Fisiologi manusia Kositsky. Fisiologi Manusia, diedit oleh Anggota

Nama: Fisiologi manusia.
Kositsky G.I.
Tahun penerbitan: 1985
Ukuran: 36,22MB
Format: pdf
Bahasa: Rusia

Edisi (ke-3) ini membahas semua isu utama fisiologi; isu-isu biofisika dan dasar-dasar sibernetika fisiologis juga disertakan. Buku teks ini terdiri dari 4 bagian: Fisiologi umum, Mekanisme pengaturan proses fisiologis, Lingkungan internal tubuh, Hubungan antara tubuh dan lingkungan. Buku ini ditujukan untuk mahasiswa universitas kedokteran.

Nama: Fisiologi manusia. Atlas skema dinamis. edisi ke-2
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Tahun penerbitan: 2015
Ukuran: 10,04 MB
Format: pdf
Bahasa: Rusia
Keterangan: Buku teks yang disajikan "Fisiologi Manusia. Atlas Skema Dinamis" diedit oleh K.V. Sudakova, dalam edisi ke-2 yang diperluas dan dikoreksi, membahas masalah-masalah fisiologi normal... Unduh bukunya secara gratis

Nama: Fisiologi manusia dalam diagram dan tabel. edisi ke-3
Brin V.B.
Tahun penerbitan: 2017
Ukuran: 128,52 MB
Format: pdf
Bahasa: Rusia
Keterangan: Buku teks “Fisiologi Manusia dalam Bagan dan Tabel”, diedit oleh Brin V.B., membahas masalah fisiologi umum, fisiologi organ dan sistemnya, serta ciri-ciri masing-masingnya. Yang ketiga... Download bukunya secara gratis

Nama: Fisiologi sistem endokrin
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Tahun penerbitan: 2013
Ukuran: 10,75 MB
Format: pdf
Bahasa: Rusia
Keterangan: Buku “Fisiologi Sistem Endokrin”, diedit oleh E.N. Pariyskaya, dkk., membahas masalah fisiologi normal regulasi hormonal fungsi reproduksi pada pria dan wanita, masalah umum... Unduh bukunya secara gratis

Nama: Fisiologi sistem saraf pusat
Erofeev N.P.
Tahun penerbitan: 2014
Ukuran: 17,22 MB
Format: pdf
Bahasa: Rusia
Keterangan: Buku "Fisiologi Sistem Saraf Pusat", diedit oleh N.P. Erofeeva, mengkaji prinsip-prinsip organisasi dan fungsi sistem saraf pusat untuk mengendalikan gerakan, pengaturan gerakan dan otot... Unduh bukunya secara gratis

Nama: Fisiologi klinis dalam perawatan intensif
Shmakov A.N.
Tahun penerbitan: 2014
Ukuran: 16,97MB
Format: pdf
Bahasa: Rusia
Keterangan: Manual pendidikan “Fisiologi klinis dalam perawatan intensif”, diedit oleh A.N. Shmakova, membahas masalah fisiologi klinis kondisi kritis di pediatri. Masalah Usia... Download bukunya secara gratis

Nama: Fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi dengan dasar-dasar neurobiologi. edisi ke-2.
Shulgovsky V.V.
Tahun penerbitan: 2008
Ukuran: 6,27MB
Format: djvu
Bahasa: Rusia
Keterangan: Buku teks yang disajikan “Fisiologi Aktivitas Saraf Tinggi dengan Dasar-dasar Neurobiologi” membahas isu-isu dasar dari topik tersebut, termasuk aspek-aspek fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi dan neurobiologi seperti sejarah penelitian... Unduh bukunya secara gratis

Nama: Dasar-dasar fisiologi jantung
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Tahun penerbitan: 2015
Ukuran: 7 MB
Format: fb2
Bahasa: Rusia
Keterangan: Panduan praktis “Fundamentals of Heart Physiology”, diedit oleh Evlakhov V.I., dkk., membahas ciri-ciri entogenesis, ciri-ciri anatomi dan fisiologis. prinsip pengaturan jantung. Dinyatakan tetapi... Unduh bukunya secara gratis

Nama: Fisiologi dalam gambar dan tabel: tanya jawab
Smirnov V.M.,
Tahun penerbitan: 2009
Ukuran: 10,2 MB
Format: djvu
Bahasa: Rusia
Keterangan: Buku “Fisiologi dalam Gambar dan Tabel: Tanya Jawab”, diedit oleh V.M. Smirnova, dkk, mengkaji mata kuliah fisiologi manusia normal dalam bentuk interaktif berupa tanya jawab. Dijelaskan...

Kata pengantar
Bab 1. Fisiologi dan Signifikansinya bagi Kedokteran. G.I.Kositsky
Pengembangan metode penelitian fisiologis
Kesimpulan
BAGIAN I. FISIOLOGI UMUM.
Perkenalan. G.I.Kositsky
Bab 2. Fisiologi jaringan yang tereksitasi. B.Dan Khodorov
Potensi istirahat
Potensi tindakan
Mekanisme iritasi sel (serat) oleh arus listrik
Bab 3. Kontraksi otot. B.I.Khodorov
Otot rangka
Otot polos
Bab 4. Konduksi impuls saraf dan transmisi neuromuskular. B.I.Khodorov
Konduksi impuls saraf
Transmisi neuromuskular
Fungsi trofik serabut saraf motorik dan ujungnya
Fitur transmisi neuromuskular eksitasi dan otot polos
Kesimpulan. G.I.Kositsky
BAGIAN II. MEKANISME PENGATURAN PROSES FISIOLOGIS.
Pendahuluan G.I.Kositsky
Bab 5. Fisiologi umum sistem saraf pusat. A.I.Shapovalov
Teori saraf
Mekanisme komunikasi antar neuron
Proses pelepasan mediator
Mediator kimia
Eksitasi pada sistem saraf pusat
Penghambatan pada sistem saraf pusat
Integrasi pengaruh sinaptik
Aktivitas refleks sistem saraf pusat
Menyatukan neuron menjadi pusat saraf
Bab 6. Fisiologi khusus sistem saraf pusat. A.I.Shapovalov
Sumsum tulang belakang
otak belakang
Otak tengah
Otak kecil
Diensefalon
Otak depan
Korteks serebral
Koordinasi gerakan. V. S. Gurfinkel dan R. S. Person
Suplai darah ke otak dan cairan serebrospinal. E.B.Babsky
Bab 7. Pengaturan saraf fungsi otonom. E. B. Babsky dan G. I. Kositsky
Rencana umum struktur dan sifat fisiologis dasar sistem saraf otonom
Persarafan otonom jaringan dan organ
Refleks otonom dan pusat pengaturan fungsi otonom
Bab 8. Regulasi hormonal fungsi fisiologis. G.I.Kositsky
Sekresi internal kelenjar pituitari
Sekresi internal kelenjar tiroid
Sekresi internal kelenjar paratiroid
Sekresi internal pankreas
Sekresi endokrin kelenjar adrenal
Sekresi internal gonad
Hormon plasenta
Sekresi internal kelenjar pineal
Hormon jaringan
Kesimpulan. G.I.Kositsky
BAGIAN III. LINGKUNGAN INTERNAL ORGANISME; SISTEM DAN ORGAN. PROSES YANG TERLIBAT DALAM MEMPERTAHANKAN KONSTANSINYA.
Perkenalan. G.I.Kositsky
Bab 9. Fisiologi sistem darah. G.I.Kositsky
Komposisi, kuantitas dan sifat fisikokimia darah
Pembekuan darah. V.P. Skipetrov
Golongan darah
Unsur darah yang terbentuk
Hematopoiesis dan pengaturan sistem darah
Bab 10. Peredaran darah. E. B. Babsky, A. A. Zu6kov, G. I. Kositsky
Aktivitas jantung
Pembuluh darah
Bab 11. Pernapasan. V.D.Glebovsky, G.I.Kositsky
Pernapasan luar
Pertukaran gas di paru-paru
Transportasi gas oleh darah
Pertukaran gas dalam jaringan
Regulasi pernapasan
Bab 12. Pencernaan. E.B.Babsky, G.F.Korotko
Dasar fisiologis rasa lapar dan kenyang
Hakikat pencernaan dan klasifikasi proses pencernaan
Pencernaan di mulut
Pencernaan di perut
Pencernaan di usus kecil
Pencernaan di usus besar
Aktivitas periodik organ pencernaan
Pengisapan
Bab 13. Metabolisme dan Anergi. Nutrisi. E.B.Babsky, V.M.Pokrovsky
Metabolisme
Konversi energi dan metabolisme umum
Nutrisi
Bab 14. Termoregulasi. E.B.Babsky, V.M.Pokrovsky
Bab 15. Seleksi. Yu.V.Natochin
Ginjal dan fungsinya
Proses pembentukan urin
Fungsi ginjal homeostatis
Ekskresi urin dan buang air kecil
Konsekuensi dari pengangkatan ginjal dan ginjal buatan
Ciri-ciri struktur dan fungsi ginjal yang berkaitan dengan usia
Kesimpulan. G.I.Kositsky
BAGIAN IV. HUBUNGAN ORGANISME DAN LINGKUNGAN.
Perkenalan. G.I.Kositsky
Bab 16. Fisiologi alat analisa. E.B.Babsky, I.A.Shevelev
Fisiologi umum penganalisis
Fisiologi khusus penganalisis
Bab 17. Aktivitas saraf yang lebih tinggi. E.B.Babsky, A.B.Kogan
Karakteristik umum dan sifat refleks terkondisi
Metodologi untuk mempelajari refleks terkondisi
Mekanisme penutupan sambungan sementara
Penghambatan refleks terkondisi
Analisis dan sintesis rangsangan di korteks serebral
Jenis aktivitas saraf yang lebih tinggi, neurosis
Bab 18. Ciri-ciri aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi. E.B.Babsky, G.I.Kositsky
Sistem persinyalan pertama dan kedua
Mekanisme aktivitas manusia yang bertujuan
Fisiologi tidur
Hubungan antara proses aktivitas saraf yang lebih tinggi yang menjamin munculnya kesadaran dan alam bawah sadar
Fisiologi emosi
Bab 19. Unsur fisiologi persalinan, mekanisme pelatihan dan adaptasi. G.I.Kositsky
Fisiologi kerja fisik
Ciri-ciri fisiologis pekerjaan yang membuat stres
Kelelahan dan tindakan fisiologis untuk mencegahnya
Mekanisme pelatihan
Mekanisme Adaptasi
Kesimpulan. G.I.Kositsky
Aplikasi. Indikator fisiologis kuantitatif dasar
Bibliografi
Indeks subjek

“Fisiologi Manusia Diedit oleh Anggota Koresponden. Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet G.I. KOSITSKY EDISI KETIGA, DIREVISI DAN DITAMBAHKAN Disetujui oleh Direktorat Utama Lembaga Pendidikan Kementerian Kesehatan Uni Soviet sebagai buku teks untuk…”

-- [ Halaman 1 ] --

SASTRA PENDIDIKAN

Untuk mahasiswa kedokteran

Fisiologi

orang

Diedit oleh

anggota-corr. Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet G.I.KOSITSKY

EDISI KETIGA, REVISI

DAN EKSTRA

Disetujui oleh Direktorat Utama Lembaga Pendidikan Kementerian Kesehatan Uni Soviet sebagai buku teks

untuk mahasiswa kedokteran

Moskow “Kedokteran” 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV Pengulas I. D. Boyenko, prof., kepala. Departemen Fisiologi Normal, Institut Medis Voronezh dinamai demikian. N. N. Burdenko Fisiologi Manusia / Ed. G.I.Kositsky.- F50 edisi ke-3, direvisi. dan tambahan - M.: Medicine, 1985. 544 hal., sakit.

Di jalur: 2 p. 20 ribu 15 0 000 eksemplar.

Buku teks edisi ketiga (kedua diterbitkan pada tahun 1972) ditulis sesuai dengan pencapaian ilmu pengetahuan modern. Fakta dan konsep baru disajikan, bab-bab baru dimasukkan: “Fitur aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi”, “Elemen fisiologi persalinan, mekanisme pelatihan dan adaptasi”, bagian yang mencakup isu-isu biofisika dan sibernetika fisiologis diperluas. Sembilan bab buku teks ditulis baru, sisanya sebagian besar direvisi.

Buku teks ini sesuai dengan program yang disetujui oleh Kementerian Kesehatan Uni Soviet dan ditujukan untuk mahasiswa lembaga kedokteran.

2007020000-241 BBK 28.039(01) - Penerbitan Obat,

KATA PENGANTAR

12 tahun telah berlalu sejak edisi sebelumnya dari buku teks “Fisiologi Manusia”.

Editor yang bertanggung jawab dan salah satu penulis buku tersebut, Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan SSR Ukraina E.B. Babsky, yang menurut manualnya banyak generasi siswa mempelajari fisiologi, telah meninggal dunia.

Shapovalov dan prof. Yu.V. Natochin (kepala laboratorium Institut Fisiologi Evolusioner dan Biokimia I.M. Sechenov dari Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet), prof. V.D.Glebovsky (Kepala Departemen Fisiologi, Institut Medis Anak Leningrad), prof. A.B. Kogan (Kepala Departemen Fisiologi Manusia dan Hewan dan Direktur Institut Neurosibernetika Universitas Negeri Rostov), prof. G. F. Korotko (Kepala Departemen Fisiologi Institut Kedokteran Andijan), prof. V.M.Pokrovsky (Kepala Departemen Fisiologi Institut Medis Kuban), prof. B.I.Khodorov (kepala laboratorium Institut Bedah A.V. Vishnevsky dari Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet), prof. I. A. Shevelev (kepala laboratorium Institut Aktivitas Saraf Tinggi dan Neurofisiologi Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet).

Selama ini banyak sekali fakta, pandangan, teori, penemuan dan arah baru ilmu pengetahuan kita yang bermunculan. Sehubungan dengan itu, 9 bab dalam edisi ini harus ditulis ulang, dan 10 bab sisanya harus direvisi dan ditambah. Pada saat yang sama, sebisa mungkin, penulis berusaha melestarikan teks bab-bab ini.

Urutan baru penyajian materi, serta penggabungannya menjadi empat bagian utama, ditentukan oleh keinginan untuk memberikan penyajian keselarasan yang logis, konsistensi dan, sejauh mungkin, menghindari duplikasi materi.

Isi buku teks sesuai dengan program fisiologi yang disetujui pada tahun tersebut. Komentar kritis tentang proyek dan program itu sendiri, diungkapkan dalam resolusi Biro Departemen Fisiologi Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet (1980) dan pada Pertemuan Seluruh Kepala Departemen Fisiologi Universitas Kedokteran (Suzdal, 1982 ), juga diperhitungkan. Sesuai dengan program, bab-bab diperkenalkan ke dalam buku teks yang hilang pada edisi sebelumnya: “Fitur aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi” dan “Elemen fisiologi persalinan, mekanisme pelatihan dan adaptasi,” dan bagian yang membahas isu-isu biofisika tertentu. dan sibernetika fisiologis diperluas. Para penulis memperhitungkan bahwa pada tahun 1983 sebuah buku teks biofisika untuk mahasiswa lembaga kedokteran diterbitkan (ed.

Prof. Yu.A.Vladimirov) dan bahwa unsur biofisika dan sibernetika disajikan dalam buku teks oleh Prof. A.N.Remizov “Fisika medis dan biologi”.

Karena terbatasnya volume buku teks, sayangnya bab “Sejarah Fisiologi” perlu dihilangkan, serta penelusuran sejarah dalam bab-bab individual. Bab 1 hanya memberikan garis besar pembentukan dan perkembangan tahapan utama ilmu pengetahuan kita dan menunjukkan pentingnya bagi kedokteran.

Rekan-rekan kami memberikan banyak bantuan dalam pembuatan buku teks. Pada Pertemuan All-Union di Suzdal (1982), struktur tersebut dibahas dan disetujui, dan saran-saran berharga diberikan mengenai isi buku teks. Prof. V.P. Skipetrov merevisi struktur dan mengedit teks bab ke-9 dan, sebagai tambahan, menulis bagian-bagiannya yang berkaitan dengan pembekuan darah. Prof. V. S. Gurfinkel dan R. S. Person menulis sub-bagian 6 “Peraturan pergerakan.” Asosiasi. N. M. Malyshenko memaparkan beberapa materi baru untuk Bab 8. Prof. I.D.Boenko dan stafnya menyampaikan banyak komentar dan harapan bermanfaat sebagai pengulas.

Pegawai Departemen Fisiologi II MOLGMI dinamai N. I. Pirogova prof. Associate Professor L. A. Mipyutina I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D mpngush dan L. M. Popova mengambil bagian dalam pembahasan naskah beberapa bab.

Saya ingin mengucapkan terima kasih sebesar-besarnya kepada semua rekan ini.

Penulis menyadari sepenuhnya bahwa dalam tugas yang sulit seperti pembuatan buku teks modern, kekurangan tidak dapat dihindari dan oleh karena itu akan berterima kasih kepada semua orang yang memberikan komentar dan saran kritis terhadap buku teks tersebut.

FISIOLOGI DAN PENTINGNYA

Fisiologi (dari bahasa Yunani fisis - alam dan logos - pengajaran) adalah ilmu tentang aktivitas kehidupan seluruh organisme dan bagian-bagiannya: sel, jaringan, organ, sistem fungsional. Fisiologi berupaya mengungkap mekanisme fungsi organisme hidup, hubungannya satu sama lain, pengaturan dan adaptasi terhadap lingkungan eksternal, asal usul dan pembentukan dalam proses evolusi dan perkembangan individu individu.

Dengan demikian, fisiologi adalah ilmu yang menerapkan pendekatan sistematis, yaitu.

studi tentang tubuh dan semua elemennya sebagai sistem. Pendekatan sistem memfokuskan peneliti terutama pada pengungkapan integritas objek dan mekanisme yang mendukungnya, yaitu. untuk mengidentifikasi beragam jenis hubungan dari suatu objek yang kompleks dan mereduksinya menjadi satu gambaran teoretis.

Objek kajian fisiologi adalah makhluk hidup yang fungsinya secara keseluruhan bukan merupakan hasil interaksi mekanis sederhana dari bagian-bagian penyusunnya. Keutuhan organisme tidak muncul sebagai akibat dari pengaruh suatu esensi supramaterial, yang tidak diragukan lagi menundukkan semua struktur material organisme. Penafsiran serupa tentang keutuhan organisme ada dan masih ada dalam bentuk pendekatan mekanistik (metafisik) yang terbatas atau pendekatan idealis (vitalistik) yang terbatas terhadap kajian fenomena kehidupan.

Kesalahan-kesalahan yang melekat pada kedua pendekatan tersebut hanya dapat diatasi dengan mengkaji permasalahan-permasalahan ini dari sudut pandang materialis dialektis. Oleh karena itu, pola aktivitas organisme secara keseluruhan hanya dapat dipahami berdasarkan pandangan dunia ilmiah yang konsisten. Sementara itu, studi tentang hukum-hukum fisiologis memberikan materi faktual yang kaya yang menggambarkan sejumlah ketentuan materialisme dialektis. Hubungan antara fisiologi dan filsafat bersifat dua arah.

Fisiologi dan kedokteran Dengan mengungkap mekanisme dasar yang menjamin keberadaan seluruh organisme dan interaksinya dengan lingkungan, fisiologi memungkinkan untuk mengetahui dan mempelajari penyebab, kondisi dan sifat gangguan aktivitas mekanisme tersebut selama sakit. Ini membantu untuk menentukan cara dan sarana mempengaruhi tubuh, dengan bantuan yang fungsinya dapat dinormalisasi, yaitu. memulihkan kesehatan.

Oleh karena itu, fisiologi merupakan landasan teori kedokteran; Dokter menilai tingkat keparahan penyakit berdasarkan tingkat gangguan fungsional, yaitu. dengan besarnya penyimpangan dari norma sejumlah fungsi fisiologis. Saat ini, penyimpangan tersebut diukur dan diukur. Studi fungsional (fisiologis) merupakan dasar diagnosis klinis, serta metode untuk menilai efektivitas pengobatan dan prognosis penyakit. Saat memeriksa pasien, untuk menentukan tingkat gangguan fungsi fisiologis, dokter menetapkan sendiri tugas untuk mengembalikan fungsi-fungsi ini ke normal.

Namun, pentingnya fisiologi bagi kedokteran tidak hanya sebatas itu. Studi tentang fungsi berbagai organ dan sistem memungkinkan untuk mensimulasikan fungsi-fungsi ini dengan menggunakan instrumen, perangkat dan perangkat yang dibuat oleh tangan manusia. Dengan cara ini, ginjal buatan (mesin hemodialisis) dibangun. Berdasarkan studi tentang fisiologi irama jantung, perangkat stimulasi listrik jantung diciptakan, yang memastikan aktivitas jantung normal dan kemungkinan kembali bekerja bagi pasien dengan kerusakan jantung parah. Mesin jantung-paru dan jantung buatan (heart-lung machine) telah diproduksi, yang memungkinkan untuk mematikan jantung pasien selama operasi jantung yang kompleks. Ada alat defibrilasi yang mengembalikan aktivitas jantung normal jika terjadi gangguan fatal pada fungsi kontraktil otot jantung.

Penelitian di bidang fisiologi pernafasan memungkinkan untuk merancang alat untuk pernafasan buatan yang terkontrol (“paru-paru besi”). Telah diciptakan perangkat yang dapat digunakan untuk mematikan pernapasan pasien dalam waktu lama selama operasi atau untuk menjaga kehidupan tubuh selama bertahun-tahun jika terjadi kerusakan pada pusat pernapasan. Pengetahuan tentang hukum fisiologis pertukaran gas dan transportasi gas membantu menciptakan instalasi oksigenasi hiperbarik. Ini digunakan untuk lesi fatal pada sistem darah, serta sistem pernapasan dan kardiovaskular.

Berdasarkan hukum fisiologi otak, teknik sejumlah operasi bedah saraf yang kompleks telah dikembangkan. Dengan demikian, elektroda ditanamkan ke dalam koklea orang tuli, di mana impuls listrik dikirim dari penerima suara buatan, yang sampai batas tertentu memulihkan pendengaran.

Ini hanyalah beberapa contoh penggunaan hukum fisiologi di klinik, namun pentingnya ilmu pengetahuan kita jauh melampaui batas-batas pengobatan medis saja.

Peran fisiologi dalam menjamin kehidupan dan aktivitas manusia dalam berbagai kondisi Kajian fisiologi diperlukan untuk pembuktian ilmiah dan penciptaan kondisi gaya hidup sehat yang mencegah penyakit. Hukum fisiologis adalah dasar organisasi ilmiah kerja dalam produksi modern. Fisiologi telah memungkinkan untuk mengembangkan dasar ilmiah untuk berbagai rezim pelatihan individu dan beban olahraga yang mendasari prestasi olahraga modern. Dan tidak hanya olahraga. Jika Anda perlu mengirim seseorang ke luar angkasa atau menurunkannya ke kedalaman lautan, melakukan ekspedisi ke kutub utara dan selatan, mencapai puncak Himalaya, menjelajahi tundra, taiga, gurun, menempatkan seseorang dalam kondisi suhu yang sangat tinggi atau rendah, memindahkannya ke zona waktu atau kondisi iklim yang berbeda, maka fisiologi membantu membenarkan dan menyediakan segala sesuatu yang diperlukan untuk kehidupan dan pekerjaan manusia dalam kondisi ekstrim tersebut.

Fisiologi dan teknologi Pengetahuan tentang hukum-hukum fisiologi diperlukan tidak hanya untuk organisasi ilmiah dan meningkatkan produktivitas tenaga kerja. Selama miliaran tahun evolusi, alam diketahui telah mencapai kesempurnaan tertinggi dalam perancangan dan pengendalian fungsi organisme hidup. Penggunaan prinsip, metode, dan metode yang bekerja dalam tubuh dalam teknologi membuka prospek baru bagi kemajuan teknis. Oleh karena itu, di persimpangan ilmu fisiologi dan teknik, lahirlah ilmu baru - bionik.

Keberhasilan fisiologi berkontribusi pada terciptanya sejumlah bidang ilmu lainnya.

PERKEMBANGAN METODE PENELITIAN FISIOLOGIS

Fisiologi lahir sebagai ilmu eksperimental. Dia memperoleh semua data melalui penelitian langsung terhadap proses vital organisme hewan dan manusia. Pendiri fisiologi eksperimental adalah dokter Inggris terkenal William Harvey.

“Tiga ratus tahun yang lalu, di tengah kegelapan yang pekat dan sekarang kebingungan yang sulit dibayangkan yang menguasai gagasan tentang aktivitas organisme hewan dan manusia, namun diterangi oleh otoritas warisan klasik ilmiah yang tidak dapat diganggu gugat, dokter William Harvey memata-matai salah satu yang paling fungsi penting tubuh - sirkulasi darah, dan dengan demikian meletakkan dasar bagi departemen baru pengetahuan manusia yang tepat tentang fisiologi hewan,” tulis I.P. Namun, selama dua abad setelah ditemukannya peredaran darah oleh Harvey, perkembangan ilmu fisiologi terjadi secara perlahan. Kita dapat membuat daftar relatif sedikit karya fundamental dari abad ke-17 hingga ke-18. Inilah pembukaan kapiler (Malpighi), rumusan prinsip aktivitas refleks sistem saraf (Descartes), pengukuran tekanan darah (Hels), rumusan hukum kekekalan materi (M.V. Lomonosov), rumusan penemuan oksigen (Priestley) dan kesamaan proses pembakaran dan pertukaran gas (Lavoisier), penemuan “listrik hewan”, yaitu

kemampuan jaringan hidup untuk menghasilkan potensi listrik (Galvani), dan beberapa karya lainnya.

Observasi sebagai metode penelitian fisiologis. Perkembangan fisiologi eksperimental yang relatif lambat selama dua abad setelah karya Harvey dijelaskan oleh rendahnya tingkat produksi dan perkembangan ilmu pengetahuan alam, serta sulitnya mempelajari fenomena fisiologis melalui pengamatan biasa. Teknik metodologis seperti itu telah dan tetap menjadi penyebab banyak proses dan fenomena kompleks, yang merupakan tugas yang sulit. Kesulitan yang ditimbulkan oleh metode pengamatan sederhana terhadap fenomena fisiologis dibuktikan dengan jelas oleh kata-kata Harvey: “Kecepatan gerak jantung tidak memungkinkan untuk membedakan bagaimana sistol dan diastol terjadi, dan oleh karena itu tidak mungkin untuk mengetahui pada saat apa. dan di bagian mana terjadi pemuaian dan penyusutan. Memang saya tidak bisa membedakan sistol dari diastol, karena pada banyak hewan jantung muncul dan menghilang dalam sekejap mata, secepat kilat, jadi menurut saya pernah ada sistol dan di sini ada diastol, dan yang lainnya. kali itu sebaliknya. Ada perbedaan dan kebingungan dalam segala hal.”

Memang, proses fisiologis adalah fenomena yang dinamis. Mereka terus berkembang dan berubah. Oleh karena itu, dimungkinkan untuk mengamati secara langsung hanya 1-2 atau, paling banter, 2-3 proses. Namun, untuk menganalisisnya, perlu ditetapkan hubungan fenomena tersebut dengan proses lain yang luput dari perhatian dengan metode penelitian ini. Dalam hal ini, observasi sederhana terhadap proses fisiologis sebagai metode penelitian merupakan sumber kesalahan subjektif. Biasanya observasi memungkinkan kita untuk menetapkan hanya sisi kualitatif dari fenomena dan membuat tidak mungkin untuk mempelajarinya secara kuantitatif.

Tonggak penting dalam pengembangan fisiologi eksperimental adalah penemuan kymograph dan pengenalan metode pencatatan tekanan darah secara grafis oleh ilmuwan Jerman Karl Ludwig pada tahun 1843.

Registrasi grafis dari proses fisiologis. Metode perekaman grafis menandai babak baru dalam fisiologi. Hal ini memungkinkan diperolehnya catatan obyektif dari proses yang sedang dipelajari, yang meminimalkan kemungkinan kesalahan subyektif. Dalam hal ini percobaan dan analisis fenomena yang diteliti dapat dilakukan dalam dua tahap.

Selama percobaan itu sendiri, tugas pelaku eksperimen adalah mendapatkan rekaman - kurva berkualitas tinggi. Analisis terhadap data yang diperoleh dapat dilakukan kemudian, ketika perhatian pelaku eksperimen tidak lagi teralihkan oleh eksperimen tersebut.

Metode perekaman grafis memungkinkan untuk merekam secara bersamaan (sinkronisasi) bukan hanya satu, tetapi beberapa proses fisiologis (jumlah yang secara teoritis tidak terbatas).

Segera setelah penemuan pencatatan tekanan darah, metode diusulkan untuk mencatat kontraksi jantung dan otot (Engelman), metode transmisi udara diperkenalkan (kapsul Marey), yang memungkinkan pencatatan, kadang-kadang pada jarak yang cukup jauh dari objek, sejumlah proses fisiologis dalam tubuh: gerakan pernapasan dada dan rongga perut, gerak peristaltik dan perubahan tonus lambung, usus, dll. Sebuah metode diusulkan untuk merekam tonus pembuluh darah (Mosso plethysmography), perubahan volume, berbagai organ dalam - onkometri, dll.

Penelitian fenomena bioelektrik. Arah yang sangat penting dalam perkembangan fisiologi ditandai dengan ditemukannya “listrik hewan”. "Eksperimen kedua" klasik Luigi Galvani menunjukkan bahwa jaringan hidup merupakan sumber potensial listrik yang mampu mempengaruhi saraf dan otot organisme lain dan menyebabkan kontraksi otot. Sejak itu, selama hampir satu abad, satu-satunya indikator potensi yang dihasilkan oleh jaringan hidup (potensi bioelektrik) adalah persiapan neuromuskular katak. Dia membantu menemukan potensi yang dihasilkan oleh jantung selama aktivitasnya (pengalaman Kölliker dan Müller), serta kebutuhan akan pembangkitan potensi listrik secara terus menerus untuk kontraksi otot yang konstan (pengalaman “tetanus sekunder” oleh Mateuchi). Menjadi jelas bahwa potensi bioelektrik bukanlah fenomena acak (sampingan) dalam aktivitas jaringan hidup, tetapi sinyal yang melaluinya perintah ditransmisikan dalam tubuh ke sistem saraf dan darinya ke otot dan organ lain, dan dengan demikian ke jaringan hidup. berinteraksi satu sama lain menggunakan "lidah listrik"

“Bahasa” ini baru dapat dipahami jauh di kemudian hari, setelah penemuan perangkat fisik yang mampu menangkap potensi bioelektrik. Salah satu perangkat pertama adalah telepon sederhana. Ahli fisiologi Rusia yang luar biasa N.E. Vvedensky, menggunakan telepon, menemukan sejumlah sifat fisiologis terpenting dari saraf dan otot. Dengan menggunakan telepon, kami dapat mendengarkan potensi bioelektrik, mis. menjelajahinya melalui observasi. Sebuah langkah maju yang signifikan adalah penemuan teknik perekaman grafis objektif dari fenomena bioelektrik. Ahli fisiologi Belanda Einthoven menemukan string galvanometer - alat yang memungkinkan untuk merekam pada kertas foto potensi listrik yang timbul selama aktivitas jantung - elektrokardiogram (EKG). Di negara kita, pelopor metode ini adalah ahli fisiologi terbesar, mahasiswa I.M. Sechenov dan I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, yang bekerja selama beberapa waktu di laboratorium Einthoven di Leiden.

Sejarah telah menyimpan dokumen-dokumen menarik. A. F. Samoilov menulis surat lucu pada tahun 1928:

“Einthoven yang terhormat, saya menulis surat bukan kepada Anda, tetapi kepada galvanometer tali yang Anda sayangi dan hormati. Itu sebabnya saya menoleh padanya: Galvanometer sayang, saya baru tahu tentang hari jadi Anda.

Segera penulis menerima tanggapan dari Einthoven, yang menulis: “Saya memenuhi permintaan Anda dengan tepat dan membaca surat itu ke galvanometer. Tidak diragukan lagi, dia mendengarkan dan menerima dengan senang hati dan gembira semua yang Anda tulis. Dia tidak menyangka bahwa dia telah melakukan begitu banyak hal untuk kemanusiaan. Tetapi ketika Anda mengatakan bahwa dia tidak bisa membaca, dia tiba-tiba menjadi sangat marah... sedemikian rupa sehingga saya dan keluarga saya bahkan menjadi gelisah. Dia berteriak: Apa, saya tidak bisa membaca? Ini adalah kebohongan yang buruk. Bukankah aku membaca semua rahasia hati? “Memang benar, elektrokardiografi segera berpindah dari laboratorium fisiologis ke klinik sebagai metode yang sangat canggih untuk mempelajari kondisi jantung, dan jutaan pasien saat ini berhutang nyawa pada metode ini.

Samoilov A.F. Artikel dan pidato pilihan.-M.-L.: Rumah Penerbitan Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet, 1946, hal. 153.

Selanjutnya, penggunaan amplifier elektronik memungkinkan terciptanya elektrokardiograf kompak, dan metode telemetri memungkinkan perekaman EKG dari astronot di orbit, dari atlet di lintasan, dan dari pasien di daerah terpencil, dari mana EKG ditransmisikan melalui kabel telepon. ke institusi jantung besar untuk analisis komprehensif.

Rekaman grafis obyektif dari potensi bioelektrik menjadi dasar bagi cabang terpenting ilmu pengetahuan kita - elektrofisiologi. Sebuah langkah maju yang besar adalah usulan ahli fisiologi Inggris Adrian untuk menggunakan amplifier elektronik untuk merekam fenomena bioelektrik. Ilmuwan Soviet V.V. PravdichNeminsky adalah orang pertama yang mencatat biocurrents otak - ia memperoleh electroencephalogram (EEG). Metode ini kemudian diperbaiki oleh ilmuwan Jerman Berger. Saat ini, elektroensefalografi banyak digunakan di klinik, serta perekaman grafis potensi listrik otot (elektromiografi), saraf, dan jaringan serta organ lain yang dapat dirangsang. Hal ini memungkinkan dilakukannya penilaian halus terhadap keadaan fungsional organ dan sistem ini. Untuk fisiologi itu sendiri, metode ini juga sangat penting: metode ini memungkinkan untuk menguraikan mekanisme fungsional dan struktural aktivitas sistem saraf dan organ serta jaringan lain, dan mekanisme pengaturan proses fisiologis.

Tonggak penting dalam perkembangan elektrofisiologi adalah penemuan mikroelektroda, yaitu. elektroda tertipis, diameter ujungnya sama dengan pecahan mikron. Elektroda ini, dengan menggunakan perangkat yang sesuai - manipulasi mikro, dapat dimasukkan langsung ke dalam sel dan potensi bioelektrik dapat direkam secara intraseluler.

Mikroelektroda memungkinkan untuk menguraikan mekanisme pembangkitan biopotensial, yaitu. proses yang terjadi pada membran sel. Membran adalah formasi yang paling penting, karena melaluinya proses interaksi sel-sel dalam tubuh dan elemen individu sel satu sama lain dilakukan. Ilmu tentang fungsi membran biologis—membranologi—telah menjadi cabang fisiologi yang penting.

Metode stimulasi listrik pada organ dan jaringan. Tonggak penting dalam perkembangan fisiologi adalah pengenalan metode stimulasi listrik pada organ dan jaringan.

Organ dan jaringan hidup mampu merespons pengaruh apa pun: termal, mekanis, kimia, dll. Rangsangan listrik pada dasarnya paling dekat dengan "bahasa alami" yang dengannya sistem kehidupan bertukar informasi. Pendiri metode ini adalah ahli fisiologi Jerman Dubois-Reymond, yang mengusulkan “alat kereta luncur” (kumparan induksi) yang terkenal untuk stimulasi listrik terukur pada jaringan hidup.

Saat ini, stimulator elektronik digunakan untuk ini, memungkinkan seseorang menerima impuls listrik dalam bentuk, frekuensi, dan kekuatan apa pun. Stimulasi listrik telah menjadi metode penting untuk mempelajari fungsi organ dan jaringan. Metode ini banyak digunakan di klinik. Desain berbagai stimulator elektronik telah dikembangkan yang dapat ditanamkan ke dalam tubuh. Stimulasi listrik pada jantung telah menjadi cara yang dapat diandalkan untuk mengembalikan ritme dan fungsi normal organ vital ini dan telah membuat ratusan ribu orang kembali bekerja. Stimulasi listrik pada otot rangka telah berhasil digunakan, dan metode stimulasi listrik pada area otak menggunakan elektroda yang ditanamkan sedang dikembangkan. Yang terakhir, dengan menggunakan perangkat stereotactic khusus, dimasukkan ke pusat saraf yang ditentukan secara ketat (dengan akurasi sepersekian milimeter). Metode ini, yang ditransfer dari fisiologi ke klinik, memungkinkan untuk menyembuhkan ribuan pasien neurologis yang parah dan memperoleh sejumlah besar data penting tentang mekanisme otak manusia (N.P. Bekhtereva). Kami telah membicarakan hal ini tidak hanya untuk memberikan gambaran tentang beberapa metode penelitian fisiologis, tetapi juga untuk menggambarkan pentingnya fisiologi bagi klinik.

Selain mencatat potensial listrik, suhu, tekanan, gerakan mekanis dan proses fisik lainnya, serta hasil pengaruh proses tersebut pada tubuh, metode kimia banyak digunakan dalam fisiologi.

Metode kimia dalam fisiologi. Bahasa sinyal listrik bukanlah bahasa yang paling universal di dalam tubuh. Yang paling umum adalah interaksi kimia dari proses vital (rantai proses kimia yang terjadi pada jaringan hidup). Oleh karena itu, muncullah bidang kimia yang mempelajari proses-proses ini - kimia fisiologis. Saat ini telah berubah menjadi ilmu independen - kimia biologi, yang datanya mengungkapkan mekanisme molekuler dari proses fisiologis. Dalam eksperimennya, ahli fisiologi banyak menggunakan metode kimia, serta metode yang muncul di persimpangan antara kimia, fisika, dan biologi. Metode-metode tersebut memunculkan cabang ilmu baru, misalnya biofisika, yang mempelajari sisi fisik dari fenomena fisiologis.

Ahli fisiologi banyak menggunakan metode atom berlabel. Penelitian fisiologis modern juga menggunakan metode lain yang dipinjam dari ilmu eksakta. Mereka memberikan informasi yang sangat berharga ketika menganalisis mekanisme tertentu dari proses fisiologis.

Pencatatan listrik besaran non listrik. Kemajuan signifikan dalam fisiologi saat ini dikaitkan dengan penggunaan teknologi radio-elektronik. Sensor digunakan - pengubah berbagai fenomena dan besaran non-listrik (gerakan, tekanan, suhu, konsentrasi berbagai zat, ion, dll.) menjadi potensial listrik, yang kemudian diperkuat oleh amplifier elektronik dan direkam oleh osiloskop. Sejumlah besar jenis alat perekam telah dikembangkan, yang memungkinkan untuk merekam banyak proses fisiologis pada osiloskop. Sejumlah perangkat menggunakan efek tambahan pada tubuh (gelombang ultrasonik atau elektromagnetik, getaran listrik frekuensi tinggi, dll.). Dalam kasus seperti itu, perubahan besarnya parameter efek yang mengubah fungsi fisiologis tertentu dicatat. Keunggulan alat tersebut adalah sensor transduser dapat dipasang bukan pada organ yang diteliti, melainkan pada permukaan tubuh. Gelombang, getaran, dll mempengaruhi tubuh. menembus tubuh dan, setelah mempengaruhi fungsi atau organ yang diteliti, direkam oleh sensor. Prinsip ini digunakan, misalnya, untuk membuat pengukur aliran ultrasonik yang menentukan kecepatan aliran darah di pembuluh darah, rheographs dan rheoplethysmographs yang mencatat perubahan jumlah suplai darah ke berbagai bagian tubuh, dan banyak perangkat lainnya. Keuntungan mereka adalah kemampuan untuk mempelajari tubuh kapan saja tanpa operasi pendahuluan. Selain itu, penelitian semacam itu tidak membahayakan tubuh. Sebagian besar metode penelitian fisiologis modern di klinik didasarkan pada prinsip-prinsip ini. Di Uni Soviet, penggagas penggunaan teknologi radio-elektronik untuk penelitian fisiologis adalah Akademisi V.V.

Keuntungan signifikan dari metode perekaman tersebut adalah bahwa proses fisiologis diubah oleh sensor menjadi getaran listrik, dan getaran listrik dapat diperkuat dan ditransmisikan melalui kabel atau radio ke jarak berapa pun dari objek yang diteliti. Ini adalah bagaimana metode telemetri muncul, dengan bantuan yang dimungkinkan di laboratorium terestrial untuk merekam proses fisiologis dalam tubuh astronot di orbit, pilot dalam penerbangan, atlet di lintasan, pekerja selama bekerja, dll. Pendaftaran itu sendiri sama sekali tidak mengganggu aktivitas subjek.

Namun, semakin dalam analisis proses, semakin besar kebutuhan akan sintesis, yaitu. menciptakan gambaran keseluruhan fenomena dari elemen individu.

Tugas fisiologi, selain memperdalam analisis, juga terus melakukan sintesis, memberikan gambaran holistik tentang tubuh sebagai suatu sistem.

Hukum fisiologi memungkinkan untuk memahami reaksi suatu organisme (sebagai suatu sistem integral) dan semua subsistemnya dalam kondisi tertentu, di bawah pengaruh tertentu, dll.

Oleh karena itu, metode apa pun yang mempengaruhi tubuh, sebelum memasuki praktik klinis, harus melalui pengujian komprehensif dalam eksperimen fisiologis.

Metode eksperimen akut. Kemajuan ilmu pengetahuan tidak hanya dikaitkan dengan perkembangan teknologi eksperimental dan metode penelitian. Hal ini sangat bergantung pada evolusi pemikiran para ahli fisiologi, pada perkembangan pendekatan metodologis dan metodologis untuk mempelajari fenomena fisiologis. Dari awal hingga tahun 80-an abad terakhir, fisiologi tetap menjadi ilmu analitis. Dia membagi tubuh menjadi organ dan sistem terpisah dan mempelajari aktivitasnya secara terpisah. Teknik metodologi utama fisiologi analitik adalah eksperimen pada organ terisolasi, atau disebut eksperimen akut. Selain itu, untuk mendapatkan akses ke organ atau sistem internal apa pun, ahli fisiologi harus melakukan pembedahan makhluk hidup (bagian hidup).

Hewan itu diikat ke mesin dan operasi yang rumit dan menyakitkan dilakukan.

Itu adalah kerja keras, tetapi sains tidak mengetahui cara lain untuk menembus jauh ke dalam tubuh.

Masalahnya bukan hanya pada sisi moral saja. Penyiksaan kejam dan penderitaan tak tertahankan yang dialami tubuh sangat mengganggu jalannya fenomena fisiologis normal dan tidak memungkinkan untuk memahami esensi dari proses yang biasanya terjadi dalam kondisi alami. Penggunaan anestesi dan metode pereda nyeri lainnya tidak membantu secara signifikan. Fiksasi hewan, paparan zat narkotika, pembedahan, kehilangan darah - semua ini benar-benar mengubah dan mengganggu kehidupan normal. Lingkaran setan telah terbentuk. Untuk mempelajari proses atau fungsi tertentu dari organ atau sistem internal, perlu dilakukan penetrasi ke dalam organisme, dan upaya penetrasi tersebut mengganggu jalannya proses vital, yang studinya merupakan eksperimen. dilakukan. Selain itu, studi tentang organ yang terisolasi tidak memberikan gambaran tentang fungsi sebenarnya dalam kondisi organisme yang utuh dan tidak rusak.

Metode eksperimen kronis. Kelebihan terbesar ilmu pengetahuan Rusia dalam sejarah fisiologi adalah salah satu perwakilannya yang paling berbakat dan cemerlang I.P.

Pavlov berhasil menemukan jalan keluar dari kebuntuan ini. I. P. Pavlov sangat sedih dengan kekurangan fisiologi analitis dan eksperimen akut. Dia menemukan cara untuk melihat jauh ke dalam tubuh tanpa melanggar integritasnya. Ini adalah metode eksperimen kronis yang dilakukan berdasarkan “bedah fisiologis”.

Pada hewan yang dibius, dalam kondisi steril dan sesuai dengan aturan teknik bedah, operasi kompleks sebelumnya dilakukan, memungkinkan akses ke satu atau beberapa organ dalam, "jendela" dibuat menjadi organ berongga, tabung fistula dibuat. ditanamkan, atau saluran kelenjar dikeluarkan dan dijahit ke kulit. Percobaan itu sendiri dimulai beberapa hari kemudian, ketika lukanya sembuh, hewan tersebut pulih dan, dalam hal sifat proses fisiologis, praktis tidak berbeda dengan hewan sehat normal. Berkat fistula yang diterapkan, dimungkinkan untuk mempelajari jalannya proses fisiologis tertentu dalam kondisi perilaku alami untuk waktu yang lama.

FISIOLOGI SELURUH ORGANISME

Sebagaimana diketahui bahwa ilmu pengetahuan berkembang tergantung pada keberhasilan metode.

Metode eksperimen kronis Pavlov menciptakan ilmu baru yang fundamental - fisiologi seluruh organisme, fisiologi sintetik, yang mampu mengidentifikasi pengaruh lingkungan eksternal pada proses fisiologis, mendeteksi perubahan fungsi berbagai organ dan sistem untuk menjamin kehidupan. organisme dalam berbagai kondisi.

Dengan munculnya sarana teknis modern untuk mempelajari proses vital, mempelajari fungsi banyak organ dalam, tidak hanya pada hewan, tetapi juga pada manusia, menjadi mungkin tanpa operasi bedah pendahuluan. “Bedah fisiologis” sebagai teknik metodologis di sejumlah cabang fisiologi ternyata telah digantikan oleh metode modern eksperimen tanpa darah. Tetapi intinya bukan pada teknik teknis tertentu, tetapi pada metodologi pemikiran fisiologis. I.P. Pavlov menciptakan metodologi baru, dan fisiologi berkembang sebagai ilmu sintetik dan pendekatan sistematis menjadi melekat secara organik di dalamnya.

Organisme yang lengkap terkait erat dengan lingkungan luarnya, dan oleh karena itu, seperti yang ditulis I.M. Sechenov, definisi ilmiah suatu organisme juga harus mencakup lingkungan yang mempengaruhinya. Fisiologi seluruh organisme mempelajari tidak hanya mekanisme internal pengaturan diri proses fisiologis, tetapi juga mekanisme yang memastikan interaksi berkelanjutan dan kesatuan organisme yang tidak dapat dipisahkan dengan lingkungan.

Pengaturan proses vital, serta interaksi tubuh dengan lingkungan, dilakukan berdasarkan prinsip-prinsip umum dalam pengaturan proses pada mesin dan produksi otomatis. Prinsip dan hukum ini dipelajari oleh bidang ilmu khusus - sibernetika.

Fisiologi dan sibernetika Sibernetika (dari bahasa Yunani kybernetike - seni kontrol) adalah ilmu mengelola proses otomatis. Proses pengendalian, seperti diketahui, dilakukan melalui sinyal yang membawa informasi tertentu. Di dalam tubuh, sinyal tersebut adalah impuls saraf yang bersifat listrik, serta berbagai bahan kimia.

Sibernetika mempelajari proses persepsi, pengkodean, pemrosesan, penyimpanan, dan reproduksi informasi. Di dalam tubuh, terdapat perangkat dan sistem khusus untuk tujuan ini (reseptor, serabut saraf, sel saraf, dll).

Perangkat cybernetic teknis telah memungkinkan terciptanya model yang mereproduksi beberapa fungsi sistem saraf. Namun, fungsi otak secara keseluruhan belum dapat menerima pemodelan seperti itu, dan diperlukan penelitian lebih lanjut.

Persatuan sibernetika dan fisiologi baru muncul tiga dekade yang lalu, namun selama ini persenjataan matematis dan teknis sibernetika modern telah memberikan kemajuan yang signifikan dalam studi dan pemodelan proses fisiologis.

Matematika dan teknologi komputer dalam fisiologi. Pendaftaran proses fisiologis secara simultan (sinkron) memungkinkan dilakukannya analisis kuantitatif dan studi tentang interaksi antara berbagai fenomena. Hal ini memerlukan metode matematika yang tepat, yang penggunaannya juga menandai tahap penting baru dalam perkembangan fisiologi. Matematisasi penelitian memungkinkan penggunaan komputer elektronik dalam fisiologi. Hal ini tidak hanya meningkatkan kecepatan pemrosesan informasi, tetapi juga memungkinkan untuk melakukan pemrosesan tersebut secara langsung pada saat percobaan, yang memungkinkan Anda untuk mengubah arah dan tugas penelitian itu sendiri sesuai dengan hasil yang diperoleh.

Dengan demikian, spiral perkembangan fisiologi sepertinya telah berakhir. Pada awal mula ilmu ini, penelitian, analisis dan evaluasi hasil dilakukan oleh pelaku eksperimen secara bersamaan dalam proses observasi, langsung pada saat percobaan itu sendiri. Registrasi grafis memungkinkan untuk memisahkan proses-proses ini dalam waktu dan memproses serta menganalisis hasil setelah percobaan berakhir.

Radioelektronik dan sibernetika telah memungkinkan untuk sekali lagi menggabungkan analisis dan pemrosesan hasil dengan pelaksanaan eksperimen itu sendiri, tetapi atas dasar yang berbeda secara fundamental: interaksi banyak proses fisiologis yang berbeda dipelajari secara bersamaan dan hasil interaksi tersebut dianalisis. secara kuantitatif. Hal ini memungkinkan dilakukannya apa yang disebut eksperimen otomatis terkontrol, di mana komputer membantu peneliti tidak hanya menganalisis hasil, tetapi juga mengubah jalannya eksperimen dan perumusan tugas, serta jenis dampak pada eksperimen tersebut. tubuh, tergantung pada sifat reaksi tubuh yang timbul secara langsung selama percobaan. Fisika, matematika, sibernetika, dan ilmu eksakta lainnya telah melengkapi kembali fisiologi dan membekali dokter dengan gudang sarana teknis modern yang kuat untuk menilai secara akurat keadaan fungsional tubuh dan untuk mempengaruhi tubuh.

Pemodelan matematika dalam fisiologi. Pengetahuan tentang pola fisiologis dan hubungan kuantitatif antara berbagai proses fisiologis memungkinkan terciptanya model matematika. Dengan bantuan model seperti itu, proses-proses ini direproduksi pada komputer elektronik, mengeksplorasi berbagai pilihan reaksi, yaitu. kemungkinan perubahannya di masa depan karena pengaruh tertentu pada tubuh (obat-obatan, faktor fisik, atau kondisi lingkungan yang ekstrem). Persatuan antara fisiologi dan sibernetika telah terbukti bermanfaat selama operasi bedah berat dan kondisi darurat lainnya yang memerlukan penilaian akurat terhadap kondisi proses fisiologis terpenting tubuh saat ini dan antisipasi terhadap kemungkinan perubahan. Pendekatan ini dapat secara signifikan meningkatkan keandalan “faktor manusia” di bagian-bagian produksi modern yang sulit dan kritis.

Fisiologi abad ke-20. telah mencapai kemajuan yang signifikan tidak hanya dalam bidang mengungkap mekanisme proses kehidupan dan mengendalikan proses tersebut. Dia membuat terobosan ke bidang yang paling kompleks dan misterius - ke dalam bidang fenomena psikis.

Dasar fisiologis jiwa - aktivitas saraf tertinggi manusia dan hewan - telah menjadi salah satu objek penting penelitian fisiologis.

STUDI OBJEKTIF AKTIVITAS SARAF TINGGI

Selama ribuan tahun, secara umum diterima bahwa perilaku manusia ditentukan oleh pengaruh entitas tak berwujud (“jiwa”) tertentu, yang tidak dapat dipahami oleh ahli fisiologi.

I.M.Sechenov adalah ahli fisiologi pertama di dunia yang berani membayangkan perilaku berdasarkan prinsip refleks, yaitu. berdasarkan mekanisme aktivitas saraf yang dikenal dalam fisiologi. Dalam bukunya yang terkenal, “Reflexes of the Brain,” ia menunjukkan bahwa tidak peduli betapa rumitnya manifestasi eksternal aktivitas mental manusia bagi kita, cepat atau lambat manifestasi tersebut hanya bermuara pada satu hal - gerakan otot.

“Apakah seorang anak tersenyum saat melihat mainan baru, apakah Garibaldi tertawa ketika dia dianiaya karena cintanya yang berlebihan pada tanah airnya, apakah Newton menciptakan hukum dunia dan menuliskannya di atas kertas, apakah seorang gadis gemetar memikirkan kencan pertama, hasil akhir dari pemikiran selalu satu hal – gerakan otot,” tulis I.M. Sechenov.

Menganalisis pembentukan pemikiran anak, I.M. Sechenov menunjukkan selangkah demi selangkah bahwa pemikiran tersebut terbentuk sebagai akibat dari pengaruh lingkungan luar, yang dipadukan satu sama lain dalam berbagai kombinasi sehingga menyebabkan terbentuknya asosiasi yang berbeda-beda.

Pemikiran kita (kehidupan spiritual) secara alami terbentuk di bawah pengaruh kondisi lingkungan, dan otak adalah organ yang mengumpulkan dan mencerminkan pengaruh tersebut. Tidak peduli betapa rumitnya manifestasi kehidupan mental kita, susunan psikologis internal kita adalah hasil alami dari kondisi pendidikan dan pengaruh lingkungan. 999/1000 isi mental seseorang bergantung pada kondisi pendidikan, pengaruh lingkungan dalam arti luas, tulis I.M. Sechenov, dan hanya 1/1000 yang ditentukan oleh faktor bawaan. Dengan demikian, prinsip determinisme, prinsip dasar pandangan dunia materialistis, pertama kali diperluas ke bidang fenomena kehidupan yang paling kompleks, hingga proses kehidupan spiritual manusia. I.M.Sechenov menulis bahwa suatu hari nanti seorang ahli fisiologi akan belajar menganalisis manifestasi eksternal aktivitas otak seakurat seorang fisikawan dapat menganalisis nada musik. Buku I.M. Sechenov adalah sebuah karya jenius, yang menegaskan posisi materialis dalam bidang kehidupan spiritual manusia yang paling sulit.

Upaya Sechenov untuk membuktikan mekanisme aktivitas otak hanyalah upaya teoretis. Langkah selanjutnya diperlukan - studi eksperimental tentang mekanisme fisiologis yang mendasari aktivitas mental dan reaksi perilaku. Dan langkah ini diambil oleh I.P.

Fakta bahwa I.P. Pavlov, dan bukan orang lain, yang menjadi pewaris gagasan I.M. Sechenov dan merupakan orang pertama yang menembus rahasia dasar kerja bagian otak yang lebih tinggi bukanlah suatu kebetulan. Logika studi fisiologis eksperimentalnya mengarah pada hal ini. Mempelajari proses vital dalam tubuh dalam kondisi perilaku alami hewan, I.

P. Pavlov menarik perhatian pada peran penting faktor mental yang mempengaruhi semua proses fisiologis. Pengamatan I. P. Pavlov tidak luput dari kenyataan bahwa air liur, cairan lambung I. M. SECHENOV dan cairan pencernaan lainnya mulai dikeluarkan dari hewan tidak hanya pada saat makan, tetapi jauh sebelum makan, saat melihat makanan, suara langkah petugas yang biasa memberi makan hewan tersebut. I.P. Pavlov menarik perhatian pada fakta bahwa nafsu makan, hasrat yang menggebu-gebu akan makanan, adalah zat penghasil sari yang sama kuatnya dengan makanan itu sendiri. Nafsu makan, hasrat, suasana hati, pengalaman, perasaan – semua ini adalah fenomena mental. Mereka tidak dipelajari oleh ahli fisiologi sebelum I.P. I.P. Pavlov melihat bahwa ahli fisiologi tidak berhak mengabaikan fenomena ini, karena fenomena ini sangat mengganggu jalannya proses fisiologis, mengubah sifatnya. Oleh karena itu, ahli fisiologi wajib mempelajarinya. Tapi bagaimana caranya? Sebelum I.P. Pavlov, fenomena ini dianggap oleh ilmu yang disebut zoopsikologi.

Beralih ke ilmu ini, I.P. Pavlov harus menjauh dari fakta fisiologis yang kokoh dan memasuki dunia ramalan yang tidak membuahkan hasil dan tidak berdasar mengenai keadaan mental hewan yang tampak. Untuk menjelaskan perilaku manusia, metode yang digunakan dalam psikologi adalah sah, karena seseorang selalu dapat melaporkan perasaan, suasana hati, pengalamannya, dll. Psikolog hewan secara membabi buta mentransfer data yang diperoleh dari pemeriksaan manusia ke hewan, dan juga berbicara tentang "perasaan", "suasana hati", "pengalaman", "keinginan", dll. pada hewan, tanpa bisa memeriksa apakah ini benar atau tidak. Untuk pertama kalinya di laboratorium Pavlov, banyak pendapat yang muncul tentang mekanisme fakta yang sama sebanyak jumlah pengamat yang melihat fakta tersebut. Masing-masing dari mereka menafsirkannya dengan caranya sendiri, dan tidak ada cara untuk memverifikasi kebenaran interpretasi mana pun. I.P. Pavlov menyadari bahwa penafsiran seperti itu tidak ada artinya dan oleh karena itu ia mengambil langkah yang tegas dan benar-benar revolusioner. Tanpa mencoba menebak kondisi mental internal tertentu dari hewan tersebut, ia mulai mempelajari perilaku hewan secara objektif, membandingkan efek tertentu pada tubuh dengan respons tubuh. Metode objektif ini memungkinkan untuk mengidentifikasi pola yang mendasari reaksi perilaku tubuh.

Metode studi objektif tentang reaksi perilaku menciptakan ilmu baru - fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi dengan pengetahuan yang tepat tentang proses yang terjadi dalam sistem saraf di bawah pengaruh tertentu dari lingkungan eksternal. Ilmu ini telah banyak memberikan pemahaman tentang hakikat mekanisme aktivitas mental manusia.

Fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi yang diciptakan oleh I. P. Pavlov menjadi dasar ilmu alam psikologi. Ilmu ini menjadi dasar ilmu alam bagi teori refleksi Lenin dan sangat penting dalam filsafat, kedokteran, pedagogi, dan dalam semua ilmu yang dalam satu atau lain cara menghadapi kebutuhan untuk mempelajari dunia batin (spiritual) manusia.

Pentingnya fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi untuk pengobatan. Ajaran I.P.

Teori Pavlov tentang aktivitas saraf yang lebih tinggi sangat penting secara praktis. Diketahui bahwa seorang pasien disembuhkan tidak hanya dengan obat-obatan, pisau bedah atau prosedur, tetapi juga dengan perkataan dokter, kepercayaan padanya, dan keinginan yang kuat untuk sembuh. Semua fakta ini diketahui Hippocrates dan Avicenna. Namun, selama ribuan tahun mereka dianggap sebagai bukti keberadaan “jiwa pemberian Tuhan” yang kuat yang menundukkan “tubuh yang mudah rusak”. Ajaran I.P. Pavlov membuka tabir misteri dari fakta-fakta ini.

Menjadi jelas bahwa efek magis dari jimat, dukun atau mantra dukun tidak lebih dari contoh pengaruh bagian otak yang lebih tinggi pada organ dalam dan pengaturan semua proses kehidupan. Sifat pengaruh ini ditentukan oleh pengaruh kondisi lingkungan terhadap tubuh, yang terpenting bagi manusia adalah kondisi sosial – khususnya pertukaran pikiran dalam masyarakat manusia melalui kata-kata. Untuk pertama kalinya dalam sejarah sains, I.P. Pavlov menunjukkan bahwa kekuatan kata-kata terletak pada kenyataan bahwa kata-kata dan ucapan mewakili sistem sinyal khusus, yang hanya dimiliki manusia, yang secara alami mengubah perilaku dan status mental. Ajaran Paulus mengusir idealisme dari perlindungan terakhir yang tampaknya tak tertembus - gagasan tentang "jiwa" yang diberikan Tuhan. Ini menempatkan senjata ampuh di tangan dokter, memberinya kesempatan untuk menggunakan kata-kata dengan benar, menunjukkan peran paling penting dari pengaruh moral pada pasien untuk keberhasilan pengobatan.

KESIMPULAN

I.P. Pavlov berhak dianggap sebagai pendiri fisiologi modern seluruh organisme. Ahli fisiologi Soviet terkemuka lainnya juga memberikan kontribusi besar terhadap perkembangannya. A. A. Ukhtomsky menciptakan doktrin dominan sebagai prinsip dasar aktivitas sistem saraf pusat (SSP). L.A.Orbeli mendirikan EvoluL. L. Fisiologi ORBELASI. Dia mengarang karya asas mengenai fungsi trofik adaptif sistem saraf simpatik. K. M. Bykov mengungkapkan adanya regulasi refleks terkondisi dari fungsi organ dalam, menunjukkan bahwa fungsi otonom tidak otonom, dipengaruhi oleh bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat dan dapat berubah di bawah pengaruh sinyal terkondisi. Bagi manusia, sinyal terkondisi yang paling penting adalah kata. Sinyal ini mampu mengubah aktivitas organ dalam, yang sangat penting bagi kedokteran (psikoterapi, deontologi, dll).

P.K.Anokhin mengembangkan doktrin sistem fungsional - skema universal untuk mengatur proses fisiologis dan reaksi perilaku dalam fisiologi sistem neuromuskular dan saraf pusat. L. S. Stern adalah penulis doktrin penghalang darah-otak dan penghalang histohematik - pengatur penemuan besar internal langsung di bidang pengaturan sistem kardiovaskular (refleks Larin). Dia berada di bidang elektronik radio, sibernetika, matematika. E. A. Asratyan menciptakan doktrin tentang mekanisme kompensasi gangguan fungsi. Dia adalah penulis sejumlah penciptaan jantung buatan (A. A. Bryukhonenko) yang mendasar (1903-1971), fisiologi kosmik, fisiologi tenaga kerja, fisiologi olahraga, penelitian mekanisme adaptasi fisiologis, regulasi dan mekanisme internal untuk implementasi banyak aktivitas fisiologis. fungsi. Penelitian ini dan banyak penelitian lainnya sangat penting bagi dunia kedokteran.

Pengetahuan tentang proses vital yang terjadi di berbagai organ dan jaringan, mekanisme pengaturan fenomena kehidupan, pemahaman tentang esensi fungsi fisiologis tubuh dan proses yang berinteraksi dengan lingkungan merupakan landasan teori fundamental yang menjadi dasar pelatihan dokter masa depan. berdasarkan.

FISIOLOGI UMUM

PERKENALAN

Masing-masing dari seratus triliun sel tubuh manusia memiliki struktur yang sangat kompleks, kemampuan untuk mengatur diri sendiri, dan interaksi multilateral dengan sel lain. Jumlah proses yang dilakukan oleh setiap sel dan jumlah informasi yang diproses dalam proses ini jauh melebihi apa yang terjadi saat ini di pabrik industri besar mana pun. Meskipun demikian, sel hanyalah salah satu subsistem yang relatif dasar dalam hierarki sistem kompleks yang membentuk organisme hidup.

Semua sistem ini sangat tertata. Struktur fungsional normal dari salah satu elemen tersebut dan keberadaan normal setiap elemen sistem (termasuk setiap sel) dimungkinkan berkat pertukaran informasi yang berkelanjutan antar elemen (dan antar sel).

Pertukaran informasi terjadi melalui interaksi langsung (kontak) antar sel, sebagai akibat dari pengangkutan zat dengan cairan jaringan, getah bening dan darah (komunikasi humoral - dari bahasa Latin humor - cairan), serta selama transfer potensi bioelektrik dari sel ke sel, yang mewakili cara tercepat mengirimkan informasi dalam tubuh. Organisme multiseluler telah mengembangkan sistem khusus yang menyediakan persepsi, transmisi, penyimpanan, pemrosesan, dan reproduksi informasi yang dikodekan dalam sinyal listrik. Ini adalah sistem saraf yang telah mencapai perkembangan tertinggi pada manusia. Untuk memahami sifat fenomena bioelektrik, yaitu sinyal yang digunakan sistem saraf untuk mengirimkan informasi, pertama-tama perlu mempertimbangkan beberapa aspek fisiologi umum dari apa yang disebut jaringan yang dapat dirangsang, yang meliputi jaringan saraf, otot, dan kelenjar. .

FISIOLOGI JARINGAN YANG TERANGSANG

Semua sel hidup memiliki iritabilitas, yaitu kemampuan, di bawah pengaruh faktor-faktor tertentu dari lingkungan eksternal atau internal, yang disebut rangsangan, untuk berpindah dari keadaan istirahat fisiologis ke keadaan aktif. Namun, istilah "sel yang dapat dirangsang" hanya digunakan dalam kaitannya dengan sel saraf, otot, dan sekretorik yang mampu menghasilkan bentuk osilasi potensial listrik khusus sebagai respons terhadap aksi suatu stimulus.

Data pertama tentang keberadaan fenomena bioelektrik (“listrik hewan”) diperoleh pada kuartal ketiga abad ke-18. pada. mempelajari sifat pelepasan listrik yang ditimbulkan oleh beberapa ikan selama bertahan dan menyerang. Perselisihan ilmiah jangka panjang (1791 -1797) antara ahli fisiologi L. Galvani dan fisikawan A. Volta tentang sifat “listrik hewan” berakhir dengan dua penemuan besar: ditemukan fakta yang menunjukkan adanya potensi listrik pada saraf dan otot. jaringan, dan metode baru untuk memperoleh energi listrik ditemukan. arus menggunakan logam yang berbeda - elemen galvanik (“kolom volta”) dibuat. Namun, pengukuran langsung potensial pertama dalam jaringan hidup baru mungkin dilakukan setelah ditemukannya galvanometer. Sebuah studi sistematis tentang potensi otot dan saraf dalam keadaan istirahat dan kegembiraan dimulai oleh Dubois-Reymond (1848). Kemajuan lebih lanjut dalam studi fenomena bioelektrik berkaitan erat dengan peningkatan teknik untuk merekam osilasi cepat potensial listrik (osiloskop string, loop dan katoda) dan metode untuk menghilangkannya dari sel tunggal yang dapat dirangsang. Tahap kualitatif baru dalam studi fenomena listrik di jaringan hidup - 40-50an abad kita. Dengan menggunakan mikroelektroda intraseluler, potensi listrik membran sel dapat direkam secara langsung. Kemajuan dalam bidang elektronika telah memungkinkan untuk mengembangkan metode untuk mempelajari arus ionik yang mengalir melalui membran ketika potensial membran berubah atau ketika senyawa aktif biologis bekerja pada reseptor membran. Dalam beberapa tahun terakhir, sebuah metode telah dikembangkan yang memungkinkan untuk merekam arus ion yang mengalir melalui saluran ion tunggal.

Jenis utama respons listrik sel tereksitasi berikut ini dibedakan:

respons lokal; menyebarkan potensi aksi dan potensi jejak yang menyertainya; potensi postsinaptik yang menggairahkan dan menghambat; potensi generator, dll. Semua fluktuasi potensial ini didasarkan pada perubahan reversibel dalam permeabilitas membran sel terhadap ion tertentu. Pada gilirannya, perubahan permeabilitas merupakan konsekuensi dari terbuka dan tertutupnya saluran ion yang ada pada membran sel di bawah pengaruh stimulus aktif.

Energi yang digunakan dalam pembangkitan potensial listrik disimpan dalam sel istirahat dalam bentuk gradien konsentrasi ion Na+, Ca2+, K+, Cl~ pada kedua sisi permukaan membran. Gradien ini diciptakan dan dipertahankan oleh kerja perangkat molekuler khusus, yang disebut pompa ion membran. Yang terakhir menggunakan energi metabolisme yang dilepaskan selama pemecahan enzimatik donor energi seluler universal - asam adenosin trifosfat (ATP) untuk pekerjaan mereka.

Studi tentang potensi listrik yang menyertai proses eksitasi dan inhibisi pada jaringan hidup penting baik untuk memahami sifat proses ini dan untuk mengidentifikasi sifat gangguan aktivitas sel yang tereksitasi pada berbagai jenis patologi.

Di klinik modern, metode pencatatan potensi listrik jantung (elektrokardiografi), otak (elektroensefalografi) dan otot (elektromiografi) telah tersebar luas.

POTENSI Istirahat

Istilah “potensial membran” (potensial istirahat) biasanya digunakan untuk merujuk pada perbedaan potensial transmembran; ada antara sitoplasma dan larutan eksternal yang mengelilingi sel. Ketika sel (serat) berada dalam keadaan istirahat fisiologis, potensial internalnya negatif terhadap potensial eksternal, yang secara konvensional dianggap nol. Dalam sel yang berbeda, potensi membran bervariasi dari -50 hingga -90 mV.

Untuk mengukur potensial istirahat dan memantau perubahannya yang disebabkan oleh efek tertentu pada sel, digunakan teknik mikroelektroda intraseluler (Gbr. 1).

Mikroelektroda adalah mikropipet, yaitu kapiler tipis yang diambil dari tabung kaca. Diameter ujungnya sekitar 0,5 mikron. Mikropipet diisi dengan larutan garam (biasanya 3 M K.S1), elektroda logam (kawat perak terklorinasi) direndam di dalamnya dan dihubungkan ke alat pengukur listrik - osiloskop yang dilengkapi dengan penguat arus searah.

Mikroelektroda dipasang di atas objek yang diteliti, misalnya otot rangka, dan kemudian, menggunakan mikromanipulator - alat yang dilengkapi dengan sekrup mikrometer, dimasukkan ke dalam sel. Elektroda berukuran normal direndam dalam larutan garam normal yang mengandung jaringan yang diperiksa.

Segera setelah mikroelektroda menembus membran permukaan sel, berkas osiloskop segera menyimpang dari posisi semula (nol), sehingga mengungkapkan adanya beda potensial antara permukaan dan isi sel. Kemajuan lebih lanjut dari mikroelektroda di dalam protoplasma tidak mempengaruhi posisi berkas osiloskop. Hal ini menunjukkan bahwa potensi tersebut memang terlokalisasi pada membran sel.

Jika mikroelektroda berhasil dimasukkan, membran menutupi ujungnya dengan rapat dan sel tetap dapat berfungsi selama beberapa jam tanpa menunjukkan tanda-tanda kerusakan.

Ada banyak faktor yang mengubah potensial istirahat sel: penerapan arus listrik, perubahan komposisi ionik medium, paparan racun tertentu, gangguan suplai oksigen ke jaringan, dll. Dalam semua kasus ketika potensial internal menurun ( menjadi kurang negatif), kita berbicara tentang depolarisasi membran; pergeseran potensial yang berlawanan (meningkatkan muatan negatif pada permukaan bagian dalam membran sel) disebut hiperpolarisasi.

SIFAT POTENSI ISTIRAHAT

Pada tahun 1896, V. Yu. Chagovets mengajukan hipotesis tentang mekanisme ionik potensial listrik dalam sel hidup dan mencoba menerapkan teori disosiasi elektrolitik Arrhenius untuk menjelaskannya. Pada tahun 1902, Yu. Bernstein mengembangkan teori membran-ion, yang dimodifikasi dan dibuktikan secara eksperimental oleh Hodgkin, Huxley dan Katz (1949-1952). Saat ini, teori terakhir mendapat penerimaan universal. Menurut teori ini, adanya potensial listrik pada sel hidup disebabkan oleh ketidaksamaan konsentrasi ion Na+, K+, Ca2+ dan C1~ di dalam dan di luar sel serta perbedaan permeabilitas membran permukaan terhadap ion tersebut.

Dari data pada tabel. Gambar 1 menunjukkan bahwa isi serabut saraf kaya akan K+ dan anion organik (yang praktis tidak menembus membran) dan miskin Na+ dan C1~.

Konsentrasi K+ dalam sitoplasma sel saraf dan otot adalah 40-50 kali lebih tinggi dibandingkan larutan eksternal, dan jika membran istirahat hanya permeabel terhadap ion-ion ini, maka potensial istirahat akan sesuai dengan potensial keseimbangan kalium (Ek) , dihitung menggunakan rumus Nernst :

dimana R adalah konstanta gas, F adalah bilangan Faraday, T adalah suhu absolut, Ko adalah konsentrasi ion kalium bebas dalam larutan luar, Ki adalah konsentrasinya dalam sitoplasma. Untuk memahami bagaimana potensi ini muncul, perhatikan hal berikut percobaan model (Gbr. 2) .

Mari kita bayangkan sebuah bejana yang dipisahkan oleh membran semipermeabel buatan. Dinding pori membran ini bermuatan elektronegatif, sehingga hanya kation yang dapat melewatinya dan kedap terhadap anion. Larutan garam yang mengandung ion K+ dituangkan ke dalam kedua bagian bejana, tetapi konsentrasinya di bagian kanan bejana lebih tinggi daripada di sebelah kiri. Akibat gradien konsentrasi ini, ion K+ mulai berdifusi dari bagian kanan bejana ke kiri, membawa muatan positif ke sana. Hal ini mengarah pada fakta bahwa anion yang tidak menembus mulai menumpuk di dekat membran di bagian kanan pembuluh. Dengan muatan negatifnya, mereka akan menahan K+ secara elektrostatik pada permukaan membran di bagian kiri bejana. Akibatnya, membran terpolarisasi, dan perbedaan potensial tercipta antara kedua permukaannya, sesuai dengan potensi keseimbangan kalium. Asumsi bahwa saat istirahat membran serabut saraf dan otot secara selektif permeabel terhadap K + dan itu adalah milik mereka difusi yang menciptakan potensi istirahat dilakukan oleh Bernstein pada tahun 1902 dan dikonfirmasi oleh Hodgkin dkk. pada tahun 1962 dalam percobaan pada akson cumi-cumi raksasa yang terisolasi. Sitoplasma (aksoplasma) diperas dengan hati-hati dari serat dengan diameter sekitar 1 mm, dan membran yang runtuh diisi dengan larutan garam buatan. Ketika konsentrasi K+ dalam larutan mendekati konsentrasi intraseluler, terjadi perbedaan potensial antara sisi dalam dan luar membran, mendekati nilai potensial istirahat normal (-50-=--- 80 mV) , dan serat menghantarkan impuls. Ketika konsentrasi K+ intraseluler menurun dan konsentrasi K+ eksternal meningkat, potensial membran menurun atau bahkan berubah tandanya (potensial menjadi positif jika konsentrasi K+ dalam larutan eksternal lebih tinggi daripada konsentrasi K+ dalam larutan internal).

Eksperimen tersebut menunjukkan bahwa gradien K+ pekat memang merupakan faktor utama yang menentukan besarnya potensial istirahat serabut saraf. Namun, membran istirahat tidak hanya permeabel terhadap K+, namun (walaupun pada tingkat yang lebih rendah) juga terhadap Na+. Difusi ion bermuatan positif ini ke dalam sel mengurangi nilai absolut potensial negatif internal sel yang dihasilkan oleh difusi K+. Oleh karena itu, potensial istirahat serat (-50 - 70 mV) lebih negatif dibandingkan potensial kesetimbangan kalium yang dihitung menggunakan rumus Nernst.

Ion C1~ dalam serabut saraf tidak memainkan peran penting dalam pembentukan potensial istirahat, karena permeabilitas membran istirahat terhadapnya relatif kecil. Sebaliknya, pada serat otot rangka, permeabilitas membran istirahat terhadap ion klorin sebanding dengan kalium, dan oleh karena itu difusi C1~ ke dalam sel meningkatkan nilai potensial istirahat. Potensi kesetimbangan klorin (Ecl) dihitung pada perbandingan Jadi, nilai potensial istirahat sel ditentukan oleh dua faktor utama: a) rasio konsentrasi kation dan anion yang menembus membran permukaan istirahat; b) rasio permeabilitas membran untuk ion-ion ini.

Untuk menggambarkan pola ini secara kuantitatif, persamaan Goldman-Hodgkin-Katz biasanya digunakan:

dimana Em adalah potensial istirahat, Pk, PNa, Pcl masing-masing adalah permeabilitas membran untuk ion K+, Na+ dan C1~; K0+ Na0+; Cl0- adalah konsentrasi eksternal ion K+, Na+ dan Cl- dan Ki+ Nai+ dan Cli- adalah konsentrasi internalnya.

Telah dihitung bahwa dalam akson raksasa cumi-cumi yang terisolasi pada Em = -50 mV terdapat hubungan berikut antara permeabilitas ionik membran istirahat:

Persamaan tersebut menjelaskan banyak perubahan potensial istirahat sel yang diamati secara eksperimental dan dalam kondisi alami, misalnya, depolarisasi yang terus-menerus di bawah pengaruh racun tertentu yang menyebabkan peningkatan permeabilitas natrium pada membran. Racun tersebut termasuk racun tumbuhan: veratridine, aconitine, dan salah satu neurotoksin paling kuat, batrachotoxin, yang diproduksi oleh kelenjar kulit katak Kolombia.

Depolarisasi membran, sebagai berikut dari persamaan, juga dapat terjadi dengan PNA tidak berubah jika konsentrasi eksternal ion K+ ditingkatkan (yaitu, rasio Ko/Ki meningkat). Perubahan potensial istirahat ini bukan hanya fenomena laboratorium. Faktanya adalah konsentrasi K+ dalam cairan antar sel meningkat secara nyata selama aktivasi sel saraf dan otot, disertai dengan peningkatan Pk. Konsentrasi K+ dalam cairan antar sel meningkat secara signifikan terutama pada gangguan suplai darah (iskemia) ke jaringan, misalnya iskemia miokard. Depolarisasi membran yang diakibatkannya menyebabkan terhentinya pembangkitan potensial aksi, yaitu terganggunya aktivitas listrik normal sel.

PERAN METABOLISME DALAM GENESIS

DAN MENJAGA POTENSI ISTIRAHAT

(POMPA MEMBRAN SODIUM)

Meskipun fluks Na+ dan K+ melalui membran dalam keadaan diam adalah kecil, perbedaan konsentrasi ion-ion ini di dalam dan di luar sel pada akhirnya akan seimbang jika tidak ada perangkat molekuler khusus di dalam membran sel – “natrium”. pump”, yang melakukan pembuangan (“memompa”) Na+ yang menembus ke dalam sitoplasma dan memasukkan (“memompa”) K+ ke dalam sitoplasma. Pompa natrium menggerakkan Na+ dan K+ melawan gradien konsentrasinya, yaitu melakukan sejumlah kerja tertentu. Sumber energi langsung untuk pekerjaan ini adalah senyawa kaya energi (makroergik) - asam adenosin trifosfat (ATP), yang merupakan sumber energi universal untuk sel hidup. Pemecahan ATP dilakukan oleh makromolekul protein - enzim adenosin trifosfatase (ATPase), yang terlokalisasi di membran permukaan sel. Energi yang dilepaskan selama pemecahan satu molekul ATP memastikan pembuangan tiga ion Na+ dari sel dengan imbalan dua ion K+ yang masuk ke dalam sel dari luar.

Penghambatan aktivitas ATPase yang disebabkan oleh senyawa kimia tertentu (misalnya glikosida jantung ouabain) mengganggu pompa, menyebabkan sel kehilangan K+ dan diperkaya dengan Na+. Hasil yang sama dicapai dengan menghambat proses oksidatif dan glikolitik dalam sel, yang menjamin sintesis ATP. Dalam percobaan, hal ini dicapai dengan bantuan racun yang menghambat proses ini. Dalam kondisi gangguan suplai darah ke jaringan, melemahnya proses respirasi jaringan, kerja pompa elektrogenik terhambat dan akibatnya terjadi penumpukan K+ di celah antar sel dan depolarisasi membran.

Peran ATP dalam mekanisme transpor aktif Na+ dibuktikan secara langsung dalam percobaan pada serabut saraf cumi-cumi raksasa. Ditemukan bahwa dengan memasukkan ATP ke dalam serat, fungsi pompa natrium yang terganggu oleh penghambat enzim pernapasan sianida dapat dipulihkan untuk sementara.

Awalnya, pompa natrium diyakini netral secara listrik, yaitu jumlah ion Na+ dan K+ yang dipertukarkan adalah sama. Belakangan diketahui bahwa untuk setiap tiga ion Na+ yang dikeluarkan dari sel, hanya dua ion K+ yang masuk ke dalam sel. Artinya pompa tersebut bersifat elektrogenik: pompa ini menciptakan perbedaan potensial pada membran yang menambah potensial istirahat.

Kontribusi pompa natrium terhadap nilai normal potensial istirahat tidak sama pada sel yang berbeda: tampaknya tidak signifikan pada serabut saraf cumi-cumi, namun signifikan terhadap potensial istirahat (sekitar 25% dari nilai total) pada moluska raksasa. neuron dan otot polos.

Jadi, dalam pembentukan potensial istirahat, pompa natrium memainkan peran ganda: 1) menciptakan dan mempertahankan gradien konsentrasi transmembran Na+ dan K+; 2) menghasilkan beda potensial yang dijumlahkan dengan potensial yang dihasilkan oleh difusi K+ sepanjang gradien konsentrasi.

POTENSI AKSI

Potensi aksi adalah fluktuasi cepat dalam potensial membran yang terjadi ketika saraf, otot, dan beberapa sel lain tereksitasi. Hal ini didasarkan pada perubahan permeabilitas ionik membran. Amplitudo dan sifat perubahan sementara potensial aksi sedikit bergantung pada kekuatan stimulus yang menyebabkannya; yang penting kekuatan ini tidak kurang dari nilai kritis tertentu, yang disebut ambang iritasi. Muncul di tempat iritasi, potensial aksi menyebar sepanjang saraf atau serat otot tanpa mengubah amplitudonya.

Adanya suatu ambang batas dan independensi amplitudo potensial aksi dari kekuatan stimulus yang menyebabkannya disebut hukum “semua atau tidak sama sekali”.

Dalam kondisi alami, potensial aksi dihasilkan di serabut saraf ketika reseptor distimulasi atau sel saraf tereksitasi. Perambatan potensial aksi di sepanjang serabut saraf memastikan transmisi informasi dalam sistem saraf. Setelah mencapai ujung saraf, potensial aksi menyebabkan pelepasan bahan kimia (pemancar) yang mengirimkan sinyal ke otot atau sel saraf. Dalam sel otot, potensial aksi memulai rantai proses yang menyebabkan kontraksi. Ion yang menembus sitoplasma selama pembentukan potensial aksi mempunyai efek pengaturan pada metabolisme sel dan, khususnya, pada proses sintesis protein yang membentuk saluran ion dan pompa ion.

Untuk merekam potensial aksi, elektroda ekstra atau intraseluler digunakan. Dalam penculikan ekstraseluler, elektroda diterapkan pada permukaan luar serat (sel). Hal ini memungkinkan untuk menemukan bahwa permukaan area tereksitasi dalam waktu yang sangat singkat (dalam serabut saraf selama seperseribu detik) menjadi bermuatan negatif terhadap area istirahat di sekitarnya.

Penggunaan mikroelektroda intraseluler memungkinkan karakterisasi kuantitatif perubahan potensial membran selama fase naik dan turun potensial aksi. Telah ditetapkan bahwa selama fase menaik (fase depolarisasi), tidak hanya potensial istirahat yang hilang (seperti yang diasumsikan semula), tetapi juga terjadi perbedaan potensial dengan tanda yang berlawanan: isi bagian dalam sel menjadi bermuatan positif dalam kaitannya dengan lingkungan luar, dengan kata lain terjadi pembalikan potensial membran. Selama fase menurun (fase repolarisasi), potensial membran kembali ke nilai semula. Pada Gambar. Gambar 3 dan 4 menunjukkan contoh rekaman potensial aksi pada serat otot rangka katak dan akson raksasa cumi-cumi. Terlihat bahwa pada saat mencapai puncak (puncak), potensial membran adalah + 30 / + 40 mV dan osilasi puncak disertai dengan perubahan jejak jangka panjang pada potensial membran, setelah itu potensial membran terbentuk. pada tingkat awal. Durasi puncak potensial aksi di berbagai serabut saraf dan otot rangka bervariasi. 5. Penjumlahan potensi jejak pada saraf frenikus kucing selama ketergantungan jangka pendek pada suhu: ketika didinginkan sebesar 10 °C, durasi puncak meningkat sekitar 3 kali lipat.

Perubahan potensial membran setelah puncak potensial aksi disebut potensial jejak.

Ada dua jenis potensi jejak - jejak depolarisasi dan jejak hiperpolarisasi. Amplitudo potensi jejak biasanya tidak melebihi beberapa milivolt (5-10% dari ketinggian puncak), dan durasinya dalam serat yang berbeda berkisar dari beberapa milidetik hingga puluhan dan ratusan detik.

Ketergantungan puncak potensial aksi dan jejak depolarisasi dapat dilihat dengan menggunakan contoh respon listrik serat otot rangka. Dari entri yang ditunjukkan pada Gambar. 3, terlihat bahwa fase menurun potensial aksi (fase repolarisasi) terbagi menjadi dua bagian yang tidak sama. Awalnya potensi penurunan terjadi dengan cepat, kemudian melambat secara signifikan. Komponen lambat dari fase menurun potensial aksi ini disebut jejak depolarisasi.

Contoh hiperpolarisasi membran jejak yang menyertai puncak potensial aksi dalam serabut saraf raksasa cumi-cumi (terisolasi) ditunjukkan pada Gambar. 4. Dalam hal ini, fase menurun potensial aksi langsung masuk ke fase hiperpolarisasi jejak, yang amplitudonya dalam hal ini mencapai 15 mV. Jejak hiperpolarisasi merupakan karakteristik dari banyak serabut saraf non-pulpa hewan berdarah dingin dan panas. Pada serabut saraf bermielin, potensi jejak lebih kompleks. Jejak depolarisasi dapat berubah menjadi jejak hiperpolarisasi, kemudian kadang-kadang terjadi depolarisasi baru, hanya setelah itu potensial istirahat pulih sepenuhnya. Potensi jejak, jauh lebih besar daripada puncak potensial aksi, sensitif terhadap perubahan potensial istirahat awal, komposisi ionik lingkungan, suplai oksigen ke serat, dll.

Ciri khas potensi jejak adalah kemampuannya untuk berubah selama proses impuls ritmik (Gbr. 5).

MEKANISME IONIK PENAMPILAN POTENSI AKSI

Potensi aksi didasarkan pada perubahan permeabilitas ionik membran sel yang berkembang secara berurutan dari waktu ke waktu.

Sebagaimana dicatat, saat istirahat, permeabilitas membran terhadap kalium melebihi permeabilitasnya terhadap natrium. Akibatnya, aliran K+ dari sitoplasma ke dalam larutan eksternal melebihi aliran Na+ yang berlawanan arah. Oleh karena itu, sisi luar membran yang diam mempunyai potensial positif dibandingkan dengan sisi dalam.

Ketika sel terkena iritan, permeabilitas membran terhadap Na+ meningkat tajam dan akhirnya menjadi kira-kira 20 kali lebih besar dibandingkan permeabilitas terhadap K+. Oleh karena itu, aliran Na+ dari larutan eksternal ke dalam sitoplasma mulai melebihi arus keluar kalium. Hal ini menyebabkan perubahan tanda (pembalikan) potensial membran: isi bagian dalam sel menjadi bermuatan positif relatif terhadap permukaan luarnya. Perubahan potensial membran ini sesuai dengan fase menaik potensial aksi (fase depolarisasi).

Peningkatan permeabilitas membran terhadap Na+ hanya berlangsung dalam waktu yang sangat singkat. Setelah itu, permeabilitas membran terhadap Na+ menurun lagi, dan untuk K+ meningkat.

Proses yang menyebabkan penurunan sebelumnya Gambar. 6. Perjalanan waktu perubahan natrium (g) peningkatan permeabilitas natrium dan permeabilitas kalium (gk) membran raksasa disebut inaktivasi natrium. Akson cumi-cumi selama pembangkitan potensial. Akibat inaktivasi, Na+ mengalir ke aksi cialis (V).

sitoplasma melemah tajam. Peningkatan permeabilitas kalium menyebabkan peningkatan aliran K+ dari sitoplasma ke larutan eksternal. Sebagai hasil dari dua proses ini, terjadi repolarisasi membran: isi bagian dalam sel kembali memperoleh muatan negatif dibandingkan dengan larutan luar. Perubahan potensial ini sesuai dengan fase menurunnya potensial aksi (fase repolarisasi).

Salah satu argumen penting yang mendukung teori natrium tentang asal usul potensial aksi adalah kenyataan bahwa amplitudonya sangat bergantung pada konsentrasi Na+ dalam larutan eksternal.

Eksperimen pada serabut saraf raksasa yang diberi cairan garam dari dalam memberikan konfirmasi langsung atas kebenaran teori natrium. Telah ditetapkan bahwa ketika aksoplasma diganti dengan larutan garam yang kaya K+, membran serat tidak hanya mempertahankan potensial istirahat normal, namun untuk waktu yang lama mempertahankan kemampuan untuk menghasilkan ratusan ribu potensial aksi dengan amplitudo normal. Jika K+ dalam larutan intraseluler sebagian digantikan oleh Na+ dan dengan demikian mengurangi gradien konsentrasi Na+ antara lingkungan luar dan larutan internal, amplitudo potensial aksi menurun tajam. Ketika K+ digantikan seluruhnya oleh Na+, serat kehilangan kemampuannya untuk menghasilkan potensial aksi.

Eksperimen ini tidak meninggalkan keraguan bahwa membran permukaan memang merupakan tempat terjadinya potensi baik saat diam maupun selama eksitasi. Jelas terlihat bahwa perbedaan konsentrasi Na+ dan K+ di dalam dan di luar serat merupakan sumber gaya gerak listrik yang menyebabkan terjadinya potensial istirahat dan potensial aksi.

Pada Gambar. Gambar 6 menunjukkan perubahan permeabilitas membran natrium dan kalium selama pembentukan potensial aksi pada akson raksasa cumi-cumi. Hubungan serupa terjadi pada serabut saraf lain, badan sel saraf, serta pada serabut otot rangka vertebrata. Pada otot rangka krustasea dan otot polos vertebrata, ion Ca2+ memainkan peran utama dalam asal mula fase menaik potensial aksi. Pada sel miokard, peningkatan awal potensial aksi dikaitkan dengan peningkatan permeabilitas membran terhadap Na+, dan puncak potensial aksi disebabkan oleh peningkatan permeabilitas membran terhadap ion Ca2+.

TENTANG SIFAT PERMEABILITAS IONIK MEMBRAN. SALURAN ION

Perubahan yang dipertimbangkan dalam permeabilitas ionik membran selama pembentukan potensial aksi didasarkan pada proses pembukaan dan penutupan saluran ion khusus dalam membran, yang memiliki dua sifat penting: 1) selektivitas dalam kaitannya dengan ion tertentu; 2) rangsangan listrik, yaitu kemampuan membuka dan menutup sebagai respon terhadap perubahan potensial membran. Proses buka tutup saluran bersifat probabilistik (potensial membran hanya menentukan kemungkinan saluran dalam keadaan terbuka atau tertutup).

Seperti pompa ion, saluran ion dibentuk oleh makromolekul protein yang menembus lapisan ganda lipid membran. Struktur kimia makromolekul ini belum diuraikan, sehingga gagasan tentang organisasi fungsional saluran masih dibangun terutama secara tidak langsung - berdasarkan analisis data yang diperoleh dari studi fenomena listrik di membran dan pengaruh berbagai bahan kimia (racun, enzim, obat-obatan, dll) pada saluran .). Secara umum diterima bahwa saluran ion terdiri dari sistem transpor itu sendiri dan apa yang disebut mekanisme gerbang (“gerbang”), yang dikendalikan oleh medan listrik membran. “Gerbang” dapat berada dalam dua posisi: tertutup penuh atau terbuka penuh, sehingga konduktivitas saluran terbuka tunggal bernilai konstan.

Konduktivitas total membran untuk ion tertentu ditentukan oleh jumlah saluran terbuka secara simultan yang dapat ditembus oleh ion tertentu.

Posisi ini dapat ditulis sebagai berikut:

dimana gi adalah permeabilitas total membran terhadap ion intraseluler; N adalah jumlah total saluran ion yang sesuai (di wilayah membran tertentu); a - adalah proporsi saluran terbuka; y adalah konduktivitas satu saluran.

Menurut selektivitasnya, saluran ion sel saraf dan otot yang tereksitasi secara elektrik dibagi menjadi natrium, kalium, kalsium, dan klorida. Selektivitas ini tidak mutlak:

nama saluran hanya menunjukkan ion yang salurannya paling permeabel.

Melalui saluran terbuka, ion bergerak sepanjang konsentrasi dan gradien listrik. Aliran ion ini menyebabkan perubahan potensial membran, yang pada gilirannya mengubah jumlah rata-rata saluran terbuka dan, karenanya, besarnya arus ionik, dll. Hubungan melingkar ini penting untuk menghasilkan potensial aksi, tetapi hal ini membuat hal tersebut tidak mungkin terjadi. untuk mengukur ketergantungan konduktansi ionik pada besarnya potensi yang dihasilkan. Untuk mempelajari ketergantungan ini, “metode fiksasi potensial” digunakan. Inti dari metode ini adalah mempertahankan potensi membran secara paksa pada tingkat tertentu. Jadi, dengan memberikan arus pada membran yang besarnya sama, namun berlawanan tanda dengan arus ionik yang melewati saluran terbuka, dan mengukur arus ini pada potensial yang berbeda, peneliti dapat menelusuri ketergantungan potensial pada konduktivitas ionik membran. membran (Gbr. 7). Perjalanan waktu perubahan permeabilitas membran natrium (gNa) dan kalium (gK) setelah depolarisasi membran akson sebesar 56 mV.

a - garis padat menunjukkan permeabilitas selama depolarisasi jangka panjang, dan garis putus-putus - selama repolarisasi membran setelah 0,6 dan 6,3 ms; b ketergantungan nilai puncak natrium (gNa) dan tingkat permeabilitas kalium (gK) pada potensial membran.

Beras. 8. Representasi skema saluran natrium yang dapat dirangsang secara listrik.

Saluran (1) dibentuk oleh makromolekul protein 2), bagian yang menyempit berhubungan dengan “filter selektif”. Saluran tersebut memiliki “gerbang” aktivasi (m) dan inaktivasi (h), yang dikendalikan oleh medan listrik membran. Pada potensial istirahat (a), posisi yang paling mungkin adalah “tertutup” untuk gerbang aktivasi dan posisi “terbuka” untuk gerbang inaktivasi. Depolarisasi membran (b) menyebabkan pembukaan cepat “gerbang” t dan penutupan “gerbang” h secara lambat, oleh karena itu, pada saat awal depolarisasi, kedua pasangan “gerbang” terbuka dan ion dapat bergerak melalui saluran sesuai Ada zat dengan konsentrasi gradien ionik dan listriknya. Dengan depolarisasi yang berkelanjutan, “gerbang” inaktivasi menutup dan saluran masuk ke keadaan inaktivasi.

bran. Untuk mengisolasi dari total arus ionik yang mengalir melalui membran komponen-komponennya yang berhubungan dengan aliran ion, misalnya, melalui saluran natrium, digunakan bahan kimia yang secara khusus memblokir semua saluran lainnya. Lanjutkan sesuai saat mengukur arus kalium atau kalsium.

Pada Gambar. Gambar 7 menunjukkan perubahan permeabilitas natrium (gNa) dan kalium (gK) pada membran serabut saraf selama depolarisasi tetap. Sebagaimana dicatat, nilai gNa dan gK mencerminkan jumlah saluran natrium atau kalium yang terbuka secara bersamaan.

Seperti dapat dilihat, gNa dengan cepat, dalam sepersekian milidetik, mencapai maksimum, dan kemudian perlahan mulai menurun ke level awal. Setelah depolarisasi berakhir, kemampuan saluran natrium untuk dibuka kembali secara bertahap dipulihkan dalam waktu puluhan milidetik.

Untuk menjelaskan perilaku saluran natrium ini, dikemukakan bahwa ada dua jenis “gerbang” di setiap saluran.

Aktivasi cepat dan inaktivasi lambat. Seperti namanya, kenaikan awal gNa dikaitkan dengan terbukanya gerbang aktivasi (“proses aktivasi”), dan penurunan gNa berikutnya, selama depolarisasi membran berlangsung, dikaitkan dengan penutupan gerbang inaktivasi (proses inaktivasi). “proses inaktivasi”).

Pada Gambar. 8, 9 secara skematis menggambarkan organisasi saluran natrium, memfasilitasi pemahaman fungsinya. Saluran tersebut memiliki perluasan eksternal dan internal (“mulut”) dan bagian pendek yang menyempit, yang disebut filter selektif, di mana kation “dipilih” sesuai dengan ukuran dan sifatnya. Dilihat dari ukuran kation terbesar yang menembus saluran natrium, bukaan filter tidak kurang dari 0,3-0,nm. Saat melewati filter gbr. 9. Keadaan ion natrium dan kalium ka-Na+ kehilangan sebagian cangkang hidrasinya. final dalam berbagai fase potensi aksi-Aktivasi (t) dan inaktivasi (h) “pencurian (diagram). Penjelasan dalam teks.

ta* terletak di daerah ujung dalam saluran natrium, dengan “gerbang” h menghadap sitoplasma. Kesimpulan ini dicapai berdasarkan fakta bahwa penerapan enzim proteolitik tertentu (pronase) pada sisi dalam membran menghilangkan inaktivasi natrium (menghancurkan gerbang-h).

Dalam keadaan diam, “gerbang” t tertutup, sedangkan “gerbang” h terbuka. Selama depolarisasi, pada saat awal "gerbang" t dan h terbuka - saluran berada dalam keadaan konduktif. Kemudian gerbang inaktivasi ditutup dan saluran dinonaktifkan. Setelah depolarisasi berakhir, "gerbang" h perlahan terbuka, dan "gerbang" t menutup dengan cepat dan saluran kembali ke keadaan istirahat semula.

Penghambat saluran natrium spesifik adalah tetrodotoxin, senyawa yang disintesis dalam jaringan beberapa spesies ikan dan salamander. Senyawa ini memasuki mulut luar saluran, berikatan dengan beberapa gugus kimia yang belum teridentifikasi dan “menyumbat” saluran. Dengan menggunakan tetrodotoxin berlabel radioaktif, kepadatan saluran natrium di membran dihitung. Dalam sel yang berbeda, kepadatan ini bervariasi dari puluhan hingga puluhan ribu saluran natrium per mikron persegi membran.

Organisasi fungsional saluran kalium mirip dengan saluran natrium, perbedaannya hanya pada selektivitasnya dan kinetika proses aktivasi dan inaktivasi.

Selektivitas saluran kalium lebih tinggi daripada selektivitas saluran natrium: untuk Na+, saluran kalium praktis kedap air; diameter filter selektifnya sekitar 0,3 nm. Aktivasi saluran kalium kira-kira memiliki kinetika yang lebih lambat dibandingkan aktivasi saluran natrium (lihat Gambar 7). Selama 10 ms depolarisasi, gK tidak menunjukkan kecenderungan inaktivasi: inaktivasi kalium hanya berkembang dengan depolarisasi membran beberapa detik.

Perlu ditekankan bahwa hubungan antara proses aktivasi dan inaktivasi saluran kalium hanya merupakan karakteristik serabut saraf. Di dalam membran banyak sel saraf dan otot terdapat saluran kalium yang relatif cepat dinonaktifkan. Saluran kalium yang diaktifkan dengan cepat juga telah ditemukan. Terakhir, terdapat saluran kalium yang diaktivasi bukan oleh potensial membran, namun oleh Ca2+ intraseluler.

Saluran kalium diblokir oleh kation organik tetraetilammonium, serta aminopiridin.

Saluran kalsium dicirikan oleh kinetika aktivasi yang lambat (milidetik) dan inaktivasi (puluhan dan ratusan milidetik). Selektivitasnya ditentukan oleh adanya gugus kimia tertentu di area mulut luar yang memiliki afinitas tinggi terhadap kation divalen: Ca2+ berikatan dengan gugus ini dan baru kemudian masuk ke rongga saluran. Untuk beberapa kation divalen, afinitas terhadap gugus ini begitu besar sehingga ketika berikatan dengan gugus tersebut, mereka menghalangi pergerakan Ca2+ melalui saluran tersebut. Beginilah cara kerja Mn2+. Saluran kalsium juga dapat diblokir oleh senyawa organik tertentu (verapamil, nifedipine) yang digunakan dalam praktik klinis untuk menekan peningkatan aktivitas listrik otot polos.

Ciri khas saluran kalsium adalah ketergantungannya pada metabolisme dan, khususnya, pada nukleotida siklik (cAMP dan cGMP), yang mengatur proses fosforilasi dan defosforilasi protein saluran kalsium.

Laju aktivasi dan inaktivasi semua saluran ion meningkat seiring dengan meningkatnya depolarisasi membran; Oleh karena itu, jumlah saluran yang terbuka secara bersamaan meningkat hingga batas tertentu.

MEKANISME PERUBAHAN KONDUKTIVITAS IONIK

SELAMA PEMBANGUNAN POTENSI AKSI

Diketahui bahwa fase menaik dari potensial aksi berhubungan dengan peningkatan permeabilitas natrium. Proses peningkatan g Na berkembang sebagai berikut.

Sebagai respons terhadap depolarisasi membran awal yang disebabkan oleh stimulus, hanya sejumlah kecil saluran natrium yang terbuka. Pembukaannya, bagaimanapun, menghasilkan aliran ion Na+ memasuki sel (arus natrium masuk), yang meningkatkan depolarisasi awal. Hal ini menyebabkan terbukanya saluran natrium baru, yaitu peningkatan lebih lanjut dalam gNa, masing-masing, dari arus natrium yang masuk, dan akibatnya, depolarisasi membran lebih lanjut, yang, pada gilirannya, menyebabkan peningkatan gNa yang lebih besar lagi, dll. Proses melingkar seperti longsoran salju disebut depolarisasi regeneratif (yaitu memperbarui diri).

Secara skematis dapat digambarkan sebagai berikut:

Secara teoritis, depolarisasi regeneratif harus diakhiri dengan peningkatan potensial internal sel hingga nilai kesetimbangan Potensi Nernst untuk ion Na+:

dimana Na0+ adalah konsentrasi eksternal, dan Nai+ adalah konsentrasi internal ion Na+. Pada rasio yang diamati, nilai ini adalah nilai batas potensial aksi. Namun kenyataannya, potensial puncak tidak pernah mencapai nilai ENa, pertama, karena membran pada saat puncak potensial aksi bersifat permeabel tidak hanya terhadap ion Na+, tetapi juga terhadap ion K+ (pada tingkat yang jauh lebih rendah). Kedua, kenaikan potensial aksi ke nilai ENa dilawan dengan proses restorasi yang mengarah pada pemulihan polarisasi asli (repolarisasi membran).

Proses tersebut adalah penurunan nilai gNa dan peningkatan kadar g K. Penurunan gNa disebabkan oleh fakta bahwa aktivasi saluran natrium selama depolarisasi digantikan oleh inaktivasinya; hal ini menyebabkan penurunan cepat jumlah saluran natrium terbuka. Pada saat yang sama, di bawah pengaruh depolarisasi, aktivasi saluran kalium yang lambat dimulai, menyebabkan peningkatan nilai gk. Akibat peningkatan gK adalah peningkatan aliran ion K+ keluar sel (arus kalium keluar).

Dalam kondisi penurunan gNa yang berhubungan dengan inaktivasi saluran natrium, arus keluar ion K+ menyebabkan repolarisasi membran atau bahkan hiperpolarisasi sementara (“jejak”), seperti yang terjadi, misalnya, pada akson raksasa cumi-cumi (lihat Gambar .

Repolarisasi membran pada gilirannya menyebabkan penutupan saluran kalium dan, akibatnya, melemahnya arus keluar kalium. Pada saat yang sama, di bawah pengaruh repolarisasi, inaktivasi natrium dihilangkan secara perlahan:

gerbang inaktivasi terbuka dan saluran natrium kembali ke keadaan istirahat.

Pada Gambar. Gambar 9 secara skematis menunjukkan keadaan saluran natrium dan kalium selama berbagai fase pengembangan potensial aksi.

Semua agen yang memblokir saluran natrium (tetrodotoxin, anestesi lokal dan banyak obat lain) mengurangi kemiringan dan amplitudo potensial aksi, dan semakin tinggi konsentrasi zat-zat ini.

AKTIVASI POMPA NATRIUM-KALIUM

SAAT BERSEMANGAT

Terjadinya serangkaian impuls pada saraf atau serabut otot disertai dengan pengayaan protoplasma dengan Na+ dan hilangnya K+. Untuk akson cumi-cumi raksasa dengan diameter 0,5 mm, dihitung bahwa selama satu impuls saraf, sekitar 20.000 Na+ memasuki protoplasma melalui setiap mikron persegi membran dan jumlah K+ yang sama meninggalkan serat. Akibatnya, dengan setiap impuls, akson kehilangan sekitar sepersejuta kandungan kalium totalnya. Meskipun kehilangan-kehilangan ini sangat kecil, dengan pengulangan pulsa yang berirama, jika dijumlahkan, kehilangan-kehilangan ini akan menyebabkan perubahan gradien konsentrasi yang kurang lebih nyata.

Pergeseran konsentrasi seperti itu akan terjadi terutama dengan cepat pada serabut saraf dan otot tipis serta sel saraf kecil yang memiliki volume sitoplasma kecil dibandingkan dengan permukaan. Namun hal ini dilawan oleh pompa natrium, yang aktivitasnya meningkat seiring dengan peningkatan konsentrasi ion Na+ intraseluler.

Peningkatan kerja pompa disertai dengan peningkatan signifikan dalam intensitas proses metabolisme yang memasok energi untuk transfer aktif ion Na+ dan K+ melintasi membran. Hal ini diwujudkan dengan peningkatan proses pemecahan dan sintesis ATP dan kreatin fosfat, peningkatan konsumsi oksigen oleh sel, peningkatan produksi panas, dll.

Berkat pengoperasian pompa, ketimpangan konsentrasi Na+ dan K+ di kedua sisi membran, yang terganggu selama eksitasi, pulih sepenuhnya. Namun perlu ditekankan bahwa laju pembuangan Na+ dari sitoplasma dengan menggunakan pompa relatif rendah: kira-kira 200 kali lebih rendah dibandingkan laju pergerakan ion-ion ini melalui membran sepanjang gradien konsentrasi.

Jadi, dalam sel hidup terdapat dua sistem pergerakan ion melalui membran (Gbr. 10). Salah satunya dilakukan sepanjang gradien konsentrasi ion dan tidak memerlukan energi, sehingga disebut transpor ion pasif. Ini bertanggung jawab atas terjadinya potensial istirahat dan potensial aksi dan pada akhirnya menyebabkan pemerataan konsentrasi ion di kedua sisi membran sel. Jenis pergerakan ion kedua melalui membran, yang terjadi melawan gradien konsentrasi, terdiri dari “memompa” ion natrium dari sitoplasma dan “memompa” ion kalium ke dalam sel. Jenis transpor ion ini hanya mungkin terjadi jika energi metabolik dikonsumsi. Ini disebut transpor ion aktif. Ia bertanggung jawab untuk menjaga perbedaan konstan dalam konsentrasi ion antara sitoplasma dan cairan di sekitar sel. Transpor aktif adalah hasil kerja pompa natrium, yang memulihkan perbedaan awal konsentrasi ion, yang terganggu dengan setiap kilatan eksitasi.

MEKANISME IRITASI SEL (SERAT).

SENGATAN LISTRIK

Dalam kondisi alami, timbulnya potensial aksi disebabkan oleh apa yang disebut arus lokal yang timbul antara bagian membran sel yang tereksitasi (depolarisasi) dan bagian istirahat. Oleh karena itu, arus listrik dianggap sebagai stimulus yang memadai untuk membran tereksitasi dan berhasil digunakan dalam eksperimen untuk mempelajari pola kemunculan potensial aksi.

Kekuatan arus minimum yang diperlukan dan cukup untuk memulai potensial aksi disebut ambang batas; oleh karena itu, rangsangan dengan kekuatan yang lebih besar dan lebih kecil disebut subambang batas dan ambang batas atas. Kekuatan arus ambang batas (threshold current), dalam batas tertentu, berbanding terbalik dengan lama kerjanya. Ada juga kemiringan minimum tertentu dari kenaikan arus, di bawahnya kenaikan arus tersebut kehilangan kemampuan untuk menimbulkan potensial aksi.

Ada dua cara untuk menerapkan arus ke jaringan untuk mengukur ambang rangsangan dan, oleh karena itu, untuk menentukan rangsangannya. Pada metode pertama - ekstraseluler - kedua elektroda ditempatkan pada permukaan jaringan yang teriritasi. Secara konvensional diasumsikan bahwa arus yang diberikan memasuki jaringan di daerah anoda dan keluar di daerah katoda (Gbr. 1 1). Kerugian dari metode pengukuran ambang batas ini adalah percabangan arus yang signifikan: hanya sebagian yang melewati membran sel, sementara sebagian lagi bercabang ke celah antar sel. Akibatnya, ketika terjadi iritasi, diperlukan arus dengan kekuatan yang jauh lebih besar daripada yang diperlukan untuk menimbulkan eksitasi.

Dalam metode kedua memasok arus ke sel - intraseluler - mikroelektroda dimasukkan ke dalam sel, dan elektroda biasa diterapkan ke permukaan jaringan (Gbr. 12). Dalam hal ini, semua arus melewati membran sel, yang memungkinkan Anda menentukan secara akurat arus terkecil yang diperlukan untuk menimbulkan potensial aksi. Dengan metode stimulasi ini, potensi dihilangkan menggunakan mikroelektroda intraseluler kedua.

Arus ambang batas yang diperlukan untuk membangkitkan eksitasi berbagai sel dengan elektroda perangsang intraseluler adalah 10 - 7 - 10 - 9 A.

Dalam kondisi laboratorium dan dalam beberapa studi klinis, rangsangan listrik dari berbagai bentuk digunakan untuk mengiritasi saraf dan otot: persegi panjang, sinusoidal, meningkat secara linier dan eksponensial, guncangan induktif, pelepasan kapasitor, dll.

Mekanisme efek iritasi arus untuk semua jenis rangsangan pada prinsipnya sama, tetapi dalam bentuknya yang paling berbeda terungkap ketika menggunakan arus searah.

PENGARUH ARUS DC TERHADAP JARINGAN TERANGSANG

Hukum iritasi kutub Ketika saraf atau otot teriritasi oleh arus searah, eksitasi terjadi pada saat arus searah menutup hanya di bawah katoda, dan pada saat arus terbuka, hanya di bawah anoda. Fakta-fakta ini disatukan dengan nama hukum iritasi kutub, ditemukan oleh Pflueger pada tahun 1859. Hukum kutub dibuktikan dengan eksperimen berikut. Area saraf di bawah salah satu elektroda dimatikan, dan elektroda kedua dipasang pada area yang tidak rusak. Jika katoda bersentuhan dengan area yang tidak rusak, eksitasi terjadi pada saat arus ditutup; jika katoda dipasang pada bagian yang rusak, dan anoda pada bagian yang tidak rusak, eksitasi hanya terjadi jika arus terputus. Ambang batas iritasi selama pembukaan, ketika eksitasi terjadi di bawah anoda, jauh lebih tinggi dibandingkan selama penutupan, ketika eksitasi terjadi di bawah katoda.

Studi tentang mekanisme aksi polar arus listrik menjadi mungkin hanya setelah metode pengenalan dua mikroelektroda secara simultan ke dalam sel dikembangkan: satu untuk stimulasi, yang lain untuk menghilangkan potensi. Diketahui bahwa potensial aksi hanya terjadi jika katoda berada di luar dan anoda berada di dalam sel. Dengan susunan kutub yang terbalik, yaitu anoda luar dan katoda dalam, eksitasi tidak terjadi ketika arus ditutup, tidak peduli seberapa kuatnya. Presentasi perusahaan Presentasi perusahaan “Sistem energi terintegrasi”: pendekatan baru terhadap energi Juli 2005 Presentasi perusahaan Tentang IES- Holding Perusahaan swasta CJSC IES (Integrated Energy Systems) didirikan pada bulan Desember 2002 untuk melaksanakan program investasi strategis di industri tenaga listrik Rusia. Selama dua tahun keberadaannya, CJSC IES telah menginvestasikan sekitar 300 juta dolar AS di industri energi. CJSC IES mewakili kepentingan pemegang saham yang memiliki…”

“Kementerian Pendidikan Republik Belarus Asosiasi pendidikan dan metodologi universitas-universitas Republik Belarus untuk pendidikan ilmu pengetahuan alam DISETUJUI oleh Wakil Menteri Pendidikan Pertama Republik Belarus A.I. Zhuk _ 2009 No. Registrasi TD -/type. KIMIA FISIK Kurikulum standar untuk perguruan tinggi bidang spesialisasi: 1-31 05 01 Kimia (dalam bidang) Bidang spesialisasi: 1-31 05 01-01 kegiatan ilmiah dan produksi 1-31 05 01-02 ilmiah dan pedagogi... "

“CO 6.018 Catatan dibuat dan digunakan dalam CO 1.004 Disediakan dalam CO 1.023. Institusi Pendidikan Anggaran Negara Federal Pendidikan Profesi Tinggi Universitas Agraria Negeri Saratov dinamai N.I. Vavilova Fakultas Kedokteran Hewan dan Bioteknologi DISETUJUI DENGAN DISETUJUI Dekan Fakultas FVM dan Wakil Rektor Bidang Akademik BT Molchanov A.V. Larionov S.V. _ tahun _ tahun PROGRAM KERJA (MODULAR) pada disiplin ilmu Organisasi dan ekonomi kedokteran hewan…”

“ISI 1 KETENTUAN UMUM 1.1 Program pendidikan profesi utama pendidikan tinggi (OPOP HE) sarjana, dilaksanakan oleh universitas di bidang pelatihan 080100.62 Ekonomi dan profil pelatihan Perbankan. 1.2 Dokumen peraturan pengembangan OPOP sarjana bidang studi 080100.62 Profil ekonomi dan pelatihan Perbankan. 1.3 Ciri-ciri umum universitas OPOP HE gelar sarjana 1.4 Persyaratan pelamar 2 KARAKTERISTIK PROFESIONAL…”

“Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia Lembaga Pendidikan Negeri Pendidikan Profesi Tinggi Universitas Negeri Altai DISETUJUI oleh Dekan Fakultas Sejarah _ _ 2011 PROGRAM KERJA disiplin ilmu Proses integrasi dunia dan organisasi internasional untuk kekhususan Hubungan Internasional Fakultas Sejarah Jurusan Sejarah Umum dan Hubungan Internasional mata kuliah semester IV 7 perkuliahan 50 jam Ujian semester 7 Kelas Praktikum (seminar) 22 jam Total jam 72 jam Mandiri kerja 72 jam Total.."

"UNVERSITAS NEGERI MOSKOW DInamai M.V. LOMONOSOV FAKULTAS GEOLOGI Arah GEOLOGI Program Magister KRISTALLOGRAFI Jurusan KRISTALLOGRAFI DAN KIMIA KRISTAL KERJA SARJANA Pemodelan komputer stabilitas radiasi larutan padat oksida dengan struktur perovskit dinamika molekul Pemodelan komputer oksida jenis perovskit larutan padat ketahanan radiasi dengan metode dinamika molekuler Protasov Nikolay Mikhailovich Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia,…”

“Lembaga Pendidikan Anggaran Negara Federal Pendidikan Profesi Tinggi St. Petersburg Universitas Riset Nasional Teknologi Informasi, Mekanika dan Optik SAYA SETUJU Penanggung jawab arah pelatihan: Parfenov V.G., Doktor Ilmu Teknik, Prof., Dekan FITiP DAFTAR PERTANYAAN UJIAN untuk program magister Teknologi Superkomputer di Departemen Penelitian Interdisipliner Persamaan Diferensial Komputasi Kinerja Tinggi 1...."

“Lembaga pendidikan Universitas Ekologi Negeri Internasional dinamai A.D. Sakharov DISETUJUI oleh Wakil Rektor Bidang Akademik Universitas Ekonomi Negeri Moskow. NERAKA. Sakharova O.I. Rodkin 2013 Nomor Registrasi UD -_/r. EKOLOGI LINGKUNGAN PERKOTAAN Kurikulum perguruan tinggi pada disiplin ilmu khusus 1-33 01 01 Bioekologi Fakultas Kedokteran Lingkungan Jurusan Biologi dan Ekologi Manusia Perkuliahan Semester 24 jam Ujian semester Kelas laboratorium 12 jam Kelas..."

“Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia Institusi Pendidikan Anggaran Negara Federal untuk Pendidikan Profesional Tinggi Universitas Negeri Sistem Kontrol dan Radioelektronik Tomsk. (TUSUR) DISETUJUI Wakil Rektor Bidang Akademik _ L.A. Bokov __ PROGRAM KERJA 2011 Dalam disiplin Pemrograman (nama disiplin) Untuk pelatihan spesialis di bidang khusus 220601.65 Manajemen Inovasi dan sarjana di bidang khusus 220600.62…”

« Karyawan dan Mahasiswa Pascasarjana MASALAH EKOLOGI DAN EVOLUSI SAAT INI PADA PROGRAM PENELITIAN ILMUWAN MUDA PROGRAM PENDAHULUAN DISTRIBUSI DENGAN SURAT INFORMASI KEDUA PENGUMPULAN PERMOHONAN PARTISIPASI SAMPAI 24 FEBRUARI, 23-25 April 2014 9-30 s/d 19-00 jam IPEE RAS, Aula Moskow Cabang Ilmu Biologi Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia di alamat: Moskow, Leninsky Prospekt, ... "

“persiapan cadangan olahraga untuk tim nasional suatu negara; pelatihan master olahraga kelas internasional, master olahraga Rusia, calon master olahraga Rusia, atlet kategori pertama; menjadi pusat metodologi penyiapan cadangan olimpiade berdasarkan perkembangan luas olahraga ini; memberikan bantuan kepada sekolah olahraga anak dan remaja dalam pengembangan spesies..."

“PROGRAM KIMIA UMUM KELAS PROFIL GBOU Sekolah Pusat No. 57 Sekolah No. 57 Catatan Penjelasan Program ini ditujukan untuk kelompok khusus kimia Sekolah GBOU No. 57 No. 57 dan menjelaskan isi kursus pelatihan, dilaksanakan sepenuhnya sesuai dengan komponen federal dari standar pendidikan negara bagian. Program ini didasarkan pada perangkat pendidikan dan metodologi N.E. Kuznetsova, T.I. Litvinova dan A.N. Levkina; sangat puas..."

“KEMENTERIAN KESEHATAN FEDERASI RUSIA Lembaga pendidikan anggaran negara pendidikan profesional tinggi Akademi Kedokteran Negeri Orenburg Kementerian Kesehatan Federasi Rusia MENYETUJUI Wakil Rektor Bidang Karya Ilmiah dan Klinis Profesor N.P. Setko _20 PROGRAM KERJA karya penelitian program pendidikan profesi utama pendidikan profesi pascasarjana (studi pascasarjana) bidang keilmuan…”

“KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN ILMU PENGETAHUAN FEDERASI RUSIA Lembaga Pendidikan Anggaran Negara Federal Pendidikan Profesi Tinggi UNIVERSITAS PEDAGOGIS NEGARA KRASNOYARSK dinamai demikian. V.P. ASTAFIEV (Universitas Pedagogis Negeri Kazan dinamai V.P. Astafiev) Institut Program tes masuk Pendidikan Psikologi dan Pedagogis untuk pelamar ke sekolah pascasarjana Arah persiapan 37/06/01 Ilmu psikologi Program pascasarjana Psikologi pedagogi Krasnoyarsk - 2014…”

“Bola Wina di Moskow, yang diadakan setiap tahun sejak tahun 2003, adalah bola terbesar dan paling terkenal di Rusia dan salah satu bola terbesar di dunia. Bintang seni klasik dunia dan orkestra simfoni dan jazz terbaik ambil bagian dalam Vienna Balls di Moskow. Tamu Pesta adalah politisi dan diplomat, tokoh budaya dan ilmiah terkemuka, perwakilan komunitas bisnis Rusia, Austria, dan negara-negara lain, memiliki kesempatan tidak hanya untuk menikmati musik dan tarian, tetapi juga untuk membangun..."

“2 Kurikulum didasarkan pada kurikulum standar Kedokteran Gigi Ortopedi yang disetujui pada tanggal 14 September 2010, registrasi No. TD-l.202 /type. Direkomendasikan untuk disetujui sebagai kurikulum (kerja) pada pertemuan Departemen Kedokteran Gigi Ortopedi pada tanggal 31 Agustus 2010 (Risalah No. 1) Ketua Departemen, Profesor S.A. Naumovich Disetujui sebagai kurikulum (kerja) oleh komisi metodologi kedokteran gigi disiplin ilmu lembaga pendidikan Belarusia..”

“Lampiran 3 PUP tahun ajaran 2013-2014 Melaksanakan program pendidikan tahun ajaran 2013-2014. Kelas Jumlah Mata Pelajaran Buku Teks Program pelatihan PUP 1. Pelatihan Primer R.N. Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diploma Moscow Balass, 2012 Moscow Balass 2009 Malysheva O.A. mobil Sekolah UMK R.N.Buneev-2. Bahasa Rusia Buneev R.N. Balass Moskow, Balass Moskow 2012 Mobil 2009. R.N.Buneev Pintu kecil menuju kompleks pendidikan besar Sekolah-3. Dunia membaca sastra Moscow Balass 2009…”

"KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN ILMU PENGETAHUAN FEDERASI RUSIA Universitas Negeri Yaroslavl dinamai demikian. hal. Demidova Fakultas Ilmu Sosial dan Ilmu Politik DISETUJUI oleh Wakil Rektor Bidang Pengembangan Pendidikan _E.V. Sapir _2012 Program kerja disiplin pendidikan profesi pascasarjana (studi pascasarjana) Sejarah dan filsafat ilmu di bidang kekhususan ilmuwan 09.00.11 Filsafat sosial Yaroslavl 2012 2 Tujuan penguasaan disiplin ilmu Sejarah dan ilmu filsafat 1. Tujuan penguasaan disiplin ilmu Sejarah…”

“Lembaga Pendidikan Anggaran Negara Federal Pendidikan Profesi Tinggi PROGRAM KERJA UNIVERSITAS TEKNIK NEGARA OMSK pada jurusan Penetapan Harga (B.Z.V02.) arah 080100.62 Profil Ekonomi: Perdagangan Dikembangkan sesuai dengan OOP dalam arah persiapan sarjana 080100.62 Profil Ekonomi K ommercia. I Program ini disusun oleh: Associate Professor dari Departemen Ekonomi dan Organisasi Perburuhan /// Lebedeva I.L. Tentang diskusi di rapat departemen…”

“PROGRAM Menciptakan lingkungan perkotaan yang nyaman di Perm 1 A Kota adalah organisme hidup yang bila segala sesuatunya tertata rapi, sehat dan berfungsi efektif, maka nyaman bagi penghuninya. Artinya: - kota menyediakan lapangan kerja dan pendapatan stabil yang baik bagi masyarakat; - kota berkembang (perumahan, jalan dibangun, bisnis berkembang, dll); - kota menyediakan segala yang dibutuhkan seseorang (taman kanak-kanak, sekolah, rumah sakit, transportasi umum, rekreasi, dll.); - tingkat kota ini rendah…”

Moskow “Kedokteran” 1985
Untuk mahasiswa kedokteran

Manusia

Diedit oleh

anggota-corr. Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet G.I.KOSITS KO G"O

edisi ketiga,

direvisi dan diperluas

Disetujui oleh Direktorat Utama Lembaga Pendidikan Kementerian Kesehatan Uni Soviet sebagai buku teks untuk mahasiswa lembaga kedokteran

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B.BABSCII], V.D.GLEBOVSKY, A.B.KOGAN, G.F.KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y.V.NATOCHIN, V.P.SKIPETROV, B.I.KHODOROV, A.I. SHAPOVALOV, I. SHEVELEV

pengulas Y..D.Boyenko, prof., kepala Departemen Fisiologi Normal, Institut Medis Voronezh dinamai demikian. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1.1 "hai" Willi I

1 yudn kamu « saya --c ; ■ ■■ ^ ■ *

Fisiologi manusia/Ed. G.I.Kositsky.- F50 edisi ke-3, direvisi. dan tambahan - M.: "Kedokteran", 1985. 544 e., sakit.

Di jalur: 2 hal. 20 ribu 150.000 eksemplar.

Buku teks edisi ketiga (kedua diterbitkan pada tahun 1972) ditulis sesuai dengan pencapaian ilmu pengetahuan modern. Fakta dan konsep baru disajikan, bab-bab baru dimasukkan: “Fitur aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi”, “Elemen fisiologi persalinan”, mekanisme pelatihan dan adaptasi”, bagian yang mencakup isu-isu biofisika dan sibernetika fisiologis telah diperluas dari buku teks telah digambar ulang, sisanya sebagian besar dikerjakan ulang: .

Buku teks ini sesuai dengan program yang disetujui oleh Kementerian Kesehatan Uni Soviet dan ditujukan untuk mahasiswa lembaga kedokteran.

f^^00-241BBK 28.903

039(01)-85

(6) Penerbitan "Kedokteran", 1985

KATA PENGANTAR

12 tahun telah berlalu sejak edisi sebelumnya dari buku teks “Fisiologi Manusia” Editor yang bertanggung jawab dan salah satu penulis buku tersebut, Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan SSR Ukraina E.B. Babsky, yang menurut manualnya banyak generasi siswa mempelajari fisiologi , telah meninggal dunia. -

Tim penulis publikasi ini mencakup spesialis terkenal di bagian fisiologi yang relevan: anggota yang sesuai dari Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet, prof. A.I. Shapovalov" dan Prof. Yu, V. Natochin (kepala laboratorium Institut Fisiologi Evolusioner dan Biokimia I.M. Sechenov dari Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet), Prof. V.D. Glebovsky (kepala Departemen Fisiologi Institut Medis Anak Leningrad ) ; Prof. , A.B. Kogan (Kepala Departemen Fisiologi Manusia dan Hewan dan Direktur Institut Neurocybernetics Universitas Negeri Rostov), prof. G. F. Korotks (Kepala Departemen Fisiologi Institut Kedokteran Andijan), pr. V.M.Pokrovsky (Kepala Departemen Fisiologi Institut Medis Kuban), prof. B.I.Khodorov (kepala laboratorium Institut Bedah A.V. Vishnevsky dari Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet), prof. I. A. Shevelev (kepala laboratorium Institut Aktivitas Saraf Tinggi dan Neurofisiologi Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet). - SAYA

Isi buku teks ini sesuai dengan program fisiologi yang disetujui pada tahun 1981. Komentar kritis tentang proyek dan program itu sendiri, diungkapkan dalam resolusi Biro, Departemen Fisiologi Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet (1980) dan pada Pertemuan Seluruh Kepala Departemen Fisiologi Universitas Kedokteran (Suzdal, 1982) , juga diperhitungkan. Sesuai dengan program, bab-bab diperkenalkan ke dalam buku teks yang hilang pada edisi sebelumnya: “Fitur aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi” dan “Elemen fisiologi persalinan, mekanisme pelatihan dan adaptasi,” dan bagian yang membahas isu-isu biofisika tertentu. dan sibernetika fisiologis diperluas. Penulis memperhitungkan bahwa pada tahun 1983 sebuah buku teks biofisika untuk mahasiswa lembaga kedokteran diterbitkan (diedit oleh Prof. Yu A. Vladimirov) dan bahwa unsur-unsur biofisika dan sibernetika disajikan dalam buku teks Prof. A.N.Remizov “Fisika medis dan biologi”.

Rekan-rekan kami memberikan banyak bantuan dalam pembuatan buku teks. Pada Pertemuan All-Union di Suzdal (1982), struktur tersebut dibahas dan disetujui, dan saran-saran berharga diberikan mengenai isi buku teks. Prof. V.P. Skipetrov merevisi struktur dan mengedit teks bab ke-9 dan, sebagai tambahan, menulis bagian-bagiannya yang berkaitan dengan pembekuan darah. Prof. V. S. Gurfinkel dan R. S. Person menulis subbagian dari bab ke-6 “Peraturan pergerakan”. Asosiasi. N. M. Malyshenko memaparkan beberapa materi baru untuk Bab 8. Prof. I.D.Boenko dan stafnya menyampaikan banyak komentar dan saran yang bermanfaat sebagai pengulas.

Pegawai Departemen Fisiologi II MOLGMI dinamai N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, profesor rekanan I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat ilmu kedokteran / V. I. Mongush dan L. M. Popova mengambil bagian dalam diskusi naskah beberapa bab, (kami ingin mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada semua kawan-kawan ini.

Anggota yang sesuai dari Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet, prof. G.I.KOSITSKY

Bab 1 (- ay

FISIOLOGI DAN PENTINGNYA

Fisiologi(dari rpew.physis - alam dan logos - pengajaran) - ilmu tentang aktivitas kehidupan seluruh organisme dan bagian-bagiannya: sel, jaringan, organ, sistem fungsional. Fisiologi berupaya mengungkap mekanisme fungsi organisme hidup, hubungannya satu sama lain, pengaturan dan adaptasi terhadap lingkungan eksternal, asal usul dan pembentukan dalam proses evolusi dan perkembangan individu individu.

Pola fisiologis didasarkan pada data struktur makro dan mikroskopis organ dan jaringan, serta proses biokimia dan biofisik yang terjadi dalam sel, organ, dan jaringan. Fisiologi mensintesis informasi spesifik yang diperoleh dari anatomi, histologi, sitologi, biologi molekuler, biokimia, biofisika dan ilmu-ilmu lainnya, menggabungkannya ke dalam satu sistem pengetahuan tentang tubuh. Dengan demikian, fisiologi adalah ilmu yang melaksanakan pendekatan sistem, yaitu studi tentang tubuh dan semua elemennya sebagai sistem. Dengan menggunakan pendekatan sistematis, kami mengarahkan peneliti, pertama-tama, untuk mengungkap keutuhan objek dan mekanisme pendukungnya, yaitu untuk mengidentifikasi beragam jenis koneksi objek kompleks dan mereduksinya menjadi gambaran teoretis yang terpadu.

Sebuah Objek mempelajari fisiologi - organisme hidup, yang fungsinya secara keseluruhan bukanlah hasil interaksi mekanis sederhana dari bagian-bagian penyusunnya. Keutuhan organisme tidak muncul sebagai akibat dari pengaruh suatu esensi supramaterial, yang tidak diragukan lagi menundukkan semua struktur material organisme. Penafsiran serupa tentang Integritas organisme ada dan masih ada dalam bentuk mekanistik terbatas ( metafisik) atau idealis yang tidak kalah terbatasnya ( vitalistik) pendekatan untuk mempelajari fenomena kehidupan. Kesalahan yang melekat pada kedua pendekatan hanya dapat diatasi dengan mempelajari masalah-masalah tersebut posisi dialektis-materialis. Oleh karena itu, pola aktivitas organisme secara keseluruhan hanya dapat dipahami berdasarkan pandangan dunia ilmiah yang konsisten. Sementara itu, studi tentang hukum-hukum fisiologis memberikan materi faktual yang kaya yang menggambarkan sejumlah ketentuan materialisme dialektis. Hubungan antara fisiologi dan filsafat bersifat dua arah.

Fisiologi dan kedokteran /

Dengan mengungkap mekanisme dasar yang menjamin keberadaan seluruh organisme dan interaksinya dengan lingkungan, fisiologi memungkinkan untuk memperjelas dan mempelajari penyebab, kondisi dan sifat gangguan serta aktivitas mekanisme ini selama sakit. Ini membantu untuk menentukan cara dan sarana mempengaruhi tubuh, dengan bantuan yang fungsinya dapat dinormalisasi, yaitu. memulihkan kesehatan. Oleh karena itu fisiologi adalah landasan teori kedokteran, fisiologi dan kedokteran tidak dapat dipisahkan." Dokter menilai tingkat keparahan penyakit berdasarkan derajat gangguan fungsional, yaitu berdasarkan besarnya penyimpangan dari norma sejumlah fungsi fisiologis. Saat ini, penyimpangan tersebut diukur dan dinilai secara kuantitatif. Fungsional Studi (fisiologis) adalah dasar diagnosis klinis, serta metode untuk menilai efektivitas pengobatan dan prognosis penyakit. Dengan memeriksa pasien, menetapkan tingkat gangguan fungsi fisiologis, dokter menetapkan sendiri tugas untuk mengembalikan e +berfungsi normal.

Namun, pentingnya fisiologi bagi kedokteran tidak hanya sebatas itu. Studi tentang fungsi berbagai organ dan sistem memungkinkan hal ini mensimulasikan Fungsi-fungsi ini dilakukan dengan bantuan perangkat, perangkat dan perangkat yang dibuat oleh tangan manusia. Dengan cara ini palsu ginjal (mesin hemodialisis). Berdasarkan studi tentang fisiologi irama jantung, diciptakanlah suatu alat untuk Listrik tentang stimulasi jantung, memastikan aktivitas jantung normal dan kemungkinan kembali bekerja bagi pasien dengan kerusakan jantung parah. Diproduksi jantung buatan dan perangkat sirkulasi darah buatan(mesin jantung-paru) ^memungkinkan jantung pasien dimatikan selama operasi jantung yang kompleks. Ada perangkat untuk defib-1 hubungan, yang mengembalikan aktivitas jantung normal jika terjadi gangguan fatal pada fungsi kontraktil otot jantung.

Penelitian di bidang fisiologi pernafasan memungkinkan untuk membangun suatu sistem yang terkontrol nafas buatan(“paru-paru besi”) Telah diciptakan alat-alat yang dapat digunakan untuk mematikan pernafasan pasien dalam waktu yang lama dalam kondisi terasi, atau: selama bertahun-tahun untuk menjaga kehidupan tubuh jika terjadi kerusakan pada sistem pernafasan. Pengetahuan tentang hukum fisiologis pertukaran gas dan transportasi gas membantu menciptakan instalasi oksigenasi hiperbarik. Ini digunakan untuk kerusakan fatal pada sistem: darah, serta sistem pernapasan dan kardiovaskular, dan berdasarkan hukum fisiologi otak, metode untuk sejumlah operasi bedah saraf yang kompleks telah dikembangkan koklea orang tuli, yang menurutnya impuls listrik diterima dari penerima suara buatan, yang sampai batas tertentu memulihkan pendengaran":

Ini hanyalah beberapa contoh penggunaan hukum fisiologi di klinik, namun pentingnya ilmu pengetahuan kita jauh melampaui batas-batas pengobatan medis saja.

Peran fisiologi adalah menjamin kehidupan dan aktivitas manusia dalam berbagai kondisi

Studi tentang fisiologi diperlukan untuk pembuktian ilmiah dan penciptaan kondisi gaya hidup sehat yang mencegah penyakit. Pola fisiologis adalah dasarnya organisasi ilmiah tenaga kerja dalam produksi modern. Physiojugia memungkinkan untuk mengembangkan dasar ilmiah untuk berbagai hal mode pelatihan individu dan beban olahraga yang mendasari prestasi olahraga modern - 1. Dan tidak hanya olahraga. Jika Anda perlu mengirim seseorang ke luar angkasa atau mengeluarkannya dari kedalaman lautan, melakukan ekspedisi ke kutub utara dan selatan, mencapai puncak Himalaya, menjelajahi tundra, taiga, gurun, menempatkan seseorang dalam kondisi suhu yang sangat tinggi atau rendah, memindahkannya ke zona waktu yang berbeda, dll. kondisi iklim, maka fisiologi membantu membenarkan dan memastikan segalanya diperlukan untuk kehidupan dan pekerjaan manusia dalam kondisi ekstrim seperti itu..

Fisiologi dan teknologi

Pengetahuan tentang hukum fisiologi diperlukan tidak hanya untuk organisasi ilmiah, tetapi juga untuk meningkatkan produktivitas tenaga kerja. Selama miliaran tahun evolusi, alam diketahui telah mencapai kesempurnaan tertinggi dalam perancangan dan pengendalian fungsi organisme hidup. Penggunaan prinsip, metode, dan metode yang bekerja dalam tubuh dalam teknologi membuka prospek baru bagi kemajuan teknis. Oleh karena itu, di persimpangan ilmu fisiologi dan ilmu teknik, lahirlah ilmu baru - bionik.

Keberhasilan fisiologi berkontribusi pada terciptanya sejumlah bidang ilmu lainnya.

PERKEMBANGAN METODE PENELITIAN FISIOLOGIS

Fisiologi lahir sebagai ilmu eksperimental. Semua ia memperoleh data melalui studi langsung tentang proses vital organisme hewan dan manusia. Pendiri fisiologi eksperimental adalah dokter Inggris terkenal William Harvey. v" ■

- “Tiga ratus tahun yang lalu, di tengah kegelapan yang pekat dan sekarang sulit membayangkan kebingungan yang menguasai gagasan tentang aktivitas organisme hewan dan manusia, tetapi diterangi oleh otoritas klasik ilmiah yang tidak dapat diganggu gugat. warisan; dokter William Harvey memata-matai salah satu fungsi terpenting tubuh – sirkulasi darah dan dengan demikian meletakkan dasar bagi departemen baru pengetahuan manusia yang tepat – fisiologi hewan,” tulis I.P. Namun, selama dua abad setelah ditemukannya peredaran darah oleh Harvey, perkembangan ilmu fisiologi terjadi secara perlahan. Kita dapat membuat daftar relatif sedikit karya fundamental dari abad ke-17 hingga ke-18. Ini adalah pembukaan kapiler(Malpighi), rumusan prinsip .aktivitas refleks sistem saraf(Descartes), pengukuran besaran tekanan darah(Hels), kata-kata hukum konservasi materi(M.V. Lomonosov), penemuan oksigen (Priestley) dan kesamaan proses pembakaran dan pertukaran gas(Lavoisier), pembukaan " listrik hewan", yaitu e . kemampuan jaringan hidup dalam menghasilkan potensial listrik (Galvani), dan beberapa karya lainnya:

Observasi sebagai metode penelitian fisiologis. Perkembangan fisiologi eksperimental yang relatif lambat selama dua abad setelah karya Harvey dijelaskan oleh rendahnya tingkat produksi dan perkembangan ilmu pengetahuan alam, serta sulitnya mempelajari fenomena fisiologis melalui pengamatan biasa. Teknik metodologis ini telah dan tetap menjadi penyebab banyak kesalahan, karena pelaku eksperimen harus melakukan eksperimen, melihat dan mengingat banyak eksperimen

Hj E. VVEDENSKY (1852-1922)

kepada: ludwig

: proses dan fenomena kompleks Anda, yang merupakan tugas yang sulit. Kesulitan yang ditimbulkan oleh metode pengamatan sederhana terhadap fenomena fisiologis dibuktikan dengan jelas oleh kata-kata Harvey: “Kecepatan gerak jantung tidak memungkinkan untuk membedakan bagaimana sistol dan diastol terjadi, dan oleh karena itu tidak mungkin untuk mengetahui pada saat apa. / di bagian mana terjadi pemuaian dan kontraksi. Memang saya tidak bisa membedakan sistol dari diastol, karena pada banyak hewan jantung muncul dan menghilang dalam sekejap mata, secepat kilat, jadi menurut saya pernah ada sistol dan di sini ada diastol, dan yang lainnya. kali itu sebaliknya. Ada perbedaan dan kebingungan dalam segala hal.”

Memang benar, ada proses fisiologis fenomena dinamis. Mereka terus berkembang dan berubah. Oleh karena itu, dimungkinkan untuk mengamati secara langsung hanya 1-2 atau, paling banter, 2-3 proses. Namun, untuk menganalisisnya, perlu ditetapkan hubungan antara fenomena tersebut dengan proses lain yang, dengan metode penelitian ini, luput dari perhatian. Dalam hal ini, observasi sederhana terhadap proses fisiologis sebagai metode penelitian merupakan sumber kesalahan subjektif. Biasanya observasi memungkinkan kita untuk menetapkan hanya sisi kualitatif dari fenomena dan membuat tidak mungkin untuk mempelajarinya secara kuantitatif.

Tonggak penting dalam pengembangan fisiologi eksperimental adalah penemuan kymograph dan pengenalan metode pencatatan tekanan darah secara grafis oleh ilmuwan Jerman Karl Ludwig pada tahun 1843.

Registrasi grafis dari proses fisiologis. Metode perekaman grafis menandai babak baru dalam fisiologi. Hal ini memungkinkan diperolehnya catatan obyektif dari proses yang sedang dipelajari, yang meminimalkan kemungkinan kesalahan subyektif. Dalam hal ini percobaan dan analisis terhadap fenomena yang diteliti dapat dilakukan dua tahap: Selama percobaan itu sendiri, tugas pelaku eksperimen adalah mendapatkan rekaman - kurva berkualitas tinggi. Analisis terhadap data yang diperoleh dapat dilakukan kemudian, ketika perhatian pelaku eksperimen tidak lagi teralihkan oleh eksperimen tersebut. Metode perekaman grafis memungkinkan untuk merekam secara bersamaan (sinkronisasi) bukan hanya satu, tetapi beberapa proses fisiologis (jumlah yang secara teoritis tidak terbatas). "..

Segera setelah penemuan pencatatan tekanan darah, metode untuk mencatat kontraksi jantung dan otot diusulkan (Engelman), dan sebuah metode diperkenalkan; transmisi pengap (kapsul Marey), yang kadang-kadang memungkinkan untuk merekam sejumlah proses fisiologis dalam tubuh pada jarak yang cukup jauh dari objek: gerakan pernapasan dada dan rongga perut, gerak peristaltik dan perubahan nada lambung dan usus , dll. Sebuah metode diusulkan untuk merekam tonus pembuluh darah (Mosso plethysmography), perubahan volume berbagai organ dalam - onkometri, dll.

Penelitian fenomena bioelektrik. Arah yang sangat penting dalam perkembangan fisiologi ditandai dengan ditemukannya “listrik hewan”. “Eksperimen kedua” klasik Luigi Galvani menunjukkan bahwa jaringan hidup merupakan sumber potensial listrik yang dapat bekerja pada saraf dan otot organisme lain dan menyebabkan kontraksi otot. Sejak itu, selama hampir satu abad, satu-satunya indikator potensi yang dihasilkan oleh jaringan hidup [potensi bioelektrik), adalah persiapan neuromuskular katak. Dia membantu menemukan potensi yang dihasilkan oleh Jantung selama aktivitasnya (pengalaman K. Elliker dan Müller), serta kebutuhan akan pembangkitan potensial listrik secara terus menerus untuk kontraksi Otot yang konstan (pengalaman “otot reran sekunder” .Mateuchi). Menjadi jelas bahwa potensi bioelektrik bukanlah fenomena acak (sampingan) dalam aktivitas jaringan hidup, tetapi sinyal dengan bantuan perintah yang ditransmisikan dalam tubuh ke sistem saraf! jaringan saya berinteraksi" satu sama lain menggunakan "bahasa listrik". „

“Bahasa” ini baru dapat dipahami jauh di kemudian hari, setelah penemuan perangkat fisik yang mampu menangkap potensi bioelektrik. Salah satu perangkat pertama! ada telepon sederhana. Ahli fisiologi Rusia yang luar biasa N.E. Vvedensky, menggunakan telepon, menemukan sejumlah sifat fisiologis terpenting dari saraf dan otot. Dengan menggunakan telepon, kami dapat mendengarkan potensi bioelektrik, mis. jelajahi jalur\pengamatan mereka. Sebuah langkah maju yang signifikan adalah penemuan teknik perekaman grafis objektif dari fenomena bioelektrik. Ahli fisiologi Belanda Einthoweg menemukan - alat yang memungkinkan untuk mencatat, pada kertas foto, potensi listrik yang timbul selama aktivitas jantung - elektrokardiogram (EKG). Di negara kita, pelopor metode ini adalah ahli fisiologi terbesar, mahasiswa I.M. Sechenov dan I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, yang bekerja selama beberapa waktu di laboratorium Einthoven di Leiden, ""

Segera penulis menerima tanggapan dari Einthoven, yang menulis: “Saya memenuhi permintaan Anda dengan tepat dan membaca surat itu ke galvanometer. Tidak diragukan lagi/ dia mendengarkan dan menerima dengan senang hati dan gembira semua yang Anda tulis. Dia tidak menyangka bahwa dia telah melakukan begitu banyak hal untuk kemanusiaan. Tapi saat Zy bilang dia tidak bisa membaca, tiba-tiba dia jadi marah besar... sampai-sampai aku dan keluarga malah jadi heboh. Dia berteriak: Apa, saya tidak bisa membaca? Ini adalah kebohongan yang buruk. Bukankah aku membaca semua rahasia hati? "

Memang benar, elektrokardiografi segera berpindah dari laboratorium fisiologis ke klinik sebagai metode yang sangat canggih untuk mempelajari kondisi jantung, dan jutaan pasien saat ini berhutang nyawa pada metode ini.

Selanjutnya, penggunaan amplifier elektronik memungkinkan terciptanya elektrokardiograf kompak, dan metode telemetri memungkinkan perekaman EKG astronot di orbit, atlet di lintasan, dan pasien di daerah terpencil, dari mana EKG ditransmisikan melalui telepon. kabel ke institusi kardiologi besar untuk analisis komprehensif.

“Pendaftaran grafis obyektif dari potensi bioelektrik menjadi dasar untuk bagian terpenting dari ilmu pengetahuan kita - elektrofisiologi. Sebuah langkah maju yang besar adalah usulan ahli fisiologi Inggris Adrian untuk menggunakan amplifier elektronik untuk merekam fenomena biosentris. Ilmuwan Soviet V.V. Pravdicheminsky adalah orang pertama yang mendaftarkan arus biologis otak - dia menerimanya elektro-chephalogram(EEG). Metode ini kemudian diperbaiki oleh ilmuwan Jerman Ber-IpoM. Saat ini, elektroensefalografi banyak digunakan di klinik, serta pencatatan grafis potensi listrik otot ( elektromiografi ia), saraf dan jaringan serta organ lain yang dapat dirangsang. Hal ini memungkinkan dilakukannya penilaian menyeluruh terhadap keadaan fungsional organ dan sistem ini. Untuk fisiologi itu sendiri, metode smear juga sangat penting; metode ini memungkinkan untuk menguraikan mekanisme fungsional dan struktural aktivitas sistem saraf dan organ jaringan lainnya, mekanisme pengaturan proses fisiologis.

Tonggak penting dalam perkembangan elektrofisiologi adalah penemuan mikroelektroda, e. elektroda tertipis, diameter ujungnya sama dengan pecahan mikron. Elektroda ini, dengan menggunakan perangkat mikromanipulator yang sesuai, dapat dimasukkan langsung ke dalam sel dan potensi bioelektrik dapat direkam secara intraseluler. Mikroelektroda memungkinkan untuk menguraikan mekanisme pembangkitan biopotensial, yaitu. proses yang terjadi pada membran sel. Membran adalah formasi yang paling penting, karena melaluinya proses interaksi sel-sel dalam tubuh dan elemen individu sel satu sama lain dilakukan. Ilmu tentang fungsi membran biologis - membranpologi - telah menjadi cabang penting dari fisiologi.

-- [ Halaman 1 ] --

SASTRA PENDIDIKAN

Untuk mahasiswa kedokteran

Fisiologi

orang

Diedit oleh

anggota-corr. Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet G.I.KOSITSKY

EDISI KETIGA,

DAUR ULANG

DAN EKSTRA

Disetujui oleh Direktorat Utama Pendidikan

lembaga Kementerian Kesehatan

perlindungan Uni Soviet sebagai buku teks

untuk mahasiswa kedokteran

Moskow “Kedokteran” 1985

E.B.BABSKY V.D.GLEBOVSKY, A.B.KOGAN, G.F.KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

Di jalur: 2 p. 20 ribu 15 0 000 eksemplar.

Buku teks edisi ketiga (kedua diterbitkan pada tahun 1972) ditulis sesuai dengan pencapaian ilmu pengetahuan modern. Fakta dan konsep baru disajikan, bab-bab baru disertakan: “Fitur aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi”, “Elemen fisiologi persalinan, mekanisme pelatihan dan adaptasi”, bagian yang mencakup masalah biofisika dan sibernetika fisiologis diperluas. Sembilan bab buku teks ditulis baru, sisanya sebagian besar direvisi.

Buku teks ini sesuai dengan program yang disetujui oleh Kementerian Kesehatan Uni Soviet dan ditujukan untuk mahasiswa lembaga kedokteran.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Penerbitan Kedokteran, KATA PENGANTAR 12 tahun telah berlalu sejak edisi sebelumnya buku teks “Fisiologi Manusia”.

Selama ini, banyak sekali fakta, pandangan, teori, penemuan dan tren baru dalam ilmu pengetahuan kita yang bermunculan. Sehubungan dengan itu, 9 bab dalam edisi ini harus ditulis ulang, dan 10 bab sisanya harus direvisi dan ditambah. Pada saat yang sama, sebisa mungkin, penulis berusaha melestarikan teks bab-bab ini.

Prof. Yu.A.Vladimirov) dan bahwa unsur biofisika dan sibernetika disajikan dalam buku teks oleh Prof. A.N.Remizov “Fisika medis dan biologi”.

Pegawai Departemen Fisiologi II MOLGMI dinamai N. I. Pirogova prof. Profesor asosiasi L. A. Miyutin I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat ilmu kedokteran „" mpngush dan L M Popova mengambil bagian dalam pembahasan naskah beberapa bab.

Saya ingin mengucapkan terima kasih sebesar-besarnya kepada semua rekan ini.

Anggota yang sesuai dari Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet, prof. G. I. KOSIIDKY Bab FISIOLOGI DAN SIGNIFIKANSINYA Fisiologi (dari bahasa Yunani fisis - alam dan logos - pengajaran) adalah ilmu tentang aktivitas kehidupan seluruh organisme dan bagian-bagian individualnya: sel, jaringan, organ, sistem fungsional. Fisiologi berupaya mengungkap mekanisme fungsi organisme hidup, hubungannya satu sama lain, pengaturan dan adaptasi terhadap lingkungan eksternal, asal usul dan pembentukan dalam proses evolusi dan perkembangan individu individu.

Dengan demikian, fisiologi adalah ilmu yang menerapkan pendekatan sistematis, yaitu.

Namun, pentingnya fisiologi bagi kedokteran tidak hanya sebatas itu. Studi tentang fungsi berbagai organ dan sistem memungkinkan untuk mensimulasikan fungsi-fungsi ini dengan menggunakan instrumen, perangkat dan perangkat yang dibuat oleh tangan manusia. Dengan cara ini, ginjal buatan (mesin hemodialisis) dibangun. Berdasarkan studi tentang fisiologi irama jantung, perangkat stimulasi listrik jantung diciptakan, yang memastikan aktivitas jantung normal dan kemungkinan kembali bekerja bagi pasien dengan kerusakan jantung parah. Jantung buatan dan alat sirkulasi darah buatan (mesin jantung-paru) telah diproduksi, yang memungkinkan untuk mematikan jantung pasien selama operasi jantung yang kompleks. Ada alat defibrilasi yang mengembalikan aktivitas jantung normal jika terjadi gangguan fatal pada fungsi kontraktil otot jantung.

Ini hanyalah beberapa contoh penggunaan hukum fisiologi di klinik, namun pentingnya ilmu pengetahuan kita jauh melampaui batas-batas pengobatan medis saja.

Peran fisiologi dalam menjamin kehidupan dan aktivitas manusia dalam berbagai kondisi Kajian fisiologi diperlukan untuk pembuktian ilmiah dan penciptaan kondisi gaya hidup sehat yang mencegah penyakit. Hukum fisiologis adalah dasar organisasi ilmiah tenaga kerja dalam produksi modern. Fisiologi telah memungkinkan untuk mengembangkan dasar ilmiah untuk berbagai rezim pelatihan individu dan beban olahraga yang mendasari prestasi olahraga modern. Dan tidak hanya olahraga. Jika Anda perlu mengirim seseorang ke luar angkasa atau menurunkannya ke kedalaman lautan, melakukan ekspedisi ke kutub utara dan selatan, mencapai puncak Himalaya, menjelajahi tundra, taiga, gurun, menempatkan seseorang dalam kondisi suhu yang sangat tinggi atau rendah, memindahkannya ke zona waktu atau kondisi teknis iklim yang berbeda, maka fisiologi membantu membenarkan dan menyediakan segala sesuatu yang diperlukan untuk kehidupan dan pekerjaan manusia dalam kondisi ekstrim seperti itu.

Fisiologi dan teknologi Pengetahuan tentang hukum-hukum fisiologi diperlukan tidak hanya untuk organisasi ilmiah dan meningkatkan produktivitas tenaga kerja. Selama miliaran tahun evolusi, alam diketahui telah mencapai kesempurnaan tertinggi dalam perancangan dan pengendalian fungsi organisme hidup. Penggunaan prinsip, metode, dan metode yang bekerja dalam tubuh dalam teknologi membuka prospek baru bagi kemajuan teknis. Oleh karena itu, di persimpangan antara ilmu fisiologi dan ilmu teknis, lahirlah ilmu baru—bionik.

Keberhasilan fisiologi berkontribusi pada terciptanya sejumlah bidang ilmu lainnya.

V. HARVEY (1578--1657) PERKEMBANGAN METODE PENELITIAN FISIOLOGI Fisiologi lahir sebagai ilmu eksperimental. Dia memperoleh semua data melalui penelitian langsung terhadap proses vital organisme hewan dan manusia. Pendiri fisiologi eksperimental adalah dokter Inggris terkenal William Harvey.

kemampuan jaringan hidup untuk menghasilkan potensi listrik (Galvani), dan beberapa karya lainnya.

Observasi sebagai metode penelitian fisiologis. Perkembangan fisiologi eksperimental yang relatif lambat selama dua abad setelah karya Harvey dijelaskan oleh rendahnya tingkat produksi dan perkembangan ilmu pengetahuan alam, serta sulitnya mempelajari fenomena fisiologis melalui pengamatan biasa. Teknik metodologis seperti itu telah dan tetap menjadi penyebab banyak kesalahan, karena pelaku eksperimen harus melakukan eksperimen, melihat dan mengingat banyak proses dan fenomena yang kompleks, yang merupakan tugas yang sulit. Kesulitan yang ditimbulkan oleh metode pengamatan sederhana terhadap fenomena fisiologis dibuktikan dengan jelas oleh kata-kata Harvey: “Kecepatan gerak jantung tidak memungkinkan untuk membedakan bagaimana sistol dan diastol terjadi, dan oleh karena itu tidak mungkin untuk mengetahui pada saat apa. dan di bagian mana terjadi pemuaian dan penyusutan. Memang saya tidak bisa membedakan sistol dari diastol, karena pada banyak hewan jantung muncul dan menghilang dalam sekejap mata, secepat kilat, jadi menurut saya pernah ada sistol dan di sini ada diastol, dan yang lainnya. kali itu sebaliknya. Ada perbedaan dan kebingungan dalam segala hal.”

Tonggak penting dalam pengembangan fisiologi eksperimental adalah penemuan kymograph dan pengenalan metode pencatatan tekanan darah secara grafis oleh ilmuwan Jerman Karl Ludwig pada tahun 1843.

Metode perekaman grafis memungkinkan untuk merekam secara bersamaan (sinkronisasi) bukan hanya satu, tetapi beberapa proses fisiologis (jumlah yang secara teoritis tidak terbatas).

Penelitian fenomena bioelektrik. Arah yang sangat penting dalam perkembangan fisiologi ditandai dengan ditemukannya “listrik hewan”. “Eksperimen kedua” klasik Luigi Galvani menunjukkan bahwa jaringan hidup merupakan sumber potensial listrik yang mampu mempengaruhi saraf dan otot organisme lain dan menyebabkan kontraksi otot. Sejak itu, selama hampir satu abad, satu-satunya indikator potensi yang dihasilkan oleh jaringan hidup (potensi bioelektrik) adalah persiapan neuromuskular katak. Dia membantu menemukan potensi yang dihasilkan oleh jantung selama aktivitasnya (pengalaman Kölliker dan Müller), serta kebutuhan akan potensi listrik yang terus menerus dihasilkan untuk kontraksi otot yang konstan (pengalaman “tetanus sekunder” oleh Mateuci). Menjadi jelas bahwa potensi bioelektrik bukanlah fenomena acak (sampingan) dalam aktivitas jaringan hidup, tetapi sinyal yang melaluinya perintah ditransmisikan dalam tubuh ke sistem saraf dan darinya ke otot dan organ lain, dan dengan demikian ke jaringan hidup. berinteraksi satu sama lain, menggunakan "bahasa listrik".

“Bahasa” ini baru dapat dipahami jauh di kemudian hari, setelah penemuan perangkat fisik yang mampu menangkap potensi bioelektrik. Salah satu perangkat pertama adalah telepon sederhana. Ahli fisiologi Rusia yang luar biasa N.E. Vvedensky, menggunakan telepon, menemukan sejumlah sifat fisiologis terpenting dari saraf dan otot. Dengan menggunakan telepon, kami dapat mendengarkan potensi bioelektrik, mis. menjelajahinya melalui observasi. Sebuah langkah maju yang signifikan adalah penemuan teknik perekaman grafis objektif dari fenomena bioelektrik. Ahli fisiologi Belanda Einthoven menemukan string galvanometer - alat yang memungkinkan untuk mencatat potensi listrik yang timbul selama aktivitas jantung pada kertas foto - elektrokardiogram (EKG). Di negara kita, pelopor metode ini adalah ahli fisiologi terbesar, mahasiswa I.M. Sechenov dan I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, yang bekerja selama beberapa waktu di laboratorium Einthoven di Leiden.

Sejarah telah menyimpan dokumen-dokumen menarik. A. F. Samoilov menulis surat lucu pada tahun 1928:

25 tahun yang lalu Anda menggambar elektrokardiogram pertama. Selamat. Aku tidak ingin menyembunyikan darimu bahwa aku menyukaimu, meskipun terkadang kamu bercanda. Saya kagum dengan pencapaian Anda dalam 25 tahun. Jika kita dapat menghitung jumlah meter dan kilometer kertas foto yang digunakan untuk merekam senar Anda di seluruh belahan dunia, jumlah yang dihasilkan akan sangat besar. Anda telah menciptakan industri baru. Anda juga memiliki kelebihan filologis;

Samoilov A.F. Artikel dan pidato pilihan.-M.-L.: Rumah Penerbitan Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet, 1946, hal. 153.

Selanjutnya, penggunaan amplifier elektronik memungkinkan terciptanya elektrokardiograf kompak, dan metode telemetri memungkinkan perekaman EKG dari astronot di orbit, dari atlet di lintasan, dan dari pasien di daerah terpencil, dari mana EKG ditransmisikan melalui telepon. kabel ke institusi jantung besar untuk analisis komprehensif.

Rekaman grafis obyektif dari potensi bioelektrik menjadi dasar bagi cabang terpenting ilmu pengetahuan kita - elektrofisiologi. Sebuah langkah maju yang besar adalah usulan ahli fisiologi Inggris Adrian untuk menggunakan amplifier elektronik untuk merekam fenomena bioelektrik. Ilmuwan Soviet V.V. Pravdich Neminsky adalah orang pertama yang mendaftarkan biocurrents otak - ia memperoleh electroencephalogram (EEG). Metode ini kemudian diperbaiki oleh ilmuwan Jerman Berger. Saat ini, elektroensefalografi banyak digunakan di klinik, serta perekaman grafis potensi listrik otot (elektromiografi), saraf, dan jaringan serta organ lain yang dapat dirangsang. Hal ini memungkinkan dilakukannya penilaian halus terhadap keadaan fungsional organ dan sistem ini. Untuk fisiologi itu sendiri, metode ini juga sangat penting: metode ini memungkinkan untuk menguraikan mekanisme fungsional dan struktural aktivitas sistem saraf dan organ serta jaringan lain, dan mekanisme pengaturan proses fisiologis.

Tonggak penting dalam perkembangan elektrofisiologi adalah penemuan mikroelektroda, yaitu. elektroda tertipis, diameter ujungnya sama dengan pecahan mikron. Elektroda ini, dengan bantuan perangkat yang sesuai - mikromanipulator, dapat dimasukkan langsung ke dalam sel dan potensi bioelektrik dapat direkam secara intraseluler.

Metode stimulasi listrik pada organ dan jaringan. Tonggak penting dalam perkembangan fisiologi adalah pengenalan metode stimulasi listrik pada organ dan jaringan.

Organ dan jaringan hidup mampu merespons pengaruh apa pun: termal, mekanis, kimia, dll. Rangsangan listrik, menurut sifatnya, paling dekat dengan "bahasa alami" yang dengannya sistem kehidupan bertukar informasi. Pendiri metode ini adalah ahli fisiologi Jerman Dubois-Reymond, yang mengusulkan “alat kereta luncur” (kumparan induksi) yang terkenal untuk stimulasi listrik terukur pada jaringan hidup.

Selain mencatat potensial listrik, suhu, tekanan, gerakan mekanis dan proses fisik lainnya, serta hasil dampak proses tersebut terhadap tubuh, metode kimia banyak digunakan dalam fisiologi.

Metode kimia dalam fisiologi. Bahasa sinyal listrik bukanlah bahasa yang paling universal di dalam tubuh. Yang paling umum adalah interaksi kimia dari proses vital (rantai proses kimia yang terjadi pada jaringan hidup). Oleh karena itu, muncullah bidang kimia yang mempelajari proses-proses ini - kimia fisiologis. Saat ini telah berubah menjadi ilmu independen - kimia biologi, yang datanya mengungkapkan mekanisme molekuler dari proses fisiologis. Seorang ahli fisiologi dalam eksperimennya banyak menggunakan metode kimia, serta metode yang muncul di persimpangan antara kimia, fisika dan biologi. Metode-metode tersebut memunculkan cabang ilmu baru, misalnya biofisika, yang mempelajari sisi fisik dari fenomena fisiologis.

Ahli fisiologi banyak menggunakan metode atom berlabel. Dalam penelitian fisiologis modern, metode lain yang dipinjam dari ilmu eksakta juga digunakan. Mereka memberikan informasi yang sangat berharga ketika menganalisis mekanisme tertentu dari proses fisiologis.

Pencatatan listrik besaran non listrik. Kemajuan signifikan dalam fisiologi saat ini dikaitkan dengan penggunaan teknologi radio-elektronik. Sensor digunakan - pengubah berbagai fenomena dan besaran non-listrik (gerakan, tekanan, suhu, konsentrasi berbagai zat, ion, dll.) menjadi potensial listrik, yang kemudian diperkuat oleh amplifier elektronik dan direkam oleh osiloskop. Sejumlah besar jenis alat perekam telah dikembangkan, yang memungkinkan untuk merekam banyak proses fisiologis pada osiloskop. Sejumlah perangkat menggunakan efek tambahan pada tubuh (gelombang ultrasonik atau elektromagnetik, getaran listrik frekuensi tinggi, dll.). Dalam kasus seperti itu, perubahan besarnya parameter efek yang mengubah fungsi fisiologis tertentu dicatat. Keunggulan alat tersebut adalah sensor transduser dapat dipasang bukan pada organ yang diteliti, melainkan pada permukaan tubuh. Gelombang, getaran, dll mempengaruhi tubuh. menembus tubuh dan, setelah mempengaruhi fungsi atau organ yang diteliti, direkam oleh sensor. Prinsip ini digunakan, misalnya, untuk membuat pengukur aliran ultrasonik yang menentukan kecepatan aliran darah di pembuluh darah, rheograph dan rheoplethysmograph yang mencatat perubahan jumlah darah di berbagai bagian tubuh, dan banyak perangkat lainnya. Keuntungan mereka adalah kemampuan untuk mempelajari tubuh kapan saja tanpa operasi pendahuluan. Selain itu, penelitian semacam itu tidak membahayakan tubuh. Sebagian besar metode penelitian fisiologis modern di klinik didasarkan pada prinsip-prinsip ini. Di Uni Soviet, penggagas penggunaan teknologi radioelektronik untuk penelitian fisiologis adalah Akademisi V.V.

Keuntungan signifikan dari metode perekaman tersebut adalah bahwa proses fisiologis diubah oleh sensor menjadi osilasi listrik, dan osilasi listrik dapat diperkuat dan ditransmisikan melalui kabel atau radio ke jarak berapa pun dari objek yang diteliti. Ini adalah bagaimana metode telemetri muncul, dengan bantuan yang dimungkinkan di laboratorium terestrial untuk merekam proses fisiologis dalam tubuh astronot di orbit, pilot dalam penerbangan, atlet di lintasan, pekerja selama bekerja, dll. Pendaftaran itu sendiri sama sekali tidak mengganggu aktivitas subjek.

Namun, semakin dalam analisis proses, semakin besar kebutuhan akan sintesis, yaitu. menciptakan gambaran keseluruhan fenomena dari elemen individu.

Tugas fisiologi, selain memperdalam analisis, juga terus melakukan sintesis, memberikan gambaran holistik tentang tubuh sebagai suatu sistem.

Hukum fisiologi memungkinkan untuk memahami reaksi suatu organisme (sebagai suatu sistem integral) dan semua subsistemnya dalam kondisi tertentu, di bawah pengaruh tertentu, dll.

Oleh karena itu, metode apa pun yang mempengaruhi tubuh, sebelum memasuki praktik klinis, harus melalui pengujian komprehensif dalam eksperimen fisiologis.

Metode eksperimen akut. Kemajuan ilmu pengetahuan tidak hanya dikaitkan dengan perkembangan teknik eksperimen dan metode penelitian. Hal ini sangat bergantung pada evolusi pemikiran para ahli fisiologi, pada perkembangan pendekatan metodologis dan metodologis untuk mempelajari fenomena fisiologis. Dari awal hingga tahun 80-an abad terakhir, fisiologi tetap menjadi ilmu analitis. Dia membagi tubuh menjadi organ dan sistem terpisah dan mempelajari aktivitasnya secara terpisah. Teknik metodologi utama fisiologi analitik adalah eksperimen pada organ terisolasi, atau disebut eksperimen akut. Selain itu, untuk mendapatkan akses ke organ atau sistem internal apa pun, ahli fisiologi harus melakukan pembedahan makhluk hidup (bagian hidup).

Hewan itu diikat ke mesin dan operasi yang rumit dan menyakitkan dilakukan.

Itu adalah kerja keras, tetapi sains tidak mengetahui cara lain untuk menembus jauh ke dalam tubuh.

Masalahnya bukan hanya pada sisi moral saja. Penyiksaan kejam dan penderitaan tak tertahankan yang dialami tubuh sangat mengganggu jalannya fenomena fisiologis normal dan tidak memungkinkan untuk memahami esensi proses yang terjadi secara normal dalam kondisi alamiah. Penggunaan anestesi dan metode pereda nyeri lainnya tidak membantu secara signifikan. Fiksasi hewan, paparan zat narkotika, pembedahan, kehilangan darah - semua ini benar-benar mengubah dan mengganggu aktivitas normal kehidupan. Lingkaran setan telah terbentuk. Untuk mempelajari proses atau fungsi tertentu dari organ atau sistem internal, perlu dilakukan penetrasi ke dalam organisme, dan upaya penetrasi tersebut mengganggu jalannya proses vital, yang studinya merupakan eksperimen. dilakukan. Selain itu, studi tentang organ yang terisolasi tidak memberikan gambaran tentang fungsi sebenarnya dalam kondisi organisme yang utuh dan tidak rusak.

Metode eksperimen kronis. Kelebihan terbesar ilmu pengetahuan Rusia dalam sejarah fisiologi adalah salah satu perwakilannya yang paling berbakat dan cemerlang I.P.

Pada hewan yang dibius, dalam kondisi steril dan sesuai dengan aturan teknik bedah, operasi kompleks sebelumnya dilakukan, memungkinkan akses ke satu atau beberapa organ dalam, sebuah "jendela" dibuat ke dalam organ berongga, tabung fistula dipasang. ditanamkan, atau saluran kelenjar dikeluarkan dan dijahit ke kulit. Percobaan itu sendiri dimulai beberapa hari kemudian, ketika lukanya sembuh, hewan tersebut pulih dan, dalam hal sifat proses fisiologis, praktis tidak berbeda dengan hewan sehat normal. Berkat fistula yang diterapkan, dimungkinkan untuk mempelajari jalannya proses fisiologis tertentu dalam kondisi perilaku alami untuk waktu yang lama.

FISIOLOGI ORGANISME INTEGRAL Diketahui bahwa ilmu pengetahuan berkembang tergantung pada keberhasilan metode.

Dengan munculnya sarana teknis modern untuk mempelajari proses vital, mempelajari fungsi banyak organ dalam, tidak hanya pada hewan, tetapi juga pada manusia, menjadi mungkin tanpa operasi bedah pendahuluan. “Bedah fisiologis” sebagai teknik metodologis di sejumlah cabang fisiologi telah digantikan oleh metode modern berupa eksperimen tanpa darah. Tetapi intinya bukan pada teknik teknis tertentu, tetapi pada metodologi pemikiran fisiologis. I.P. Pavlov menciptakan metodologi baru, dan fisiologi berkembang sebagai ilmu sintetik dan pendekatan sistematis menjadi melekat secara organik di dalamnya.

Organisme yang lengkap terkait erat dengan lingkungan eksternal di sekitarnya, dan oleh karena itu, seperti yang ditulis I.M. Sechenov, definisi ilmiah suatu organisme juga harus mencakup lingkungan yang mempengaruhinya. Fisiologi seluruh organisme mempelajari tidak hanya mekanisme internal pengaturan diri proses fisiologis, tetapi juga mekanisme yang memastikan interaksi berkelanjutan dan kesatuan organisme yang tidak dapat dipisahkan dengan lingkungan.

Fisiologi dan sibernetika I. P. PAVLOV (1849-1936) Sibernetika (dari bahasa Yunani kybernetike - seni kontrol) - ilmu mengendalikan proses otomatis. Proses pengendalian, seperti diketahui, dilakukan melalui sinyal yang membawa informasi tertentu. Di dalam tubuh, sinyal tersebut adalah impuls saraf yang bersifat listrik, serta berbagai zat kimia.

Elektronik radio dan sibernetika telah memungkinkan untuk menghubungkan kembali analisis dan pemrosesan hasil dengan pelaksanaan percobaan itu sendiri, tetapi atas dasar yang berbeda secara fundamental: interaksi banyak proses fisiologis yang berbeda dipelajari secara bersamaan dan hasil interaksi tersebut dianalisis secara kuantitatif. . Hal ini memungkinkan dilakukannya apa yang disebut eksperimen otomatis terkontrol, di mana komputer membantu peneliti tidak hanya menganalisis hasil, tetapi juga mengubah jalannya eksperimen dan perumusan tugas, serta jenis pengaruhnya terhadap eksperimen tersebut. tubuh, tergantung pada sifat reaksi tubuh yang timbul secara langsung selama pengalaman. Fisika, matematika, sibernetika, dan ilmu eksakta lainnya telah melengkapi kembali fisiologi dan membekali dokter dengan gudang sarana teknis modern yang kuat untuk menilai secara akurat keadaan fungsional tubuh dan untuk mempengaruhi tubuh.

Pemodelan matematika dalam fisiologi. Pengetahuan tentang pola fisiologis dan hubungan kuantitatif antara berbagai proses fisiologis memungkinkan terciptanya model matematika. Dengan bantuan model seperti itu, proses-proses ini direproduksi pada komputer elektronik, mengeksplorasi berbagai pilihan reaksi, yaitu. kemungkinan perubahannya di masa depan karena pengaruh tertentu pada tubuh (obat-obatan, faktor fisik, atau kondisi lingkungan yang ekstrem). Saat ini, penyatuan fisiologi dan sibernetika telah terbukti berguna selama operasi bedah berat dan kondisi darurat lainnya yang memerlukan penilaian akurat terhadap keadaan saat ini dari proses fisiologis terpenting tubuh dan antisipasi kemungkinan perubahan. Pendekatan ini memungkinkan kita untuk secara signifikan meningkatkan keandalan “faktor manusia” di bagian-bagian produksi modern yang sulit dan kritis.

Dasar fisiologis jiwa - aktivitas saraf tertinggi manusia dan hewan - telah menjadi salah satu objek penting penelitian fisiologis.

STUDI OBJEKTIF AKTIVITAS SARAF TINGGI Selama ribuan tahun, secara umum diterima bahwa perilaku manusia ditentukan oleh pengaruh entitas immaterial (“jiwa”) tertentu, yang tidak dapat diketahui oleh ahli fisiologi.

P. Pavlov menarik perhatian pada peran penting faktor mental yang mempengaruhi semua proses fisiologis. Pengamatan I.P. makanan , suara langkah kaki petugas yang biasa memberi makan hewan tersebut. I.P. Pavlov menarik perhatian pada fakta bahwa nafsu makan, hasrat yang menggebu-gebu akan makanan, adalah zat penghasil sari yang sama kuatnya dengan makanan itu sendiri. Nafsu makan, hasrat, suasana hati, pengalaman, perasaan – semua ini adalah fenomena mental. Mereka tidak dipelajari oleh ahli fisiologi sebelum I.P. I.P. Pavlov melihat bahwa ahli fisiologi tidak berhak mengabaikan fenomena ini, karena fenomena ini sangat mengganggu jalannya proses fisiologis, mengubah sifatnya. Oleh karena itu, ahli fisiologi wajib mempelajarinya. Tapi bagaimana caranya? Sebelum I.P. Pavlov, fenomena ini dianggap oleh ilmu yang disebut zoopsikologi.

Beralih ke ilmu ini, I.P. Pavlov harus menjauh dari landasan fakta fisiologis dan memasuki dunia dugaan yang tidak membuahkan hasil dan tidak berdasar mengenai keadaan mental hewan. Untuk menjelaskan perilaku manusia, metode yang digunakan dalam psikologi adalah sah, karena seseorang selalu dapat melaporkan perasaan, suasana hati, pengalamannya, dll. Psikolog hewan secara membabi buta mentransfer data yang diperoleh dari pemeriksaan manusia ke hewan, dan juga berbicara tentang "perasaan", "suasana hati", "pengalaman", "keinginan", dll. pada hewan, tanpa bisa memeriksa apakah ini benar atau tidak. Untuk pertama kalinya di laboratorium Pavlov, banyak pendapat yang muncul tentang mekanisme fakta yang sama sebanyak jumlah pengamat yang melihat fakta tersebut. Masing-masing dari mereka menafsirkannya dengan caranya sendiri, dan tidak ada cara untuk memverifikasi kebenaran interpretasi mana pun. I.P. Pavlov menyadari bahwa penafsiran seperti itu tidak ada artinya dan oleh karena itu ia mengambil langkah yang tegas dan benar-benar revolusioner. Tanpa mencoba menebak kondisi mental internal tertentu dari hewan tersebut, ia mulai mempelajari perilaku hewan secara objektif, membandingkan efek tertentu pada tubuh dengan respons tubuh. Metode objektif ini memungkinkan untuk mengidentifikasi pola yang mendasari reaksi perilaku tubuh.

Fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi yang diciptakan oleh I.P. Pavlov menjadi dasar ilmiah alami psikologi. Ilmu ini menjadi dasar ilmu alam bagi teori refleksi Lenin dan sangat penting dalam filsafat, kedokteran, pedagogi, dan dalam semua ilmu yang dalam satu atau lain cara menghadapi kebutuhan untuk mempelajari dunia batin (spiritual) manusia.

Pentingnya fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi untuk pengobatan. Ajaran I.P.

KESIMPULAN I. P. Pavlov berhak dianggap sebagai pendiri fisiologi modern seluruh organisme. Ahli fisiologi Soviet terkemuka lainnya juga memberikan kontribusi besar terhadap perkembangannya. A. A. Ukhtomsky menciptakan doktrin dominan sebagai prinsip utama aktivitas sistem saraf pusat (SSP). L. A. Orbeli mendirikan evolusi L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) tion fisiologi. Dia mengarang karya asas mengenai fungsi trofik adaptif sistem saraf simpatik. K. M. Bykov mengungkapkan adanya regulasi refleks terkondisi dari fungsi organ dalam, menunjukkan bahwa fungsi otonom tidak otonom, dipengaruhi oleh bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat dan dapat berubah di bawah pengaruh sinyal terkondisi. Bagi manusia, sinyal terkondisi yang paling penting adalah kata. Sinyal ini mampu mengubah aktivitas organ dalam, yang sangat penting bagi kedokteran (psikoterapi, deontologi, dll).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin mengembangkan doktrin sistem fungsional - skema universal untuk pengaturan proses fisiologis dan reaksi perilaku tubuh.

Ahli neurofisiologi terkemuka I. S. Beritov (Beritashvili) menciptakan sejumlah arahan asli dalam fisiologi sistem neuromuskular dan saraf pusat. L. S. Stern adalah penulis doktrin penghalang darah-otak dan penghalang histohematik - pengatur lingkungan internal terdekat organ dan jaringan. V.V. Parin membuat penemuan besar di bidang pengaturan sistem kardiovaskular (refleks Larin). Dia adalah pendiri fisiologi luar angkasa dan penggagas pengenalan metode elektronik radio, sibernetika, dan matematika ke dalam penelitian fisiologis. E. A. Asratyan menciptakan doktrin tentang mekanisme kompensasi gangguan fungsi. Ia adalah penulis sejumlah karya fundamental yang mengembangkan ketentuan utama ajaran I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky mengembangkan doktrin interoreseptor.

Ahli fisiologi Soviet mendapat prioritas dalam PARIN (1903-1971), penciptaan jantung buatan (A. A. Bryukhonenko), rekaman EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), penciptaan arah penting dan baru dalam sains seperti fisiologi luar angkasa, fisiologi tenaga kerja, fisiologi olahraga, studi tentang mekanisme fisiologis adaptasi, regulasi dan mekanisme internal untuk implementasi banyak fungsi fisiologis. Penelitian ini dan banyak penelitian lainnya sangat penting bagi dunia kedokteran.

Pengetahuan tentang proses vital yang terjadi di berbagai organ dan jaringan, mekanisme pengaturan fenomena vital, pemahaman tentang esensi fungsi fisiologis tubuh dan proses yang berinteraksi dengan lingkungan merupakan landasan teori fundamental yang menjadi dasar pelatihan dokter masa depan. berdasarkan.

Bagian I FISIOLOGI UMUM PENDAHULUAN Masing-masing dari seratus triliun sel tubuh manusia dibedakan oleh struktur yang sangat kompleks, kemampuan untuk mengatur diri sendiri dan interaksi multilateral dengan sel lain. Jumlah proses yang dilakukan oleh setiap sel dan jumlah informasi yang diproses dalam proses ini jauh melebihi apa yang terjadi saat ini di pabrik industri besar mana pun. Meskipun demikian, sel hanyalah salah satu subsistem yang relatif dasar dalam hierarki sistem kompleks yang membentuk organisme hidup.

Pertukaran informasi terjadi melalui interaksi langsung (kontak) antar sel, sebagai akibat dari pengangkutan zat dengan cairan jaringan, getah bening dan darah (komunikasi humoral - dari bahasa Latin humor - cairan), serta selama transfer potensi bioelektrik dari sel ke sel, yang paling mewakili cara cepat untuk mengirimkan informasi dalam tubuh. Organisme multiseluler telah mengembangkan sistem khusus yang menyediakan persepsi, transmisi, penyimpanan, pemrosesan, dan reproduksi informasi yang dikodekan dalam sinyal listrik. Ini adalah sistem saraf yang telah mencapai perkembangan tertinggi pada manusia. Untuk memahami sifat fenomena bioelektrik, yaitu sinyal yang digunakan sistem saraf untuk mengirimkan informasi, pertama-tama perlu mempertimbangkan beberapa aspek fisiologi umum dari apa yang disebut jaringan yang dapat dirangsang, yang meliputi jaringan saraf, otot, dan kelenjar. .

Bab FISIOLOGI JARINGAN YANG TERANGSANG Semua sel hidup mempunyai iritabilitas, yaitu kemampuan, di bawah pengaruh faktor-faktor tertentu dari lingkungan eksternal atau internal, yang disebut rangsangan, untuk berpindah dari keadaan istirahat fisiologis ke keadaan aktivitas. Namun, istilah "sel yang dapat dirangsang" hanya digunakan dalam kaitannya dengan sel saraf, otot, dan sekretorik yang mampu menghasilkan bentuk osilasi potensial listrik khusus sebagai respons terhadap aksi suatu stimulus.

Data pertama tentang keberadaan fenomena bioelektrik (“listrik hewan”) diperoleh pada kuartal ketiga abad ke-18. pada. mempelajari sifat pelepasan listrik yang ditimbulkan oleh beberapa ikan selama bertahan dan menyerang. Perselisihan ilmiah jangka panjang (1791 -1797) antara ahli fisiologi L. Galvani dan fisikawan A. Volta tentang sifat “listrik hewan” berakhir dengan dua penemuan besar: ditemukan fakta yang menunjukkan adanya potensi listrik pada saraf dan otot. jaringan, dan metode baru untuk memperoleh arus listrik menggunakan logam yang berbeda ditemukan - elemen galvanik (“kolom volta”) telah dibuat. Namun, pengukuran langsung potensial pertama dalam jaringan hidup baru mungkin dilakukan setelah ditemukannya galvanometer. Sebuah studi sistematis tentang potensi otot dan saraf dalam keadaan istirahat dan kegembiraan dimulai oleh Dubois-Reymond (1848). Kemajuan lebih lanjut dalam studi fenomena bioelektrik berkaitan erat dengan peningkatan teknik untuk merekam osilasi cepat potensial listrik (osiloskop string, loop dan katoda) dan metode untuk menghilangkannya dari sel tunggal yang dapat dirangsang. Tahap kualitatif baru dalam studi fenomena listrik di jaringan hidup - 40-50an abad kita. Dengan menggunakan mikroelektroda intraseluler, potensi listrik membran sel dapat direkam secara langsung. Kemajuan dalam bidang elektronika telah memungkinkan untuk mengembangkan metode untuk mempelajari arus ionik yang mengalir melalui membran ketika potensial membran berubah atau ketika senyawa aktif biologis bekerja pada reseptor membran. Dalam beberapa tahun terakhir, sebuah metode telah dikembangkan yang memungkinkan untuk merekam arus ion yang mengalir melalui saluran ion tunggal.

Jenis utama respons listrik sel tereksitasi berikut ini dibedakan:

respons lokal;

menyebarkan potensi aksi dan potensi jejak yang menyertainya;

potensi postsinaptik yang menggairahkan dan menghambat;

potensi generator, dll. Semua fluktuasi potensial ini didasarkan pada perubahan reversibel dalam permeabilitas membran sel terhadap ion tertentu. Pada gilirannya, perubahan permeabilitas merupakan konsekuensi dari terbuka dan tertutupnya saluran ion yang ada pada membran sel di bawah pengaruh stimulus aktif.

Energi yang digunakan dalam pembangkitan potensial listrik disimpan dalam sel istirahat dalam bentuk gradien konsentrasi ion Na+, Ca2+, K+, C1~ pada kedua sisi permukaan membran. Gradien ini diciptakan dan dipertahankan oleh kerja perangkat molekuler khusus, yang disebut pompa ion membran. Yang terakhir menggunakan energi metabolisme yang dilepaskan selama pemecahan enzimatik donor energi seluler universal - asam adenosin trifosfat (ATP) untuk pekerjaan mereka.

Di klinik modern, metode pencatatan potensi listrik jantung (elektrokardiografi), otak (elektroensefalografi) dan otot (elektromiografi) telah tersebar luas.

POTENSI RESTING Istilah “potensial membran” (potensial istirahat) biasanya digunakan untuk merujuk pada beda potensial transmembran;

ada antara sitoplasma dan larutan eksternal yang mengelilingi sel. Ketika sel (serat) berada dalam keadaan istirahat fisiologis, potensial internalnya negatif terhadap potensial eksternal, yang secara konvensional dianggap nol. Dalam sel yang berbeda, potensi membran bervariasi dari -50 hingga -90 mV.

Untuk mengukur potensial istirahat dan memantau perubahannya yang disebabkan oleh efek tertentu pada sel, digunakan teknik mikroelektroda intraseluler (Gbr. 1).

Mikroelektroda adalah mikropipet, yaitu kapiler tipis yang memanjang dari tabung kaca. Diameter ujungnya sekitar 0,5 mikron. Mikropipet diisi dengan larutan garam (biasanya 3 M K.S1), elektroda logam (kawat perak terklorinasi) direndam di dalamnya dan dihubungkan ke alat pengukur listrik - osiloskop yang dilengkapi dengan penguat arus searah.

Mikroelektroda dipasang di atas objek yang diteliti, misalnya otot rangka, dan kemudian, menggunakan mikromanipulator - alat yang dilengkapi dengan sekrup mikrometri, dimasukkan ke dalam sel. Elektroda berukuran normal direndam dalam larutan garam normal yang mengandung jaringan yang diperiksa.

Segera setelah mikroelektroda menembus membran permukaan sel, berkas osilografi segera menyimpang dari posisi semula (nol), sehingga mengungkapkan adanya beda potensial antara permukaan dan isi sel. Kemajuan lebih lanjut dari mikroelektroda di dalam protoplasma tidak mempengaruhi posisi berkas osiloskop. Hal ini menunjukkan bahwa potensi tersebut memang terlokalisasi pada membran sel.

Ketika mikroelektroda berhasil dimasukkan, membran menutupi ujungnya dengan rapat dan sel mempertahankan kemampuannya untuk berfungsi selama beberapa jam tanpa menunjukkan tanda-tanda kerusakan.

pergeseran potensial yang berlawanan (meningkatkan muatan negatif pada permukaan bagian dalam membran sel) disebut hiperpolarisasi.

SIFAT POTENSI ISTIRAHAT Pada tahun 1896, V. Yu. Chagovets mengajukan hipotesis tentang mekanisme ionik potensial listrik dalam sel hidup dan mencoba menerapkan teori disosiasi elektrolitik Arrhenius untuk menjelaskannya. Pada tahun 1902, Yu. Bernstein mengembangkan teori membran-ion, yang dimodifikasi dan dibuktikan secara eksperimental oleh Hodgkin, Huxley dan Katz (1949-1952). Saat ini, teori terakhir mendapat penerimaan universal. Menurut teori ini, adanya potensial listrik pada sel hidup disebabkan oleh ketidaksamaan konsentrasi ion Na+, K+, Ca2+ dan C1~ di dalam dan di luar sel serta perbedaan permeabilitas membran permukaan terhadap ion tersebut.

Dari data pada tabel. Gambar 1 menunjukkan bahwa isi serabut saraf kaya akan K+ dan anion organik (yang praktis tidak menembus membran) dan miskin Na+ dan C1~.

Asumsi bahwa dalam keadaan istirahat membran serabut saraf dan otot secara selektif permeabel terhadap K+ dan difusinyalah yang menciptakan potensial istirahat dibuat oleh Bernstein pada tahun 1902 dan dikonfirmasi oleh Hodgkin dkk. pada tahun 1962 dalam percobaan pada akson cumi-cumi raksasa yang terisolasi. Sitoplasma (aksoplasma) diperas dengan hati-hati dari serat dengan diameter sekitar 1 mm, dan membran yang runtuh diisi dengan larutan garam buatan. Ketika konsentrasi K+ dalam larutan mendekati nilai intraseluler, terjadi beda potensial antara sisi dalam dan sisi luar membran, mendekati nilai potensial istirahat normal (-50 = 80 mV), dan serat. impuls yang dilakukan. Ketika konsentrasi K+ intraseluler menurun dan konsentrasi K+ eksternal meningkat, potensial membran menurun atau bahkan berubah tandanya (potensial menjadi positif jika konsentrasi K+ dalam larutan eksternal lebih tinggi daripada konsentrasi K+ dalam larutan internal).

b) rasio permeabilitas membran untuk ion-ion ini.

Untuk menggambarkan pola ini secara kuantitatif, persamaan Goldman-Hodgkin-Katz biasanya digunakan:

dimana Em adalah potensial istirahat, Pk, PNa, Pcl masing-masing adalah permeabilitas membran terhadap ion K+, Na+ dan C1~;

Cl0- adalah konsentrasi eksternal ion K+, Na+ dan Cl- dan Ki+ Nai+ dan Cli- adalah konsentrasi internalnya.

Telah dihitung bahwa dalam akson raksasa cumi-cumi yang terisolasi pada Em = -50 mV terdapat hubungan berikut antara permeabilitas ionik membran istirahat:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

Persamaan tersebut menjelaskan banyak perubahan potensial istirahat sel yang diamati secara eksperimental dan dalam kondisi alami, misalnya, depolarisasi yang terus-menerus di bawah pengaruh racun tertentu yang menyebabkan peningkatan permeabilitas natrium pada membran. Racun ini termasuk racun tumbuhan: veratridine, aconitine dan salah satu neurotoksin paling kuat - batra hotoxin, yang diproduksi oleh kelenjar kulit katak Kolombia.

PERAN METABOLISME DALAM GENESIS DAN PEMELIHARAAN POTENSI ISTIRAHAT (POMPA NATRIUM MEMBRAN) Meskipun fluks Na+ dan K+ melalui membran saat istirahat kecil, perbedaan konsentrasi ion-ion ini di dalam dan di luar sel seharusnya akhirnya menyamakan kedudukan jika Jika tidak ada perangkat molekuler khusus di dalam membran sel - sebuah "pompa natrium", yang memastikan pembuangan ("pemompaan") Na+ yang menembus ke dalamnya dari sitoplasma dan pemasukan ("pemompaan") K+ ke dalam sitoplasma. Pompa natrium menggerakkan Na+ dan K+ melawan gradien konsentrasinya, yaitu melakukan sejumlah kerja tertentu. Sumber energi langsung untuk pekerjaan ini adalah senyawa kaya energi (makroergik) - asam adenosin trifosfat (ATP), yang merupakan sumber energi universal untuk sel hidup. Pemecahan ATP dilakukan oleh makromolekul protein - enzim adenosin trifosfatase (ATPase), yang terlokalisasi di membran permukaan sel. Energi yang dilepaskan selama pemecahan satu molekul ATP memastikan pembuangan tiga ion Na+ dari sel dengan imbalan dua ion K+ yang masuk ke dalam sel dari luar.

Jadi, dalam pembentukan potensial istirahat, pompa natrium memainkan peran ganda: 1) menciptakan dan mempertahankan gradien konsentrasi transmembran Na+ dan K+;

2) menghasilkan beda potensial yang dijumlahkan dengan potensial yang dihasilkan oleh difusi K+ sepanjang gradien konsentrasi.

POTENSI AKSI Potensi aksi adalah fluktuasi cepat potensial membran yang terjadi ketika saraf, otot, dan beberapa sel lain tereksitasi. Hal ini didasarkan pada perubahan permeabilitas ionik membran. Amplitudo dan sifat perubahan sementara potensial aksi sedikit bergantung pada kekuatan stimulus yang menyebabkannya; yang penting kekuatan ini tidak kurang dari nilai kritis tertentu, yang disebut ambang iritasi. Muncul di tempat iritasi, potensial aksi menyebar sepanjang saraf atau serat otot tanpa mengubah amplitudonya.

Adanya suatu ambang batas dan independensi amplitudo potensial aksi dari kekuatan stimulus yang menyebabkannya disebut hukum “semua atau tidak sama sekali”.

Dalam kondisi alami, potensial aksi dihasilkan di serabut saraf ketika reseptor distimulasi atau sel saraf tereksitasi. Perambatan potensial aksi di sepanjang serabut saraf memastikan transmisi informasi dalam sistem saraf. Setelah mencapai ujung saraf, potensial aksi menyebabkan keluarnya bahan kimia (pemancar) yang memberikan transmisi sinyal ke otot atau sel saraf. Dalam sel otot, potensial aksi memulai rangkaian proses yang menyebabkan tindakan kontraktil. Ion yang menembus sitoplasma selama pembentukan potensial aksi memiliki efek pengaturan pada metabolisme sel dan, khususnya, pada proses sintesis protein yang membentuk saluran ion dan pompa ion.

Untuk merekam potensial aksi, elektroda ekstra atau intraseluler digunakan. Dalam penculikan ekstraseluler, elektroda dibawa ke permukaan luar serat (sel). Hal ini memungkinkan untuk menemukan bahwa permukaan area tereksitasi dalam waktu yang sangat singkat (dalam serabut saraf selama seperseribu detik) menjadi bermuatan negatif relatif terhadap area istirahat di sekitarnya.

Penggunaan mikroelektroda intraseluler memungkinkan karakterisasi kuantitatif perubahan potensial membran selama fase potensial aksi naik dan turun. Telah ditetapkan bahwa selama fase menaik (fase depolarisasi), tidak hanya potensial istirahat yang hilang (seperti yang diasumsikan semula), tetapi juga terjadi perbedaan potensial dengan tanda yang berlawanan: isi bagian dalam sel menjadi bermuatan positif dalam kaitannya dengan lingkungan luar, dengan kata lain terjadi pembalikan potensial membran. Selama fase menurun (fase repolarisasi), potensial membran kembali ke nilai semula. Pada Gambar. Gambar 3 dan 4 menunjukkan contoh rekaman potensial aksi pada serat otot rangka katak dan akson raksasa cumi-cumi. Terlihat bahwa pada saat mencapai puncak (puncak), potensial membran adalah + 30 / + 40 mV dan osilasi puncak disertai dengan perubahan jejak jangka panjang pada potensial membran, setelah itu potensial membran terbentuk. pada tingkat awal. Durasi puncak potensial aksi pada berbagai serabut saraf dan otot rangka bervariasi. 5. Penjumlahan potensi jejak pada saraf frenikus kucing selama stimulasi jangka pendek dengan impuls ritmis.

Peningkatan porsi potensial aksi tidak terlihat. Pencatatan dimulai dengan potensial jejak negatif (a), berubah menjadi potensial positif (b). Kurva atas adalah respons terhadap satu stimulus. Dengan meningkatnya frekuensi stimulasi (dari 10 menjadi 250 per 1 detik), jejak potensial positif (jejak hiperpolarisasi) meningkat tajam.

berkisar antara 0,5 hingga 3 ms, dan fase repolarisasi lebih lama dari fase depolarisasi.

Durasi potensial aksi, terutama fase repolarisasi, sangat bergantung pada suhu: ketika didinginkan sebesar 10 °C, durasi puncak meningkat kira-kira 3 kali lipat.

Perubahan potensial membran setelah puncak potensial aksi disebut potensial jejak.

Ketergantungan puncak potensial aksi dan jejak depolarisasi dapat dilihat dengan menggunakan contoh respon listrik serat otot rangka. Dari entri yang ditunjukkan pada Gambar. 3, terlihat bahwa fase menurun potensial aksi (fase repolarisasi) terbagi menjadi dua bagian yang tidak sama. Pada awalnya, potensi penurunan terjadi dengan cepat, dan kemudian melambat secara signifikan. Komponen lambat dari fase menurun potensial aksi ini disebut jejak depolarisasi.

Ciri khas potensi jejak adalah kemampuannya untuk berubah selama proses impuls ritmik (Gbr. 5).

MEKANISME IONIK PENAMPILAN POTENSI AKSI Potensi aksi didasarkan pada perubahan permeabilitas ionik membran sel yang terus berkembang seiring berjalannya waktu.

Peningkatan permeabilitas membran terhadap Na+ hanya berlangsung dalam waktu yang sangat singkat. Setelah itu, permeabilitas membran terhadap Na+ menurun lagi, dan untuk K+ meningkat.

Proses yang menyebabkan penurunan sebelumnya Gambar. 6. Perjalanan waktu perubahan natrium (g) Na meningkatkan permeabilitas natrium dan permeabilitas kalium (gk) membran membran raksasa disebut inaktivasi natrium. akson cumi-cumi selama pembentukan potensial Sebagai akibat dari inaktivasi, Na+ mengalir ke aksi cial (V).

Salah satu argumen penting yang mendukung teori natrium tentang asal usul potensial aksi adalah kenyataan bahwa amplitudonya sangat bergantung pada konsentrasi Na+ dalam larutan eksternal.

Pada Gambar. Gambar 6 menunjukkan perubahan permeabilitas membran natrium dan kalium selama pembentukan potensial aksi pada akson raksasa cumi-cumi. Hubungan serupa terjadi pada serabut saraf lain, badan sel saraf, serta serabut otot rangka hewan vertebrata. Pada otot rangka krustasea dan otot polos vertebrata, ion Ca2+ memainkan peran utama dalam asal usul fase menaik potensial aksi. Pada sel miokard, peningkatan awal potensial aksi dikaitkan dengan peningkatan permeabilitas membran terhadap Na+, dan penurunan potensial aksi disebabkan oleh peningkatan permeabilitas membran terhadap ion Ca2+.

TENTANG SIFAT PERMEABILITAS IONIK MEMBRAN. SALURAN ION Perubahan yang dipertimbangkan dalam permeabilitas ionik membran selama pembentukan potensial aksi didasarkan pada proses pembukaan dan penutupan saluran ion khusus dalam membran, yang memiliki dua sifat penting: 1) selektivitas terhadap ion tertentu;

2) rangsangan listrik, yaitu kemampuan membuka dan menutup sebagai respon terhadap perubahan potensial membran. Proses buka tutup saluran bersifat probabilistik (potensial membran hanya menentukan kemungkinan saluran dalam keadaan terbuka atau tertutup).

Sama seperti pompa ion, saluran ion dibentuk oleh makromolekul protein yang menembus lapisan ganda lipid membran. Struktur kimia makromolekul ini belum diuraikan, sehingga gagasan tentang organisasi fungsional saluran masih dibangun terutama secara tidak langsung - berdasarkan analisis data yang diperoleh dari studi fenomena listrik di membran dan pengaruh berbagai bahan kimia (toksin). , enzim, obat-obatan, dll.) pada saluran dll.). Secara umum diterima bahwa saluran ion terdiri dari sistem transpor itu sendiri dan apa yang disebut mekanisme gerbang (“gerbang”), yang dikendalikan oleh medan listrik membran. “Gerbang” dapat berada dalam dua posisi: tertutup penuh atau terbuka penuh, sehingga konduktivitas saluran terbuka tunggal bernilai konstan.

Konduktivitas total membran untuk ion tertentu ditentukan oleh jumlah saluran terbuka secara simultan yang dapat ditembus oleh ion tertentu.

Posisi ini dapat ditulis sebagai berikut:

dimana gi adalah permeabilitas total membran terhadap ion intraseluler;

N adalah jumlah total saluran ion yang sesuai (di wilayah membran tertentu);

a - adalah proporsi saluran terbuka;

y adalah konduktivitas satu saluran.

Menurut selektivitasnya, saluran ion sel saraf dan otot yang tereksitasi secara elektrik dibagi menjadi natrium, kalium, kalsium, dan klorida. Selektivitas ini tidak mutlak:

nama saluran hanya menunjukkan ion yang salurannya paling permeabel.

Melalui saluran terbuka, ion bergerak sepanjang konsentrasi dan gradien listrik. Aliran ion ini menyebabkan perubahan potensial membran, yang pada gilirannya mengubah jumlah rata-rata saluran terbuka dan, karenanya, besarnya arus ionik, dll. Hubungan melingkar seperti itu penting untuk menghasilkan potensial aksi, tetapi hal ini membuat tidak mungkin untuk mengukur ketergantungan konduktansi ionik pada besarnya potensi yang dihasilkan. Untuk mempelajari ketergantungan ini, “metode fiksasi potensial” digunakan. Inti dari metode ini adalah mempertahankan potensi membran secara paksa pada tingkat tertentu. Jadi, dengan menyuplai membran dengan arus yang sama besarnya, tetapi berlawanan tandanya dengan arus ionik yang melewati saluran terbuka, dan mengukur arus ini pada potensial yang berbeda, peneliti dapat menelusuri ketergantungan potensial pada konduktivitas ionik dari membran tersebut. membran (Gbr. 7). Perjalanan waktu perubahan permeabilitas membran natrium (gNa) dan kalium (gK) setelah depolarisasi membran akson sebesar 56 mV.

a - garis padat menunjukkan permeabilitas selama depolarisasi jangka panjang, dan garis putus-putus - selama repolarisasi membran setelah 0,6 dan 6,3 ms;

b ketergantungan nilai puncak natrium (gNa) dan tingkat permeabilitas kalium (gK) pada potensial membran.

Beras. 8. Representasi skema saluran natrium yang dapat dirangsang secara listrik.

Saluran (1) dibentuk oleh makromolekul protein 2), bagian yang menyempit berhubungan dengan “filter selektif”. Saluran tersebut memiliki “gerbang” aktivasi (m) dan inaktivasi (h), yang dikendalikan oleh medan listrik membran. Pada potensial istirahat (a), posisi yang paling mungkin adalah “tertutup” untuk gerbang aktivasi dan posisi “terbuka” untuk gerbang inaktivasi. Depolarisasi membran (b) menyebabkan pembukaan cepat “gerbang” t dan penutupan “gerbang” h secara lambat, oleh karena itu, pada saat awal depolarisasi, kedua pasangan “gerbang” terbuka dan ion dapat bergerak melalui saluran sesuai dengan adanya zat dengan konsentrasi gradien ionik dan listriknya. Dengan depolarisasi yang berkelanjutan, “gerbang” inaktivasi menutup dan saluran masuk ke keadaan inaktivasi.

Portal untuk anak sekolah. Persiapan diri

“Fisiologi Manusia Diedit oleh Anggota Koresponden. Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet G.I. KOSITSKY EDISI KETIGA, DIREVISI DAN DITAMBAHKAN Disetujui oleh Direktorat Utama Lembaga Pendidikan Kementerian Kesehatan Uni Soviet sebagai buku teks untuk…”

EDISI KETIGA, REVISI

DAN EKSTRA

KATA PENGANTAR

FISIOLOGI DAN PENTINGNYA

PERKEMBANGAN METODE PENELITIAN FISIOLOGIS

FISIOLOGI SELURUH ORGANISME

STUDI OBJEKTIF AKTIVITAS SARAF TINGGI

KESIMPULAN

FISIOLOGI UMUM

PERKENALAN

FISIOLOGI JARINGAN YANG TERANGSANG

POTENSI Istirahat

SIFAT POTENSI ISTIRAHAT

PERAN METABOLISME DALAM GENESIS

DAN MENJAGA POTENSI ISTIRAHAT

(POMPA MEMBRAN SODIUM)

POTENSI AKSI

MEKANISME IONIK PENAMPILAN POTENSI AKSI

TENTANG SIFAT PERMEABILITAS IONIK MEMBRAN. SALURAN ION

MEKANISME PERUBAHAN KONDUKTIVITAS IONIK

SELAMA PEMBANGUNAN POTENSI AKSI

AKTIVASI POMPA NATRIUM-KALIUM

SAAT BERSEMANGAT

MEKANISME IRITASI SEL (SERAT).

SENGATAN LISTRIK

PENGARUH ARUS DC TERHADAP JARINGAN TERANGSANG

ARTIKEL TERKAIT