenko () huomautti tarpeesta jakaa antropogeeniset muutokset sosialististen maiden ja kapitalististen maiden siirtymiin.
Jos peräkkäisyydet luokitellaan jatkuvien prosessien perusteella, voidaan erottaa kaksi pääryhmää: endogeeniset, jotka syntyvät yhteisöjen toiminnan seurauksena, ja eksogeeniset, jotka syntyvät ulkoisten vaikutusten seurauksena. Endogeenisen sukupolven liikkeellepaneva voima on yhteisöjen epätasapainoinen vaihto.
Ensisijainen
Tunnettu esimerkki primaarisesta peräkkäisyydestä on kovettuneen laavan asettuminen tulivuorenpurkauksen jälkeen tai rinne lumivyöryn jälkeen, joka tuhosi koko maaprofiilin. Nykyään tällaiset ilmiöt ovat harvinaisia, mutta jokainen maa-alue kävi joskus ensisijaisen peräkkäin.
Ensisijaiset peräkkäisyydet kehittyvät rinnakkain maaperän muodostumisen kanssa ulkopuolelta tulevien siementen jatkuvan sisääntulon, ääriolosuhteisiin epävakaiden taimien kuoleman ja vain tietyn ajan kuluttua - lajien välisen kilpailun vaikutuksesta. Yhden tai toisen sarjayhteisön kehittyminen ja sen korvautuminen määräytyvät pääasiassa maaperän typpipitoisuuden ja sen mineraaliosan tuhoutumisasteen perusteella.
Esimerkiksi Alaskan vuoristoalueilla erotetaan seuraavat tyypilliset primaarisen peräkkäisyyden vaiheet tyypillisten hallitsevien kasvien kanssa:
- Jäkälät tuhoavat kiven ja rikastavat sitä typellä.
- Sammalta ja useita yrttejä.
- ja sinä .
- Leppävaltaiset pensasyhteisöt.
Toissijainen
Palon jälkeen tuhoutunut kuusimetsä mainitaan yleensä esimerkkinä toissijaisesta sukupolvesta. Sen aiemmin miehitetyllä alueella maaperä ja siemenet säilytettiin. Ruohoyhteisö muodostetaan seuraavana vuonna. Muut vaihtoehdot ovat mahdollisia: kosteassa ilmastossa ruoho hallitsee, sitten se korvataan vadelmilla, jotka korvataan haapalla; kuivassa ilmastossa ruokoheinä vallitsee, sen tilalle tulee ruusunmarja ja ruusunmarja koivu. Haapa- tai koivumetsän varjossa kuusikasvit kehittyvät ja lopulta syrjäyttävät lehtipuut. Tumman havumetsän ennallistaminen tapahtuu noin 100 vuodessa. Moskovan alueen huipputammimetsien ennallistamista ei yleensä tapahdu, koska metsä kaadetaan jälleen. A. P. Tyrtikovin teoksissa tarkastellaan yksityiskohtaisesti metsä-tundran ja pohjoisen taigan tulipalojen jälkeistä toissijaista peräkkäisyyttä. koivumetsät. He vuorottelevat sekavihreät sammalmetsät 120-150 vuotta tulipalon jälkeen. Harvinaisia sfagnummetsiä 200-250 vuotta tulipalon jälkeen. Avoimet metsät sfagnum-soilla muodostuvat harvan sfagnummetsien alueelle 250-300 vuoden kuluttua. Ja 300-350 vuoden kuluttua pensas-jäkälä tundrat väistyvät avometsille sfagnum-soissa.
Jatko mikrobiologiassa
Luonnollisissa (esim. maaperän) mikrobiyhteisöissä peräkkäisyyden aiheuttaa yleensä jonkinlainen orgaanisen aineen saanti. Koska erilaiset mikro-organismit ovat sopeutuneet joko hajottamaan monimutkaisia polymeerejä, absorboimaan monomeereja korkeissa pitoisuuksissa tai selviytymään nälkäolosuhteissa, yhteisön rakenteessa tapahtuu muutoksia, kun orgaanista ainetta hajotetaan ja käytetään.
Esimerkiksi metsäpohjassa on mahdollista tutkia useita sukupolven vaiheita samanaikaisesti niiden vaihtuessa ylhäältä alas.
Lisäksi peräkkäisyyttä voivat aiheuttaa muutokset lämpötilassa, kosteudessa, kaasujen tai tiettyjen aineiden pitoisuuksissa jne. Maaperän muodostumisprosessiin liittyy sekä kasvi- että mikrobiyhteisöjen pitkäaikaista peräkkäisyyttä.
Katso myös
- Biosenoosin vaihtelevuus
- Ympäristöstrategiat
Huomautuksia
| Ekosysteemi | |
|---|---|
| Ekosysteemit | Maaekosysteemit Meren ekosysteemit Makean veden ekosysteemit Ekosysteemityypit Biogeosenoosi Biomi Biosfääri Luonnollinen alueellinen kompleksi Keinotekoiset ekosysteemit |
| Toiminnalliset komponentit | Tuottajat (autotrofit) Kuluttajat Hajottajat |
| Rakenteelliset komponentit | Zoosenoosi · Fytokenoosi · Biokenoosi · Sinusia · Hintasolu · Edifier · Konsortio |
| Abioottiset komponentit | Biogeeniset alkuaineet · Mikroilmasto · Fyysiset tekijät · Elinympäristö (biotooppi, asema) · Ekotooppi · Ilmasto · |
| Operaatio | peräkkäin· Peräkkäisyys · Ekosysteemin rappeutuminen · Ekosysteemin evoluutio |
| Ekosysteemin saastuminen | |
Ekologinen järjestelmä (ekosysteemi) on spatiaalisesti määritelty kokonaisuus elävistä organismeista ja niiden elinympäristöstä, jota yhdistää materiaalin, energian ja tiedon vuorovaikutus.
Englantilainen kasvitieteilijä A. Tansley esitteli termin "ekosysteemi" ekologiaan.
Luonnollisissa ekosysteemeissä tapahtuu jatkuvia muutoksia organismien populaatioiden tilassa. Ne johtuvat eri syistä.
Ekologinen sukupolvi etenee useiden vaiheiden kautta, jolloin bioottiset yhteisöt korvaavat toisiaan. Lajien uusiutuminen peräkkäin johtuu siitä, että ympäristöä muokkaavat populaatiot luovat suotuisat olosuhteet muille populaatioille. Tämä jatkuu, kunnes saavutetaan tasapaino bioottisten ja abioottisten komponenttien välillä. Yhteisöjen sarjaa, jotka korvaavat toisiaan tietyllä alueella, kutsutaan sarjaksi; vain harvat lajit säilyvät peräkkäisyyden alkuvaiheista ekosysteemin kypsään tilaan.
Periytysprosessi sisältää useita vaiheita: sellaisen alueen syntyminen, jolla ei ole elämää; maahanmuutto sekä erilaisten organismien ja niiden alkuaineiden tuominen sinne; sivuston selvitys; tiettyjen lajien kilpailu ja siirtyminen; eliöiden aiheuttama elinympäristön muutos, olosuhteiden ja suhteiden asteittainen vakauttaminen.
Itiöiden, siementen ja eläinten tunkeutuminen vapautuneelle alueelle tapahtuu useimmiten vahingossa ja riippuu siitä, mitä lajeja ympäröivillä biotoopeilla on. Uuteen paikkaan saapuvista lajeista muodostuu vain ne, joiden ekologinen valenssi vastaa tietyn elinympäristön abioottisia olosuhteita. Uudet lajit valtaavat vähitellen biotoopin, kilpailevat keskenään ja syrjäyttävät näihin olosuhteisiin vähiten sopeutuneet lajit. Siten sekä yhteisön rakennemuutos että yhteisön toteuttama elinympäristön muutos tapahtuvat rinnakkain. Prosessi päättyy enemmän tai vähemmän vakaan ekosysteemin muodostumiseen, mikä varmistaa ainekierron, jossa ympäristövaikutukset ovat minimaaliset.
Puun lahoamisen loppuvaiheessa pehmeä, sammaleen peittämä runko tarjoaa suojaa monille pienille eläimille, kuten nilviäisille, tuhatjalkaisille, muurahaisille ja muille selkärangattomille. Nämä puolestaan houkuttelevat petoeläimiä, ja tavaratilaan muodostuu joksikin aikaa uusi yhteisö. Jokaiselle kaatuneen kuusen rungon tuhoutumisvaiheelle on ominaista oma lajistonsa ja se kestää pidempään kuin edelliset. Vain tietyin väliajoin on mahdollista rekisteröidä molempien peräkkäisten yhteisöjen edustajia. Heidän yhteisen toiminnansä ansiosta kaatuneen puun puu kierrätetään kokonaan yli 100-150 vuotta.
Jos ekosysteemin kehittyminen alkaa alueella, jota ei aiemmin ollut millään yhteisöllä (äskettäin paljastunut kivi-, hiekka- tai laavavirta), prosessia kutsutaan primaariseksi peräkkäisyydeksi. Jos ekosysteemin kehittyminen tapahtuu alueella, josta edellinen yhteisö on poistettu (esimerkiksi hylätty pelto tai raivaus), kyseessä on toissijainen peräkkäisyys. Se etenee yleensä nopeammin kuin ensisijainen, koska aiemmin miehitetyllä alueella on jo joitain organismeja, jotka ovat välttämättömiä aineiden vaihtamiseksi yhteiskunnan kehitykselle suotuisamman ympäristön kanssa kuin "steriili" vyöhyke.
Esimerkki primaarisesta peräkkäisyydestä on järven hiekkadyynien umpeenkasvu. Michigan. Dyynien varhaisten uudisasukkaiden yhteisö koostuu ruohoista, pajuista, kirsikoista, puuvillapuusta ja eläimistä, kuten hyppäävistä kovakuoriaisista, kaivohämähäkkeistä ja heinäsirkoista. Ensiasukkaiden yhteisöä seuraavat metsäyhteisöt, joilla jokaisella on oma eläinmaailmansa. Huolimatta siitä, että kehitys alkoi erittäin kuivassa ja karussa paikassa, tänne kasvaa lopulta pyökki-vaahterametsä, toisin kuin paljaat dyynit, on märkää ja kylmää. Paksu, humusrikas maaperä, jossa on lieroja ja äyriäisiä, erottuu kuivan hiekan kanssa, jolle se muodostui.
Esimerkkinä toissijaisesta peräkkäisyydestä mainitaan kuusimetsän ennallistaminen. Hakkuiden tai tulipalon jälkeen olosuhteet kuusimetsän alueella muuttuvat niin paljon, että kuusi ei pysty asuttamaan vapautunutta aluetta uudelleen. Avomilla alueilla kuusen taimet ovat vaurioituneet myöhäiskevään pakkasista, kärsivät ylikuumenemisesta eivätkä pysty kilpailemaan valoa rakastavien kasvien kanssa. Kahden ensimmäisen vuoden aikana ruohomaiset kasvit kehittyvät villisti raivauksilla ja palaneilla alueilla: tuliruoho, ruokoheinä jne. Pian ilmestyy lukuisia koivun, haavan ja joskus männyn versoja, joiden siemenet leviävät helposti tuulen mukana. Puut syrjäyttävät ruohomaisen kasvillisuuden ja muodostavat vähitellen pienilehtistä tai mäntymetsää. Vasta sitten syntyy suotuisat olosuhteet kuusen uudistumiselle.
Varjoa kestävät kuusen taimet kilpailevat menestyksekkäästi valoa rakastavien lehtipuiden aluskasvillisuuden kanssa. Kun kuusi saavuttaa ylemmän tason, se syrjäyttää lehtipuut kokonaan. Periaatteessa kuusisetri taigan peräkkäisyys etenee samalla tavalla (kuva 1).
Jokainen seuraava peräkkäisyysvaihe kestää pidempään kuin edellinen, sille on ominaista korkeampi biomassan suhde energiavirran yksikköön ja omat hallitsevat lajinsa. Hallitsevat kasvilajit vaikuttavat erityisen voimakkaasti ympäristöön.
Kasvien suuri panos yhteisön muodostumiseen ei liity pelkästään niiden rooliin alkutuottajina, vaan myös siihen, että ne hajoavat hitaasti. Kasvit eivät muodosta vain biomassaa, vaan myös pääosan nekromassasta, ts. kuollutta orgaanista ainesta.
Riisi. 1.
Numerot osoittavat peräkkäisten vaiheiden alkamisajan (vuosina) (niiden päättymispäivät on merkitty suluissa). Biomassa ja biologinen tuottavuus on annettu mielivaltaisessa mittakaavassa.
Huolimatta bakteerien ja detritivorien korkeasta aktiivisuudesta, kasvijätteet kerääntyvät lehtipeikkeen tai turpeen muodossa. Kohtalaisen kosteissa elinympäristöissä olevien pensaiden ja puiden kyky syrjäyttää nurmikasvillisuutta liittyy pitkälti niiden latvun ja juuriston kehittymiseen. Maan elinympäristöjen peräkkäisyys puolestaan edellyttää kasvimuotojen säännöllistä muutosta.
Perinnön alku- ja loppuvaiheessa löydetyille kasveille on ominaista erilaiset kasvu- ja lisääntymisstrategiat. Kasvit, jotka kuuluvat peräkkäisyyden alkuvaiheeseen, valtaavat korkean leviämiskykynsä vuoksi nopeasti vasta muodostuneet tai häiriintyneet elinympäristöt. Myöhäiset peräkkäiset lajit leviävät ja kasvavat hitaammin, mutta niiden aluskasvillisuuden varjonkestävyys ja täysikasvuisten kasvien suuri koko antavat niille etuja kilpailijana peräkkäisyyden alkuvaiheessa olevien lajien kanssa. Terminaaliyhteisöjen kasvit ovat sopeutuneet kasvamaan ja viihtymään itse luomassaan ympäristössä, kun taas peräkkäisyyden alkuvaiheessa esiintyvät lajit pystyvät asuttamaan ympäristöjä, joita ei vielä käytetä.
Eläinten ruumiit hajoavat paljon nopeammin, mutta joskus niiden jäännökset, kuten kasvien jäänteet, määräävät yhteisön rakenteen ja peräkkäisyyden kulun. Tämä tapahtuu esimerkiksi, kun kalkkeutuneita luurankoja kerääntyy korallien kasvun aikana. Useammin eläimet reagoivat passiivisesti kasvillisuuden peräkkäisyyteen. On tietysti mahdollista, että myös siemeniä syövät linnut vaikuttavat kasvillisuuden muutokseen.
Ekosysteemin kehitysprosessissa toisiaan korvaaville yhteisöille on ominaista erilaiset ominaisuudet. Ekologisen sukupolven alkuvaiheessa oleville epäkypsille ekosysteemeille on siis ominaista alhainen lajien monimuotoisuus ja yksinkertaiset ravitsemusmallit: paljon tuottajia, kasvinsyöjiä ja harvat hajottajat. Kasvit, enimmäkseen yksivuotiset ruohokasvit, käyttävät suurimman osan energiastaan pienten siementen tuottamiseen lisääntymistä varten juurijärjestelmän, varren ja lehtien sijaan. He saavat ravintomateriaalia pääsääntöisesti valumalla muista ekosysteemeistä, koska he eivät itse pysty säilyttämään ja keräämään ravinteita.
Aikuisille ekosysteemeille on ominaista lajien monimuotoisuus, vakaat populaatiot ja monimutkaiset ravintotavat. Järjestelmää hallitsevat hajottajat, jotka hajottavat suuria määriä kuollutta orgaanista ainetta. Kasveja edustavat suuret monivuotiset yrtit ja puut, jotka tuottavat suuria siemeniä. He käyttävät suurimman osan energiasta ja ravintoaineista juurijärjestelmän, rungon, lehtien ylläpitoon eivätkä uusien kasvien tuotantoon. Tällaiset ekosysteemit itse ottavat, säilyttävät ja käsittelevät osan tarvitsemistaan ravintoaineista.
Yhteisön kehityksen aikana kokonaisbiomassa kasvaa, kun taas suurin tuottavuus syntyy jossakin peräkkäisyyden välivaiheessa. Tyypillisesti kehityksen aikana lajien lukumäärä kasvaa, koska kasvien monimuotoisuuden lisääntyessä lisääntyvälle määrälle hyönteislajeja ja muita eläimiä ilmaantuu markkinarakoja. Viimeisessä kehitysvaiheessa muodostuva yhteisö on kuitenkin lajirikkaudeltaan huonompi kuin aikaisempien vaiheiden yhteisöt. Huippuyhteisöissä muut tekijät kuin lajien monimuotoisuuteen johtavat tekijät ovat tärkeämpiä. Näihin tekijöihin kuuluu organismien koon kasvu, jonka ansiosta ne voivat varastoida ravinteita ja vettä selviytyäkseen aikoina, jolloin niitä on vähän. Tämä ja muut tekijät lisäävät lajien välistä kilpailua ja niiden lukumäärän vähenemistä myöhemmissä kehitysvaiheissa.
Kehittyvän sarjan pääte- tai vakaa yhteisö on huipentumayhteisö. Huipentumayhteisössä, toisin kuin kehittyvien ja muiden epävakaiden vaiheiden yhteisöissä, vuotuinen orgaanisen aineen nettotuotanto on minimaalista tai puuttuu kokonaan. Jokaiselle luonnonvyöhykkeelle on kätevää erottaa yksi ilmastollinen huipentuma ja eri määrä edafisia huipentumisia. Ilmastohuippu on teoreettinen yhteisö, jota kohti ekosysteemin koko kehitys tietyllä alueella on suunnattu tasapainossa yleisten ilmasto-olosuhteiden kanssa.
Teoreettinen yhteisö toteutetaan siellä, missä ympäristön fyysiset olosuhteet eivät ole niin äärimmäisiä, että ne muuttaisivat vallitsevan ilmaston vaikutuksia.
Riisi. 2.
Siellä missä maasto, maaperä, vesistö, suo ja muut tekijät estävät ilmastollisen huippukohdan kehittymisen, peräkkäisyys päättyy edafisen huippukohdan muodostumiseen. Siten pinnanmuodostuksesta ja maaperän ominaisuuksista riippuen eri yhteisöjä kehittyy viereisille meriterassille, joilla on sama peruskivi (kuva 13.4). Koska ekosysteemin pääasiallinen muokkaava tekijä on bioottinen yhteisö, mitä äärimmäisemmät ympäristön fyysiset olosuhteet ovat, sitä suurempi on todennäköisyys, että ekosysteemin kehitys pysähtyy saavuttamatta tasapainoa yleisten ilmasto-olosuhteiden kanssa.
Ihminen vaikuttaa usein ekosysteemin kehitykseen estämällä sitä saavuttamasta huipentumatilaa. Kun ihmiset tai kotieläimet ylläpitävät yhteisöä, joka ei edusta tietyn alueen ilmastollista tai edafista huippukohtaa, sitä kutsutaan disklimaksiksi tai antropogeeniseksi subklimaksiksi. Esimerkiksi liikalaiduntaminen voi synnyttää aavikkoyhteisön, jossa alueellinen ilmasto olisi voinut säilyttää arot. Aavikkoyhteisö on tässä tapauksessa disklimax, ja aro on ilmastollinen huipentuma.
4. Ekologinen peräkkäisyys
Biokenoosin suhteellisen pitkä olemassaolo yhdessä paikassa (mänty- tai kuusimetsä, avanto suo) muuttaa biotoopin (biosenoosin esiintymispaikan) siten, että siitä tulee soveltumaton joidenkin lajien olemassaololle, mutta soveltuva lajien istuttamiseen tai kehittämiseen. muut. Tämän seurauksena tähän biotooppiin kehittyy vähitellen erilainen biokenoosi, joka on paremmin sopeutunut uusiin ympäristöolosuhteisiin. Tällaista toistuvaa joidenkin biokenoosien korvaamista toisilla kutsutaan peräkkäin.
peräkkäin (latinasta successio - jatkuvuus, periytyminen) on asteittainen, peruuttamaton, suunnattu yhden biokenoosin korvaaminen toisella samalla alueella luonnontekijöiden tai ihmisen vaikutuksen alaisena.
Ranskalainen kasvitieteilijä De Luc käytti termiä "peräkkäisyys" ensimmäisen kerran vuonna 1806 viittaamaan kasvillisuuden muutoksiin.
Esimerkkejä peräkkäisyydestä ovat irtonaisen hiekan asteittainen umpeenkasvu, kivikkoiset, matalikot, hylättyjen maatalousmaiden (peltomaan), kesantomaiden, raiteiden jne. kolonisaatio kasvi- ja eläinorganismien toimesta. Entiset pellot peittyvät nopeasti erilaisilla yksivuotisilla kasveilla. kasvit. Tämä sisältää myös puulajien siemenet: mänty, kuusi, koivu, haapa. Tuuli ja eläimet kuljettavat niitä helposti pitkiä matkoja. Kevyesti turvetetussa maaperässä siemenet alkavat itää. Valoa rakastavat pienilehtiset lajit (koivu, haapa) ovat edullisimmassa asemassa.
Klassinen esimerkki peräkkäisyydestä on järven tai joen umpeenkasvu ja sen muuttuminen ensin suoksi ja sitten pitkän ajan kuluttua metsäbiokenoosiksi. Aluksi veden pinta muuttuu matalaksi, joka puolelta lautan peittämäksi ja kuolleet kasvien osat vajoavat pohjaan. Vähitellen veden pinta peittyy ruoholla. Tämä prosessi kestää useita vuosikymmeniä, ja sitten järven tai järvijärven tilalle muodostuu korkea suo. Myöhemminkin suo alkaa vähitellen kasvaa puumaisella kasvillisella, todennäköisesti mäntyllä. Tietyn ajan kuluttua turpeen muodostumisprosessit entisen säiliön alueella johtavat ylimääräisen kosteuden syntymiseen ja metsän kuolemaan. Lopulta uusi suo ilmestyy, mutta erilainen kuin ennen.
Kasvillisuuden muuttuessa muuttuu myös peräkkäisen alueen eläimistö. Tyypillisiä härkäkaarelle tai järvelle ovat vedessä elävät selkärangattomat, kalat, vesilinnut, sammakkoeläimet ja jotkut nisäkkäät - piisami, minkki. Suvession tulos on sfagnummäntymetsä. Nyt täällä asuu muita lintuja ja nisäkkäitä - metsäteeri, pelto, hirvi, karhu, jänis.
Mikä tahansa uusi elinympäristö - paljas hiekkaranta, sammuneen tulivuoren jäätynyt laava, lätäkkö sateen jälkeen - osoittautuu välittömästi uusien lajien kolonisaatioalueeksi. Kasvillisuuden kehittymisen luonne riippuu alustan ominaisuuksista. Vasta asettuneet organismit vaihtavat vähitellen elinympäristöään esimerkiksi varjostamalla pintaa tai muuttamalla sen kosteutta. Tällaisten ympäristömuutosten seurauksena on uusien, vastustuskykyisten lajien kehittyminen ja aiempien lajien syrjäytyminen. Ajan myötä muodostuu uusi biokenoosi, jonka lajikoostumus eroaa huomattavasti alkuperäisestä.
Alussa muutokset tapahtuvat nopeasti. Sitten peräkkäisyys laskee. Koivun taimet muodostavat tiivistä, maaperää varjostavaa kasvua, ja vaikka kuusen siemenet itävät koivun mukana, sen erittäin epäsuotuisiin olosuhteisiin joutuneet taimet jäävät paljon koivun jälkeen. Valoa rakastava koivu on kuuselle vakava kilpailija. Lisäksi koivun erityiset biologiset ominaisuudet antavat sille kasvuetuja. Koivua kutsutaan "metsän pioneeriksi", edelläkävijälajiksi, koska se asettuu lähes aina ensimmäisenä häiriintyneille maille ja sillä on laaja sopeutumiskyky.
2 - 3 -vuotiaat koivut voivat saavuttaa 100 - 120 cm korkeuden, kun taas saman ikäiset kuuset tuskin 10 cm. Vähitellen, 8 - 10 vuoden iässä, koivut muodostavat vakaan koivun 10 - 12 ikävuoteen asti m korkea Kehittyvän kuusen alla Kuusi alkaa kasvaa koivun latvuston varrella muodostaen vaihtelevan tiheyden aluskasvillisuutta. Muutoksia tapahtuu myös alemmassa, ruoho-pensaskerroksessa. Vähitellen koivun kruunujen sulkeuduttua valoa rakastavat lajit, jotka ovat tyypillisiä peräkkäisyyden alkuvaiheille, alkavat kadota ja väistyä varjoa sietäville.
Muutokset vaikuttavat myös biokenoosin eläinkomponenttiin. Alkuvaiheessa asettuvat toukokuoriaiset ja koivuperheet, sitten lukuisat linnut - pepu, koituri, koituri, pienet nisäkkäät - koira, myyrä, siili. Muuttuvat valaistusolosuhteet alkavat vaikuttaa suotuisasti nuoriin joulukuusiin, mikä nopeuttaa niiden kasvua. Jos peräkkäisyyden alkuvaiheessa kuusien kasvu oli 1 - 3 cm vuodessa, niin 10 - 15 vuoden kuluttua se on jo 40 - 60 cm. Noin 50 vuoden iässä kuusi saavuttaa kasvussa koivun, ja muodostuu kuusi-koivuseos. Eläimiin kuuluvat jänikset, metsämyyrät, hiiret ja oravat. Peräkkäisprosessit ovat havaittavissa myös lintupopulaatiossa: toukkoja ruokkivat oriolit asettuvat tällaiseen metsään.
Kuusi-koivu-sekametsä korvataan vähitellen kuusella. Kuusi ohittaa koivun kasvussa, luo merkittävää varjoa ja koivu, kestämättä kilpailua, putoaa vähitellen ulos puustosta.
Siten syntyy peräkkäisyyttä, jossa ensin koivu ja sitten kuusi-koivu-sekametsä korvataan puhtaalla kuusimetsällä. Luonnollinen prosessi, jossa koivumetsä korvataan kuusimetsällä, kestää yli 100 vuotta. Tästä syystä peräkkäisprosessia kutsutaan joskus vuosisadan mittainen muutos .
Jos yhdyskuntien kehittyminen tapahtuu vasta muodostuneissa, aiemmin asumattomissa elinympäristöissä (substraateissa), joissa ei ollut kasvillisuutta - hiekkadyynillä, jäätyneillä laavavirroilla, eroosion tai jään vetäytymisen seurauksena paljastuneilla kivillä, niin tällainen peräkkäisyys on ns. ensisijainen.
Esimerkki primaarisesta peräkkäisyydestä on hiljattain muodostuneiden hiekkadyynien kolonisaatioprosessi, jossa ei aiemmin ollut kasvillisuutta. Tänne asettuvat ensin monivuotiset kasvit, jotka kestävät kuivia olosuhteita, kuten hiipivä vehnänurmi. Se juurtuu ja lisääntyy juoksuhiekalla vahvistaen dyynin pintaa ja rikastaen hiekkaa orgaanisella aineella. Monivuotisten ruohojen lähellä olevan ympäristön fyysiset olosuhteet muuttuvat. Perennojen jälkeen ilmestyy yksivuotisia. Niiden kasvu ja kehitys usein myötävaikuttavat alustan rikastumiseen orgaanisella aineella, jolloin kasveille, kuten pajulle, karhunmarjalle ja timjamille, luodaan vähitellen kasvulle sopivat olosuhteet. Nämä kasvit edeltävät männyntaimien ilmestymistä, jotka asettuvat tänne ja kasvavat monien sukupolvien jälkeen muodostavat mäntymetsiä hiekkadyyneille.
Jos kasvillisuutta oli aiemmin tietyllä alueella, mutta se jostain syystä tuhoutui, niin sen luonnollista palautumista kutsutaan ns. toissijainen peräkkäin . Sellaiset peräkkäisyydet voivat johtua esimerkiksi osittaisesta metsän tuhoutumisesta taudin, hurrikaanin, tulivuorenpurkauksen, maanjäristyksen tai tulipalon vuoksi. Metsien biokenoosin palautuminen tällaisten katastrofaalisten vaikutusten jälkeen kestää kauan.
Esimerkki toissijaisesta peräkkäisyydestä on turvesuon muodostuminen järven umpeutuessa. Kasvillisuuden muutos suolla alkaa, kun säiliön reunat kasvavat vesikasveilla. Kosteutta rakastavat kasvilajit (ruoko, ruoko, sara) alkavat kasvaa jatkuvassa matossa lähellä rantaa. Vähitellen veden pinnalle muodostuu enemmän tai vähemmän tiheä kasvillisuuskerros. Kuolleet kasvijäämät kerääntyvät säiliön pohjalle. Seisovien vesien vähäisen happimäärän vuoksi kasvit hajoavat hitaasti ja muuttuvat vähitellen turpeeksi. Suon biokenoosin muodostuminen alkaa. Ilmestyy sfagnum sammaltaita, joiden yhtenäisellä matolla kasvavat karpalot, villirosmariini ja mustikat. Myös männyt voivat asettua tänne muodostaen harvaa kasvua. Ajan myötä muodostuu kohosoekosysteemi.
Suurin osa tällä hetkellä havaituista perinnöistä antropogeeninen , nuo. ne syntyvät ihmisen vaikutuksesta luonnollisiin ekosysteemeihin. Tämä on karjan laiduntamista, metsien kaatamista, tulipalojen syttymistä, maan kyntöä, maaperän tulvimista, aavikoitumista jne.
