5.1.1. REEPTORIEN KÄSITE

Fysiologiassa termiä "reseptori" käytetään kahdessa merkityksessä.

Ensinnäkin tämä sensoriset reseptorit -

tietyt solut on viritetty havaitsemaan kehon ulkoisen ja sisäisen ympäristön eri ärsykkeet ja niillä on korkea herkkyys riittävälle ärsykkeelle. Sensoriset reseptorit (lat. ge-ceptum - ota) havaitsevat ärsytystä

kehon ulkoisen ja sisäisen ympäristön asukkaat muuntamalla ärsytysenergian reseptoripotentiaaliksi, joka muunnetaan hermoimpulsseiksi. Toisille - riittämättömät ärsykkeet - he ovat tuntemattomia. Riittämättömät ärsykkeet voivat virittää reseptoreita: esimerkiksi mekaaninen paine silmään aiheuttaa valon tunteen, mutta riittämättömän ärsykkeen energian on oltava miljoonia ja miljardeja kertoja suurempi kuin riittävän. Sensoriset reseptorit ovat ensimmäinen lenkki refleksireitissä ja monimutkaisemman rakenteen perifeerinen osa - analysaattorit. Reseptorijoukkoa, jonka stimulaatio johtaa minkä tahansa hermorakenteen toiminnan muutokseen, kutsutaan vastaanottavaksi kentällä. Tällainen rakenne voi olla afferentti kuitu, afferentti neuroni, hermokeskus (vastaavasti afferentin kuidun reseptiivikenttä, neuroni, refleksi). Refleksin vastaanottavaa kenttää kutsutaan usein refleksogeeniseksi vyöhykkeeksi.

Toiseksi tämä efektorireseptorit (sytoreseptorit), jotka ovat solukalvojen, samoin kuin sytoplasman ja tumien proteiinirakenteita, jotka kykenevät sitomaan aktiivisia kemiallisia yhdisteitä (hormoneja, välittäjiä, lääkkeitä jne.) ja laukaisemaan soluvasteita näille yhdisteille. Kaikissa kehon soluissa on efektorireseptoreita, hermosoluissa niitä on erityisen paljon solujen välisten synaptisten kontaktien kalvoilla. Tämä luku käsittelee vain sensorisia reseptoreita, jotka antavat keskushermostolle (CNS) tietoa kehon ulkoisesta ja sisäisestä ympäristöstä. Niiden toiminta on välttämätön edellytys keskushermoston kaikkien toimintojen toteuttamiselle.

5.1.2. REEPTORIEN LUOKITUS

Hermosto erottuu useista reseptoreista, joiden eri tyypit on esitetty kuvassa. 5.1.

A. Keskeinen paikka reseptorien luokittelussa on niiden jakautuminen havaitun ärsykkeen tyypistä riippuen. Tällaisia ​​reseptoreja on viisi.

1. Mekanoreseptorit innostunut mekaanisesta muodonmuutoksesta. Ne sijaitsevat ihossa, verisuonissa, sisäelimissä, tuki- ja liikuntaelimessä, kuulo- ja vestibulaarisissa järjestelmissä.

2. Kemoreseptorit havaita kemiallisia muutoksia ulkoisessa ja sisäisessä

kehon ympäristö. Näitä ovat maku- ja hajureseptorit sekä reseptorit, jotka reagoivat veren, imusolmukkeen, solujen välisen ja aivo-selkäydinnesteen koostumuksen muutoksiin (muutokset O 2- ja CO 2 -jännitteessä, osmolaarisuus, pH, glukoositasot ja muut aineet). Tällaisia ​​reseptoreita löytyy kielen ja nenän limakalvoista, kaulavaltimon ja aorttarungosta, hypotalamuksesta ja ytimestä.

3. lämpöreseptorit - havaita lämpötilan muutoksia. Ne on jaettu lämpö- ja kylmäreseptoreihin ja sijaitsevat ihossa, verisuonissa, sisäelimissä, hypotalamuksessa, keskellä, pitkittäisydin ja selkäytimessä.

4. Valoreseptorit verkkokalvossa silmät havaitsevat valoa (sähkömagneettista) energiaa.

5. Nosiseptorit - niiden kiihtymiseen liittyy kiputuntemuksia (kipureseptorit). Näiden reseptorien ärsyttäjiä ovat mekaaniset, termiset ja kemialliset (histamiini, bradykiniini, K+, H+ jne.) tekijät. Kivuliaat ärsykkeet havaitaan vapailla hermopäätteillä, joita löytyy ihosta, lihaksista, sisäelimistä, dentiinistä ja verisuonista.

B. Psykofysiologisesta näkökulmasta Reseptorit jaetaan aistielinten ja aistimien mukaan näkö-, kuulo-, maku-, haju- ja tuntoaistiin.

B. Sijainnin mukaan kehossa Reseptorit jaetaan ulko- ja interoreseptoreihin. Exteroreseptoreihin kuuluvat ihon, näkyvien limakalvojen ja aistielinten reseptorit: näkö-, kuulo-, makuaisti-, haju-, tunto-, ihokipu- ja lämpötilareseptorit. Interoreseptoreihin kuuluvat sisäelinten (visseroreseptorit), verisuonten ja keskushermoston reseptorit. Useat interoreseptorit ovat tuki- ja liikuntaelimistön reseptoreita (proprioreseptoreita) ja vestibulaarisia reseptoreita. Jos samanlaiset reseptorit (esimerkiksi CO 2:n kemoreseptorit) sijaitsevat sekä keskushermostossa (medulla oblongata) että muissa paikoissa (suonissa), niin tällaiset reseptorit jaetaan keskus- ja perifeerisiin.

D. Reseptorien spesifisyyden asteesta riippuen, nuo. niiden kyky vastata yhteen tai useampaan ärsyketyyppiin erottaa monomodaaliset ja polymodaaliset reseptorit. Periaatteessa jokainen reseptori voi reagoida paitsi riittävään myös riittämättömään ärsykkeeseen, kuitenkin

suhtautuminen heihin on erilainen. Reseptoreita, joiden herkkyys riittävälle ärsykkeelle on paljon suurempi kuin riittämättömälle ärsykkeelle, kutsutaan monomodaalinen. Monomodaalisuus on erityisen tyypillistä ulkoreseptoreille (näkö-, kuulo-, makuaisti jne.), mutta on olemassa monomodaalisia ja interoreseptoreita, esimerkiksi kaulavaltimoonteloiden kemoreseptoreita. Polymodaalinen Reseptorit ovat sopeutuneet havaitsemaan useita sopivia ärsykkeitä, esimerkiksi mekaanisia ja lämpötila- tai mekaanisia, kemiallisia ja kipuja. Polymodaalisiin reseptoreihin kuuluvat erityisesti keuhkojen ärsyttävät reseptorit, jotka havaitsevat sekä mekaanisia (pölyhiukkaset) että kemiallisia (hajuiset aineet) ärsyttäviä aineita sisäänhengitetyssä ilmassa. Ero herkkyydessä riittäville ja riittämättömille ärsykkeille polymodaalisissa reseptoreissa on vähemmän selvä kuin monomodaalisissa reseptoreissa.

D. Rakenteellisen ja toiminnallisen organisaation mukaan erottaa primaariset ja sekundaariset reseptorit. Ensisijainen ovat afferentin hermosolun dendriitin herkkiä päitä. Neuronin runko sijaitsee yleensä selkäydinhermoissa tai aivohermojen gangliossa, lisäksi autonomiselle hermojärjestelmälle - elimen ulkopuolisissa ja sisäisissä hermosolmuissa. Perusreseptissä

re-ärsyke vaikuttaa suoraan sensorisen hermosolun päihin (ks. kuva 5.1). Tällaisen reseptorin tyypillinen piirre on, että reseptoripotentiaali synnyttää toimintapotentiaalin yhdessä solussa - sensorisessa neuronissa. Primaariset reseptorit ovat fylogeneettisesti muinaisempia rakenteita, niihin kuuluvat haju-, tunto-, lämpötila-, kipu-, proprioreseptorit, sisäelinten reseptorit.

Sisään sekundaariset reseptorit aistihermosolun dendriitin päähän on synaptisesti liitetty erityinen solu (ks. kuva 5.1). Tämä on epiteelin tai neuroektodermaalisen (esimerkiksi fotoreseptori) alkuperän solu. Sekundaarisille reseptoreille on ominaista, että reseptoripotentiaali ja toimintapotentiaali syntyvät eri soluissa, kun taas reseptoripotentiaali muodostuu erikoistuneessa reseptorisolussa ja toimintapotentiaali muodostuu sensorisen neuronin päähän. Toissijaisiin reseptoreihin kuuluvat kuulo-, vestibulaari-, makureseptorit, verkkokalvon fotoreseptorit.

E. Sopeutumisnopeuden mukaan Reseptorit on jaettu kolmeen ryhmään: mukautuva(vaihe), hitaasti sopeutumassa(tonic) ja sekoitettu(faasitoninen), mukautuva

juoksemassa keskinopeudella. Esimerkkejä nopeasti mukautuvista reseptoreista ovat ihon värinä- (Pacini-solut) ja kosketusreseptorit (Meissner-solut). Hitaasti mukautuviin reseptoreihin kuuluvat proprioseptorit, keuhkojen venytysreseptorit ja osa kipureseptoreista. Verkkokalvon fotoreseptorit ja ihon lämpöreseptorit mukautuvat keskimääräisellä nopeudella.

5.1.3. VASTAANOTTIMET ANTURIN MUURIN

Huolimatta reseptoreiden suuresta valikoimasta, kussakin niistä voidaan erottaa kolme päävaihetta ärsykeenergian muuntamisessa hermoimpulssiksi.

1. Ärsytysenergian ensisijainen muunnos. Tämän prosessin erityisiä molekyylimekanismeja ei tunneta hyvin. Tässä vaiheessa tapahtuu ärsykkeiden valinta: reseptorin havaitsevat rakenteet ovat vuorovaikutuksessa sen ärsykkeen kanssa, johon ne ovat evoluutionaalisesti mukautuneet. Esimerkiksi valon, ääniaaltojen, hajuisen aineen molekyylien samanaikaisen vaikutuksen yhteydessä kehoon reseptorit kiihtyvät vain jonkin luetelluista ärsykkeistä - riittävän ärsykkeen vaikutuksesta, joka voi aiheuttaa konformaatiomuutoksia havaintorakenteissa ( reseptoriproteiini). Tässä vaiheessa monissa reseptoreissa signaali tehostuu, joten nousevan reseptoripotentiaalin energia voi olla monta kertaa (esimerkiksi fotoreseptorissa 10 5 kertaa) suurempi kuin stimulaation kynnysenergia. Reseptorin tehostajan mahdollinen mekanismi on joissakin reseptoreissa entsymaattisten reaktioiden sarja, joka on samanlainen kuin hormonin toiminta toisten välittäjien kautta. Tämän kaskadin toistuvasti tehostuneet reaktiot muuttavat ionikanavien ja ionivirtojen tilaa, mikä muodostaa reseptoripotentiaalin.

2. Reseptoripotentiaalin (RP) muodostuminen. Reseptoreissa (paitsi fotoreseptoreissa) ärsykkeen energia sen muuntumisen ja vahvistumisen jälkeen johtaa natriumkanavien avautumiseen ja ionivirtojen ilmaantuvuuteen, joista tulevalla natriumvirralla on päärooli. Se johtaa reseptorikalvon depolarisaatioon. Uskotaan, että kemoreseptoreissa kanavien avautuminen liittyy porttiproteiinimolekyylien muodon (konformaation) muutokseen ja mekanoreseptoreissa kalvon venymiseen ja kanavan laajenemiseen. Valoreseptoreissa natrium

virta kulkee pimeässä, ja valon vaikutuksesta natriumkanavat suljetaan, mikä vähentää tulevaa natriumvirtaa, joten reseptoripotentiaalia ei edusta depolarisaatio, vaan hyperpolarisaatio.

3. RP:n muuttaminen toimintapotentiaaliksi. Reseptoripotentiaalilla, toisin kuin toimintapotentiaalilla, ei ole regeneratiivista depolarisaatiota ja se voi levitä elektrotonisesti vain pienillä (jopa 3 mm) etäisyyksillä, koska tässä tapauksessa sen amplitudi pienenee (vaimennus). Jotta sensorisista ärsykkeistä peräisin oleva informaatio pääsisi keskushermostoon, RP on muutettava toimintapotentiaaliksi (AP). Primaarisissa ja sekundaarisissa reseptoreissa tämä tapahtuu eri tavoin.

primaarisissa reseptoreissa. reseptorivyöhyke on osa afferenttia neuronia - sen dendriitin pää. Syntynyt elektrotonisesti etenevä RP aiheuttaa depolarisaation hermosolujen alueilla, joilla AP:n esiintyminen on mahdollista. Myelinisoituneissa kuiduissa PD esiintyy Ranvierin lähimmissä solmukohdissa, myelinisoimattomissa kuiduissa lähimmillä alueilla, joilla on riittävä pitoisuus jänniteriippuvaisia ​​natrium- ja kaliumkanavia, ja lyhyissä dendriiteissä (esimerkiksi hajusoluissa) aksonikukkulassa. Jos kalvon depolarisaatio saavuttaa kriittisen tason (kynnyspotentiaalin), syntyy AP (kuva 5.2).

sekundaarisissa reseptoreissa RP esiintyy epiteelisolussa, joka on synaptisesti yhteydessä afferentin neuronin dendriitin päähän (katso kuva 5.1). Reseptoripotentiaali saa välittäjän vapautumaan synaptiseen rakoon. Postsynaptisessa kalvossa olevan välittäjän vaikutuksen alaisena on generaattorin potentiaali(jännittävä postsynaptinen potentiaali), joka varmistaa AP:n esiintymisen hermosäikeissä lähellä postsynaptista kalvoa. Reseptori- ja generaattoripotentiaalit ovat paikallisia potentiaalia.

hermomuodostelmia, jotka muuntavat ulkoisten ja sisäisten ympäristötekijöiden valon, mekaanisen, kemiallisen, lämpöenergian hermoimpulsseiksi. Analysaattoreiden perifeeriset erikoisosat, joiden kautta vain tietyntyyppinen energia muunnetaan hermoston viritysprosessiksi. Reseptorit vaihtelevat suuresti rakenteensa monimutkaisuuden ja toimintoihinsa sopeutumistason suhteen. Yksittäiset reseptorit ovat anatomisesti yhteydessä toisiinsa ja muodostavat vastaanottavia kenttiä, jotka voivat mennä päällekkäin.

Vastaavan stimulaation energiasta riippuen reseptorit jaetaan mekanoreseptoreihin ja kemoreseptoreihin. Mekanoreseptoreita löytyy korvasta, vestibulaarisesta laitteesta, lihaksista, nivelistä, ihosta ja sisäelimistä. Kemoreseptorit palvelevat haju- ja makuherkkyyttä; monet niistä ovat aivoissa ja reagoivat kehon nesteympäristön kemiallisen koostumuksen muutoksiin. Visuaaliset reseptorit ovat pohjimmiltaan myös kemoreseptoreita. Joskus erittyy myös lämpöreseptoreita, fotoreseptoreita ja elektroreseptoreita.

Kehon asennon ja suoritetun toiminnon mukaan erotetaan seuraavat:

1) eksteroseptorit - tämä sisältää etäiset reseptorit, jotka saivat tietoa tietyllä etäisyydellä ärsytyksen lähteestä - haju-, kuulo-, näkö-, makuaisti;

2) interoseptorit - sisäisen ympäristön signaaliärsykkeet;

3) proprioseptorit - ilmoittavat kehon motorisen järjestelmän tilasta.

Reseptorit

Sananmuodostus. Tulee lat. reseptori - vastaanottava.

Erilaisia. Exteroreseptorit, interoreseptorit ja proprioreseptorit erotetaan niiden sijainnin ja toimintojen mukaan.

Havaitun iskun luonteen mukaan erotetaan mekaani-, lämpö-, foto-, kemo- ja sähköreseptorit.

Vastaanotin

Yleisimmin sanottuna erikoistunut hermosolu tai sen osa, joka muuntaa fyysiset ärsykkeet reseptoripotentiaaliksi. Eli solu, joka on herkkä tietylle stimulaatiomuodolle ja käy luotettavasti läpi tietyn muutoskuvion. Tällainen määritelmä on riittävän laaja kaikelle alla käsitellylle ja reseptoreille katsottavalle, (a) Erilaisten aistijärjestelmien ääreissolut, jotka reagoivat tiettyihin fyysisen energian muotoihin, esimerkiksi sauvat ja kartiot verkkokalvossa, karvasolut sisäkorvien Corti-elimessä, ihon paineherkät solut, makunystyrät kielessä jne. (b) Proprioreseptorit, jotka reagoivat ulkoiseen stimulaatioon, kuten karvasolut aamukorvan puoliympyrän muotoisissa kanavissa, venytysreseptorit sisäelimissä, kinesteettiset reseptorit nivelissä ja jänteissä ja niin edelleen. (c) Postsynaptiset neuronit, jotka reagoivat välittäjäaineiden vapautumiseen hermojärjestelmässä; katso reseptorisivusto täältä. Useita reseptoriluokitusjärjestelmiä on käytetty viime vuosina. Jotkut niistä perustuvat kehon reseptorien, kuten eksteroseptorien, interoseptorien ja proprioseptorien, sijaintiin. Jotkut perustuvat tiettyyn palveluun, kuten näköreseptoreihin, kuuloreseptoreihin ja niin edelleen. Jotkut riippuvat fyysisten ärsykkeiden muodon määrittämisestä, joille reseptorit ovat herkkiä, esimerkiksi kemialliset reseptorit, kuten makua ja hajua palvelevat reseptorit, mekaaniset paine- ja kuuloreseptorit, näön valoreseptorit, lämpö- ja kylmäreseptorit ja pian. Muut järjestelmät keskittyvät välittäjäaineisiin, jotka yhdistävät tiettyä reseptorijärjestelmää palvelevia hermopolkuja, esimerkiksi kolinergiset reseptorit, paminergiset reseptorit jne. Huomaa, että tämä viimeinen luokitteluaihe perustuu keskushermoston analyysiin pikemminkin kuin erityisiin hermostomuutoksia käynnistäviin aistijärjestelmiin.Yleensä on selvää, kun tiettyjä reseptoreita käsitellään, mitä luokitusjärjestelmää käytetään.

Reseptorit

afferenttien hermojen perifeerinen erikoistunut osa, joka mahdollistaa tietyntyyppisen energian havaitsemisen ja muuntamisen hermostuneisuusprosessiksi. Kohdista: näköreseptorit, kuulo, haju jne.

Reseptori

Erikoistunut hermorakenne, jolla on erityisen korkea ärtyneisyys, joka pystyy havaitsemaan ärsytyksen ja muuttamaan sen biosähköiseksi potentiaaliksi - hermoimpulssiksi. Sillä on spesifisyys tietyille ärsykkeille, mikä määrittää reseptorin rakenteen ja sen sijainnin (exteroreseptori, proprioreseptori, interoreseptori).

REEPTORIT

lat. receptre - vastaanota] - kunkin analysaattorin erikoistunut perifeerinen osa: afferenttien hermosäikeiden terminaaliset muodostelmat, jotka havaitsevat ärsytystä kehon ulkoisesta (exteroseptorit) tai sisäisestä (interoseptorit) ympäristöstä ja muuttavat fyysisen (mekaanisen, termisen jne.). ) tai ärsykkeiden kemiallista energiaa viritteeseen (hermoimpulsseja), jotka välittyvät sensoristen hermosäikeiden kautta keskushermostoon (katso Interoseptorit, Proprioseptorit, Exteroseptorit)

Vastaanotin

lat. reseptori - vastaanotto) - analysaattorin perifeerinen erikoistunut osa, jonka kautta vain tietyntyyppinen energia muunnetaan hermostuneeksi prosessiksi. Sijaintinsa mukaan R. luokitellaan ulkoreseptoreihin, interoreseptoreihin ja proprioreseptoreihin. Exteroreseptoreihin kuuluvat etäiset reseptorit, jotka vastaanottavat tietoa jollain etäisyydellä ärsytyksen lähteestä (haju-, kuulo-, näkö-, makuaisti), interoreseptorit signaalit kehon sisäisen ympäristön ärsykkeistä ja proprioreseptorit - kehon motorisen järjestelmän tilasta. Erilliset R:t ovat anatomisesti yhteydessä toisiinsa ja muodostavat reseptiiviset kentät, jotka voidaan estää. Ärsykkeen luonteesta riippuen erotetaan mekano-, lämpö-, foto-, kemo- ja elektroreseptorit. R. havaitsevat mekaanisia ärsytyksiä muodostavat laajimman ryhmän. Näitä ovat ihon mekanoreseptorit, jotka reagoivat kosketukseen ja paineeseen; sisäkorvan R., havaitsee ääniärsytystä; R. vestibulaarinen laite, joka vastaa kehomme liikkeen kiihtyvyyden muutokseen, ja lopuksi verisuonten ja sisäelinten mekanoreseptorit. Lämpöreseptorit reagoivat kehon ulkoisen ja sisäisen ympäristön lämpötilan muutoksiin; ne jaetaan lämpimiin ja kylmiin. Valoärsykkeitä havaitsevat silmän verkkokalvossa sijaitsevat fotoreseptorit. Kemoreseptoreihin kuuluvat maun ja hajun R. sekä sisäelinten interoreseptorit. Kaikki R. ovat erittäin herkkiä riittäville ärsykkeille, joille on ominaista ärsytyksen absoluuttisen kynnyksen suuruus tai ärsykkeen vähimmäisvoimakkuus, joka voi viedä R:n viritystilaan. Kuitenkin eri R.:n herkkyys ei ole identtinen. Näin ollen tangot ovat herkempiä kuin kartiot; vaiheen mekanoreseptorit, jotka reagoivat aktiiviseen muodonmuutokseen, ovat herkempiä kuin staattiset, jotka reagoivat pysyvään muodonmuutokseen jne. Ulkomaailman energian muuntuminen hermostuneeksi virityksen leviämisprosessiksi, joka kuljettaa hermokeskuksiin tietoa hermokeskuksen toiminnasta. ärsyke, kutsutaan vastaanotto. Vastaanottoprosessit ovat psykofyysisen päälain alaisia ​​ja R:n toiminnot ovat säätelyn alaisuudessa c. n. kanssa.

Reseptorit

Kaksituhatta vuotta sitten Aristoteles kirjoitti, että ihmisillä on viisi aistia: näkö, kuulo, kosketus, haju ja maku. Kahden vuosituhannen ajan tutkijat ovat toistuvasti löytäneet uusien "kuudennen aistin" elimiä, esimerkiksi vestibulaarilaitteen tai lämpötilareseptorit. Näitä aistielimiä kutsutaan usein "maailman porteiksi": niiden avulla eläimet voivat navigoida ulkoisessa ympäristössä ja havaita oman lajinsa signaaleja. Kuitenkin yhtä tärkeää eläinten elämässä on "katso itseensä"; tiedemiehet ovat löytäneet erilaisia ​​reseptoreita, jotka mittaavat verenpainetta, verensokeria ja hiilidioksidia, veren osmoottista painetta, lihasjännitystä jne. Nämä sisäiset reseptorit, signaalit, joista ei pääsääntöisesti pääse tajuntaan, antavat hermojärjestelmämme hallita erilaisia ​​prosesseja kehossa.

Sen perusteella, mitä on sanottu, on selvää, että Aristoteleen luokittelu on selvästi vanhentunut ja nykyään eri "aistien" määrä olisi erittäin suuri, varsinkin jos tarkastellaan erilaisten maapallolla asuvien organismien aistielimiä.

Samaan aikaan tätä monimuotoisuutta tutkittaessa havaittiin, että kaikkien aistielinten toiminta perustuu yhteen periaatteeseen. Erityiset solut - reseptorit vastaanottavat ulkoisen vaikutuksen ja muuttavat näiden solujen MP:tä. Tätä sähköistä signaalia kutsutaan reseptoripotentiaaliksi. Ja sitten reseptoripotentiaali ohjaa välittäjän vapautumista reseptorisolusta tai sen impulssien taajuutta. Siten reseptori on ulkoisten vaikutusten muuntaja sähköisiksi signaaleiksi, kuten Volt sen loistavasti arvasi.

Reseptorit välittävät signaaleja hermostoon, jossa niitä käsitellään edelleen.

Ennen vanhaan tuotannossa instrumentit sijaitsivat suoraan mittauspisteissä. Esimerkiksi jokainen höyrykattila oli varustettu omalla lämpömittarilla ja painemittarilla. Kuitenkin tulevaisuudessa tällaiset laitteet korvattiin yleensä antureilla, jotka muuttavat lämpötilan tai paineen sähköisiksi signaaleiksi; nämä signaalit voidaan helposti lähettää kaukaa. Nyt käyttäjä katselee paneelia, johon on koottu mittarit, jotka näyttävät lämpötilan, paineen, turbiinin nopeuden jne., eikä hänen pitäisi kiertää kaikkia yksiköitä vuorotellen. Itse asiassa elävät organismit kehittivät tällaisen progressiivisen järjestelmän erilaisten määrien mittaamiseksi satoja miljoonia vuosia ennen tekniikan tuloa. Kilven rooli, joka vastaanottaa kaikki signaalit, on aivoilla.

On luonnollista luokitella erilaiset reseptorit niiden havaitsemien ulkoisten vaikutusten tyyppien mukaan. Esimerkiksi sellaiset erilaiset reseptorit kuin kuuloelimen reseptorit, tasapainoelimen reseptorit, kosketusta tarjoavat reseptorit reagoivat samantyyppisiin - mekaanisiin - ulkoisiin vaikutuksiin. Tästä näkökulmasta katsottuna voidaan erottaa seuraavat reseptorityypit.

1) Valoreseptorit, solut, jotka reagoivat sähkömagneettisiin aaloihin, joiden taajuus on tietyllä alueella.

2) mekanoreseptorit, solut, jotka reagoivat osien siirtymiseen toisiinsa nähden; mekanoreseptoreihin kuuluvat, kuten jo mainittiin. ja solut, jotka reagoivat lihasten venymiseen ja jänteisiin jne.

3) kemoreseptorit, solut, jotka reagoivat tiettyihin kemikaaleihin; niiden toiminta on haju- ja makuelinten työn taustalla.

4) Lämpöreseptorit, solut, jotka havaitsevat lämpötilan.

5) Sähköreseptorit, solut, jotka reagoivat ympäristön sähkökenttiin.

Ehkä asetamme nämä viisi reseptorityyppiä nykyään Aristoteleen kuvaamien viiden aistin tilalle.

Tarkastellaan nyt esimerkiksi yhtä reseptorisolujen tyyppiä - fotoreseptoreita.

Valoreseptorit

Selkärankaisten verkkokalvon fotoreseptoreita ovat sauvoja ja kartioita. Saksalainen anatomi M. Schultz havaitsi jo vuonna 1866, että päivälinnuilla verkkokalvossa on pääasiassa käpyjä, kun taas yölintuilla on sauvoja. Hän päätteli, että tangot havaitsevat heikkoa valoa ja kartiot - voimakkaita. Tämän päätelmän vahvistivat myöhemmät tutkimukset. Eri eläinten vertailu lisäsi monia argumentteja tämän hypoteesin puolesta: esimerkiksi syvänmeren kaloilla, joilla on valtavat silmät, on vain sauvat verkkokalvossa.

Katso kuva. 59. Se kuvaa selkärankaisen kepin. Siinä on sisäsegmentti ja ulompi segmentti, jotka on yhdistetty kaulassa. Sisäosan alueella sauva muodostaa synapseja ja vapauttaa välittäjän, joka vaikuttaa siihen liittyviin verkkokalvon hermosoluihin. Välittäjä vapautuu, kuten muissakin soluissa, depolarisaation aikana. Ulkosegmentissä on erityisiä muodostelmia - levyjä, joiden kalvoon on upotettu rodopsiinimolekyylit. Tämä proteiini on suora valon "vastaanotin".

Sauvoja tutkittaessa kävi ilmi, että sauva voidaan virittää vain yhdellä valon fotonilla, eli sillä on suurin mahdollinen herkkyys. Kun yksi fotoni absorboituu, sauvan magneettikenttä muuttuu noin 1 mV. Laskelmat osoittavat, että tällaiseen potentiaaliseen siirtymiseen on tarpeen vaikuttaa noin 1000 ionikanavaan. Miten yksi fotoni voi vaikuttaa niin moneen kanavaan? Tiedettiin, että sauvan sisään tunkeutuva fotoni vangitsee rodopsiinimolekyylin ja muuttaa tämän molekyylin tilaa.

Mutta yksi molekyyli ei ole parempi kuin yksi fotoni. Jäi täysin käsittämättömäksi, kuinka tämä molekyyli onnistuu muuttamaan sauvan MT:tä, varsinkin kun rodopsiinia sisältävät levyt eivät ole sähköisesti yhteydessä solun ulkokalvoon.

Avain sauvojen toimintaan on löydetty enimmäkseen viime vuosina. Kävi ilmi, että rodopsiini, joka on absorboinut valon kvantin, saa jonkin aikaa katalyytin ominaisuudet ja onnistuu muuttamaan useita erityisen proteiinin molekyylejä, jotka puolestaan ​​​​aiheuttavat muita biokemiallisia reaktioita. Näin sauvan toiminta selittyy ketjureaktion esiintymisellä, joka alkaa, kun vain yksi valokvantti absorboituu ja johtaa sauvan sisään tuhansien molekyylien ilmaantumiseen ainetta, joka voi vaikuttaa ionikanaviin sisältäpäin. solu.

Mitä tämä solunsisäinen välittäjä tekee? Osoittautuu, että tangon sisäosan kalvo on melko yleinen - ominaisuuksiltaan standardi: se sisältää K-kanavia, jotka luovat PP:tä. Mutta ulomman segmentin kalvo on epätavallinen: se sisältää vain Ka-kanavia. Lepotilassa ne ovat avoimia, ja vaikka niitä ei ole kovin monta, tämä riittää siihen, että niiden läpi kulkeva virta vähentää MP:tä, depolarisoimalla sauvan. Joten solunsisäinen välittäjä pystyy sulkemaan osan Ka-kanavista, samalla kun kuormitusvastus kasvaa ja MP myös kasvaa lähestyen kaliumtasapainopotentiaalia. Seurauksena on, että sauva hyperpolarisoituu joutuessaan alttiiksi valolle.

Mieti nyt hetki, mitä olet juuri oppinut, ja tulet yllättymään. Osoittautuu, että valoreseptorimme vapauttavat eniten välittäjäainetta pimeässä, mutta valaistuna ne vapauttavat sitä vähemmän, ja mitä vähemmän, sitä kirkkaampi valo. Tämä hämmästyttävä löytö tehtiin vuonna 1968. Yu.A. Trifonov A.L.:n laboratoriosta. Soita, kun tikkujen mekanismista tiedettiin vähän.

Joten täällä tapasimme toisen tyyppisiä kanavia - kanavia, joita ohjataan solun sisältä.

Jos vertaamme selkärankaisen ja selkärangattoman eläimen fotoreseptoria, näemme, että heidän työssään on paljon yhteistä: olemassa on pigmentti, kuten rodopsiini; signaali virittyneestä pigmentistä välitetään ulkokalvolle solunsisäisen välittäjän avulla; solu ei pysty generoimaan AP:tä. Erona on, että solunsisäinen välittäjäaine toimii eri organismeissa eri ionikanavissa: selkärankaisilla se aiheuttaa reseptorin hyperpolarisaation, kun taas selkärangattomissa se aiheuttaa pääsääntöisesti depolarisaation. Esimerkiksi merinilviäisessä - kampasimpukoissa - kun distaalisen verkkokalvon reseptorit valaistaan, tapahtuu niiden hyperpolarisaatiota, kuten selkärankaisilla, mutta sen mekanismi on täysin erilainen. Kampasimpukkassa valo lisää kalvon läpäisevyyttä kaliumioneille ja MP siirtyy lähemmäksi tasapainokaliumpotentiaalia.

Merkki valoreseptoripotentiaalin muutoksesta ei kuitenkaan ole liian merkittävä, vaan sitä voidaan aina muuttaa jatkokäsittelyn aikana. On vain tärkeää, että valosignaali muunnetaan luotettavasti sähköiseksi signaaliksi.

Tarkastellaanpa vaikkapa meille jo tutun näppärien visuaaliseen järjestelmään syntyneen sähkösignaalin jatkokohtaloa. Näissä eläimissä valoreseptorit depolarisoituvat valaistuna ja vapauttavat enemmän lähetintä, mutta tämä ei aiheuta eläimessä mitään reaktiota. Mutta kun silmät ovat varjostettuja, syöpä ryhtyy toimiin: se poistaa antennit jne. Miten tämä tapahtuu? Tosiasia on, että valoreseptoreiden välittäjäaine on inhiboiva, se hyperpolarisoi hermosolujen ketjun seuraavan solun ja alkaa vapauttaa vähemmän välittäjää, joten kun valo muuttuu kirkkaammaksi, reaktiota ei tapahdu. Päinvastoin, kun fotoreseptori on varjostettu, se vapauttaa vähemmän välittäjäainetta ja lakkaa inhiboimasta toisen asteen solua. Sitten tämä solu depolarisoi ja kiihottaa kohdesoluaan, jossa impulsseja syntyy. Tämän piirin solua 2 kutsutaan I-soluksi sanasta "kääntelevä", koska sen päätehtävänä on muuttaa fotoreseptorisignaalin etumerkkiä. Kirsulla on melko alkeelliset silmät, ja se tarvitsee vähän; hän elää kiintynyttä elämäntapaa ja hänelle riittää tieto, että vihollinen lähestyy. Muissa eläimissä toisen ja kolmannen luokan neuronien järjestelmä on paljon monimutkaisempi,

Fotoreseptoreissa reseptoripotentiaali välittyy edelleen elektrotonisesti ja vaikuttaa vapautuvan välittäjän määrään. Selkärankaisilla tai naarmuilla seuraava solu on impulssiton, ja vain ketjun kolmas hermosolu pystyy tuottamaan impulsseja. Mutta lihaksiemme venytysreseptoreissa tilanne on täysin erilainen. Tämä mekanoreseptori on hermokuidun pää, joka kiertyy lihaskuidun ympärille. Venytettynä kuidun myelinoitumattoman osan muodostamat kierteiset kierteet siirtyvät poispäin toisistaan ​​ja niissä syntyy G-septoripotentiaali - depolarisaatio kalvon muodonmuutokselle herkkien Ka-kanavien avautumisesta; tämä potentiaali luo virran saman kuidun Ranvierin leikkauspisteen läpi, ja leikkauspiste tuottaa pulsseja. Mitä enemmän lihasta venytetään, sitä suurempi on reseptoripotentiaali ja sitä suurempi impulssitaajuus.

Tämän mekanoreseptorin osalta sekä ulkoisen vaikutuksen muuntaminen sähköiseksi signaaliksi eli reseptoripotentiaaliksi että reseptoripotentiaalin muuntuminen impulsseiksi toteutetaan yhden aksonin osuudella.

Olisi tietysti mielenkiintoista puhua eri reseptorien rakenteesta eri eläimissä, koska ne ovat suunnittelultaan ja sovellukseltaan hyvin eksoottisia; kuitenkin jokainen tällainen tarina päätyisi lopulta samaan asiaan: kuinka ulkoinen signaali muunnetaan reseptoripotentiaaliksi, joka ohjaa välittäjäaineen vapautumista tai aiheuttaa impulssien muodostumisen.

Mutta puhumme silti yhden tyyppisistä reseptoreista. Tämä on sähköreseptori. Sen erikoisuus piilee siinä, että signaalilla, johon on reagoitava, on jo sähköinen luonne. Mitä tämä reseptori tekee? Muuntaako sähköisen signaalin sähköiseksi?

Sähköreseptorit. Kuinka hait käyttävät Ohmin lakia ja todennäköisyyttä

Vuonna 1951 englantilainen tiedemies Lissman tutki hymnarkkikalojen käyttäytymistä. Tämä kala elää mutaisessa, läpinäkymättömässä vedessä Afrikan järvissä ja soissa, eikä siksi voi aina käyttää näkökykyä suuntautumiseen. Lissman ehdotti, että nämä kalat, kuten lepakot, käyttäisivät kaikulokaatiota orientoitumiseen.

Lepakoiden hämmästyttävä kyky lentää täydellisessä pimeydessä törmäämättä esteisiin havaittiin hyvin kauan sitten, vuonna 1793, eli melkein samanaikaisesti Galvanin löytämisen kanssa. Tämän teki Pavian yliopiston professori Lazaro Spallanzani. Kuitenkin kokeellinen todiste lepakoiden lähettävästä ultraääntä ja navigoinnista kaikunsa mukaan saatiin vasta vuonna 1938 Harvardin yliopistossa Yhdysvalloissa, kun fyysikot loivat laitteet ultraäänen tallentamiseen.

Testattuaan ultraäänihymnarkki-orientaatiohypoteesia kokeellisesti, Lissman hylkäsi sen. Kävi ilmi, että hymnarkia ohjattiin jotenkin eri tavalla. Tutkiessaan hymnarkin käyttäytymistä Lissman havaitsi, että tällä kalalla on sähköinen elin ja läpinäkymättömässä vedessä se alkaa tuottaa erittäin heikon virran purkauksia. Tällainen virta ei sovellu puolustukseen tai hyökkäykseen. Sitten Lissman ehdotti, että hymnarkissa tulisi olla erityiset elimet sähkökenttien havaitsemiseksi - sähköaistijärjestelmä.

Se oli erittäin rohkea hypoteesi. Tiedemiehet tiesivät, että hyönteiset näkevät ultraviolettivaloa, ja monet eläimet kuulevat ääniä, joita emme kuule. Mutta tämä oli vain tietty laajennus signaalien havaitsemisessa, joita ihmiset voivat myös havaita. Lissman salli täysin uudentyyppisen reseptorin olemassaolon.

Tilannetta vaikeutti se, että kalojen reaktio heikkoihin virtoihin oli jo tuolloin tiedossa. Parker ja Van Heuser havaitsivat hänet vuonna 1917 monnilla. Nämä kirjoittajat antoivat kuitenkin havainnoilleen hyvin erilaisen selityksen. He päättivät, että kun virta kulkee veden läpi, ionien jakautuminen siinä muuttuu, ja tämä vaikuttaa veden makuun. Tämä näkökulma vaikutti varsin uskottavalta: miksi keksiä uusia elimiä, jos tulokset voidaan selittää tunnetuilla tavallisilla makuelimellä. Totta, nämä tiedemiehet eivät todistaneet tulkintaansa millään tavalla; he eivät perustaneet kontrollikoetta. Jos he leikkaavat hermot makuelimistä niin, että kalojen makuaistit katosivat, he havaitsivat, että reaktio virtaukseen säilyi. Rajoittumalla havaintojensa sanalliseen selittämiseen he missasivat suuren löydön.

Lissman puolestaan ​​keksi ja toteutti monenlaisia ​​kokeita ja kymmenen vuoden työn jälkeen todisti hypoteesinsa. Noin 25 vuotta sitten tiede tunnusti sähköreseptoreiden olemassaolon. Sähköreseptoreita alettiin tutkia, ja pian niitä löydettiin monista meri- ja makean veden kaloista sekä nahkiaisista. Noin 5 vuotta sitten tällaisia ​​reseptoreita löydettiin sammakkoeläimistä ja hiljattain nisäkkäistä.

Missä sähköreseptorit sijaitsevat ja miten ne on järjestetty?

Kaloilla on sivuviivamekanoreseptorit, jotka sijaitsevat kalan vartaloa ja päätä pitkin; he havaitsevat veden liikkeen suhteessa eläimeen. Elektroreseptorit ovat toisen tyyppisiä lateraaliviivareseptoreja. Alkion kehityksen aikana kaikki sivulinjan reseptorit kehittyvät samalta hermoston alueelta kuin kuulo- ja vestibulaarireseptorit. Joten lepakoiden kuuloreseptorit ja kalojen elektroreseptorit ovat lähisukulaisia.

Eri kaloissa sähköreseptorilla on erilainen sijainti - ne sijaitsevat päässä, evissa, vartaloa pitkin sekä erilainen rakenne. Usein elektroreseptorisolut muodostavat erikoistuneita elimiä. Tarkastelemme tässä yhtä näistä haista ja rauskuista löytyvistä elimistä, Lorenzinin ampullaa. Lorenzini ajatteli, että ampullat olivat rauhasia, jotka tuottivat kalan limaa. Lorenzinin ampulla on ihonalainen kanava, jonka toinen pää on avoin ulkoiselle ympäristölle ja toinen pääty kuuroon jatkeeseen; kanavan luumen on täytetty hyytelömäisellä massalla; elektroreseptorisolut reunustavat ampullin "pohjaa" yhdessä rivissä.

On mielenkiintoista, että Parker, joka ensimmäisenä huomasi kalojen reagoivan heikkoihin sähkövirtoihin, tutki myös Lorenzinin ampulleja, mutta antoi niille täysin erilaiset toiminnot. Hän havaitsi, että painamalla sauvaa kanavan ulkoa vasten hai saattoi reagoida. Tällaisista kokeista hän päätteli, että Lorenzinin ampulla oli manometri kalojen upotussyvyyden mittaamiseen, varsinkin kun elin oli rakenteeltaan samanlainen kuin manometri. Mutta tälläkin kertaa Parkerin tulkinta oli väärä. Jos hai asetetaan painekammioon ja siihen syntyy lisääntynyt paine, Lorenzini-ampulli ei reagoi siihen - ja tätä ei voida nähdä ilman kokeilua: vesi puristaa kaikilta puolilta eikä vaikutusta ole *). Ja painettaessa vain hyytelön huokosta, joka täyttää sen, syntyy potentiaaliero, aivan kuten potentiaaliero syntyy pietsosähköisessä kiteessä.

Miten Lorenzini-ampullit on järjestetty? Kävi ilmi, että kaikki kanavaa peittävän epiteelin solut ovat tiukasti yhteydessä toisiinsa erityisillä "tiukoilla kosketuksilla", mikä varmistaa epiteelin korkean ominaisvastuksen. Hyvällä eristyksellä päällystetty kanava kulkee ihon alta ja voi olla useita kymmeniä senttejä pitkä. Sitä vastoin Lorenzinin ampullan kanavaa täyttävällä hyytelöllä on erittäin alhainen resistiivisyys; tämä varmistetaan sillä, että ionipumput pumppaavat monia K+-ioneja kanavan luumeniin. Näin ollen sähköurun kanava on pala hyvää kaapelia, jolla on korkea eristysvastus ja hyvin johtava ydin.

Ampullin "pohja" on peitetty yhtenä kerroksena useilla kymmenillä tuhansilla sähköreseptorisoluilla, jotka on myös liimattu tiiviisti yhteen. Osoittautuu, että reseptorisolu näyttää toisesta päästään kanavan sisään ja muodostaa toisessa päässä synapsin, jossa se vapauttaa kiihottavan välittäjän, joka vaikuttaa sitä lähestyvän hermosäidun päähän. Jokaisessa ampullassa on 10-20 afferenttikuitua, ja jokaisessa on monta päätepistettä, jotka menevät reseptoreihin, joten noin 2000 reseptorisolua vaikuttaa kuhunkin säikeeseen.

Katsotaanpa nyt, mitä tapahtuu itse elektroreseptorisoluille sähkökentän vaikutuksesta.

Jos jokin kenno asetetaan sähkökenttään, kalvon yhdessä osassa GSH:n merkki on sama kuin kenttävoimakkuuden merkki, ja toisessa osassa se osoittautuu päinvastaiseksi. Tämä tarkoittaa, että toisella puolella solua MP kasvaa ja toisaalta päinvastoin, se pienenee. Osoittautuu, että jokainen solu "tuntuu" sähkökenttiä, eli se on sähköreseptori.

Ja se on ymmärrettävää: loppujen lopuksi tässä tapauksessa ongelma ulkoisen signaalin muuntamisesta solun luonnolliseksi signaaliksi - sähköiseksi - katoaa. Siten elektroreseptorisolut toimivat hyvin yksinkertaisella tavalla: kun ulkoisen kentän oikea merkki on, näiden solujen synaptinen kalvo depolarisoituu, ja tämä potentiaalin muutos ohjaa välittäjän vapautumista.

Mutta sitten herää kysymys: mitkä ovat sähköreseptorisolujen ominaisuudet? Voiko mikä tahansa neuroni suorittaa tehtävänsä? Mikä on Lorenzinin ampullien erityinen järjestely?

Kyllä, kvalitatiivisesti mitä tahansa neuronia voidaan pitää elektroreseptorina, mutta jos käännymme kvantitatiivisiin arvioihin, tilanne muuttuu. Luonnolliset sähkökentät ovat erittäin heikkoja, ja kaikki temput, joita luonto käyttää sähköherkissä elimissä, tähtää ensinnäkin mahdollisimman suuren potentiaalieron saamiseen synaptiselle kalvolle ja toiseksi välittäjän vapautumismekanismin korkean herkkyyden varmistamiseen MP muutoksille.

Haiden ja rauskujen sähköelimet ovat erittäin herkkiä: kalat reagoivat 0,1 μV/cm sähkökenttiin. Joten herkkyysongelma on ratkaistu loistavasti luonnossa. Miten tällaisia ​​tuloksia saavutetaan?

Ensinnäkin Lorenzinin ampullan muotoilu myötävaikuttaa tällaisen herkkyyden aikaansaamiseen. Jos kentänvoimakkuus on 0,1 μV/cm ja ampullin kanavan pituus on 10 cm, niin koko ampullin potentiaaliero on 1 μV. Melkein kaikki tämä jännite putoaa reseptorikerroksessa, koska sen vastus on paljon suurempi kuin kanavassa olevan väliaineen vastus. Hai käyttää tässä suoraan Ohmin lakia: V \u003d 11 dollaria, koska virtapiirissä virtaava virta on sama, jännitehäviö on suurempi siellä, missä vastus on suurempi. Siten mitä pidempi ampullikanava ja mitä pienempi sen vastus, sitä suurempi potentiaaliero kohdistuu sähköreseptoriin.

Toiseksi, sähköreseptorit itse "soveltavat" Ohmin lakia; niiden kalvon eri osilla on myös erilaiset resistanssit: synaptisella kalvolla, jossa välittäjä vapautuu, on korkea resistanssi ja kalvon vastakkaisella puolella pieni, joten myös tässä potentiaaliero jakautuu yhtä edullisesti. mahdollisimman,

Mitä tulee synaptisen kalvon herkkyyteen MP:n siirtymille, se voidaan selittää useilla syillä: tämän kalvon Ca-kanavat tai itse välittäjän vapautumismekanismi voivat olla erittäin herkkiä mahdollisille siirtymille. A.L. ehdotti erittäin mielenkiintoista selitystä välittäjäaineiden vapautumisen suurelle herkkyydelle MP-siirtymille. Soittaa puhelimella. Hänen ajatuksensa on, että tällaisissa synapseissa postsynaptisen kalvon tuottama virta virtaa reseptorisoluihin ja edistää välittäjän vapautumista; seurauksena syntyy positiivinen palaute: välittäjäaineen vapautuminen aiheuttaa PSP:n, kun taas virta kulkee synapsin läpi, mikä lisää välittäjäaineen vapautumista. Periaatteessa tällaisen mekanismin on välttämättä toimittava. Mutta myös tässä tapauksessa kysymys on määrällinen: kuinka tehokas tällainen mekanismi on toimimaan toiminnallisesti? Äskettäin A.L. Call ja hänen työtoverinsa onnistuivat saamaan vakuuttavia kokeellisia tietoja, jotka vahvistavat, että tällainen mekanismi todellakin toimii fotoreseptoreissa.

Melunhallinta

Joten erilaisten Ohmin lakia käyttävien temppujen vuoksi sähköreseptorien kalvolle syntyy 1 μV suuruinen potentiaalisiirtymä. Vaikuttaa siltä, ​​​​että jos presynaptisen kalvon herkkyys on riittävän korkea - ja kuten olemme nähneet, niin se todellakin on - niin kaikki on kunnossa. Mutta emme ottaneet huomioon, että minkä tahansa laitteen herkkyyden lisääminen nostaa esiin uuden ongelman - melunhallintaongelman. Kutsuimme 1 μV:n havaitsevan elektroreseptorin herkkyyttä fantastiseksi, ja nyt selitämme miksi. Tosiasia on, että tämä arvo on paljon alhaisempi kuin melutaso.

Missä tahansa johtimessa varauksenkantajat osallistuvat lämpöliikkeeseen, eli ne liikkuvat satunnaisesti eri suuntiin. Joskus enemmän varauksia liikkuu yhteen suuntaan kuin toiseen, mikä tarkoittaa, että missä tahansa johtimessa ilman e. d.s. virtoja esiintyy. Metalleihin sovellettaessa tätä ongelmaa tarkastelivat jo vuonna 1913 de Haas ja Lorentz. Johnson havaitsi kokeellisesti lämpökohinan johtimissa vuonna 1927. Samana vuonna G. Nyquist esitti yksityiskohtaisen ja yleisen teorian tästä ilmiöstä. Teoria ja koe sopivat hyvin yhteen: havaittiin, että kohinan intensiteetti riippuu lineaarisesti johtimen vastusarvosta ja lämpötilasta. Tämä on luonnollista: mitä suurempi johtimen resistanssi on, sitä suurempi potentiaaliero, joka siihen ilmestyy satunnaisten virtojen takia, ja mitä korkeampi lämpötila, sitä suurempi on varauksenkuljettajien liikenopeus. Siten mitä suurempi johtimen resistanssi on, sitä suurempia potentiaalisia vaihteluita siinä esiintyy varausten lämpöliikkeen vaikutuksesta.

Ja nyt takaisin sähköreseptoreihin. Sanoimme, että tämän reseptorin herkkyyden lisäämiseksi on edullista, että kalvolla on suurin mahdollinen resistanssi, jotta suurin osa jännitteestä putoaa sen yli. Todellakin, välittäjän vapauttavan kalvon vastus on erittäin korkea sähköreseptorikennossa, luokkaa 10 10 ohmia. Kaikella on kuitenkin hintansa: tämän kalvon korkea vastus lisää melua. Sähköreseptorin kalvon lämpökohinasta johtuva potentiaalin vaihtelu on noin 30 μV, eli 30 kertaa suurempi kuin ulkoisen kentän vaikutuksesta esiintyvä pienin havaittu MF-siirtymä! Osoittautuu, että tilanne on ikään kuin istuisit huoneessa, jossa jokainen kolmesta kymmenestä ihmisestä puhuu omaansa ja yrität keskustella yhden kanssa. Jos kaikkien äänien voimakkuus on 30 kertaa kovempi kuin äänesi, keskustelu on tietysti mahdotonta.

Kuinka hai "kuulee" tällaisen keskustelun lämpömelun kautta? Olemmeko tekemisissä ihmeen kanssa? Ei tietenkään. Pyysimme kiinnittämään huomiota siihen, että noin 2 000 elektroreseptoria synapsoituu yhdessä aistikuidussa. Kalvossa olevan lämpömelun vaikutuksesta välittäjäaine vapautuu yhdestä synapsista, sitten toisesta, ja afferenttikuitu, vaikka kalan ulkopuolella ei ole sähkökenttiä, pulssii jatkuvasti. Kun ulkoinen signaali ilmaantuu, kaikki 2000 solua erittävät välittäjää, ja sen seurauksena ulkoinen signaali vahvistuu.

Odota, ajatteleva lukija sanoo, koska 2000 solun pitäisi tuottaa enemmän melua! Osoittautuu, että jos jatkamme analogiaa keskustelulla meluisassa huoneessa, 100 ihmistä päihittää helpommin kolmen tuhannen joukon kuin yksi - kolmekymmentä? Mutta todellisuudessa se osoittautuu, kummallista kyllä, niin kuin se on. Todennäköisesti jokainen meistä on kuullut useammin kuin kerran, kuinka rytmiset, jatkuvasti lisääntyvät taputukset tunkeutuvat taputuksen myrskyn läpi. Tai stadionin katsomojen kohinasta kuuluu selvästi huudahduksia: ”Hyvin tehty! Hyvin tehty!”, huudahti jopa pieni joukko faneja. Tosiasia on, että kaikissa näissä tapauksissa kohtaamme järjestäytyneen, synkronisen signaalin ja kohinan, ts. kaoottisen signaalin, vastakkainasettelun. Karkeasti sanottuna, palataen elektroreseptoreihin, niiden reaktiot ulkoiseen signaaliin ovat synkronisia ja summautuvat, ja vain osa satunnaisesta lämpökohinasta osuu ajallisesti yhteen. Siksi signaalin amplitudi kasvaa suoraan suhteessa reseptorisolujen määrään, kun taas kohinan amplitudi kasvaa paljon hitaammin. Mutta anna lukijan taas puuttua asiaan, jos kohina reseptorissa on vain 30 kertaa signaalia voimakkaampi, eikö luonto ole liian tuhlaava?Miksi 2000 reseptoria? Ehkä sata riittäisi?

Mitä tulee kvantitatiivisiin ongelmiin, sinun on laskettava, mikä tarkoittaa, että tarvitset matematiikkaa. Matematiikassa on erityinen osa - todennäköisyysteoria, jossa tutkitaan hyvin erilaisia ​​satunnaisia ​​​​ilmiöitä ja prosesseja. Valitettavasti tätä matematiikan osaa ei oteta käyttöön peruskoulussa ollenkaan.

Tehdään nyt yksinkertainen laskelma. Anna ulkoisen kentän siirtää kaikkien reseptorien MP:tä 1 μV. Silloin kaikkien reseptorien kokonaishyödyllinen signaali on 2000 tiettyä yksikköä. Yhden reseptorin kohinasignaalin keskiarvo on noin 30 μV, mutta kokonaiskohinasignaali on verrannollinen 2000:een, eli vain 1350 yksikköä. Näemme, että suuren määrän reseptorien vaikutuksen summauksen vuoksi hyödyllinen signaali on 1,5 kertaa suurempi kuin kohina. Voidaan nähdä, että sadasta reseptorisolusta ei voida luopua. Ja signaali-kohinasuhteella 1,5 hain hermosto pystyy jo havaitsemaan tämän signaalin, joten ihmeitä ei tapahdu.

Sanoimme, että verkkokalvon sauvat reagoivat vain yhden rodopsiinimolekyylin virittymiseen. Mutta tällainen viritys voi syntyä paitsi valon vaikutuksesta, myös lämpökohinan vaikutuksesta. Verkkokalvon sauvojen korkean herkkyyden seurauksena "vääriä hälytys" -signaaleja tulisi aina esiintyä. Todellisuudessa verkkokalvolla on kuitenkin myös samaan periaatteeseen perustuva melunhallintajärjestelmä. Tangot on liitetty toisiinsa ES:llä, mikä johtaa niiden potentiaalien siirtymien keskiarvoon, jolloin kaikki tapahtuu samalla tavalla kuin sähköreseptoreissa. Muista myös yhteys sydämen sinussolmun spontaanisti aktiivisten solujen erittäin läpäisevien kontaktien kautta, mikä antaa säännöllisen sydämen rytmin ja eliminoi yhdelle solulle ominaiset värähtelyt. Näemme, että luonto hyödyntää laajasti keskiarvoa käsitelläkseen melua eri tilanteissa.

Miten eläimet käyttävät sähköreseptoreitaan? Puhumme yksityiskohtaisemmin kalojen suuntautumismenetelmästä mutaisessa vedessä tulevaisuudessa. Mutta hait ja rauskut käyttävät sähköreseptoreitaan saalista etsiessään. Nämä petoeläimet pystyvät havaitsemaan hiekkakerroksen alle piilossa olevan kampelan vain sen lihasten hengitysliikkeiden aikana synnyttämien sähkökenttien avulla. Tämä haiden kyky osoitti Kelminin vuonna 1971 tekemässä sarjassa kauniita kokeita. Eläin voi makaa matalalla eikä liikkua, se voi naamioitua taustaväriksi, mutta se ei voi pysäyttää aineenvaihduntaa, pysäyttää sydämenlyöntiään, pysäyttää hengitystä, joten hajut paljastavat sen aina, ja vedessä - ja sähkökentät, jotka johtuvat sydämen ja muiden lihasten työstä. Niin monia petokaloja voidaan kutsua "sähkökalaiksi".

... ; vasta-aineet lgG4, IgA, IgD ja IgE eivät aktivoi komplementtia. Immunoglobuliinien efektoritoimintoihin kuuluu myös niiden selektiivinen vuorovaikutus eri solutyyppien kanssa erityisten solupinnan reseptorien osallistuessa. SOLUREEPTORIT VASTA-AINEILLE IgG:lle on olemassa kolmenlaisia ​​solupinnan reseptoreita. IgG:n solureseptorit välittävät useita efektoritoimintoja...