(វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ឬវដ្ត Krebs)

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic លទ្ធផល acetyl-CoA ចូលទៅក្នុងវដ្ត Krebs ។ នៅក្នុងវដ្ត Krebs បន្ទាប់ពីប្រតិកម្មនៃការដក និងការបន្ថែមទឹក decarboxylation និង dehydrogenation សំណល់ acetyl ដែលបានចូលទៅក្នុងវដ្តក្នុងទម្រង់ជា acetyl-CoA ត្រូវបានកាត់ចោលទាំងស្រុង។ ប្រតិកម្មរួមត្រូវបានសរសេរដូចខាងក្រោមៈ

CH 3 CO ~ S-CoA + 3H 2 O + ADP + H 3 RO 4 →

HS-CoA + 2CO 2 + 4 [H 2] + ATP

វដ្ត Krebs គឺដូចគ្នានៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិ។ នេះ​ជា​ភស្តុតាង​មួយ​ទៀត​នៃ​ការ​រួបរួម​នៃ​ដើម​កំណើត។ វដ្តនេះកើតឡើងនៅក្នុង stroma នៃ mitochondria ។ ចូរយើងពិចារណាវាឱ្យកាន់តែលម្អិត៖

ប្រតិកម្មដំបូងនៃវដ្តគឺការផ្ទេរសំណល់អាសេទីលពី acetyl-CoA ទៅជាអាស៊ីត oxaloacetic (OAA) ជាមួយនឹងការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (citrate) (រូបភាព 3.2) ។

ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មដែលជំរុញដោយ citrate synthase ចំណង macroergic នៃ acetyl-CoA ត្រូវបានខ្ជះខ្ជាយ ពោលគឺថាមពលដែលត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម pyruvate មុនពេលចាប់ផ្តើមវដ្ត។ នេះមានន័យថាដូចជា glycolysis វដ្ត Krebs មិនចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការផ្ទុកថាមពលនៅក្នុងកោសិកានោះទេប៉ុន្តែជាមួយនឹងការចំណាយ។

យើងសង្កត់ធ្ងន់ថាខ្សែសង្វាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កើតជាវដ្តនេះហើយមានគោលបំណងបំផ្លាញសមាសធាតុកាបូននៃអាស៊ីតមួយចំនួនចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការកើនឡើងរបស់វា៖ បំណែកកាបូនពីរ (អាស៊ីតអាសេទិក) ត្រូវបានបន្ថែមទៅបំណែក tetragonal នៃ AAA ជាមួយនឹងការបង្កើត នៃអាស៊ីតស៊ីត្រាត ទ្រីកាបូស៊ីលីក កាបូនប្រាំមួយ ដែលអាចត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងកោសិកាក្នុងបរិមាណដ៏ច្រើន។

ដូច្នេះ វដ្ត Krebs គឺជាដំណើរការកាតាលីករមួយ ហើយមិនចាប់ផ្តើមជាមួយ catabolism (ការបំផ្លាញ) ប៉ុន្តែជាមួយនឹងការសំយោគនៃ citrate ។ Citrate synthetase ដែលជំរុញប្រតិកម្មនេះជាកម្មសិទ្ធិរបស់អង់ស៊ីមនិយតកម្ម: វាត្រូវបានរារាំងដោយ NADH និង ATP ។ NADH គឺជាផលិតផលចុងក្រោយក្នុងទម្រង់ដែលថាមពលដែលបញ្ចេញក្នុងពេលដកដង្ហើមត្រូវបានរក្សាទុក។ ការសំយោគ citrate សកម្មកាន់តែច្រើនប្រតិកម្មផ្សេងទៀតនៃវដ្តនឹងទៅលឿនការ dehydrogenation នៃសារធាតុជាមួយនឹងការបង្កើត NADH នឹងទៅ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការកើនឡើងនៃបរិមាណក្រោយៗទៀត បណ្តាលឱ្យមានការរារាំងអង់ស៊ីម ហើយវដ្តនឹងថយចុះ។ នេះគឺជាឧទាហរណ៍នៃរង្វិលជុំមតិត្រឡប់។

ស៊េរីបន្ទាប់នៃប្រតិកម្មគឺការបំប្លែង citrate ទៅជាអាស៊ីត isocitric សកម្ម (isocitrate)។ វាដំណើរការជាមួយនឹងការចូលរួមនៃទឹក ហើយតាមពិតទៅ ការផ្លាស់ប្តូរ intramolecular នៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។ ផលិតផលកម្រិតមធ្យមនៃការផ្លាស់ប្តូរនេះគឺអាស៊ីត cis-aconitic៖

ប្រតិកម្មទាំងពីរត្រូវបានជំរុញដោយ aconitase ។ បន្ទាប់មក isocitrate ត្រូវបានខ្សោះជាតិទឹកដោយ isocitrate dehydrogenase ដែល coenzyme គឺ NAD+ ។ ជាលទ្ធផលនៃការកត់សុីអាស៊ីត oxalo-succinic (oxalosuccinate) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

អាស៊ីតចុងក្រោយគឺ decarboxylated ។ CO 2 ដែលបានផ្ដាច់ជាកម្មសិទ្ធិរបស់សំណល់អាសេទីលដែលបានចូលទៅក្នុងវដ្តក្នុងទម្រង់ជាអាសេទីល-កូអេ។ ជាលទ្ធផលនៃ decarboxylation អាស៊ីត α-ketoglutaric សកម្មខ្លាំង (ketoglutarate) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

α-Ketoglutarate ឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរដូចគ្នាដែលកើតឡើងមុនពេលចាប់ផ្តើមនៃវដ្តជាមួយ pyruvate: អុកស៊ីតកម្មនិង decarboxylation ក្នុងពេលដំណាលគ្នា។

ស្មុគស្មាញ α-ketoglutarate dehydrogenase ចូលរួមក្នុងប្រតិកម្ម៖

α-ketoglutarate + NAD + + CoA–SH →

succinyl-S-CoA + CO 2 + NADH + H + →

succinyl-S-SOA + ADP + H 3 RO 4 →

អាស៊ីត succinic + ATP + CoA-SH

កាបូនឌីអុកស៊ីតដែលបានបញ្ចេញគឺជាភាគល្អិតមួយទៀតដែលត្រូវបានបំបែកចេញពីសំណល់អាសេទីល។ អាស៊ីត succinic (succinate) ត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការបំប្លែងដ៏ស្មុគស្មាញទាំងនេះត្រូវបាន dehydrogenated ម្តងទៀត ហើយអាស៊ីត fumaric (fumarate) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ប្រតិកម្មត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយ succinate dehydrogenase ។ Fumarate បន្ទាប់ពីការបន្ថែមម៉ូលេគុលទឹកត្រូវបានបម្លែងយ៉ាងងាយស្រួលទៅជាអាស៊ីត malic (malate) ។ Fumarate hydrotase ចូលរួមក្នុងប្រតិកម្ម។

អាស៊ីតម៉ាលីកដែលត្រូវបានកត់សុីត្រូវបានបំលែងទៅជា PAA ដោយមានការចូលរួមពី NAD + - malate dehydrogenase ជាក់លាក់។

សូមចាំថា PAA គឺជាផលិតផលចុងក្រោយនៃវដ្ត Krebs - វាក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគនៃរុក្ខជាតិ C 4 (វដ្ត Hatch-Sleck) កំឡុងពេល carboxylation នៃ PEP នៅក្នុងពន្លឺ និងក្នុងទីងងឹតនៅក្នុងរុក្ខជាតិនៃប្រភេទ CAM ។

ដូច្នេះ វដ្ត Krebs បញ្ចប់ ហើយអាចចាប់ផ្តើមម្តងទៀត។ លក្ខខណ្ឌមួយគឺការផ្គត់ផ្គង់ម៉ូលេគុល acetyl-CoA ថ្មី។

សារៈសំខាន់ចម្បងនៃវដ្ត Krebs គឺការផ្ទុកថាមពលដែលត្រូវបានបញ្ចេញជាលទ្ធផលនៃការបំផ្លាញ pyruvate នៅក្នុងចំណង macroergic នៃ ATP ។ តាមរយៈការផ្គត់ផ្គង់ ATP ដល់កោសិកា វដ្ត Krebs អាចជានិយតករនៃដំណើរការផ្សេងទៀតដែលត្រូវការថាមពល ដូចជាការដឹកជញ្ជូនទឹក និងអំបិល ការសំយោគ និងការដឹកជញ្ជូនសារធាតុសរីរាង្គ។ ការបំប្លែងសារធាតុក្នុងវដ្តកាន់តែលឿន ATP អាចត្រូវបានសំយោគកាន់តែច្រើន ដំណើរការទាំងនេះនឹងកាន់តែលឿន។

សារធាតុកម្រិតមធ្យមដែលបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងវដ្តអាចត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគប្រូតេអ៊ីនខ្លាញ់កាបូអ៊ីដ្រាត។ ឧទាហរណ៍ acetyl-CoA គឺជាផលិតផលចាំបាច់សម្រាប់ការសំយោគអាស៊ីតខ្លាញ់ ketoglutarate អាចត្រូវបានបំប្លែងទៅជាអាស៊ីត glutamic ដែលជាលទ្ធផលនៃសារធាតុកាត់បន្ថយ ហើយ fumarate ឬ PAA អាចបំប្លែងទៅជាអាស៊ីត aspartic ។

លទ្ធផលសរុបនៃវដ្ត Krebs ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាការពិតដែលថាក្រុមអាសេទីលនីមួយៗ (បំណែកកាបូនពីរ) ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងពី pyruvate (បំណែកកាបូនបី) ត្រូវបានបំបែកទៅជា CO 2 ។ ក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនេះ NAD +, FAD + ត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ ហើយ ATP ត្រូវបានសំយោគ។

នៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃវដ្តនៃអាស៊ីត di- និង tricarboxylic សមាមាត្ររវាង NADH និង NAD + ក៏ដូចជាការប្រមូលផ្តុំនៃ ATP គឺមានសារៈសំខាន់។ មាតិកាខ្ពស់នៃ ATP និង NADH រារាំងសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមបែបនេះនៃវដ្ត Krebs ដូចជា pyruvate dehydrogenase, citrate synthetase, isocitrate dehydrogenase, malate dehydrogenase ។ ការកើនឡើងនៃកំហាប់ oxaloacetate រារាំងអង់ស៊ីមដែលសកម្មភាពរបស់វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសំយោគរបស់វា - succinate dehydrogenase និង malate dehydrogenase ។ ការកត់សុីនៃអាស៊ីត 2-hydroxyglutaric ត្រូវបានពន្លឿនដោយ adenylates ខណៈពេលដែល succinate ត្រូវបានពន្លឿនដោយ ATP, ADP និង ubiquinone ។ មានចំណុចបទប្បញ្ញត្តិមួយចំនួនទៀតនៅក្នុងវដ្ត Krebs ។

ផ្លូវ glyoxylate

ជាមួយនឹងដំណុះនៃគ្រាប់ពូជដែលមានជាតិខ្លាញ់ ដំណើរនៃវដ្ត Krebs ផ្លាស់ប្តូរបន្តិច។ ប្រភេទនៃវដ្ត Krebs នេះដែលអាស៊ីត glyoxylic ចូលរួមត្រូវបានគេហៅថា វដ្ត glyoxylate (រូបភាព 3.3) ។

ដំណាក់កាលដំបូងនៃការផ្លាស់ប្តូរមុនពេលការបង្កើត isocitrate (អាស៊ីត isocitric) គឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹងវដ្ត Krebs ។ បន្ទាប់មកវគ្គនៃប្រតិកម្មផ្លាស់ប្តូរ។ Isocitrate ដោយមានការចូលរួមពី isocitrate lyase ត្រូវបានបំបែកទៅជាអាស៊ីត succinic និង glyoxylic៖

Succinate (អាស៊ីត succinic) ចាកចេញពីវដ្តហើយ glyoxylate ភ្ជាប់ទៅនឹង acetyl-CoA និង malate ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយ malate synthase ។ malate ត្រូវបានកត់សុីទៅជា PI ហើយវដ្តនេះបញ្ចប់។ បន្ថែមពីលើអង់ស៊ីមពីរ - isocitratase (isocitrate lyase) និង malate synthase នៅសល់ទាំងអស់គឺដូចគ្នាទៅនឹងវដ្ត Krebs ។ នៅពេលដែល malate ត្រូវបានកត់សុី ម៉ូលេគុល NAD + ត្រូវបានស្តារឡើងវិញ។ ប្រភពនៃ acetyl-CoA សម្រាប់វដ្តនេះគឺជាអាស៊ីតខ្លាញ់ដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេលបំផ្លាញជាតិខ្លាញ់។ សមីការវដ្តសរុបអាចត្រូវបានសរសេរជា៖

2CH 3 CO-S-CoA + 2H 2 O + OVER + →

2HS-CoA + COOH-CH 2 -CH 2 -COOH + NADH + H +

វដ្ត glyoxylate កើតឡើងនៅក្នុងសរីរាង្គពិសេស - glyoxisomes ។

តើអ្វីជាសារៈសំខាន់នៃវដ្តនេះ? NADH កាត់បន្ថយអាចត្រូវបានកត់សុីដើម្បីបង្កើតជាម៉ូលេគុល ATP បី។ Succinate (អាស៊ីត succinic) ទុក glyoxisome ហើយចូលទៅក្នុង mitochondria ដែលវាត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងវដ្ត Krebs ។ នៅទីនេះវាត្រូវបានបំលែងទៅជា PIE បន្ទាប់មកទៅជា pyruvate, phosphoenolpyruvate និងបន្តទៅជាជាតិស្ករ។

ដូច្នេះ ដោយមានជំនួយពីវដ្ត glyoxylate ខ្លាញ់អាចត្រូវបានបំប្លែងទៅជាកាបូអ៊ីដ្រាត។ នេះមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសក្នុងអំឡុងពេលដំណុះគ្រាប់ពូជ ព្រោះជាតិស្ករអាចដឹកជញ្ជូនពីផ្នែកមួយនៃរុក្ខជាតិទៅផ្នែកមួយទៀត ខណៈដែលខ្លាញ់មិនអាច។ Glyoxylate អាចបម្រើជាសម្ភារៈសម្រាប់ការសំយោគនៃ porphyrins ហើយនេះមានន័យថា chlorophyll ។

វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic (វដ្ត Krebs)

Glycolysis បំប្លែងគ្លុយកូសទៅជា pyruvate និងផលិតម៉ូលេគុល ATP ពីរពីម៉ូលេគុលគ្លុយកូស - នេះគឺជាប្រភាគតូចមួយនៃថាមពលសក្តានុពលនៃម៉ូលេគុលនេះ។

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic, pyruvate ត្រូវបានបំលែងពី glycolysis ទៅ acetyl-CoA និង oxidized ទៅ CO 2 នៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic (វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា)។ ក្នុងករណីនេះអេឡិចត្រុងដែលបានបញ្ចេញនៅក្នុងប្រតិកម្មនៃវដ្តនេះឆ្លងកាត់ NADH និង FADH 2 ទៅ 0 2 - អ្នកទទួលចុងក្រោយ។ ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រូនិចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើតជម្រាលប្រូតុងនៃភ្នាស mitochondrial ដែលជាថាមពលដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគ ATP ដែលជាលទ្ធផលនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។ តោះមើលប្រតិកម្មទាំងនេះ។

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic អាស៊ីត pyruvic (ដំណាក់កាលទី 1) ឆ្លងកាត់ decarboxylation អុកស៊ីតកម្មដែលមានប្រសិទ្ធភាពជាងការបំប្លែងទៅជាអាស៊ីតឡាក់ទិកជាមួយនឹងការបង្កើតអាសេទីល-CoA (ដំណាក់កាលទី 2) ដែលអាចត្រូវបានកត់សុីទៅជាផលិតផលចុងក្រោយនៃការបំបែកជាតិស្ករ - CO 2 ។ និង H 2 0 (ដំណាក់កាលទី 3) ។ G. Krebs (1900-1981) ជាជីវគីមីជនជាតិអាឡឺម៉ង់ ដោយបានសិក្សាពីការកត់សុីនៃអាស៊ីតសរីរាង្គនីមួយៗ រួមបញ្ចូលគ្នានូវប្រតិកម្មរបស់ពួកគេទៅក្នុងវដ្តតែមួយ។ ដូច្នេះវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ត្រូវបានគេហៅថាវដ្ត Krebs ជាកិត្តិយសរបស់គាត់។

ការកត់សុីនៃអាស៊ីត pyruvic ទៅ acetyl-CoA កើតឡើងនៅក្នុង mitochondria ដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីមបី (pyruvate dehydrogenase, lipoamide dehydrogenase, lipoollacetyltransferase) និង coenzymes ប្រាំ (NAD, FAD, thiamine pyrophosphate, lipoic acid amide) ។ coenzymes ទាំងបួននេះមានវីតាមីន B (B x, B 2, B 3, B 5) ដែលបង្ហាញពីតម្រូវការសម្រាប់វីតាមីនទាំងនេះសម្រាប់ការកត់សុីធម្មតានៃកាបូអ៊ីដ្រាត។ នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមដ៏ស្មុគស្មាញនេះ pyruvate នៅក្នុងប្រតិកម្ម decarboxylation អុកស៊ីតកម្មត្រូវបានបំលែងទៅជាទម្រង់សកម្មនៃអាស៊ីតអាសេទិក - អាសេទីល coenzyme A:

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌសរីរវិទ្យា pyruvate dehydrogenase គឺជាអង់ស៊ីមដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបានទាំងស្រុងដែលពន្យល់ពីភាពមិនអាចទៅរួចនៃការបំប្លែងអាស៊ីតខ្លាញ់ទៅជាកាបូអ៊ីដ្រាត។

វត្តមាននៃចំណង macroergic នៅក្នុងម៉ូលេគុល acetyl-CoA បង្ហាញពីប្រតិកម្មខ្ពស់នៃសមាសធាតុនេះ។ ជាពិសេស acetyl-CoA អាចដើរតួក្នុង mitochondria ដើម្បីបង្កើតថាមពល; នៅក្នុងថ្លើម អាស៊ីតអាសេទីល-CoA លើសត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគសាកសព ketone; នៅក្នុង cytosol វាត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការសំយោគនៃម៉ូលេគុលស្មុគស្មាញដូចជា sterides និងអាស៊ីតខ្លាញ់។ .

Acetyl-CoA ដែលទទួលបានក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃអាស៊ីត pyruvic ចូលទៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic (វដ្ត Krebs) ។ វដ្ត Krebs - ផ្លូវ catabolic ចុងក្រោយសម្រាប់ការកត់សុីនៃកាបូអ៊ីដ្រាត, ខ្លាញ់, អាស៊ីតអាមីណូ, គឺជា "ឡចំហាយមេតាប៉ូលីស" ។ ប្រតិកម្មនៃវដ្ត Krebs ដែលកើតឡើងទាំងស្រុងនៅក្នុង mitochondria ត្រូវបានគេហៅផងដែរថា វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ឬ វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic (TCA)។

មុខងារសំខាន់បំផុតមួយនៃវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic គឺការបង្កើត coenzymes ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយ (ម៉ូលេគុល 3 នៃ NADH + H + និង 1 ម៉ូលេគុល FADH 2) បន្តដោយការផ្ទេរអាតូមអ៊ីដ្រូសែន ឬអេឡិចត្រុងរបស់ពួកគេទៅកាន់អ្នកទទួលចុងក្រោយ ម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន។ ការដឹកជញ្ជូននេះត្រូវបានអមដោយការថយចុះដ៏ធំនៃថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃដែលផ្នែកមួយត្រូវបានប្រើប្រាស់ក្នុងដំណើរការនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មសម្រាប់ការផ្ទុកក្នុងទម្រង់ ATP ។ វាត្រូវបានគេយល់ថាវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic គឺ aerobic ដែលពឹងផ្អែកលើអុកស៊ីសែន។

1. ប្រតិកម្មដំបូងនៃវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic គឺ condensation នៃ acetyl-CoA និងអាស៊ីត oxaloacetic ដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីម mitochondrial matrix citrate synthase ដើម្បីបង្កើតជាអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។

2. ក្រោមឥទិ្ធពលនៃអង់ស៊ីម aconitase ដែលជំរុញការដកម៉ូលេគុលទឹកចេញពី citrate ក្រោយមកទៀតត្រូវបានបំប្លែង

ទៅអាស៊ីត cis-aconitic ។ ទឹករួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយអាស៊ីត cis-aconitic ប្រែទៅជាអាស៊ីត isocitric ។

3. បន្ទាប់មក អង់ស៊ីម isocitrate dehydrogenase បំប្លែងប្រតិកម្ម dehydrogenase ដំបូងនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា នៅពេលដែលអាស៊ីត isocitric ត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត α-ketoglutaric ក្នុងប្រតិកម្ម decarboxylation អុកស៊ីតកម្ម៖

នៅក្នុងប្រតិកម្មនេះម៉ូលេគុលដំបូងនៃ CO 2 និងម៉ូលេគុលដំបូងនៃ NADH 4- H + វដ្តត្រូវបានបង្កើតឡើង។

4. ការបំប្លែងបន្ថែមនៃអាស៊ីត α-ketoglutaric ទៅ succinyl-CoA ត្រូវបានជំរុញដោយស្មុគស្មាញ multienzyme នៃ α-ketoglutaric dehydrogenase ។ ប្រតិកម្មនេះគឺស្រដៀងនឹងគីមីទៅនឹងប្រតិកម្ម pyruvate dehydrogenase ។ វាពាក់ព័ន្ធនឹងអាស៊ីត lipoic, thiamine pyrophosphate, HS-KoA, NAD +, FAD ។

ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មនេះម៉ូលេគុលនៃ NADH + H + និង CO 2 ត្រូវបានបង្កើតឡើងម្តងទៀត។

5. ម៉ូលេគុល succinyl-CoA មានចំណង macroergic ដែលជាថាមពលដែលត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងប្រតិកម្មបន្ទាប់ក្នុងទម្រង់ជា GTP ។ នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម succinyl-CoA synthetase, succinyl-CoA ត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត succinic ឥតគិតថ្លៃ។ ចំណាំថាអាស៊ីត succinic ក៏អាចទទួលបានពី methylmalonyl-CoA ដោយការកត់សុីនៃអាស៊ីតខ្លាញ់ជាមួយនឹងចំនួនសេសនៃអាតូមកាបូន។

ប្រតិកម្មនេះគឺជាឧទាហរណ៍នៃ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមចាប់តាំងពីម៉ូលេគុល GTP ថាមពលខ្ពស់ក្នុងករណីនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយគ្មានការចូលរួមពីខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនិងអុកស៊ីសែន។

6. អាស៊ីត Succinic ត្រូវបានកត់សុីទៅជាអាស៊ីត fumaric ក្នុងប្រតិកម្ម succinate dehydrogenase ។ Succinate dehydrogenase ដែលជាអង់ស៊ីមដែលមានជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រធម្មតាដែល coenzyme គឺ FAD ។ Succinate dehydrogenase គឺជាអង់ស៊ីមតែមួយគត់ដែលបានជួសជុលនៅលើភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង ខណៈដែលអង់ស៊ីមវដ្តផ្សេងទៀតទាំងអស់ស្ថិតនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ។

7. នេះត្រូវបានបន្តដោយជាតិទឹកនៃអាស៊ីត fumaric ទៅអាស៊ីត malic ក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម fumarase ក្នុងប្រតិកម្មបញ្ច្រាសក្រោមលក្ខខណ្ឌសរីរវិទ្យា៖

8. ប្រតិកម្មចុងក្រោយនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic គឺជាប្រតិកម្ម dehydrogenase malate ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងអង់ស៊ីមសកម្មនៃ mitochondrial NAD ~--dependent malate dehydrogenase ដែលក្នុងនោះម៉ូលេគុលទីបីនៃ NADH + H + ត្រូវបានកាត់បន្ថយត្រូវបានបង្កើតឡើង៖

ការបង្កើតអាស៊ីត oxaloacetic (oxaloacetate) បញ្ចប់វេនមួយនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ។ អាស៊ីត Oxaloacetic អាចត្រូវបានប្រើក្នុងការកត់សុីនៃម៉ូលេគុលអាសេទីល-CoA ទីពីរ ហើយវដ្តនៃប្រតិកម្មនេះអាចត្រូវបានធ្វើម្តងទៀតច្រើនដង ដែលនាំឱ្យការផលិតអាស៊ីត oxaloacetic ជាបន្តបន្ទាប់។

ដូច្នេះការកត់សុីនៃម៉ូលេគុលមួយនៃ acetyl-CoA ជាស្រទាប់ខាងក្រោមនៃវដ្តក្នុងវដ្ត TCA នាំទៅដល់ការផលិតម៉ូលេគុល GTP មួយ ម៉ូលេគុល NADP + H + ចំនួនបី និងម៉ូលេគុល FADH 2 មួយ។ អុកស៊ីតកម្មនៃភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយទាំងនេះនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត

អ៊ីយ៉ុងនាំទៅដល់ការសំយោគម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 12 ។ ការគណនានេះគឺច្បាស់លាស់ពីប្រធានបទ "អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត"៖ ការដាក់បញ្ចូលម៉ូលេគុល NAD + មួយនៅក្នុងប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅទីបំផុតត្រូវបានអមដោយការបង្កើតម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 3 ការដាក់បញ្ចូលម៉ូលេគុល FADH 2 ផ្តល់នូវការបង្កើតម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 2 ។ ហើយម៉ូលេគុល GTP មួយគឺស្មើនឹងម៉ូលេគុល ATP 1។

ចំណាំថាអាតូមកាបូនពីរនៃ adetyl-CoA ចូលទៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ហើយអាតូមកាបូនពីរបានចាកចេញពីវដ្តក្នុងទម្រង់ជា CO 2 នៅក្នុងប្រតិកម្ម decarboxylation ដែលជំរុញដោយ isocitrate dehydrogenase និង alpha-ketoglutarate dehydrogenase ។

ជាមួយនឹងការកត់សុីពេញលេញនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ទៅ CO 2 និង H 2 0 ការបង្កើតថាមពលក្នុងទម្រង់ ATP គឺ៖

• 4 ម៉ូលេគុល ATP កំឡុងពេលបំប្លែងម៉ូលេគុលគ្លុយកូសទៅជា 2 ម៉ូលេគុលនៃអាស៊ីត pyruvic (glycolysis);
• 6 ម៉ូលេគុល ATP បង្កើតឡើងក្នុងប្រតិកម្ម 3-phosphoglyceraldehyde dehydrogenase (glycolysis);
• 30 ម៉ូលេគុល ATP បង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃម៉ូលេគុលអាស៊ីត pyruvic ពីរនៅក្នុងប្រតិកម្ម pyruvate dehydrogenase និងនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃម៉ូលេគុល acetyl-CoA ពីរទៅជា CO 2 និង H 2 0 នៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ។ ដូច្នេះទិន្នផលថាមពលសរុបក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មពេញលេញនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសអាចមាន 40 ម៉ូលេគុល ATP ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយវាគួរតែត្រូវបានគេយកទៅពិចារណាថាក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃជាតិស្ករនៅដំណាក់កាលបំប្លែងគ្លុយកូសទៅជាគ្លុយកូស -6-phosphate និងនៅដំណាក់កាលបំប្លែង fructose-6-phosphate ទៅជា fructose-1,6-diphosphate ម៉ូលេគុល ATP ពីរគឺ ប្រើប្រាស់។ ដូច្នេះទិន្នផលថាមពល "សុទ្ធ" កំឡុងពេលកត់សុីនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសគឺ 38 ម៉ូលេគុល ATP ។

អ្នកអាចប្រៀបធៀបថាមពលនៃ glycolysis anaerobic និង catabolism ជាតិស្ករ aerobic ។ នៃថាមពល 688 kcal តាមទ្រឹស្តីដែលមានក្នុង 1 ក្រាមម៉ូលេគុលនៃគ្លុយកូស (180 ក្រាម) 20 kcal ស្ថិតនៅក្នុងម៉ូលេគុល ATP ពីរដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងប្រតិកម្មនៃ glycolysis anaerobic និង 628 kcal តាមទ្រឹស្តីនៅតែមាននៅក្នុងទម្រង់នៃអាស៊ីតឡាក់ទិក។

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic, ក្នុងចំណោម 688 kcal នៃក្រាម - ម៉ូលេគុលនៃគ្លុយកូសក្នុង 38 ម៉ូលេគុល ATP, 380 kcal ត្រូវបានទទួល។ ដូច្នេះប្រសិទ្ធភាពនៃការប្រើប្រាស់គ្លុយកូសក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic គឺប្រហែល 19 ដងខ្ពស់ជាង anaerobic glycolysis ។

វាគួរតែត្រូវបានចង្អុលបង្ហាញថាប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មទាំងអស់ (អុកស៊ីតកម្មនៃ triose phosphate អាស៊ីត pyruvic ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មចំនួនបួននៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic) ប្រកួតប្រជែងក្នុងការសំយោគ ATP ពី ADP និង Phneor (ឥទ្ធិពលប៉ាស្ទ័រ) ។ នេះមានន័យថាម៉ូលេគុល NADH + H + លទ្ធផលនៅក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មមានជម្រើសរវាងប្រតិកម្មនៃប្រព័ន្ធដកដង្ហើមដែលផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែនទៅអុកស៊ីហ៊្សែននិងអង់ស៊ីម LDH ដែលផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែនទៅអាស៊ីត pyruvic ។

នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic អាស៊ីតរបស់វាអាចចាកចេញពីវដ្តដើម្បីចូលរួមក្នុងការសំយោគនៃសមាសធាតុកោសិកាផ្សេងទៀតដោយមិនរំខានដល់ដំណើរការនៃវដ្តខ្លួនឯង។ កត្តាផ្សេងៗត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ។ ក្នុងចំណោមពួកគេ ជាដំបូងយើងគួរនិយាយអំពីការទទួលទានម៉ូលេគុល acetyl-CoA សកម្មភាពនៃស្មុគស្មាញ pyruvate dehydrogenase សកម្មភាពនៃសមាសធាតុនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្មដែលទាក់ទងនឹងវា ក៏ដូចជាកម្រិតនៃ oxaloacetic ។ អាស៊ីត។

អុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុលមិនត្រូវបានចូលរួមដោយផ្ទាល់នៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ទេ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រតិកម្មរបស់វាត្រូវបានអនុវត្តតែក្នុងលក្ខខណ្ឌ aerobic ចាប់តាំងពី NAD ~ និង FAD អាចត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញនៅក្នុង mitochondria តែនៅពេលដែលអេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរទៅអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលប៉ុណ្ណោះ។ វាគួរតែត្រូវបានសង្កត់ធ្ងន់ថា glycolysis ផ្ទុយទៅនឹងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ក៏អាចធ្វើទៅបានក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic ចាប់តាំងពី NAD ~ ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញនៅពេលដែលអាស៊ីត pyruvic ឆ្លងចូលទៅក្នុងអាស៊ីតឡាក់ទិក។

បន្ថែមពីលើការបង្កើត ATP វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic មានសារសំខាន់មួយទៀត៖ វដ្តនេះផ្តល់នូវរចនាសម្ព័ន្ធអន្តរការីសម្រាប់ការសំយោគផ្សេងៗនៃរាងកាយ។ ឧទាហរណ៍ អាតូម porphyrin ភាគច្រើនមានប្រភពចេញពី succinyl-CoA អាស៊ីតអាមីណូជាច្រើនគឺជាដេរីវេនៃអាស៊ីត α-keto-glutaric និង oxalo-acetic ហើយអាស៊ីត fumaric កើតឡើងកំឡុងពេលសំយោគអ៊ុយ។ នេះបង្ហាញពីភាពត្រឹមត្រូវនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ក្នុងការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់ និងប្រូតេអ៊ីន។

ដូចដែលបានបង្ហាញដោយប្រតិកម្មនៃ glycolysis សមត្ថភាពនៃកោសិកាភាគច្រើនដើម្បីបង្កើតថាមពលស្ថិតនៅក្នុង mitochondria របស់ពួកគេ។ ចំនួននៃ mitochondria នៅក្នុងជាលិកាផ្សេងៗគឺទាក់ទងទៅនឹងមុខងារសរីរវិទ្យានៃជាលិកា និងឆ្លុះបញ្ចាំងពីសមត្ថភាពរបស់ពួកគេក្នុងការចូលរួមក្នុងលក្ខខណ្ឌ aerobic ។ ឧទាហរណ៍ កោសិកាឈាមក្រហមមិនមាន mitochondria ទេ ដូច្នេះហើយខ្វះសមត្ថភាពក្នុងការបង្កើតថាមពលដោយប្រើអុកស៊ីសែនជាអ្នកទទួលអេឡិចត្រុងចុងក្រោយ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងសាច់ដុំបេះដូងដំណើរការក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ពាក់កណ្តាលនៃបរិមាណ cytoplasm កោសិកាត្រូវបានតំណាងដោយ mitochondria ។ ថ្លើមក៏អាស្រ័យទៅលើលក្ខខណ្ឌ aerobic សម្រាប់មុខងារផ្សេងៗរបស់វា ហើយ hepatocytes ថនិកសត្វមានរហូតដល់ទៅ 2,000 mitochondria ក្នុងមួយកោសិកា។

Mitochondria រួមបញ្ចូលភ្នាសពីរ - ខាងក្រៅនិងខាងក្នុង។ ភ្នាសខាងក្រៅគឺសាមញ្ញជាង ដែលមានជាតិខ្លាញ់ 50% និងប្រូតេអ៊ីន 50% និងមានមុខងារតិចតួច។ ភ្នាសខាងក្នុងមានរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារកាន់តែស្មុគស្មាញ។ ប្រហែល 80% នៃបរិមាណរបស់វាគឺប្រូតេអ៊ីន។ វាមានអង់ស៊ីមភាគច្រើនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង និងផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម អ្នកសម្របសម្រួលមេតាបូលីស និងនុយក្លេអូទីត adenine រវាងស៊ីតូសូល និងម៉ាទ្រីស មីតូខនឌ្រៀ។

នុយក្លេអូទីតជាច្រើនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងប្រតិកម្ម redox ដូចជា NAD + , NADH , NADP + , FAD និង FADH 2 មិនជ្រាបចូលទៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងទេ។ Acetyl-CoA មិនអាចផ្លាស់ទីពីផ្នែក mitochondrial ទៅ cytosol ដែលជាកន្លែងដែលវាត្រូវបានទាមទារសម្រាប់ការសំយោគអាស៊ីតខ្លាញ់ឬ sterols ។ ដូច្នេះ intramitochondrial acetyl-CoA ត្រូវបានបំប្លែងនៅក្នុងប្រតិកម្ម citrate-synthase នៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ហើយចូលទៅក្នុង cytosol ក្នុងទម្រង់នេះ។

វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ត្រូវបានរកឃើញដំបូងដោយជីវគីមីអង់គ្លេស G. Krebs ។

គាត់គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលបង្ហាញពីសារៈសំខាន់នៃវដ្តនេះសម្រាប់ការឆេះពេញលេញនៃ pyruvate ដែលជាប្រភពសំខាន់នៃការបំប្លែង glycolytic នៃកាបូអ៊ីដ្រាត។ ក្រោយមកទៀត វាត្រូវបានបង្ហាញថា វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic គឺជាចំណុចកណ្តាលដែលផ្លូវមេតាបូលីសស្ទើរតែទាំងអស់បញ្ចូលគ្នា។ ដូច្នេះវដ្ត Krebs គឺជាផ្លូវចុងក្រោយធម្មតាសម្រាប់ការកត់សុីនៃក្រុមអាសេទីល (ក្នុងទម្រង់ជាអាសេទីល-កូអេ) ដែលម៉ូលេគុលសរីរាង្គភាគច្រើនដែលដើរតួជា "ឥន្ធនៈកោសិកា" ត្រូវបានបំប្លែងក្នុងអំឡុងពេល catabolism: កាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់។ អាស៊ីតអាមីណូនិងអាស៊ីតអាមីណូ។

Acetyl-CoA ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ pyruvate នៅក្នុង mitochondria ចូលទៅក្នុងវដ្ត Krebs ។ វដ្តនេះកើតឡើងនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ហើយមានប្រតិកម្មបន្តបន្ទាប់ចំនួនប្រាំបី។ វដ្តចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការ condensation នៃ acetyl-CoA ជាមួយ oxaloacetate និងការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (citrate) ។ បន្ទាប់មកអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយ) ដោយស៊េរីនៃ dehydrogenation (ការស្រូបយកអ៊ីដ្រូសែន) និង decarboxylations ពីរ (ការលុបបំបាត់ CO 2) បាត់បង់អាតូមកាបូនពីរ ហើយម្តងទៀតប្រែទៅជា oxaloacetate (សមាសធាតុកាបូនបួន) នៅក្នុង Krebs វដ្ត, i.e. ជាលទ្ធផលនៃវដ្តពេញលេញមួយ ម៉ូលេគុលនៃអាសេទីល-CoA ដុតទៅជា CO 2 និង H 2 O ហើយម៉ូលេគុល oxaloacetate ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ។ ពិចារណាប្រតិកម្មជាប់គ្នាទាំងប្រាំបី (ដំណាក់កាល) នៃវដ្ត Krebs ។

ប្រតិកម្មដំបូងត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម citrate synthase; ក្នុងករណីនេះក្រុម acetyl នៃ acetyl-CoA condenses ជាមួយ oxaloacetate ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា:

តាមមើលទៅក្នុងប្រតិកម្មនេះ citryl-CoA ភ្ជាប់ទៅនឹងអង់ស៊ីមត្រូវបានបង្កើតឡើងជាផលិតផលកម្រិតមធ្យម ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបំប្លែងដោយឯកឯង និងមិនអាចផ្លាស់ប្តូរបានដើម្បីបង្កើតជា citrate និង HS-CoA ។

ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មទីពីរ អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាដែលបានបង្កើតឡើង ឆ្លងកាត់ការខះជាតិទឹកជាមួយនឹងការបង្កើត cis - អាស៊ីត aconitic ដែលដោយការភ្ជាប់ម៉ូលេគុលទឹកឆ្លងកាត់ចូលទៅក្នុងអាស៊ីត isocitric (isocitrate) ។ ប្រតិកម្ម​ការ​ខ្សោះ​ជាតិ​ទឹក​ដែល​អាច​បញ្ច្រាស​បាន​ទាំង​នេះ​ត្រូវ​បាន​ជំរុញ​ដោយ​អង់ស៊ីម aconitate hydratase (aconitase)។ ជាលទ្ធផល H និង OH ផ្លាស់ទីក្នុងម៉ូលេគុល citrate៖

ប្រតិកម្មទីបីហាក់ដូចជាកំណត់អត្រានៃវដ្ត Krebs ។ អាស៊ីត isocitric ត្រូវបាន dehydrogenated នៅក្នុងវត្តមាននៃ iso-citrate dehydrogenase ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD ។

ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្ម isocitrate dehydrogenase អាស៊ីត isocitric ត្រូវបាន decarboxylated ក្នុងពេលដំណាលគ្នា។ NAD + -dependent isocitrate dehydrogenase គឺជាអង់ស៊ីម allosteric ដែលទាមទារ ADP ជាភ្នាក់ងារសកម្មជាក់លាក់។ លើសពីនេះទៀត អង់ស៊ីមត្រូវការអ៊ីយ៉ុង Mg 2+ ឬ Mn 2+ ដើម្បីបង្ហាញសកម្មភាពរបស់វា។

ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មទី 4 អុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃអាស៊ីត α-ketoglutaric កើតឡើងជាមួយនឹងការបង្កើតសមាសធាតុថាមពលខ្ពស់ succinyl-CoA ។ យន្តការនៃប្រតិកម្មនេះគឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹងអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ pyruvate ទៅ acetyl-CoA; ស្មុគស្មាញα-ketoglutarate dehydrogenase ប្រហាក់ប្រហែលនឹង pyruvate dehydrogenase complex នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។ ក្នុងករណីទាំងពីរ 5 coenzymes ចូលរួមក្នុងប្រតិកម្ម: TPP, lipoic acid amide, HS-CoA, FAD និង NAD + ។

ប្រតិកម្មទីប្រាំត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម succinyl-CoA synthetase ។ ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មនេះ succinyl-CoA ដោយមានការចូលរួមពី GTP និងផូស្វ័រអសរីរាង្គត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត succinic (succinate) ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះការបង្កើតចំណង GTP phosphate ថាមពលខ្ពស់កើតឡើងដោយសារតែចំណងថាមពលខ្ពស់នៃ succinyl-CoA:

ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មទីប្រាំមួយ succinate ត្រូវបាន dehydrogenated ទៅអាស៊ីត fumaric ។ ការកត់សុីនៃ succinate ត្រូវបានជំរុញដោយ succinate dehydrogenase នៅក្នុងម៉ូលេគុលដែល FAD coenzyme ត្រូវបានចងយ៉ាងរឹងមាំ (covalently) ទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន។ នៅក្នុងវេន, succinate dehydrogenase ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងខ្លាំងជាមួយនឹងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង:

ប្រតិកម្មទីប្រាំពីរត្រូវបានអនុវត្តក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម fumarate hydratase (fumarase) ។ អាស៊ីត fumaric លទ្ធផលត្រូវបានផ្តល់ជាតិទឹក ផលិតផលប្រតិកម្មគឺអាស៊ីត malic (malate) ។ វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថា fumarate hydratase គឺ stereospecific; ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មអាស៊ីត L-malic ត្រូវបានបង្កើតឡើង:

ទីបំផុតក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មទីប្រាំបីនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ក្រោមឥទ្ធិពលនៃ mitochondrial NAD-dependent malate dehydrogenase L-malate ត្រូវបានកត់សុីទៅជា oxaloacetate:

ដូចដែលអាចមើលឃើញនៅក្នុងវេនមួយនៃវដ្តដែលមានប្រតិកម្មអង់ស៊ីមចំនួនប្រាំបីការកត់សុីពេញលេញ ("្រំមហះ") នៃម៉ូលេគុលអាសេទីល-CoA មួយកើតឡើង។ សម្រាប់ដំណើរការបន្តនៃវដ្ត ការផ្គត់ផ្គង់ថេរនៃ acetyl-CoA ទៅក្នុងប្រព័ន្ធគឺចាំបាច់ ហើយ coenzymes (NAD + និង FAD) ដែលបានឆ្លងចូលទៅក្នុងស្ថានភាពកាត់បន្ថយ ត្រូវតែកត់សុីម្តងហើយម្តងទៀត។ ការកត់សុីនេះត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងប្រព័ន្ធបញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើម) បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ។ លទ្ធផល FADH 2 ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងខ្លាំងជាមួយនឹង succinate dehydrogenase ដូច្នេះវាផ្ទេរអាតូមអ៊ីដ្រូសែនតាមរយៈ CoQ ។

ថាមពលដែលបានបញ្ចេញជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្ម acetyl-CoA ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងចំណង phosphate ថាមពលខ្ពស់នៃ ATP ។ ក្នុងចំណោមអាតូមអ៊ីដ្រូសែនចំនួនបួនគូ បីគូដឹក NADH ទៅប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ ក្នុងករណីនេះសម្រាប់គូនីមួយៗនៅក្នុងប្រព័ន្ធអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត ម៉ូលេគុល ATP បីត្រូវបានបង្កើតឡើង (នៅក្នុងដំណើរការនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មរួមបញ្ចូលគ្នា) ហើយដូច្នេះមានម៉ូលេគុល ATP សរុបចំនួនប្រាំបួន។ អាតូមមួយគូពី succinate dehydrogenase-FADH 2 ចូលទៅក្នុងប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមរយៈ CoQ ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតម៉ូលេគុល ATP ពីរប៉ុណ្ណោះ។ ក្នុងអំឡុងពេលវដ្ត Krebs ម៉ូលេគុល GTP មួយ (ស្រទាប់ខាងក្រោម phosphorylation) ក៏ត្រូវបានសំយោគផងដែរ ដែលស្មើនឹងម៉ូលេគុល ATP មួយ។ ដូច្នេះនៅពេលដែលម៉ូលេគុលមួយនៃ acetyl-CoA ត្រូវបានកត់សុីនៅក្នុងវដ្ត Krebs និងប្រព័ន្ធនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម ម៉ូលេគុល ATP ចំនួនដប់ពីរអាចត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ដូចដែលបានកត់សម្គាល់ ម៉ូលេគុល NADH មួយ (ម៉ូលេគុល ATP បី) ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ pyruvate ទៅ acetyl-CoA ។ នៅពេលដែលម៉ូលេគុលគ្លុយកូសមួយត្រូវបានបំបែក ម៉ូលេគុល pyruvate ពីរត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយនៅពេលដែលពួកគេត្រូវបានកត់សុីទៅជាម៉ូលេគុល acetyl-CoA ពីរ ហើយក្នុងអំឡុងពេលពីរវេននៃវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ម៉ូលេគុល ATP សាមសិបត្រូវបានសំយោគ (ហេតុដូចនេះ ការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល pyruvate ទៅជា CO 2 និង H 2 O ផ្តល់ម៉ូលេគុល ATP ដប់ប្រាំ) ។ ចំពោះបរិមាណនេះត្រូវតែបន្ថែមម៉ូលេគុល ATP ពីរដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេល glycolysis aerobic និងម៉ូលេគុល ATP ចំនួនប្រាំមួយដែលត្រូវបានសំយោគដោយសារតែការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល Extramitochondrial NADH ពីរដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃម៉ូលេគុលពីរនៃ glyceraldehyde-3-phosphate នៅក្នុងប្រតិកម្ម dehydrcolysis glycemia ។ . អាស្រ័យហេតុនេះ នៅពេលដែលម៉ូលេគុលគ្លុយកូសមួយត្រូវបានបំបែកនៅក្នុងជាលិកាតាមសមីការ C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O ម៉ូលេគុល ATP សាមសិបប្រាំបីត្រូវបានសំយោគ។ ដោយមិនសង្ស័យ, នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃថាមពល, ការបំបែកពេញលេញនៃជាតិស្ករគឺជាដំណើរការដ៏មានប្រសិទ្ធិភាពជាង glycolysis anaerobic ។

វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាម៉ូលេគុល NADH ពីរដែលបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងដំណើរការនៃការបំប្លែង glyceraldehyde-3-phosphate អាចនៅពេលក្រោយនៅពេលដែលអុកស៊ីតកម្មមិនផ្តល់ឱ្យម៉ូលេគុល ATP ចំនួនប្រាំមួយប៉ុន្តែមានតែបួនប៉ុណ្ណោះ។ ការពិតគឺថាម៉ូលេគុល extramitochondrial NADH ខ្លួនឯងមិនអាចជ្រាបចូលតាមភ្នាសចូលទៅក្នុង mitochondria បានទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ អេឡិចត្រុងដែលពួកគេបរិច្ចាគអាចត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ mitochondrial នៃការកត់សុីជីវសាស្រ្ត ដោយប្រើយន្តការដែលគេហៅថា glycerol phosphate shuttle ។ Cytoplasmic NADH ដំបូងមានប្រតិកម្មជាមួយ cytoplasmic dihydroxyacetone phosphate ដើម្បីបង្កើត glycerol-3-phosphate ។ ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយ cytoplasmic glycerol-3-phosphate dehydrogenase ដែលពឹងផ្អែកលើ NADH៖

Dihydroxyacetone phosphate + NADH + H + ↔ Glycerol-3-phosphate + NAD + ។

លទ្ធផល glycerol-3-phosphate ងាយជ្រាបចូលទៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ។ នៅខាងក្នុង mitochondria មួយទៀត (mitochondrial) glycerol-3-phosphate dehydrogenase (អង់ស៊ីម flavin) ធ្វើអុកស៊ីតកម្មឡើងវិញនូវ glycerol-3-phosphate ទៅ dihydroxyacetone phosphate ។

វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic (CTC) ឬវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ឬវដ្ត Krebs គឺជាផ្លូវនៃការផ្លាស់ប្តូរអុកស៊ីតកម្មនៃអាស៊ីត di- និង tricarboxylic ដែលបង្កើតឡើងជាផលិតផលកម្រិតមធ្យមកំឡុងពេលបំបែក និងសំយោគប្រូតេអ៊ីន ខ្លាញ់ និងកាបូអ៊ីដ្រាត។

វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic មានវត្តមាននៅក្នុងកោសិកានៃសារពាង្គកាយទាំងអស់៖ រុក្ខជាតិ សត្វ និងអតិសុខុមប្រាណ។

វដ្តនេះគឺជាមូលដ្ឋាននៃការរំលាយអាហារនិងអនុវត្តមុខងារសំខាន់ពីរ:

ផ្តល់ថាមពលដល់រាងកាយ;

ការរួមបញ្ចូលនៃលំហូរមេតាបូលីសសំខាន់ៗទាំងអស់ ទាំង catabolic (ជីវសាស្ត្រ) និង anabolic (ជីវសំយោគ) ។

ខ្ញុំសូមរំលឹកអ្នកថា ប្រតិកម្មនៃ glycolysis aerobic ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង cytoplasm នៃកោសិកា និងនាំឱ្យមានការបង្កើត pyruvate (PVC) ។

ការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់ pyruvateកើតឡើងនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ។

នៅក្នុងម៉ាទ្រីស pyruvate ត្រូវបានបំលែងទៅជា អាសេទីល-CoA- សមាសធាតុ macroergic ។ ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម NAD-dependent pyruvate decarboxylase៖

ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ NADH∙H + ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មនេះ ចូលទៅក្នុងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម និងបង្កើតម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 6 (ក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូស 1)។

CTC គឺជាលំដាប់នៃប្រតិកម្មប្រាំបីដែលកើតឡើងនៅក្នុងម៉ាទ្រីស មីតូខនឌ្រី(រូបទី 1)៖

អង្ករ។ 1. គ្រោងការណ៍នៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic

1) ប្រតិកម្ម condensation ដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាន។ អាសេទីល-CoAសហ oxaloaceticអាស៊ីត (oxaloacetate), កាតាលីករដោយអង់ស៊ីម citrate synthetase ដើម្បីបង្កើត អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (ស៊ីត្រាត).

2) ប្រតិកម្ម isomerization បញ្ច្រាស អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (ស៊ីត្រាត) វ អាស៊ីត isocitric (ផ្តាច់ខ្លួន) ក្នុងអំឡុងពេលដែលការផ្ទេរក្រុមអ៊ីដ្រូស៊ីទៅអាតូមកាបូនផ្សេងទៀតកើតឡើង ត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម aconitase.

ប្រតិកម្មកើតឡើងតាមរយៈការបង្កើតផលិតផលកម្រិតមធ្យម
អាស៊ីត cis-acanitic ( cis aconitate).

3) ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation ដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាន។ អាស៊ីត isocitric (ផ្តាច់ខ្លួន): ក្រុម hydroxy អាស៊ីត isocitricកត់សុីទៅជាក្រុម carbonyl តាមរយៈទម្រង់អុកស៊ីតកម្ម លើស +ហើយក្នុងពេលតែមួយក្រុម carboxyl ត្រូវបានបំបែកចេញ
β-ទីតាំងដើម្បីបង្កើត អាស៊ីត α-ketoglutaric (α-ketoglutarate) ផលិតផលកម្រិតមធ្យមនៃប្រតិកម្មនេះ។ អាស៊ីត oxalosuccinic (oxalosuccinate).

នេះគឺជាប្រតិកម្មដំបូងនៃវដ្តដែលទម្រង់អុកស៊ីតកម្មនៃ NAD + -coenzyme ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជា NADH ∙ H + ដែលជាអង់ស៊ីម isocitrate dehydrogenase ។

ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ NADH∙H ចូលទៅក្នុងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ដែលវាត្រូវបានកត់សុីទៅ NAD + ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតម៉ូលេគុល 2 ATP.

4) ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation បញ្ច្រាស
អាស៊ីត α-ketoglutaricទៅនឹងសមាសធាតុ macroergic succinyl-CoA. ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម 2-oxoglutarate dehydrogenase complex ។

5) ប្រតិកម្មគឺជាប្រតិកម្មតែមួយគត់នៃ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមនៅក្នុងវដ្ត; កាតាលីករដោយអង់ស៊ីម succinyl-CoA synthetase ។ នៅក្នុងប្រតិកម្មនេះ succinyl-CoA ដោយមានការចូលរួម guanodine diphosphate (GDP) និង ផូស្វ័រអសរីរាង្គ (ហ 3 PO 4 ) ប្រែទៅជា អាស៊ីត succinic (succinate).

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះការសំយោគនៃសមាសធាតុម៉ាក្រូកើតឡើង GTP នៅក្នុងការចំណាយការតភ្ជាប់ម៉ាក្រូ ចំណង thioether succinyl-CoA ។

6) ប្រតិកម្ម dehydrogenation អាស៊ីត succinic (succinate) ជាមួយនឹងការអប់រំ អាស៊ីត fumaric(fumarate) ។

ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម succinate dehydrogenase ដែលស្មុគស្មាញនៅក្នុងម៉ូលេគុលដែល coenzyme FAD + ត្រូវបានចងភ្ជាប់ជាមួយកូវ៉ាឡង់ និងផ្នែកប្រូតេអ៊ីននៃអង់ស៊ីម។ ទម្រង់អុកស៊ីតកម្មនៃ FAD + ដែលជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជា FAD∙H 2 ។

ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ FAD ∙ H 2 ចូលទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលវាបង្កើតឡើងវិញទៅជាទម្រង់អុកស៊ីតកម្មនៃ FAD + ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតម៉ូលេគុល ATP ពីរ។

7) ប្រតិកម្មសំណើម អាស៊ីត fumaric (fumarate) ពីមុន អាស៊ីត malic (malate) ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម fumarase ។

8) ប្រតិកម្ម dehydrogenation អាស៊ីត malicមុន អាស៊ីត oxalacetic (oxaloacetate) ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម NAD+-dependent malate dehydrogenase ។

ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មទម្រង់អុកស៊ីតកម្មនៃ NAD ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ NADH∙H + ។

ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ NADH∙H ចូលទៅក្នុងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ដែលវាត្រូវបានកត់សុីទៅ NAD + ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតម៉ូលេគុល ATP 2 ។

សមីការ CTC ទាំងមូលអាចត្រូវបានសរសេរដូចខាងក្រោម:

Acetyl-CoA + 3NAD + + FAD + + GDP + H 3 PO 4 =

2 CO 2 + H 2 O + HS -CoA + 3NADH ∙ H + FAD ∙ H 2 + GTP

ដូចដែលអាចមើលឃើញពីគ្រោងការណ៍នៃសមីការសរុបនៃ CTC នៅក្នុងដំណើរការនេះ ខាងក្រោមនេះត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ៖

ម៉ូលេគុល NADH∙H បី (ប្រតិកម្ម 3, 4, 8);

ម៉ូលេគុល FAD∙H2 មួយ (ប្រតិកម្ម 6) ។

កំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មតាមអាកាសនៃម៉ូលេគុលទាំងនេះនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្មផូស្វ័រ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលកត់សុី៖

មួយម៉ូលេគុល NADH∙H - 3 ម៉ូលេគុល ATP;

ព័ត៌មានប្រវត្តិសាស្ត្រសង្ខេប

វដ្តដែលយើងចូលចិត្តគឺ CTC ឬវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic - ជីវិតនៅលើផែនដី និងក្រោមផែនដី និងនៅលើផែនដី ... ឈប់ ប៉ុន្តែជាទូទៅនេះគឺជាយន្តការដ៏អស្ចារ្យបំផុត - វាជាសកល វាកើតឡើងដោយការកត់សុីការពុកផុយ។ ផលិតផលនៃកាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងកោសិកានៃសារពាង្គកាយមានជីវិត ជាលទ្ធផលយើងទទួលបានថាមពលសម្រាប់សកម្មភាពនៃរាងកាយរបស់យើង។

ដំណើរការនេះត្រូវបានរកឃើញដោយ Hans Krebs ខ្លួនឯង ដែលគាត់បានទទួលរង្វាន់ណូបែល!

គាត់កើតនៅខែសីហា 25 - 1900 នៅទីក្រុង Hildesheim របស់អាល្លឺម៉ង់។ គាត់បានទទួលការអប់រំផ្នែកវេជ្ជសាស្រ្តពីសាកលវិទ្យាល័យ Hamburg បន្តការស្រាវជ្រាវជីវគីមីក្រោមការណែនាំរបស់ Otto Warburg នៅទីក្រុងប៊ែកឡាំង។

នៅឆ្នាំ 1930 រួមជាមួយនឹងសិស្សម្នាក់ គាត់បានរកឃើញដំណើរការនៃការបន្សាបអាម៉ូញាក់នៅក្នុងរាងកាយ ដែលមាននៅក្នុងអ្នកតំណាងជាច្រើននៃពិភពលោកដែលមានជីវិត រួមទាំងមនុស្សផងដែរ។ វដ្ដនេះគឺជាវដ្តអ៊ុយ ដែលត្រូវបានគេស្គាល់ថាជាវដ្ត Krebs #1។

នៅពេលដែលហ៊ីត្លែរឡើងកាន់អំណាច ហាន់ស៍បានធ្វើចំណាកស្រុកទៅចក្រភពអង់គ្លេស ជាកន្លែងដែលគាត់បន្តការសិក្សាផ្នែកវិទ្យាសាស្ត្រនៅសាកលវិទ្យាល័យខេមប្រ៊ីជ និងសេហ្វហ្វីល។ បង្កើតការស្រាវជ្រាវរបស់អ្នកជីវគីមីជនជាតិហុងគ្រី Albert Szent-Györgyi គាត់ទទួលបានការយល់ដឹង និងបង្កើតវដ្ត Krebs ដ៏ល្បីល្បាញបំផុតលេខ 2 ឬនិយាយម្យ៉ាងទៀតថា "Szent-Györgyi-Krebs cycle" - 1937 ។

លទ្ធផល​ស្រាវជ្រាវ​ត្រូវ​បាន​ផ្ញើ​ទៅ​ទស្សនាវដ្ដី "ធម្មជាតិ" ដែល​បដិសេធ​មិន​ចុះ​ផ្សាយ​អត្ថបទ។ បន្ទាប់​មក​អត្ថបទ​នោះ​ហោះ​ទៅ​ទស្សនាវដ្ដី "អង់ហ្ស៊ីមឡូជី" ក្នុង​ប្រទេស​ហូឡង់។ Krebs ទទួលបានរង្វាន់ណូបែលឆ្នាំ 1953 ផ្នែកសរីរវិទ្យា ឬវេជ្ជសាស្ត្រ។

ការរកឃើញនេះគឺអស្ចារ្យណាស់: នៅឆ្នាំ 1935 លោក Szent-Györgyi បានរកឃើញថាអាស៊ីត succinic, oxaloacetic, fumaric និង malic (អាស៊ីតទាំង 4 គឺជាសមាសធាតុគីមីធម្មជាតិនៃកោសិកាសត្វ) បង្កើនដំណើរការអុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងសាច់ដុំ pectoral នៃសត្វព្រាប។ ដែលត្រូវបានកាត់ចោល។

វាស្ថិតនៅក្នុងវាដែលដំណើរការមេតាប៉ូលីសដំណើរការក្នុងល្បឿនខ្ពស់បំផុត។

F. Knoop និង K. Martius ក្នុងឆ្នាំ 1937 បានរកឃើញថាអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត isocitric តាមរយៈផលិតផលកម្រិតមធ្យម cis - aconitic acid ។ លើសពីនេះទៀតអាស៊ីត isocitric អាចត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត a-ketoglutaric ហើយអាស៊ីតនោះទៅជាអាស៊ីត succinic ។

Krebs បានកត់សម្គាល់ពីឥទ្ធិពលនៃអាស៊ីតលើការស្រូបយក O2 ដោយសាច់ដុំ pectoral នៃ pigeon ហើយបង្ហាញពីឥទ្ធិពលសកម្មរបស់វាទៅលើការកត់សុីនៃ PVC និងការបង្កើត Acetyl-Coenzyme A។ លើសពីនេះ ដំណើរការនៅក្នុងសាច់ដុំត្រូវបានរារាំងដោយអាស៊ីត malonic ដែលស្រដៀងទៅនឹងអាស៊ីត succinic និងអាចរារាំងអង់ស៊ីមដែលស្រទាប់ខាងក្រោមគឺអាស៊ីត succinic ។

នៅពេលដែល Krebs បន្ថែមអាស៊ីត malonic ទៅឧបករណ៍ផ្ទុកប្រតិកម្ម ការប្រមូលផ្តុំនៃអាស៊ីត a-ketoglutaric, citric និង succinic បានចាប់ផ្តើម។ ដូច្នេះវាច្បាស់ណាស់ថាសកម្មភាពរួមគ្នានៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា a-ketoglutaric នាំឱ្យមានការបង្កើត succinic ។

ហាន់បានស៊ើបអង្កេតសារធាតុជាង 20 ប៉ុន្តែវាមិនប៉ះពាល់ដល់អុកស៊ីតកម្មទេ។ ការប្រៀបធៀបទិន្នន័យដែលទទួលបាន Krebs បានទទួលវដ្តមួយ។ នៅដើមដំបូង អ្នកស្រាវជ្រាវមិនអាចនិយាយបានច្បាស់ថា តើដំណើរការនេះចាប់ផ្តើមដោយអាស៊ីតក្រូចឆ្មា ឬអ៊ីសូស៊ីទ្រីកទេ ដូច្នេះគាត់បានហៅវាថា "វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic" ។

ឥឡូវនេះយើងដឹងថាទីមួយគឺអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ដូច្នេះអ្វីដែលត្រឹមត្រូវគឺវដ្ត citrate ឬវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។

នៅក្នុង eukaryotes ប្រតិកម្ម TCA កើតឡើងនៅក្នុង mitochondria ខណៈពេលដែលអង់ស៊ីមទាំងអស់សម្រាប់ catalysis លើកលែងតែ 1 ត្រូវបានផ្ទុកនៅក្នុងស្ថានភាពសេរីនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial លើកលែងតែ succinate dehydrogenase ដែលត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង និងត្រូវបានដាក់បញ្ចូល។ ចូលទៅក្នុង bilayer lipid ។ នៅក្នុង prokaryotes ប្រតិកម្មនៃវដ្តកើតឡើងនៅក្នុង cytoplasm ។

តោះជួបជាមួយអ្នកចូលរួមនៃវដ្តនេះ៖

1) Acetyl-Coenzyme A:
- ក្រុមអាសេទីល។
កូអង់ហ្ស៊ីម A - Coenzyme A៖

2) PIE - Oxaloacetate - អាស៊ីត Oxalic-Acetic៖
ដូចដែលវាមានពីរផ្នែក: អាស៊ីត oxalic និង acetic ។

៣-៤) អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា និងអ៊ីសូស៊ីទ្រីក៖

5) អាស៊ីត Ketoglutaric៖

៦) Succinyl-Coenzyme A៖

៧) អាស៊ីត Succinic៖

៨) អាស៊ីតហ្វូម៉ារិក៖

៩) អាស៊ីត Malic៖

តើប្រតិកម្មកើតឡើងយ៉ាងដូចម្តេច? ជាទូទៅ​យើង​ទាំងអស់​គ្នា​ត្រូវ​បាន​គេ​ប្រើ​សម្រាប់​រូបរាង​ចិញ្ចៀន​ដែល​បង្ហាញ​នៅ​ខាងក្រោម​ក្នុង​រូបភាព។ អ្វីគ្រប់យ៉ាងត្រូវបានរាយខាងក្រោមនៅក្នុងដំណាក់កាល:

1. Condensation នៃ Acetyl-Coenzyme A និង Oxal-Acetic acid ➙ អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។

ការបំប្លែងសារធាតុ Acetyl-Coenzyme A មានប្រភពចេញពីការខាប់ជាមួយអាស៊ីត Oxalo-Acetic ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតអាស៊ីតក្រូចឆ្មា។

ប្រតិកម្មមិនតម្រូវឱ្យមានការប្រើប្រាស់ ATP ទេព្រោះថាមពលសម្រាប់ដំណើរការនេះត្រូវបានផ្តល់ជាលទ្ធផលនៃ hydrolysis នៃចំណង thioether ជាមួយ Acetyl-Coenzyme A ដែលជា macroergic:

2. អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាឆ្លងកាត់អាស៊ីត cis-aconitic ទៅជាអាស៊ីត isocitric ។

អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបាន isomerized ទៅអាស៊ីត isocitric ។ អង់ស៊ីមបំប្លែង - aconitase - ជាដំបូងខ្សោះជាតិទឹកអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាដើម្បីបង្កើតជាអាស៊ីត cis-aconitic បន្ទាប់មកផ្សំទឹកទៅជាចំណងទ្វេរនៃមេតាបូលីតបង្កើតជាអាស៊ីត isocitric៖

3. អាស៊ីត Isolicitric ត្រូវបាន dehydrogenated ដើម្បីបង្កើត a-ketoglutaric acid និង CO2 ។

អាស៊ីត Isolicitric ត្រូវបានកត់សុីដោយ dehydrogenase ជាក់លាក់ដែលជា coenzyme នៃ NAD ។

ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការកត់សុីអាស៊ីត isocitric ត្រូវបាន decarboxylated ។ ជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរអាស៊ីត α-ketoglutaric ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

4. អាស៊ីត Alpha-ketoglutaric ត្រូវបានខ្សោះជាតិទឹក ➙ succinyl-coenzyme A និង CO2 ។

ជំហានបន្ទាប់គឺ decarboxylation អុកស៊ីតកម្មនៃអាស៊ីត α-ketoglutaric ។

វាត្រូវបានជំរុញដោយស្មុគស្មាញ α-ketoglutarate dehydrogenase ដែលស្រដៀងនឹងយន្តការ រចនាសម្ព័ន្ធ និងសកម្មភាពទៅនឹងស្មុគស្មាញ pyruvate dehydrogenase ។ ជាលទ្ធផល succinyl-CoA ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

5. Succinyl-coenzyme A ➙ អាស៊ីត succinic ។

Succinyl-CoA ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាអាស៊ីត succinic ដោយឥតគិតថ្លៃ ថាមពលដែលបានបញ្ចេញត្រូវបានរក្សាទុកដោយការបង្កើត guanosine triphosphate ។ ដំណាក់កាលនេះគឺជាដំណាក់កាលតែមួយគត់នៅក្នុងវដ្តដែលថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញដោយផ្ទាល់។

6. អាស៊ីត Succinic ត្រូវបានខ្សោះជាតិទឹក ➙ fumaric ។

ការខះជាតិទឹកនៃអាស៊ីត succinic ត្រូវបានពន្លឿនដោយ succinate dehydrogenase, coenzyme របស់វាគឺ FAD ។

7. Fumaric hydrated ➙ malic ។

អាស៊ីត Fumaric ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល dehydrogenation នៃអាស៊ីត succinic ត្រូវបាន hydrated ហើយអាស៊ីត malic ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

8. អាស៊ីត Malic ត្រូវបាន dehydrogenated ➙ Oxalic-Acetic - វដ្តត្រូវបានបិទ។

ដំណើរការចុងក្រោយគឺ dehydrogenation នៃអាស៊ីត malic ជំរុញដោយ malate dehydrogenase;

លទ្ធផលនៃដំណាក់កាលគឺជាការរំលាយអាហារដែលវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ចាប់ផ្តើម - អាស៊ីត Oxalic Acetic ។

នៅក្នុងប្រតិកម្ម 1 នៃវដ្តបន្ទាប់ សារធាតុ Acetyl-Coenzyme A ផ្សេងទៀតនឹងចូល។

តើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីចងចាំវដ្តនេះ? គ្រាន់តែ!

1) ការបញ្ចេញមតិក្នុងន័យធៀប៖
ម្នាស់ទាំងមូល និងស៊ុបមួយចំណិត ថ្ងៃនេះពិតជាអាហារថ្ងៃត្រង់របស់ខ្ញុំដែលត្រូវគ្នានឹង citrate, cis-aconitate, isocitrate, (alpha-)ketoglutarate, succinyl-CoA, succinate, fumarate, malate, oxaloacetate ។

2) កំណាព្យវែងមួយទៀត៖

Pike បានញ៉ាំអាសេតាតវាប្រែជា citrate ។
តាមរយៈ cisaconite វានឹងត្រូវបាន isocitrate ។
ដោយបានលះបង់អ៊ីដ្រូសែនលើស វាបាត់បង់ CO2 ។
Alpha-ketoglutarate សប្បាយចិត្តយ៉ាងខ្លាំងចំពោះរឿងនេះ។
អុកស៊ីតកម្មកំពុងមក - NAD បានលួចអ៊ីដ្រូសែន
TDP, coenzyme A យក CO2 ។
ហើយថាមពលស្ទើរតែលេចឡើងនៅក្នុង succinyl,
ភ្លាមៗ ATP បានកើតហើយ succinate នៅតែមាន។
ដូច្នេះគាត់បានទៅ FAD - គាត់ត្រូវការអ៊ីដ្រូសែន។
Fumarate បានផឹកទឹកហើយប្រែទៅជា malate ។
បន្ទាប់មក OVER បានមកដល់ malate, ទទួលបានអ៊ីដ្រូសែន,
PIKE បានលេចឡើងម្តងទៀតហើយលាក់ខ្លួនយ៉ាងស្ងៀមស្ងាត់។

3) កំណាព្យដើមគឺខ្លីជាង៖

PIKE ACETYL LIMONIL,
ប៉ុន្តែ Narcissus Horse ភ័យខ្លាច
គាត់គឺនៅពីលើគាត់ ISOLIMONO
អាលហ្វា - កេតូក្លូតារ៉ាល់។
បានទទួលជោគជ័យជាមួយ COENZYME,
AMBER FUMAROVO,
ផ្លែប៉ោមនៅក្នុងហាងសម្រាប់រដូវរងារ,
ប្រែទៅជា PIKE ម្តងទៀត។