Corpo geniculado externo. Corpo geniculado lateral

Este é o centro subcortical, que garante a transmissão de informações já no córtex visual.

Nos humanos, essa estrutura possui seis camadas de células, como no córtex visual. As fibras da retina vêm cruzadas e descruzadas para o quiasma óptico. 1ª, 4ª, 6ª camadas recebem fibras cruzadas. 2ª, 3ª, 5ª camadas são recebidas não cruzadas.

Todas as informações que chegam ao corpo geniculado lateral da retina são ordenadas e a projeção retinotópica é preservada. Como as fibras entram no corpo geniculado lateral de maneira semelhante a um pente, não há neurônios no NKT que recebam informações de duas retinas simultaneamente. Segue-se disso que não há interação binocular nos neurônios NKT. As fibras das células M e das células P entram na tubulação. O caminho M, que comunica informações de células grandes, transmite informações sobre os movimentos dos objetos e termina na 1ª e 2ª camadas. O caminho P está associado à informação de cor e as fibras terminam na 3ª, 4ª, 5ª, 6ª camadas. Na 1ª e 2ª camadas da tubulação, os campos receptivos são altamente sensíveis ao movimento e não distinguem características espectrais (cor). Esses campos receptivos também estão presentes em pequenas quantidades em outras camadas da tubulação. Na 3ª e 4ª camadas predominam os neurônios com centro OFF. É azul-amarelo ou azul-vermelho + verde. Na 5ª e 6ª camadas, os neurônios com centros ON são principalmente vermelho-verde. Os campos receptivos das células do corpo geniculado lateral têm os mesmos campos receptivos das células ganglionares.

A diferença entre esses campos receptivos e células ganglionares:

1. Nos tamanhos dos campos receptivos. As células do corpo geniculado lateral são menores.

2. Alguns neurônios do NKT possuem uma zona inibitória adicional ao redor da periferia.

Para células com um centro LIGADO, tal zona adicional terá um sinal de reação coincidindo com o centro. Essas zonas são formadas apenas em alguns neurônios devido ao aumento da inibição lateral entre os neurônios do NKT. Essas camadas são a base para a sobrevivência de uma determinada espécie. Os humanos têm seis camadas, os predadores têm quatro.

Teoria do detector apareceu no final da década de 1950. Na retina do sapo (nas células ganglionares), foram encontradas reações que estavam diretamente relacionadas às respostas comportamentais. A excitação de certas células ganglionares da retina levou a respostas comportamentais. Este fato possibilitou a criação de um conceito segundo o qual a imagem apresentada na retina é processada por células ganglionares especificamente sintonizadas com os elementos da imagem. Tais células ganglionares possuem uma ramificação dendrítica específica que corresponde a uma determinada estrutura do campo receptivo. Vários tipos de tais células ganglionares foram encontrados. Posteriormente, neurônios com essa propriedade foram chamados de neurônios detectores. Assim, um detector é um neurônio que reage a uma determinada imagem ou parte dela. Descobriu-se que outros animais mais desenvolvidos também têm a capacidade de destacar um símbolo específico.

1. Detectores de borda convexa - a célula era acionada quando um objeto grande aparecia no campo de visão;

2. Um pequeno detector de contraste em movimento - sua excitação levou a uma tentativa de capturar esse objeto; em contraste corresponde aos objetos capturados; essas reações estão associadas a reações alimentares;

3. Detector de blackout - provoca uma reação defensiva (o aparecimento de grandes inimigos).

Essas células ganglionares da retina são ajustadas para destacar certos elementos do ambiente.

Um grupo de pesquisadores trabalhando neste tópico: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Neurônios de outros sistemas sensoriais também possuem propriedades detectoras. A maioria dos detectores no sistema visual está associada à detecção de movimento. Os neurônios têm reações aumentadas com um aumento na velocidade de movimento dos objetos. Detectores foram encontrados em aves e mamíferos. Os detectores de outros animais estão diretamente ligados ao espaço circundante. Verificou-se que as aves possuem detectores de superfície horizontais, o que está associado à necessidade de pousar em objetos horizontais. Detectores de superfícies verticais também foram encontrados, que fornecem os próprios movimentos das aves em direção a esses objetos. Descobriu-se que quanto mais alto o animal na hierarquia evolutiva, mais altos são os detectores, ou seja, esses neurônios já podem estar localizados não apenas na retina, mas também nas partes superiores do sistema visual. Em mamíferos superiores: em macacos e humanos, os detectores estão localizados no córtex visual. Isso é importante porque a maneira específica que fornece reações aos elementos do ambiente externo é transferida para os níveis superiores do cérebro e, ao mesmo tempo, cada espécie de animal possui seus próprios tipos específicos de detectores. Mais tarde, descobriu-se que na ontogênese as propriedades do detector dos sistemas sensoriais são formadas sob a influência do ambiente. Para demonstrar essa propriedade, experimentos foram feitos por pesquisadores, ganhadores do Prêmio Nobel, Hubel e Wiesel. Foram realizados experimentos que comprovaram que a formação das propriedades do detector ocorre na primeira ontogenia. Por exemplo, três grupos de gatinhos foram usados: um controle e dois experimentais. O primeiro experimental foi colocado em condições onde estavam presentes principalmente linhas orientadas horizontalmente. O segundo experimento foi colocado em condições onde havia principalmente linhas horizontais. Os pesquisadores testaram quais neurônios se formavam no córtex de cada grupo de gatinhos. No córtex desses animais, havia 50% de neurônios ativados tanto horizontalmente quanto 50% verticalmente. Animais criados em um ambiente horizontal tinham um número significativo de neurônios no córtex que eram ativados por objetos horizontais, praticamente não havia neurônios que eram ativados ao perceber objetos verticais. No segundo grupo experimental houve situação semelhante com objetos horizontais. Os gatinhos de ambos os grupos horizontais tinham certos defeitos. Gatinhos em um ambiente horizontal poderiam pular perfeitamente em degraus e superfícies horizontais, mas não tiveram um bom desempenho em relação a objetos verticais (perna de mesa). Os gatinhos do segundo grupo experimental tiveram uma situação correspondente para objetos verticais. Este experimento provou:

1) formação de neurônios na ontogênese precoce;

2) o animal não pode interagir adequadamente.

Mudando o comportamento animal em um ambiente em mudança. Cada geração tem seu próprio conjunto de estímulos externos que produzem um novo conjunto de neurônios.

Características específicas do córtex visual

Das células do corpo geniculado externo (tem uma estrutura de 6 camadas), os axônios vão para 4 camadas do córtex visual. A maior parte dos axônios do corpo geniculado lateral (NKT) é distribuída na quarta camada e suas subcamadas. Da quarta camada, a informação flui para outras camadas do córtex. O córtex visual retém o princípio da projeção retinotópica da mesma forma que o LNT. Todas as informações da retina vão para os neurônios do córtex visual. Os neurônios do córtex visual, como os neurônios dos níveis subjacentes, possuem campos receptivos. A estrutura dos campos receptivos dos neurônios no córtex visual difere dos campos receptivos das células NKT e da retina. Hubel e Wiesel também estudaram o córtex visual. Seu trabalho permitiu criar uma classificação dos campos receptivos dos neurônios no córtex visual (RPNZrK). H. e V. descobriram que RPNZrK não são concêntricos, mas de forma retangular. Eles podem ser orientados em diferentes ângulos, possuem 2 ou 3 zonas antagônicas.

Tal campo receptivo pode destacar:

1. mudança na iluminação, contraste - esses campos foram chamados campos receptivos simples;

2. neurônios com campos receptivos complexos- pode alocar os mesmos objetos que neurônios simples, mas esses objetos podem estar localizados em qualquer lugar da retina;

3. campos supercomplexos- pode selecionar objetos que tenham lacunas, bordas ou alterações na forma do objeto, ou seja, campos receptivos altamente complexos podem destacar formas geométricas.

Gestalts são neurônios que destacam subimagens.

As células do córtex visual só podem formar certos elementos da imagem. De onde vem a constância, onde aparece a imagem visual? A resposta foi encontrada nos neurônios de associação, que também estão associados à visão.

O sistema visual pode distinguir várias características de cor. A combinação de cores adversárias permite destacar diferentes tonalidades. A inibição lateral é necessária.

Os campos receptivos possuem zonas antagônicas. Os neurônios do córtex visual são capazes de disparar perifericamente para o verde, enquanto os do meio são disparados pela ação de uma fonte vermelha. A ação do verde causará uma reação inibitória, a ação do vermelho causará uma reação excitatória.

O sistema visual percebe não apenas cores espectrais puras, mas também qualquer combinação de tons. Muitas áreas do córtex cerebral têm não apenas uma estrutura horizontal, mas também vertical. Isso foi descoberto em meados da década de 1970. Isso foi demonstrado para o sistema somatossensorial. Organização vertical ou colunar. Descobriu-se que, além das camadas, o córtex visual também possui colunas orientadas verticalmente. A melhoria nas técnicas de registro levou a experimentos mais sutis. Os neurônios do córtex visual, além das camadas, também possuem uma organização horizontal. Um microeletrodo foi passado estritamente perpendicular à superfície do córtex. Todos os principais campos visuais estão no córtex occipital medial. Como os campos receptivos têm uma organização retangular, pontos, manchas, qualquer objeto concêntrico não causa nenhuma reação no córtex.

Coluna - tipo de reação, a coluna adjacente também destaca a inclinação da linha, mas difere da anterior em 7 a 10 graus. Outros estudos mostraram que as colunas estão localizadas nas proximidades, nas quais o ângulo muda com um passo igual. Cerca de 20 a 22 colunas adjacentes destacarão todas as inclinações de 0 a 180 graus. O conjunto de colunas capaz de destacar todas as gradações desse recurso é chamado de macrocoluna. Esses foram os primeiros estudos que mostraram que o córtex visual pode destacar não apenas uma propriedade única, mas também um complexo - todas as mudanças possíveis em um traço. Em estudos posteriores, foi demonstrado que ao lado das macrocolunas que fixam o ângulo, existem macrocolunas que podem destacar outras propriedades da imagem: cores, direção do movimento, velocidade do movimento, além de macrocolunas associadas à retina direita ou esquerda (colunas de dominância ocular). Assim, todas as macrocolunas estão localizadas de forma compacta na superfície do córtex. Foi proposto chamar os conjuntos de macrocolunas de hipercolunas. As hipercolunas podem analisar um conjunto de recursos de imagens localizadas em uma área local da retina. Hypercolumns é um módulo que destaca um conjunto de características em uma área local da retina (1 e 2 são conceitos idênticos).

Assim, o córtex visual consiste em um conjunto de módulos que analisam as propriedades das imagens e criam subimagens. O córtex visual não é o estágio final no processamento da informação visual.

Propriedades da visão binocular (visão estéreo)

Essas propriedades tornam mais fácil para animais e humanos perceberem a distância dos objetos e a profundidade do espaço. Para que essa capacidade se manifeste, são necessários movimentos oculares (convergentes-divergentes) para a fóvea central da retina. Ao considerar um objeto distante, há uma separação (divergência) dos eixos ópticos e convergência para os próximos (convergência). Tal sistema de visão binocular é apresentado em diferentes espécies animais. Este sistema é mais perfeito naqueles animais em que os olhos estão localizados na superfície frontal da cabeça: em muitos animais predadores, pássaros, primatas, macacos mais predadores.

Em outra parte dos animais, os olhos estão localizados lateralmente (ungulados, mamíferos, etc.). É muito importante que eles tenham um grande volume de percepção do espaço.

Isso se deve ao habitat e seu lugar na cadeia alimentar (predador - presa).

Com este método de percepção, os limiares de percepção são reduzidos em 10-15%, ou seja, organismos com esta propriedade têm uma vantagem na precisão de seus próprios movimentos e sua correlação com os movimentos do alvo.

Há também sinais monoculares da profundidade do espaço.

Propriedades da percepção binocular:

1. Fusão - a fusão de imagens completamente idênticas de duas retinas. Nesse caso, o objeto é percebido como bidimensional, planar.

2. Fusão de duas imagens retinianas não idênticas. Neste caso, o objeto é percebido tridimensionalmente.

3. Rivalidade dos campos visuais. Duas imagens diferentes vêm das retinas direita e esquerda. O cérebro não pode combinar duas imagens diferentes e, portanto, elas são percebidas alternadamente.

O resto dos pontos da retina são díspares. O grau de disparidade determinará se o objeto é percebido tridimensionalmente ou se será percebido com rivalidade de campos de visão. Se a disparidade for baixa, a imagem é percebida tridimensionalmente. Se a disparidade for muito alta, o objeto não será percebido.

Tais neurônios foram encontrados não no dia 17, mas nos dias 18 e 19 Campos.

Qual é a diferença entre os campos receptivos dessas células: para esses neurônios no córtex visual, os campos receptivos são simples ou complexos. Nesses neurônios, há uma diferença nos campos receptivos das retinas direita e esquerda. A disparidade dos campos receptivos de tais neurônios pode ser vertical ou horizontal (veja a próxima página):


Esta propriedade permite uma melhor adaptação.

(+) O córtex visual não nos permite dizer que uma imagem visual é formada nele, então a constância está ausente em todas as áreas do córtex visual.


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representa uma pequena elevação oblonga na extremidade posterior-inferior do monte visual no lado do pulvinar. Nas células ganglionares do corpo geniculado externo, terminam as fibras do trato óptico e delas se originam as fibras do feixe de Graziole. Assim, o neurônio periférico termina aqui e origina-se o neurônio central da via óptica.

Foi estabelecido que, embora a maioria das fibras do trato óptico termine no corpo geniculado lateral, ainda uma pequena parte delas vai para o pulvinar e quadrigêmeo anterior. Esses dados anatômicos forneceram a base para a visão de longa data de que tanto o corpo geniculado lateral quanto os quadrigêmeos pulvinar e anterior eram considerados centros visuais primários.

Atualmente, acumulam-se muitos dados que não permitem considerar o pulvinar e a quadrigêmea anterior como centros visuais primários.

A comparação de dados clínicos e anatomopatológicos, assim como dados embriológicos e de anatomia comparativa, não nos permite atribuir ao pulvinar o papel do centro visual primário. Assim, de acordo com as observações de Genshen, na presença de alterações patológicas no campo de visão pulvinar permanece normal. Brouwer observa que com um corpo geniculado lateral alterado e um pulvinar inalterado, observa-se hemianopsia homônima; com alterações no corpo geniculado lateral pulvinar e inalterado, o campo visual permanece normal.

O mesmo é verdade com quadrigêmeo anterior. As fibras do trato óptico formam a camada visual e terminam em grupos de células localizados próximos a essa camada. No entanto, os experimentos de Pribytkov mostraram que a enucleação de um olho em animais não é acompanhada de degeneração dessas fibras.

Com base em todos os itens acima, atualmente há razões para acreditar que apenas o corpo geniculado lateral é o centro visual primário.

Voltando à questão da projeção da retina no corpo geniculado lateral, o seguinte deve ser observado. Monakov em geral negou a presença de qualquer projeção da retina no corpo geniculado lateral. Ele acreditava que todas as fibras provenientes de diferentes partes da retina, incluindo as papilomaculares, são distribuídas uniformemente por todo o corpo geniculado externo. Genshen nos anos 90 do século passado provou a falácia dessa visão. Em 2 pacientes com hemianopsia homônima do quadrante inferior, um exame post-mortem revelou alterações limitadas na parte dorsal do corpo geniculado lateral.

Ronne (Ronne) com atrofia dos nervos ópticos com escotomas centrais devido à intoxicação alcoólica encontrou alterações limitadas nas células ganglionares do corpo geniculado lateral, indicando que a área da mácula é projetada na parte dorsal do corpo geniculado.

As observações acima provam inequivocamente a presença de uma certa projeção da retina no corpo geniculado externo. Mas as observações clínicas e anatômicas disponíveis a esse respeito são muito poucas e ainda não dão uma ideia precisa da natureza dessa projeção. Os estudos experimentais de Brouwer e Zeman em macacos, que mencionamos, permitiram estudar até certo ponto a projeção da retina no corpo geniculado lateral. Eles descobriram que a maior parte do corpo geniculado lateral é ocupada pela projeção das regiões da retina envolvidas no ato binocular da visão. A periferia extrema da metade nasal da retina, correspondente ao crescente temporal percebido monocularmente, é projetada em uma zona estreita na parte ventral do corpo geniculado lateral. A projeção da mácula ocupa uma grande área na parte dorsal. Os quadrantes superiores da retina projetam-se no corpo geniculado lateral ventromedialmente; quadrantes inferiores - ventro-lateralmente. A projeção da retina no corpo geniculado lateral em um macaco é mostrada na Fig. oito.

No corpo geniculado externo (Fig. 9)

Arroz. 9. A estrutura do corpo geniculado externo (de acordo com Pfeifer).

há também uma projeção separada de fibras cruzadas e não cruzadas. Os estudos de M. Minkowski contribuem significativamente para o esclarecimento desta questão. Ele estabeleceu que em vários animais após a enucleação de um olho, bem como em humanos com cegueira unilateral prolongada, observam-se no corpo geniculado externo atrofia das fibras do nervo óptico e atrofia das células ganglionares. Ao mesmo tempo, Minkowski descobriu uma característica: em ambos os corpos geniculados, a atrofia com certa regularidade se espalha para diferentes camadas de células ganglionares. No corpo geniculado lateral de cada lado, camadas com células ganglionares atrofiadas alternam-se com camadas nas quais as células permanecem normais. Camadas atróficas no lado da enucleação correspondem a camadas idênticas no lado oposto, que permanecem normais. Ao mesmo tempo, camadas semelhantes, que permanecem normais no lado da enucleação, atrofiam no lado oposto. Assim, a atrofia das camadas celulares no corpo geniculado lateral que ocorre após a enucleação de um olho é definitivamente de natureza alternada. Com base em suas observações, Minkowski chegou à conclusão de que cada olho tem uma representação separada no corpo geniculado lateral. As fibras cruzadas e não cruzadas terminam em diferentes camadas de células ganglionares, como é bem ilustrado no diagrama de Le Gros Clark (Fig. 10).

Arroz. dez. Esquema do final das fibras do trato óptico e início das fibras do feixe de Graziola no corpo geniculado lateral (segundo Le Gros Clark).
As linhas contínuas são fibras cruzadas, as linhas tracejadas são fibras não cruzadas. 1 - trato visual; 2 - corpo geniculado externo 3 - Feixe de Graziola; 4 - córtex do lobo occipital.

Os dados de Minkowski foram posteriormente confirmados por estudos experimentais e clínicos e anatômicos de outros autores. L. Ya. Pines e I. E. Prigonnikov examinaram o corpo geniculado lateral 3,5 meses após a enucleação de um olho. Ao mesmo tempo, foram observadas alterações degenerativas nas células ganglionares das camadas centrais do corpo geniculado lateral do lado da enucleação, enquanto as camadas periféricas permaneceram normais. No lado oposto do corpo geniculado lateral foram observadas relações inversas: as camadas centrais permaneceram normais, enquanto alterações degenerativas foram observadas nas camadas periféricas.

Observações interessantes relacionadas ao caso cegueira unilateral há muito tempo, foi publicado recentemente pelo cientista checoslovaco F. Vrabeg. Um paciente de 50 anos teve um olho removido aos dez anos de idade. O exame post mortem dos corpos geniculados laterais confirmou a presença de degeneração alternada de células ganglionares.

Com base nos dados apresentados, pode-se considerar estabelecido que ambos os olhos possuem uma representação separada no corpo geniculado lateral e, portanto, fibras cruzadas e não cruzadas terminam em diferentes camadas de células ganglionares.

atividade de uma das glândulas endócrinas mais importantes das glândulas adrenais. A comissura posterior do cérebro faz parte das paredes do terceiro ventrículo.

A região estranha do metatálamo, composta pelos corpos geniculados externo e interno, está relacionada à condução dos impulsos visuais (corpos geniculados externos) e auditivos (corpos geniculados internos).

O hipotálamo hipotálamo é funcionalmente muito importante.

2.3 Região hipodérmica (hipotálamo)

A região hipotalâmica (hipotálamo) situa-se abaixo da colina visual e é um aglomerado de núcleos altamente diferenciados, que somam 32 pares (Fig. 8).

Fig.8. Área hipodérmica (esquema):

1 corpo caloso; 2 glândula pituitária: 3 tubérculos visuais; 4 glândula pineal; 5 colisão cinza; 6, 7, 8 núcleos do hipotálamo

Todos esses núcleos são divididos em três grupos: anterior, médio, posterior. Cada grupo de núcleos tem seu próprio significado funcional. A seção média dos núcleos inclui um tubérculo cinza, um funil (infundíbulo) e um apêndice cerebral inferior da glândula pituitária.

A região hipotalâmica é um complexo aparelho reflexo, através do qual o ambiente interno do corpo se adapta à atividade externa em um ambiente externo em constante mudança, ou seja, mantendo a constância do ambiente interno (homeostase). A região do hipotálamo é um dos elos integradores envolvidos na regulação das funções autônomas do corpo (ou seja, na regulação das funções dos órgãos internos, circulação sanguínea, respiração, processos metabólicos, etc.). Certos núcleos do hipotálamo têm propriedades neurossecretoras, ou seja, secretam hormônios que regulam certas funções orgânicas. Esses núcleos estão intimamente relacionados com a glândula pituitária, a principal glândula endócrina do corpo. Nos neurônios do hipotálamo, são formadas substâncias que, ao entrar na glândula pituitária, regulam a liberação de muitos hormônios. O hipotálamo controla a atividade de todas as glândulas endócrinas, mais do que outras glândulas sexuais, a glândula tireóide e as glândulas supra-renais.

Os núcleos da região hipotalâmica estão envolvidos na regulação de todos os tipos de metabolismo e termorregulação (ou seja, na regulação da transferência de calor corporal). O hipotálamo é um dos centros superiores que regulam a atividade dos órgãos e sistemas internos. Um papel importante pertence ao hipotálamo na regulação do sono. A derrota do hipotálamo pode ser acompanhada por distúrbios do sono e da vigília.

O hipotálamo fornece atividade humana de acordo com as necessidades do corpo. Por exemplo, quando o corpo precisa de sal, ocorre uma violação da pressão coloidosmótica do sangue. Essa mudança na composição do sangue atua como irritante para grupos celulares específicos do hipotálamo, o que, ao final, se reflete nas respostas comportamentais do organismo de acordo com a satisfação das necessidades de sal. Da mesma forma, a região hipotalâmica está envolvida na formação das sensações de sede e fome.

O hipotálamo participa da formação das emoções e do comportamento emocionalmente adaptativo. Tipos primitivos de motivações comportamentais (fome, sede, sono, desejo sexual) são formados com a participação do hipotálamo. O hipotálamo fornece a regulação de funções vegetativas e executa a coloração vegetativa de todas as emoções.

Na profundidade do hipotálamo está terceiro ventrículo.

O terceiro ventrículo possui uma cavidade em forma de fenda e localiza-se no plano médio, comunicando-se com os ventrículos laterais pelas aberturas interventriculares e com o IV ventrículo pelo aqueduto cerebral. As paredes laterais do terceiro ventrículo são formadas pelas superfícies internas dos tubérculos visuais. Atrás do terceiro ventrículo está a glândula pineal. A parte inferior do ventrículo é a formação do hipotálamo, o núcleo do grupo médio de núcleos, os corpos mamilares, o tubérculo cinzento, o funil e a glândula pituitária.

Entre os núcleos subcorticais da base (o tálamo e o núcleo caudado, por um lado, e o núcleo, por outro), existe uma camada de substância branca denominada cápsula interna. É dividido em três seções: o fêmur anterior, localizado entre os núcleos caudado e lenticular, o fêmur posterior, localizado entre o tálamo e o núcleo lenticular, e o joelho da cápsula interna.

A cápsula interna é uma formação muito importante. Por ela passam todos os condutores que vão para o córtex e os condutores que vêm do córtex para as partes subjacentes do sistema nervoso.

Todas as vias sensoriais passam pela cápsula interna, assim como as vias do córtex para as partes subjacentes do sistema nervoso. As vias sensoriais se aproximam do tálamo, de onde começa seu novo caminho para o córtex: fibras dos terceiros neurônios de todos os tipos de sensibilidade, vias visuais do corpo geniculado externo, vias auditivas do corpo geniculado interno. Do córtex cerebral começa o caminho frontal da ponte (fibras do lobo frontal para a ponte e depois para o cerebelo), o caminho occipital-temporal da ponte (dos lobos occipital e temporal do córtex para a ponte e depois ao cerebelo), a via motora geral (piramidal) (do córtex da zona motora aos segmentos da medula espinhal e aos núcleos dos nervos cranianos motores), as vias do córtex cerebral ao tubérculo óptico.

3. A estrutura da região subcortical do cérebro. Tronco cerebral, cerebelo e medula oblongata

3.1 A estrutura do tronco cerebral

A composição do tronco cerebral inclui as pernas do cérebro com os quadrigêmeos, a ponte do cérebro com o cerebelo, a medula oblonga (ver Fig. 9).

Pedúnculos cerebrais e quadrigêmeos desenvolver a partir do mesencéfalo mesencéfalo (ver Fig. 10).

representa uma pequena elevação oblonga na extremidade posterior-inferior do monte visual no lado do pulvinar. Nas células ganglionares do corpo geniculado externo, terminam as fibras do trato óptico e delas se originam as fibras do feixe de Graziole. Assim, o neurônio periférico termina aqui e origina-se o neurônio central da via óptica.

Foi estabelecido que, embora a maioria das fibras do trato óptico termine no corpo geniculado lateral, ainda uma pequena parte delas vai para o pulvinar e quadrigêmeo anterior. Esses dados anatômicos forneceram a base para a visão de longa data de que tanto o corpo geniculado lateral quanto os quadrigêmeos pulvinar e anterior eram considerados centros visuais primários.

Atualmente, acumulam-se muitos dados que não permitem considerar o pulvinar e a quadrigêmea anterior como centros visuais primários.

A comparação de dados clínicos e anatomopatológicos, assim como dados embriológicos e de anatomia comparativa, não nos permite atribuir ao pulvinar o papel do centro visual primário. Assim, de acordo com as observações de Genshen, na presença de alterações patológicas no campo de visão pulvinar permanece normal. Brouwer observa que com um corpo geniculado lateral alterado e um pulvinar inalterado, observa-se hemianopsia homônima; com alterações no corpo geniculado lateral pulvinar e inalterado, o campo visual permanece normal.

O mesmo é verdade com quadrigêmeo anterior. As fibras do trato óptico formam a camada visual e terminam em grupos de células localizados próximos a essa camada. No entanto, os experimentos de Pribytkov mostraram que a enucleação de um olho em animais não é acompanhada de degeneração dessas fibras.

Com base em todos os itens acima, atualmente há razões para acreditar que apenas o corpo geniculado lateral é o centro visual primário.

Voltando à questão da projeção da retina no corpo geniculado lateral, o seguinte deve ser observado. Monakov em geral negou a presença de qualquer projeção da retina no corpo geniculado lateral. Ele acreditava que todas as fibras provenientes de diferentes partes da retina, incluindo as papilomaculares, são distribuídas uniformemente por todo o corpo geniculado externo. Genshen nos anos 90 do século passado provou a falácia dessa visão. Em 2 pacientes com hemianopsia homônima do quadrante inferior, um exame post-mortem revelou alterações limitadas na parte dorsal do corpo geniculado lateral.

Ronne (Ronne) com atrofia dos nervos ópticos com escotomas centrais devido à intoxicação alcoólica encontrou alterações limitadas nas células ganglionares do corpo geniculado lateral, indicando que a área da mácula é projetada na parte dorsal do corpo geniculado.

As observações acima provam inequivocamente a presença de uma certa projeção da retina no corpo geniculado externo. Mas as observações clínicas e anatômicas disponíveis a esse respeito são muito poucas e ainda não dão uma ideia precisa da natureza dessa projeção. Os estudos experimentais de Brouwer e Zeman em macacos, que mencionamos, permitiram estudar até certo ponto a projeção da retina no corpo geniculado lateral. Eles descobriram que a maior parte do corpo geniculado lateral é ocupada pela projeção das regiões da retina envolvidas no ato binocular da visão. A periferia extrema da metade nasal da retina, correspondente ao crescente temporal percebido monocularmente, é projetada em uma zona estreita na parte ventral do corpo geniculado lateral. A projeção da mácula ocupa uma grande área na parte dorsal. Os quadrantes superiores da retina projetam-se no corpo geniculado lateral ventromedialmente; quadrantes inferiores - ventro-lateralmente. A projeção da retina no corpo geniculado lateral em um macaco é mostrada na Fig. oito.

No corpo geniculado externo (Fig. 9)

Arroz. 9. A estrutura do corpo geniculado externo (de acordo com Pfeifer).

há também uma projeção separada de fibras cruzadas e não cruzadas. Os estudos de M. Minkowski contribuem significativamente para o esclarecimento desta questão. Ele estabeleceu que em vários animais após a enucleação de um olho, bem como em humanos com cegueira unilateral prolongada, observam-se no corpo geniculado externo atrofia das fibras do nervo óptico e atrofia das células ganglionares. Ao mesmo tempo, Minkowski descobriu uma característica: em ambos os corpos geniculados, a atrofia com certa regularidade se espalha para diferentes camadas de células ganglionares. No corpo geniculado lateral de cada lado, camadas com células ganglionares atrofiadas alternam-se com camadas nas quais as células permanecem normais. Camadas atróficas no lado da enucleação correspondem a camadas idênticas no lado oposto, que permanecem normais. Ao mesmo tempo, camadas semelhantes, que permanecem normais no lado da enucleação, atrofiam no lado oposto. Assim, a atrofia das camadas celulares no corpo geniculado lateral que ocorre após a enucleação de um olho é definitivamente de natureza alternada. Com base em suas observações, Minkowski chegou à conclusão de que cada olho tem uma representação separada no corpo geniculado lateral. As fibras cruzadas e não cruzadas terminam em diferentes camadas de células ganglionares, como é bem ilustrado no diagrama de Le Gros Clark (Fig. 10).

Arroz. dez. Esquema do final das fibras do trato óptico e início das fibras do feixe de Graziola no corpo geniculado lateral (segundo Le Gros Clark).
As linhas contínuas são fibras cruzadas, as linhas tracejadas são fibras não cruzadas. 1 - trato visual; 2 - corpo geniculado externo 3 - Feixe de Graziola; 4 - córtex do lobo occipital.

Os dados de Minkowski foram posteriormente confirmados por estudos experimentais e clínicos e anatômicos de outros autores. L. Ya. Pines e I. E. Prigonnikov examinaram o corpo geniculado lateral 3,5 meses após a enucleação de um olho. Ao mesmo tempo, foram observadas alterações degenerativas nas células ganglionares das camadas centrais do corpo geniculado lateral do lado da enucleação, enquanto as camadas periféricas permaneceram normais. No lado oposto do corpo geniculado lateral foram observadas relações inversas: as camadas centrais permaneceram normais, enquanto alterações degenerativas foram observadas nas camadas periféricas.

Observações interessantes relacionadas ao caso cegueira unilateral há muito tempo, foi publicado recentemente pelo cientista checoslovaco F. Vrabeg. Um paciente de 50 anos teve um olho removido aos dez anos de idade. O exame post mortem dos corpos geniculados laterais confirmou a presença de degeneração alternada de células ganglionares.

Com base nos dados apresentados, pode-se considerar estabelecido que ambos os olhos possuem uma representação separada no corpo geniculado lateral e, portanto, fibras cruzadas e não cruzadas terminam em diferentes camadas de células ganglionares.

Países estrangeiros ou metatálamo

Metatálamo (lat. Metathalamus) é parte da região talâmica do cérebro dos mamíferos. Formado por corpos geniculados medial e lateral pareados atrás de cada tálamo.

O corpo geniculado medial está localizado atrás do coxim do tálamo; ele, juntamente com as protuberâncias inferiores da placa do teto do mesencéfalo (quadrigemina), é o centro subcortical do analisador auditivo. O corpo geniculado lateral está localizado para baixo do travesseiro. Juntamente com os montículos superiores da placa do teto, é o centro subcortical do analisador visual. Os núcleos dos corpos geniculados são conectados por vias com os centros corticais dos analisadores visuais e auditivos.

Na parte medial do tálamo, distinguem-se um núcleo mediodorsal e um grupo de núcleos da linha média.

O núcleo mediodorsal tem conexões bilaterais com o córtex olfatório do lobo frontal e o giro cingulado dos hemisférios cerebrais, a amígdala e o núcleo anteromedial do tálamo. Funcionalmente, também está intimamente ligado ao sistema límbico e tem conexões bilaterais com o córtex dos lobos parietal, temporal e insular do cérebro.

O núcleo mediodorsal está envolvido na implementação de processos mentais superiores. Sua destruição leva a uma diminuição da ansiedade, ansiedade, tensão, agressividade, eliminação de pensamentos obsessivos.

Os núcleos da linha média são numerosos e ocupam a posição mais medial no tálamo. Eles recebem fibras aferentes (ou seja, ascendentes) do hipotálamo, dos núcleos da rafe, da mancha azul da formação reticular do tronco encefálico e, em parte, das vias espino-talâmicas como parte da alça medial. Fibras eferentes dos núcleos da linha média são enviadas para o hipocampo, amígdala e giro cingulado dos hemisférios cerebrais, que fazem parte do sistema límbico. As conexões com o córtex cerebral são bilaterais.

Os núcleos da linha média desempenham um papel importante nos processos de despertar e ativação do córtex cerebral, bem como no fornecimento de processos de memória.

Na parte lateral (isto é, lateral) do tálamo, estão localizados os grupos de núcleos dorsolateral, ventrolateral, ventral posteromedial e posterior.

Os núcleos do grupo dorsolateral têm sido relativamente pouco estudados. Eles são conhecidos por estarem envolvidos no sistema de percepção da dor.

Os núcleos do grupo ventrolateral diferem anatomicamente e funcionalmente uns dos outros. Os núcleos posteriores do grupo ventrolateral são frequentemente considerados como um núcleo ventrolateral do tálamo. Este grupo recebe as fibras do trato ascendente de sensibilidade geral como parte da alça medial. Fibras de sensibilidade gustativa e fibras dos núcleos vestibulares também vêm aqui. Fibras eferentes, partindo dos núcleos do grupo ventrolateral, são enviadas para o córtex do lobo parietal dos hemisférios cerebrais, onde conduzem informações somatossensoriais de todo o corpo.



As fibras aferentes dos colículos superiores dos quadrigêmeos e as fibras dos tratos ópticos vão para os núcleos do grupo posterior (os núcleos do coxim do tálamo). As fibras eferentes estão amplamente distribuídas no córtex dos lobos frontal, parietal, occipital, temporal e límbico dos hemisférios cerebrais.

Os centros nucleares da almofada do tálamo estão envolvidos na análise complexa de vários estímulos sensoriais. Eles desempenham um papel significativo na atividade perceptiva (associada à percepção) e cognitiva (cognitiva, mental) do cérebro, bem como nos processos de memória - o armazenamento e a reprodução de informações.

O grupo intralaminar dos núcleos talâmicos encontra-se na espessura da camada vertical em forma de Y da substância branca. Os núcleos intralaminares estão interligados com os gânglios da base, o núcleo denteado do cerebelo e o córtex cerebral.

Esses núcleos desempenham um papel importante no sistema de ativação do cérebro. Danos aos núcleos intralaminares em ambos os tálamos levam a uma diminuição acentuada da atividade motora, bem como a apatia e a destruição da estrutura motivacional da personalidade.

O córtex cerebral, devido às conexões bilaterais com os núcleos do tálamo, é capaz de exercer um efeito regulador sobre sua atividade funcional.

Assim, as principais funções do tálamo são:

processamento de informações sensoriais de receptores e centros de comutação subcorticais com sua subsequente transferência para o córtex;

participação na regulação dos movimentos;

garantindo a comunicação e integração de várias partes do cérebro