ÓRGÃO E SUAS CARACTERÍSTICAS

ÓrgãoEsta é uma parte de uma planta que desempenha determinadas funções e possui uma estrutura específica. Os órgãos vegetativos, que incluem a raiz e a parte aérea, são corpo plantas superiores; eles asseguram a vida individual de um indivíduo (Fig. 3.1).

Em fungos e plantas inferiores, não há divisão do corpo em órgãos. Seu corpo é representado por um sistema de micélio ou talo.

A formação de órgãos em plantas superiores em processo de evolução está associada ao seu acesso à terra e à adaptação à existência terrestre.

RAIZ E SISTEMA DE RAIZ

Características gerais da raiz

Raiz (de lat. raio)- um órgão axial, de forma cilíndrica, com simetria radial e geotropismo positivo. É capaz de crescer desde que o meristema apical seja preservado. Morfologicamente, a raiz difere da parte aérea por estar nela

Arroz. 3.1.Esquema de desmembramento do corpo de uma planta superior no exemplo da estrutura de uma planta dicotiledônea (os órgãos reprodutivos também são mostrados):

1 - raiz principal; 2 - raízes laterais; 3 - cotilédones; 4 - hipocótilo; 5 - epicótilo; 6 - nó; 7 - axila da folha; 8 - rim axilar; 9 - entrenó; 10 - folha;

11 - flor; 12 - rim apical; 13 - haste

as folhas nunca aparecem, e o meristema apical é coberto por uma bainha radicular. A raiz, como o rebento, pode ramificar-se, formando um sistema radicular.

Funções raiz

1. Nutrição mineral e hídrica (absorção de água e minerais).

2. Fixação da planta no solo (ancoragem).

3. Síntese de produtos do metabolismo primário e secundário.

4. Acumulação de substâncias de reserva.

5. Reprodução vegetativa.

6. Simbiose com bactérias.

7. A função do órgão respiratório (monstera, filodendro, etc.)

Tipos de raízes e sistemas radiculares

Origem raízes são divididas em principal, lateral e anexo. raiz principal As plantas com sementes se desenvolvem a partir da raiz do embrião

semente respirando. O caule é uma continuação da raiz, e juntos eles formam um eixo de 1ª ordem. O local de articulação do eixo e das folhas do cotilédone é chamado nó cotilédone. A área localizada na borda da raiz principal e do caule é chamada de colar de raiz. A seção do caule desde o colo da raiz até as primeiras folhas germinativas (cotilédones) é chamada de subcotiledôneo joelho, ou hipocótilo, e dos cotilédones às primeiras folhas verdadeiras - epicótilo, ou supracotiledôneo joelho. Em dicotiledôneas e gimnospermas, as raízes laterais de 1ª ordem se afastam da raiz principal devido à atividade meristemática do periciclo, que dá origem a raízes laterais de 2ª e 3ª ordem. O sistema radicular formado pelo sistema radicular principal é chamado Cajado, e com um sistema desenvolvido de raízes laterais - ramificado; assim, o sistema radicular ramificado é uma espécie de raiz principal. Quanto mais raízes laterais se afastam da principal, maior a área de nutrição da planta.

Na maioria das plantas dicotiledôneas, a raiz principal persiste ao longo da vida, em plantas monocotiledôneas, a raiz principal não se desenvolve, pois a raiz germinativa morre rapidamente e as raízes adventícias se originam da parte basal da parte aérea. raízes adventícias pode ser formado a partir de folhas, caules, raízes antigas e até mesmo de flores

Arroz. 3.2.Tipos de sistemas radiculares: na forma: A, B - haste; C, D - fibroso;

por origem: A - sistema radicular principal; B, C - sistema radicular misto; G - sistema radicular adventício; 1 - raiz principal; 2 - raízes laterais; 3 - raízes adventícias; 4 - bases de tiro

e possuem filiais de 1ª, 2ª ordem, etc. O sistema radicular formado por raízes adventícias é chamado de fibroso(Fig. 3.2). Em muitas plantas dicotiledôneas rizomatosas, a raiz principal geralmente morre e o sistema de raízes adventícias que se estende do rizoma predomina (ranúnculo rastejante, gota comum).

Em relação ao substrato, as raízes são dos seguintes tipos: terreno- desenvolver no solo; aquático- estão na água (em plantas aquáticas flutuantes); ar, desenvolvendo-se no ar (em plantas com raízes em troncos e folhas).

Zonas raiz

Em uma raiz jovem eles distinguem 4 zonas: divisão, alongamento, sucção, condução (Fig. 3.3).

Para zona divisória referem-se à ponta do cone de crescimento (comprimento inferior a 1 mm), onde ocorre a divisão mitótica ativa

Arroz. 3.3.Zonas radiculares (plântulas de trigo): A - diagrama da estrutura radicular; B - células periféricas de zonas individuais em alta ampliação: 1 - coifa; 2 - caliptrogênio; 3 - zona de divisão; 4 - zona de estiramento; 5 - zona de sucção; 6 - área de retenção; 7 - pelos radiculares

células. O meristema apical deposita as células da coifa para o exterior e os tecidos do restante da raiz para o interior. Esta zona consiste em células parenquimatosas de paredes finas do meristema primário, que são cobertas por uma coifa que desempenha uma função protetora quando a raiz se move entre as partículas do solo. A partir do contato com o solo, as células da tampa são constantemente destruídas, formando muco, que protege a zona de divisão ao esfregar contra o solo e aprofundar a raiz. Na maioria das plantas, a coifa é restaurada devido ao meristema primário, e nos cereais, devido ao meristema especial do caliptrogênio.

De acordo com a teoria dos histógenos (Ganshtein, 1868), na maioria das angiospermas, os meristemas apicais consistem em 3 camadas histogênicas, diferindo na direção da divisão celular e possuindo 1-4 células iniciais. A camada mais externa dermatogênico- forma a protoderme, a partir da qual são formadas as células da coifa e rizodermia- Tecido primário de absorção tegumentar na zona de sucção. camada média - periblema- dá origem a todos os tecidos do córtex primário. A terceira camada de iniciais forma jogador, a partir do qual se desenvolvem os tecidos do cilindro axial central.

NO zona de estiramento as células do meristema aumentam de tamanho (devido à hidratação), alongam-se e a divisão celular pára gradualmente. Devido ao alongamento das células na direção longitudinal, a raiz cresce em comprimento e se move no solo. A zona de divisão e a zona de alongamento, levando em consideração a preservação da atividade meristemática nelas, podem ser combinadas em uma - a zona de crescimento. Seu comprimento é de vários milímetros. Na zona de sucção, ocorre a formação da estrutura primária da raiz.

Comprimento zonas de sucção- de vários milímetros a vários centímetros; caracteriza-se pela presença de pêlos radiculares, que são excrescências de células rizodérmicas. Durante sua formação, o núcleo se move para a parte anterior do cabelo radicular. Estes últimos aumentam a superfície de sucção da raiz e proporcionam absorção ativa de água e soluções salinas, mas são de curta duração (vivem 10-20 dias). Novos pêlos radiculares são formados sob a zona de sucção e morrem - acima desta zona. À medida que a planta cresce, a zona de absorção muda gradualmente e a planta tem a capacidade de absorver minerais de diferentes camadas do solo.

Gradualmente, a zona de sucção se transforma em zona de retenção (reforço). Ela se estende até o colo da raiz e é

a maior parte da raiz. Nesta zona, há uma intensa ramificação da raiz principal e surgem as raízes laterais. Em plantas dicotiledôneas, uma estrutura radicular secundária é formada na zona de condução.

anatomia da raiz

A estrutura primária da raiz (Fig. 3, ver cor incl.). A estrutura da raiz na zona de sucção é chamada primária, porque aqui ocorre a diferenciação tecidual a partir do meristema primário do cone de crescimento. A estrutura primária da raiz na zona de absorção pode ser observada em dicotiledôneas e monocotiledôneas, mas nas monocotiledôneas persiste por toda a vida da planta. Na seção transversal da raiz da estrutura primária, distinguem-se 3 partes principais: o tecido tegumentar-absorvente, o córtex primário e o cilindro axial central (Fig. 3.4).

Tecido de absorção tegumentar - rizoderme (epiblema) desempenha tanto uma função tegumentar quanto a função de absorção intensiva de água e minerais do solo. As células da rizoderme são vivas, com uma fina parede de celulose. Os pêlos radiculares se formam a partir de algumas células do rizoderma; cada uma delas é uma longa protuberância de uma das células rizodérmicas, enquanto o núcleo da célula está geralmente localizado na ponta da protuberância. O cabelo da raiz contém uma fina camada parietal de citoplasma, mais densa na parte superior do cabelo e no centro - um grande vacúolo. Os pêlos radiculares têm vida curta e morrem na zona de fortalecimento. Fisiologicamente, a zona de sucção é uma parte muito importante da raiz. As células da rizoderme absorvem soluções aquosas em toda a superfície das paredes externas. O desenvolvimento de pêlos radiculares aumenta muito a superfície de absorção. O comprimento da zona de sucção é de 1 a 1,5 cm.

Com o tempo, o epiblema pode descascar e, em seguida, o exoderma desempenha a função tegumentar e, após sua destruição, uma camada de células do mesoderma e, às vezes, do mesoderma e do periciclo, cujas paredes cortiça e lignifica. Portanto, o diâmetro das raízes velhas das monocotiledôneas é menor que o das jovens.

Córtex primárioa raiz é mais desenvolvida do que o cilindro axial central. É composto por 3 camadas: exoderma, mesoderma(Fig. 4, ver cor incl.) (parênquima do córtex primário) e endoderme. As células da exoderme são de forma poligonal, bem fechadas e dispostas em várias fileiras. As paredes celulares são impregnadas com suberina, ou seja, cortiça. A rolha proporciona a impermeabilidade das células para

Arroz. 3.4.Corte transversal da raiz da estrutura primária: A - a estrutura primária da raiz monocotiledônea;

B - estrutura primária da raiz dicotiledônea: 1 - cilindro central (axial); 2 - restos de um epiblema; 3 - exoderma; 4 - mesoderma; 5a - endoderma com espessamentos em forma de ferradura; 5b - endoderma com bandas casparianas; 6 - periciclo; 7 - floema primário; 8 - vasos do xilema primário; 9 - células de passagem do endoderma; 10 - pelos da raiz

água e gases. No exoderma, geralmente sob os pêlos radiculares, são preservadas células com paredes finas de celulose - células por onde passam a água e os minerais absorvidos pelo rizoderma. Geralmente eles estão localizados em frente aos raios do xilema do feixe radial.

Sob o exoderma estão células parenquimatosas vivas mesoderme nós. Esta é a parte mais larga do córtex primário. As células do mesoderma desempenham uma função de armazenamento, bem como a função de transportar água e sais dissolvidos nela dos pêlos radiculares para o cilindro axial central.

A camada interna de linha única do córtex primário é representada por endoderme. As células do endoderma são densamente compactadas e quase quadradas em seção transversal. Dependendo do grau de espessamento da parede celular, distinguem-se 2 tipos de endoderma - com Cintos Caspari(em uma seção transversal eles se parecem com manchas de Caspary) e com espessamento em forma de ferradura das paredes.

A endoderme com bandas casparianas é o estágio inicial de formação da endoderme, na qual apenas suas paredes radiais são espessadas devido à deposição de substâncias de composição química semelhante à suberina e lignina. Em muitas dicotiledôneas e gimnospermas, o processo de diferenciação do endoderma por bandas de Caspary termina. Na endoderme com espessamentos em forma de ferradura, forma-se uma parede celular secundária espessa, impregnada de suberina, que posteriormente se torna lignificada. Apenas a parede celular externa permanece sem espessamento (Fig. 3.5). A endoderme com espessamentos em forma de ferradura desenvolve-se mais frequentemente em plantas monocotiledôneas (Fig. 5, ver cor inc.).

Arroz. 3.5.Esquema da estrutura da célula endodérmica: A - visão geral; B - corte transversal das células: 1 - parede celular transversal; 2 - parede radial longitudinal; 3 - Cinto Caspari; 4 - Manchas de Caspari

Acredita-se que o endoderma desempenhe a função de barreira hidráulica, facilitando o movimento de minerais e água do córtex primário para o cilindro axial central e impedindo sua saída de volta.

Cilindro do eixo central começa com células do periciclo, que geralmente em raízes jovens consiste em células vivas do parênquima de paredes finas dispostas em uma linha (mas também podem ser multicamadas - por exemplo, em uma noz). As células do periciclo retêm as propriedades do meristema e a capacidade de formar novos crescimentos por mais tempo do que outros tecidos radiculares. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo, por isso é chamado de camada de raiz. O sistema condutor da raiz é representado por um feixe vascular-fibroso radial, no qual grupos de elementos do xilema primário se alternam com áreas do floema primário. Nas plantas monocotiledôneas, o número de raios do xilema primário é de 6 ou mais, nas dicotiledôneas, de 1 a 5. As raízes, diferentemente dos caules, não possuem núcleo, pois os raios do xilema primário estão localizados no centro da raiz.

Tabela 3.1.Formação de tecidos radiculares de estrutura primária e secundária

Em plantas arquegoniais monocotiledôneas e de esporos, a estrutura da raiz não sofre alterações significativas ao longo da vida da planta. Em gimnospermas e plantas dicotiledôneas, na fronteira das zonas de absorção e condução, há uma transição da estrutura primária da raiz para a secundária (Tabela 3.1).

Estrutura secundária da raiz. Nas raízes de gimnospermas e plantas dicotiledôneas, o câmbio surge do procâmbio (arcos cambiais) devido à divisão tangencial de células de paredes finas localizadas na face interna dos filamentos do floema. Em corte transversal, as células cambiais são representadas por arcos côncavos para dentro (Fig. 6, ver cor inc.). Células de câmbio se formam em direção ao centro xilema secundário (madeira), e para a periferia floema secundário (bast). Há sempre mais xilema secundário do que floema secundário, e isso empurra o câmbio para fora.

Arroz. 3.6.Esquema de desenvolvimento da estrutura secundária na raiz: A - estrutura primária; B - assentamento do câmbio; B - início da formação dos feixes colaterais secundários; G - estrutura secundária da raiz: 1 - floema primário; 2 - floema secundário; 3 - câmbio; 4 - xilema secundário; 5 - xilema primário

Nesse caso, os arcos do câmbio são primeiro endireitados e depois assumem uma forma convexa.

Quando os arcos do câmbio atingem o periciclo, suas células também começam a se dividir e formar câmbio interfascicular, e ele, por sua vez, raios centrais, representado por células parenquimatosas que se estendem dos raios do xilema primário. Os raios centrais formados pelo câmbio interfascicular são originalmente "raios primários".

Assim, como resultado da atividade do câmbio na raiz entre os raios do xilema primário, formam-se feixes vasculares-fibrosos colaterais abertos, cujo número é igual ao número de raios do xilema primário. Nesse caso, o floema primário é empurrado pelos tecidos secundários para a periferia e achatado (Fig. 3.6 e 3.7).

No periciclo, além do câmbio interfascicular, felogênio, originário periderme- tecido tegumentar secundário. Durante a divisão tangencial das células do felogênio, as células da cortiça são separadas para fora e as células da feloderme são separadas para dentro. A impermeabilidade das células de cortiça impregnadas com suberina é a razão do isolamento do córtex primário do cilindro axial central. A casca primária ao mesmo tempo gradualmente morre e é derramada. Todos os tecidos localizados da periferia ao câmbio estão incluídos no conceito de “córtex secundário” (Fig. 7, ver cor inc.). Raios de xilema primário são preservados no centro do cilindro axial (de 1 a 5) (Fig. 8, ver cor incl.),

Arroz. 3.7.Transição para a estrutura secundária da raiz (colocação do anel cambial): 1 - periciclo; 2 - câmbio; 3 - floema primário; 4 - xilema primário

Arroz. 3.8.Estrutura secundária da raiz de abóbora. A casca primária foi esfoliada: 1 - o restante do xilema primário (quatro raios); 2 - vasos do xilema secundário; 3 - câmbio; 4 - floema secundário; 5 - viga central; 6 - cortiça

entre os quais existem feixes colaterais abertos em quantidade correspondente aos raios do xilema primário (Fig. 3.8).

Metamorfoses das raízes da micorriza

Micorriza (do grego. mykes- cogumelo e riza- raiz) é uma interação simbiótica das hifas do fungo e as terminações radiculares da planta. Os fungos que vivem nas raízes das plantas usam as substâncias orgânicas sintetizadas pela planta verde e abastecem a planta com água e minerais do solo. Muito obrigado

Nódulos

A presença de nódulos é típica para representantes da família das leguminosas (tremoço, trevo, etc.). Os nódulos são formados como resultado da penetração através dos pêlos radiculares na casca da raiz de bactérias do gênero Rizóbio. As bactérias causam aumento da divisão do parênquima, que forma excrescências de tecido bacteróide na raiz - nódulos. As bactérias fixam o nitrogênio molecular atmosférico e o convertem em um estado ligado na forma de compostos nitrogenados que são absorvidos pela planta. As bactérias, por sua vez, utilizam as substâncias encontradas nas raízes da planta. Essa simbiose é muito importante para o solo e é usada na agricultura para enriquecimento do solo com substâncias nitrogenadas.

raízes aéreas

Em várias plantas herbáceas tropicais que vivem em árvores, para subir à luz, formam-se raízes aéreas que pendem livremente. As raízes aéreas são capazes de absorver a umidade que cai na forma de chuva e orvalho. Uma espécie de tecido tegumentar é formado na superfície dessas raízes - velame- sob a forma de um tecido morto multicamadas, cujas células apresentam espessamentos em espiral ou em malha.

tubérculos de raiz

Em muitas plantas dicotiledôneas e monocotiledôneas, como resultado da metamorfose das raízes laterais e adventícias, formam-se tubérculos radiculares (chistyak de primavera, etc.). Os tubérculos radiculares têm crescimento limitado e adquirem uma forma oval ou fusiforme. Esses tubérculos desempenham uma função de armazenamento e a absorção de soluções do solo para eles é realizada por raízes de sucção bem ramificadas. Em algumas plantas (como dálias), os tubérculos radiculares realizam uma função de armazenamento apenas em uma determinada parte (basal, mediana), e o restante do tubérculo possui uma estrutura radicular típica. Esses tubérculos de raiz podem desempenhar funções de armazenamento e sucção.

Raízes

Várias partes da planta podem participar da formação de uma colheita de raízes: parte basal da raiz principal crescida, hipocótilo espesso e outros. Variedades de raízes curtas de representantes da família do repolho (rabanete, nabo) têm um tubérculo plano ou arredondado, a maioria dos quais é representada hipocótilo crescido. Tais raízes têm uma estrutura anatômica secundária com um xilema primário diárquico (dois feixes) e um secundário bem desenvolvido, que desempenha uma função de armazenamento (Fig. 9, ver cor incl.). O tubérculo de variedades de raízes longas de representantes da família do aipo (cenoura, nabo, salsa) consiste em um espessamento parte basal da raiz principal. Esses tubérculos também possuem xilema primário diarco, mas o

Arroz. 3.9.Esquema da estrutura das culturas de raízes: A - tipo de rabanete; B - tipo de cenoura; B - tipo de beterraba;

1 - xilema primário;

2 - xilema secundário; 3 - câmbio; 4 - floema secundário; 5 - floema primário; 6 - periderme; 7 - feixes condutores; 8 - parênquima de armazenamento

Arroz. 3.10.Culturas de raízes: cenouras (a, b); nabos (c, d); beterraba (d, f, g). Nas seções transversais, o xilema é mostrado em preto; a linha pontilhada indica a borda do caule e da raiz

floema secundário (Fig. 10, ver cor inc.). A cultura da raiz de beterraba tem uma estrutura policambial (Fig. 11, ver cor incl.), que é conseguida pela colocação repetida de anéis cambiais e, portanto, tem um arranjo multi-anular de tecidos condutores (Fig. 3.9 e 3.10).

ESCAPE E SISTEMA DE ESCAPE

Características gerais de brotos e gemas

A parte aérea consiste no eixo do caule e folhas e botões que se estendem a partir dele. Em um sentido mais específico, um broto pode ser chamado de caule anual não ramificado com folhas e botões, desenvolvido a partir de um botão ou semente. A parte aérea se desenvolve a partir do broto do embrião ou broto axilar e é um dos principais órgãos das plantas superiores. Assim, o rim é um broto rudimentar. A função da parte aérea é alimentar a planta com ar. Um broto modificado - na forma de uma flor ou broto com esporos - desempenha a função de reprodução.

Os principais órgãos da parte aérea são o caule e as folhas, que são formados a partir do meristema do cone de crescimento e possuem um único sistema condutor (Fig. 3.11). A parte do caule a partir da qual a folha (ou folhas) se estende é chamada nó, e a distância entre os nós é entrenó. Dependendo do comprimento do entrenó, cada nó repetido com um entrenó é chamado metâmero. Como regra, existem muitos metômeros ao longo do eixo do rebento; a fuga consiste em uma série de metâmeros. Dependendo do comprimento dos entrenós, os brotos são alongados (para a maioria das plantas lenhosas) e encurtados (por exemplo, os frutos de uma macieira). Em plantas herbáceas, como dente-de-leão, morango, banana, brotos truncados são apresentados na forma de uma roseta basal.

troncochamado de órgão da planta, que é o eixo da parte aérea e possui folhas, botões e flores.

As principais funções do caule. A haste desempenha funções de suporte, condução e armazenamento; além disso, é um órgão de reprodução vegetativa. O caule é o elo entre as raízes e as folhas. Em algumas plantas, apenas o caule desempenha a função de fotossíntese (cavalinha, cacto). A principal característica externa que distingue a parte aérea da raiz é a presença de folhas.

Folhaé um órgão lateral plano que se estende a partir do caule e tem crescimento limitado. As principais funções da folha: fotossíntese, trocas gasosas, transpiração. A axila da folha é o ângulo entre a folha e a porção sobrejacente do caule.

Broto- esta é uma filmagem rudimentar, ainda não desenvolvida. Vários sinais são colocados na classificação dos rins: sobre

Arroz. 3.11.As partes principais do broto: A - um broto encurtado do plátano oriental: 1 - entrenó; 2 - incrementos anuais; B - broto alongado

Arroz.3.12. Diferentes tipos de botões fechados: 1 - botão vegetativo (carvalho); 2 - rim vegetativo-generativo (sabugueiro); 3 - rim gerador (cereja)

Arroz. 3.13.A estrutura dos botões abertos: 1 - botões invernantes de viburnum-gordovina; 2 - bétula; a ponta do broto em crescimento (2a) e seu broto apical (2b); 3 - rim de capuchinha; 4 - botão de trevo; vista geral (4a) e diagrama da estrutura interna (4b); 5 - broto de cereais; 6 é um diagrama de um corte longitudinal de seu broto apical; vegetativo (6a) e vegetativo-generativo (6b); 7 - cereja de pássaro; ponta de um tiro crescente

composiçãoe funções os rins são vegetativos, vegetativos-generativos e generativos.

Vegetativoum botão consiste em um cone de caule, botões de folha, botões de botão e escamas de botão.

NO vegetativo-gerador vários metâmeros são colocados nos botões, e o cone de crescimento é transformado em uma flor ou inflorescência rudimentar.

generativo,ou floral, os botões contêm apenas o rudimento da inflorescência (cereja) ou uma única flor.

Pela presença de escamas protetoras os rins são fechados (Fig. 3.12) e abertos (Fig. 3.13). Fechadas os botões têm escamas de cobertura que os protegem da dessecação e das flutuações de temperatura (na maioria das plantas de nossas latitudes). Os rins fechados podem entrar em estado de dormência durante o inverno, razão pela qual também são chamados de invernada. abrir rins - nus, sem escamas protetoras. Seu cone de crescimento protege os primórdios das folhas médias (no espinheiro quebradiço; espécies de árvores dos trópicos e subtrópicos; plantas aquáticas com flores). Os botões dos quais os brotos crescem na primavera são chamados de botões. renovação.

Por localização na haste os rins são apical e lateral. Devido ao broto apical, o broto principal cresce; devido aos botões laterais - sua ramificação. Se a gema apical morre, a gema lateral começa a crescer. O broto apical generativo, uma vez que a flor ou inflorescência apical se desdobra, não é mais capaz de crescer apical.

rins axilaressão colocados nas axilas das folhas e dão brotos laterais da seguinte ordem. As gemas axilares têm a mesma estrutura das gemas apicais. O cone de crescimento é representado pelo meristema primário, protegido por folíolos rudimentares, em cujas axilas estão as gemas axilares. Muitos rins axilares estão em repouso, por isso também são chamados de adormecido(ou olhos). Os brotos anexiais geralmente se desenvolvem nas raízes. Em plantas lenhosas e arbustivas, brotam raízes delas.

Implantação da parte aérea do rim. O primeiro broto da planta é formado quando a semente germina do broto germinativo. Esta é a principal fuga, ou fuga de 1ª ordem. Todos os metômeros subsequentes do broto principal são formados a partir do broto germinativo. Das gemas axilares laterais do broto principal formam-se brotos laterais de 2ª ordem e, posteriormente, de 3ª ordem. É assim que se forma o sistema de rebentos (os rebentos principais e laterais da 2ª ordem e subsequentes).

A transformação de um broto em broto começa com a abertura do broto, o aparecimento das folhas e o crescimento dos entrenós. As escamas do rim secam rapidamente e caem no início da implantação do rim. Deles, muitas vezes as cicatrizes permanecem na base do broto - o chamado anel renal, que é claramente visível em muitas árvores e arbustos. Pelo número de anéis renais, você pode calcular a idade do ramo. Brotos que crescem a partir de botões em uma estação de crescimento são chamados brotos anuais, ou crescimento anual.

NO crescimento do rebento em comprimento e espessura vários meristemas estão envolvidos. O crescimento em comprimento ocorre devido aos meristemas apicais e intercalares, e em espessura - devido aos meristemas laterais (cambio e felogênio). Nos estágios iniciais de desenvolvimento, a estrutura anatômica primária do caule é formada, que nas plantas monocotiledôneas persiste por toda a vida. Em dicotiledôneas e gimnospermas, como resultado da atividade dos tecidos educacionais secundários, a estrutura secundária do caule é formada rapidamente a partir da estrutura primária.

arranjo de folhas - a ordem de colocação das folhas no eixo do broto (Fig. 3.14). Existem várias opções para o arranjo das folhas:

1) regular ou espiral - uma folha parte de cada nó do caule (bétula, carvalho, macieira, ervilha);

Arroz. 3.14.Arranjo de folhas: A - regular (pêssego comum); B - oposto (ligustro de folhas ovais); B - espiralado (oleandro)

2) oposto - em cada nó, duas folhas (maple) são presas umas às outras;

3) oposto cruzado - uma espécie de oposto, quando as folhas opostas de um nó estão no plano mutuamente perpendicular de outro nó (laminar, cravo);

4) espiralado - 3 ou mais folhas partem de cada nó (olho de corvo, anêmona).

A natureza da ramificação do tiro (Fig. 3.15). A ramificação da parte aérea nas plantas é necessária para aumentar a área de contato com o meio ambiente -

Arroz. 3.15.Tipos de ramificação de tiro: dicotômica apical: Um esquema; B - algas (dictyota); monopodial lateral: B - esquema; G - ramo de pinheiro; tipo simpodial lateral de monochasia: D - esquema; E - ramo de cerejeira; tipo simpodial lateral de dichasia: Zh - esquema; Z - ramo lilás; 1-4 - eixos da primeira ordem e subsequentes

água, ar, solo. Existem ramificações monopodiais, simpodiais, falsas dicotômicas e dicotômicas da parte aérea.

1. monopodial- o crescimento da parte aérea é mantido por um longo tempo devido ao meristema apical (em abeto).

2. Simpodial- todos os anos a gema apical morre e o crescimento da parte aérea continua devido à gema lateral mais próxima (perto da bétula).

3. Falso dicotômico(com arranjo de folhas opostas, variante simpodial) - a gema apical morre e o crescimento ocorre devido às 2 gemas laterais mais próximas localizadas abaixo do ápice (no bordo).

4. dicotômico- o cone de crescimento do broto apical (ápice) é dividido em dois (musgo, marchantia, etc.).

Pela natureza da localização da filmagem no espaço, eles distinguem: eretoa fuga; Aumentar um broto que se desenvolve na parte do hipocótilo na direção horizontal e depois cresce para cima como um broto ereto; rastejante atirar - cresce na direção horizontal, paralela à superfície da terra. Se houver gemas axilares no caule rastejante que se enraízam, o broto é chamado rastejante(ou bigode). Nos rebentos rastejantes, formam-se raízes adventícias (tradescantia) ou bigodes-estolons nos nós, terminando em roseta e dando origem a plantas filhas (morangos). Encaracolado o broto envolve suporte adicional, pois os tecidos mecânicos (trepweed) são pouco desenvolvidos nele; agarrado o caule cresce, como um encaracolado, em torno de um suporte adicional, mas com a ajuda de gavinhas especiais, uma parte modificada de uma folha complexa.

Atirar Metamorfoses

A modificação dos brotos ocorreu ao longo de uma longa evolução, como resultado da adaptação ao desempenho de funções especiais. Por exemplo, rizomas, tubérculos e bulbos, sendo brotos de armazenamento, muitas vezes desempenham a função de reprodução vegetativa. Além disso, modificações da parte aérea podem servir como órgão de fixação (antenas) e meio de proteção (espinhos).

1. Modificações subterrâneas de brotos(Fig. 3.16):

a) rizoma(samambaia, lírio do vale) - um broto subterrâneo perene que tem folhas reduzidas na forma de pequenas escamas incolores ou marrons, na axila da qual se encontram os botões;

Arroz. 3.16.Modificações subterrâneas de brotos: A - rizoma; B - tubérculo; B - cormo (secção longitudinal); G - bulbo (seção longitudinal): 1 - escamas mortas; 2 - o início de um broto florido; 3 - folhas do futuro período vegetativo; 4 - rins; 5 - uma haste encurtada (para bulbos - o fundo); 6 - raízes adventícias

b) tubérculo(batata) - metamorfose de brotos com função de armazenamento pronunciada do caule, presença de folhas semelhantes a escamas que descascam rapidamente e botões que se formam nas axilas das folhas e são chamados de olhos. O tubérculo também possui estolões - rizomas subterrâneos anuais de vida curta nos quais os tubérculos são formados;

dentro) lâmpada- Este é um broto encurtado, cuja parte do caule é chamada de fundo. No bulbo, distinguem-se 2 tipos de folhas modificadas: com bases escamosas e suculentas que armazenam água com nutrientes nela dissolvidos (principalmente açúcares), e secas, cobrindo o bulbo por fora, realizando

função protetora. Os brotos fotossintéticos acima do solo crescem a partir dos botões apicais e axilares, e as raízes adventícias se formam no fundo.

G) cormo(gladíolo) é um bulbo modificado com um fundo coberto de vegetação formando um tubérculo coberto com bases de folhas verdes. As folhas verdes secam e formam escamas membranosas.

2. Modificações de escape elevadas(Fig. 3.17).

espinhosorigem do tiro desempenham principalmente uma função protetora. Eles podem ser formados transformando o topo do broto em um ponto - um espinho. Em plantas como a macieira, o abrunheiro, a cerejeira, as extremidades dos ramos são nuas, pontiagudas e

Arroz. 3.17.Modificações aéreas da parte aérea: A - parte aérea carnuda de um cacto com folhas reduzidas; B - bigodes de uvas (inflorescências modificadas); B - espinho de gafanhoto; G - filocladia da vassoura de açougueiro; D - Mühlenbeckia cladodia (1 - normal; 2 - em condições de alta umidade); E - cladódios de coleção

estamos em espinhos que se projetam em todas as direções e protegem os frutos e as folhas de serem comidos pelos animais. Em representantes da família Rutovye - limão, laranja, toranja - um tiro lateral especializado se transforma completamente em um espinho. Tais plantas têm 1 grande espinho forte na axila da folha. Muitas espécies de espinheiro têm numerosos espinhos, que são brotos encurtados modificados que se desenvolvem a partir dos brotos axilares da parte inferior dos brotos anuais.

gavinhascaracterística de plantas que não podem manter independentemente uma posição vertical (ortotrópica) e, portanto, sempre se formam na axila da folha. A parte reta e não ramificada da gavinha é o primeiro entrenó do broto axilar, e a parte torcida corresponde à folha. Os representantes da família da abóbora (pepino, melão) têm antenas simples e não ramificadas; e na melancia as abóboras são complexas, formando de 2 a 5 ramos.

Cladódios e filocládios - brotos modificados que atuam como folhas.

Cladódia- são brotos laterais que mantêm a capacidade de crescimento a longo prazo, localizados em hastes longas e planas verdes (em figo).

Phyllocladodii- São brotos laterais achatados que apresentam crescimento limitado, pois o meristema apical se diferencia rapidamente em tecidos permanentes. Os brotos de filoclados são verdes, achatados, curtos, muitas vezes se assemelhando a folhas (agulha de açougueiro). Nos representantes do gênero Asparagus, os filoclados são filiformes, lineares ou em forma de agulha.

anatomia do caule

Em 1924-1928. Os cientistas alemães J. Buder e A. Schmidt desenvolveram a teoria da túnica e do corpo, que difere da teoria histogênica de Hanstein (do grego. histo- tecido e genos- gênero, origem). De acordo com sua teoria, 2 zonas são distinguidas no cone de crescimento do caule das angiospermas: externo - túnica e interno - quadro. A túnica consiste em várias camadas de células, mais frequentemente de 2, que se dividem perpendicularmente à superfície do órgão. Sua camada mais superficial dá origem à protoderme, a partir da qual a epiderme se desenvolve posteriormente, cobrindo as folhas e caules. A camada interna (ou camadas da túnica) formam todos os tecidos do córtex primário. Às vezes, as camadas internas da túnica podem formar apenas a parte externa do córtex primário,

neste caso, a origem de sua parte interna está ligada ao corpo. Isso indica a ausência de um limite nítido entre a túnica e o corpo. A teoria da túnica e do corpo também explica a formação dos órgãos caulinares: folhas e gemas axilares. Assim, os rudimentos das folhas são colocados na 2ª camada da túnica e os botões axilares estão no corpo.

O desenvolvimento do caule é realizado devido à diferenciação das células da túnica e do corpo - os meristemas primários. Destes, é formado o tecido tegumentar primário - a epiderme, o córtex primário e o cilindro axial central (Tabela 3.2).

Tabela 3.2.Estrutura do meristema do caule

Formação de tecidos do caule da estrutura primária

A estrutura primária do caule é formada devido à atividade dos meristemas primários do ápice e inclui 3 zonas anatômicas e topográficas: o tecido tegumentar, o córtex primário e o cilindro axial central (Fig. 3.18-3.20) (Fig. 12 , consulte a cor incl.).

A partir da superfície, o caule é coberto com uma única camada epiderme, que é posteriormente recoberto pela cutícula. Diretamente abaixo da epiderme está o córtex primário.

Córtex primáriorepresentado por células homogêneas do parênquima contendo clorofila, margeando o esclerênquima de origem pericíclica do cilindro axial central (Fig. 13, ver Fig. 13).

col. sobre). Às vezes, o parênquima contendo clorofila está ausente e, em seguida, o esclerênquima pericíclico está localizado imediatamente abaixo da epiderme.

Cilindro do eixo central começa com esclerênquima pericíclico, que dá força à planta. O cilindro axial central é permeado por feixes fibrosos vasculares isolados, que se formam devido à atividade do procâmbio. Em plantas monocotiledôneas, o procâmbio é completamente diferenciado em elementos condutores primários (em plantas dicotiledôneas, as células procâmbicas no centro do feixe formam o câmbio). A forma dos feixes na seção transversal é oval: os elementos do floema primário estão localizados mais próximos da periferia do caule e o xilema primário está localizado em direção ao centro. Nos caules das monocotiledôneas, formam-se feixes do tipo colateral, sempre fechados, de modo que o caule não é capaz de engrossar ainda mais. Os feixes fibrosos vasculares formados são dispostos aleatoriamente. Como regra, eles são cercados por esclerênquima, cuja quantidade máxima se concentra perto da superfície do caule. Da periferia para o centro do caule, o tamanho dos feixes aumenta. O espaço entre os feixes é ocupado pelo armazenamento ou parênquima principal. As células do parênquima principal são grandes, entre elas podem existir espaços intercelulares.

Arroz. 3.18.Esquema da estrutura do caule de uma planta monocotiledônea (milho): 1 - epiderme; 2 - anel mecânico; 3 - floema; 4 - xilema

Arroz. 3.19.Seção transversal de um talo de milho: 1 - epiderme; 2 - esclerênquima; 3 - parênquima principal; 4 - feixe colateral fechado: 4a - floema, 4b - vasos do xilema, 4c - cavidade aérea; 5 - revestimento esclerenquimatoso do feixe

Para as monocotiledôneas, ao contrário das dicotiledôneas, a presença de um núcleo no centro do caule é incomum, embora uma cavidade de ar central possa ser desenvolvida (por exemplo, nas hastes dos cereais - um colmo). Um colmo (Figuras 3.21 e 3.22) é um tipo especial de caule com entrenós ocos e nós entre eles. Na palha madura de centeio, trigo e outros cereais, a epiderme e o parênquima contendo clorofila, que perderam cloroplastos, sofrem lignificação (Fig. 14, 15, ver cor inc.). Isso ocorre no momento do amadurecimento do grão para

Arroz. 3.20.Feixe fibroso vascular fechado de milho (corte transversal): 1 - parênquima caulinar de paredes finas; 2 - esclerênquima; 3 - bast (floema); 4 - parênquima lenhoso; 5 - vasos de malha; 6 - vaso em espiral; 7 - vaso anilhado; 8 - cavidade de ar

dando resistência mecânica ao caule, que neste período adquire coloração amarela em vez de verde. Os feixes são dispostos em 2 camadas em um padrão quadriculado e são cercados por esclerênquima. Os feixes internos são maiores, os externos são menores, seu revestimento esclerenquimático se funde com o esclerênquima pericíclico, formando um anel de tecido mecânico.

Características da estrutura do caule das monocotiledôneas:

1) preservação da estrutura primária ao longo da vida;

2) córtex primário fracamente expresso;

3) arranjo disperso dos feixes fibrosos vasculares;

4) feixes colaterais de tipo apenas fechado (sem câmbio);

5) a presença no floema apenas de elementos condutores - tubos crivados com células satélites;

6) falta de núcleo;

7) espessamento secundário de caules de monocotiledôneas.

O espessamento secundário dos caules das plantas monocotiledôneas lenhosas é realizado devido ao anel de espessamento (é um rolo especial ao redor do cone de crescimento), que dá uma

Arroz. 3.21.Esquema da estrutura da palha de centeio: 1 - epiderme; 2 - tecido contendo clorofila; 3 - esclerênquima; 4 - feixes fibrosos vasculares colaterais fechados; a - florerma; b - xilema; c - revestimento esclerenquimatoso do feixe; 5 - parênquima principal

Arroz. 3.22.A estrutura da palha de trigo: 1 - epiderme; 2 - esclerênquima; 3 - clorênquima; 4 - floema; 5 - xilema; 6 - parênquima principal

vários feixes fibrosos vasculares. Um espessamento semelhante é observado em monocotiledôneas como palmeiras, bananas, aloe.

Características da estrutura de rizomas de monocotiledôneas. Os rizomas, sendo uma modificação subterrânea da parte aérea, em sua estrutura anatômica conservam as características características dos caules e adquirem algumas características associadas à existência subterrânea.

A epiderme, muitas vezes lignificada, continua sendo o tecido tegumentar. O córtex primário é muito mais amplo e é representado pelo parênquima de armazenamento. Na camada interna do córtex primário, adjacente ao cilindro axial central, forma-se uma endoderme de camada única (em forma de ferradura ou com manchas casparianas). Ocasionalmente (por exemplo, no rizoma do lírio do vale) é de duas camadas.

Arroz. 3.23.Parte do cilindro central do rizoma do lírio do vale: 1 - parênquima do córtex primário; 2 - endoderma com espessamentos em forma de ferradura; 3 - periciclo; 4 - pacote de garantias fechado; 5 - feixe concêntrico; a - xilema; b - floema; 6 - parênquima

O cilindro axial central começa com um periciclo vivo. Seu papel nos brotos subterrâneos é a formação de raízes adventícias. As vigas são de 2 tipos: garantia fechada e concêntrico, também dispostos aleatoriamente no cilindro central (Fig. 3.23) (Fig. 16, ver cor incl.).

Formação de tecidos do caule da estrutura secundária

A estrutura secundária do caule é característica de herbáceas anuais e perenes, dicotiledôneas lenhosas e também de gimnospermas. Nas plantas dicotiledôneas, a estrutura primária tem vida muito curta e, com o início da atividade do câmbio, forma-se uma estrutura secundária. Dependendo da colocação do procâmbio, vários tipos de estrutura secundária do caule são formados. Se os cordões do procâmbio são separados por largas fileiras de parênquima, uma estrutura de viga é formada, se eles são reunidos para que se fundam em um cilindro, uma estrutura sem viga é formada.

Estrutura do feixe da haste encontrado em plantas como trevo, ervilha, ranúnculo, endro (Fig. 3.24). Seus fios procambiais são colocados em um círculo ao longo da periferia do cilindro central. Cada

Arroz. 3.24.Tipo de feixe de estrutura do caule de uma planta dicotiledônea: A - trevo: 1 - epiderme; 2 - clorênquima; 3 - esclerênquima de origem pericíclica; 4 - floema; 5 - câmbio de feixe; 6 - xilema; 7 - câmbio interfascicular

o cordão procambial se transforma em um feixe colateral constituído de floema primário e xilema primário. Posteriormente, entre o floema e o xilema, o câmbio é formado a partir do procâmbio, que forma os elementos do floema secundário e do xilema secundário. O floema é depositado na periferia do órgão, e o xilema é depositado no centro, e mais xilema é depositado. O floema e o xilema primários permanecem na periferia do feixe, enquanto os elementos secundários se juntam ao câmbio. Os caules das plantas dicotiledôneas são caracterizados pela formação de feixes colaterais abertos ou bicolaterais (Fig. 17, ver cor inc.).

Arroz. 3.24.(continuação) B - abóbora: I - tecido tegumentar; II - casca primária; III - cilindro axial central; 1 - epiderme; 2 - colênquima de canto; 3 - clorênquima; 4 - endoderme; 5 - esclerênquima; 6 - parênquima principal; 7 - feixe fibroso vascular bicolateral: 7a - floema; 7b - câmbio; 7c - xilema; 7d - floema interno

Além disso, os caules das plantas dicotiledôneas são caracterizados pela diferenciação córtex primário, que inclui: colênquima (canto (Fig. 18, ver cor incl.) ou lamelar), parênquima contendo clorofila e a camada interna - endoderme. O amido se acumula no endoderma; tal vagina engomada desempenha um papel importante na resposta geotropical dos caules. Na borda da crosta primária no cilindro axial central está localizado esclerênquima pericíclico- um anel contínuo ou áreas em forma de semi-arcos acima do floema. O núcleo do caule é expresso e representado pelo parênquima. Às vezes, parte do núcleo é destruída com a formação de uma cavidade (ver Fig. 3.24).

Estrutura sem vigas característica de plantas lenhosas (tília) (Fig. 19, ver col. inc.) e muitas gramíneas (linho). No cone de crescimento, os filamentos procambiais se fundem e formam um cilindro contínuo, visível na seção transversal como um anel. O anel do procâmbio forma externamente o anel do floema primário e, internamente - o anel do xilema primário, entre os quais o anel do câmbio é colocado. As células do câmbio se dividem (paralelamente à superfície do órgão) e colocam um anel de floema secundário para fora e um anel de xilema secundário para dentro na proporção de 1:20. Consideraremos a estrutura sem vigas usando o exemplo de um caule lenhoso perene de tília (Fig. 3.25).

Um broto de tília jovem, formado na primavera a partir de um botão, é coberto de epiderme. Todos os tecidos que se encontram antes do câmbio são chamados de casca. A casca é primária e secundária. Córtex primárioÉ representado por um colênquima lamelar, localizado imediatamente abaixo da epiderme em um anel contínuo, parênquima contendo clorofila e bainha contendo amido de uma única fileira. Esta camada contém grãos de amido “protegido”, que a planta não consome. Acredita-se que este amido esteja envolvido na manutenção do equilíbrio da planta.

O cilindro axial central em tília começa com um esclerênquima pericíclico acima do floema. Como resultado da atividade do câmbio, córtex secundário(do câmbio à periderme), representado pelo floema secundário, raios centrais e parênquima do córtex secundário. A casca da tília é colhida removendo-a para o câmbio, é especialmente fácil fazer isso na primavera, quando as células do câmbio estão se dividindo ativamente. Anteriormente, a casca de tília (bast) era usada para tecer sapatos de bast, fazer caixas, panos, etc.

O floema trapezoidal é dividido por raios triangulares do núcleo primário que penetram na madeira até o núcleo. A composição do floema em tília é heterogênea. Contém fibras lignificadas de bast que formam um bast duro e bast macio

Arroz. 3.25.Corte transversal de um galho de tília de três anos: 1 - restos da epiderme; 2 - cortiça; 3 - colênquima lamelar; 4 - clorênquima; 5 - Drusos; 6 - endoderme; 7 - floema: 7a - fibra dura, (fibras liberianas); 7b - bast macio - (tubos de peneira com células companheiras e parênquima basáltico); 8a - feixe de núcleo primário; 8b - viga central secundária; 9 - câmbio; 10 - madeira de outono; 11 - madeira de mola; 12 - xilema primário; 13 - parênquima central

representados por tubos crivados com células companheiras e parênquima basal. O bast perde sua capacidade de conduzir matéria orgânica, geralmente após um ano, e se renova com novas camadas devido à atividade do câmbio.

O câmbio também forma raios do núcleo secundário, mas não atingem o núcleo, perdendo-se no lenho secundário. Os raios do núcleo servem para mover água e matéria orgânica na direção radial. Nas células do parênquima dos raios centrais, os nutrientes de reserva (amido, óleos) são depositados no outono, que são consumidos na primavera para o crescimento de brotos jovens.

Já no verão, o felogênio é colocado sob a epiderme e um tecido tegumentar secundário, a periderme, é formado. No outono, com a formação da periderme, as células da epiderme morrem, mas seus remanescentes persistem por 2-3 anos. A estratificação da periderme perene forma uma crosta.

A camada de xilema formada pelo câmbio em plantas lenhosas é muito mais larga que a camada de floema. A madeira funciona por vários anos. As células mortas da madeira não estão envolvidas na condução de substâncias, mas são capazes de suportar o peso colossal da coroa da planta.

A composição da madeira é heterogênea, inclui: traqueídes(fig. 20, ver cor incl.), traqueia, parênquima de madeira e libriforme. A madeira é caracterizada por anéis anuais. No início da primavera, quando ocorre o fluxo ativo de seiva na planta, o câmbio no xilema forma elementos condutores de lúmen largo e paredes finas - vasos e traqueídeos, e com a aproximação do outono, quando esses processos param e a atividade do câmbio enfraquece, aparecem vasos de paredes espessas de lúmen estreito, traqueídes e fibras de madeira. Assim, forma-se um crescimento anual, ou um anel anual (de uma primavera a outra), que é claramente visível em um corte transversal. Por anéis anuais, você pode determinar a idade da planta (veja a Fig. 3.25).

Características da estrutura do caule das dicotiledôneas:

1) crescimento do caule em espessura (devido à atividade do câmbio);

2) córtex primário bem diferenciado (colênquima, parênquima com clorofila, endoderme com amido);

3) feixes bicolaterais e colaterais do tipo aberto (com câmbio);

4) os feixes fibrosos vasculares localizam-se em um anel ou fusão (estrutura sem feixe);

5) a presença de um núcleo;

6) as plantas lenhosas são caracterizadas pela presença de anéis de crescimento no xilema.

Características estruturais de rizomas dicotiledôneas. O tecido de cobertura dos rizomas dicotiledôneos pode ser a epiderme, enquanto nos rizomas perenes a epiderme é substituída pela periderme. O córtex primário é representado pelo parênquima de armazenamento e endoderme com manchas de Caspary. Além disso, a largura da crosta primária aproxima-se da largura do cilindro central. A estrutura do cilindro axial central, feixes vascular-fibrosos e sua localização nele têm as mesmas características das hastes acima do solo.

FOLHA - Órgão de DISPARO LATERAL

Características gerais da folha

Folha- órgão caulinar lateral achatado com simetria bilateral; é colocado na forma de um tubérculo de folha, que é uma saliência lateral da parte aérea. A folha tem um plano de simetria e uma forma plana característica.

O rudimento da folha aumenta em comprimento devido ao crescimento do ápice, em largura - devido ao crescimento marginal. Em plantas com sementes, o crescimento apical pára rapidamente. Após a implantação do rim, ocorre a divisão múltipla de todas as células da folha (em dicotiledôneas) e um aumento em seu tamanho. Após a diferenciação das células do meristema em tecidos permanentes, a folha cresce às custas do meristema intercalar da base da folha. Na maioria das plantas, a atividade desse meristema termina rapidamente e apenas em algumas (como clivia, amarílis) continua por muito tempo.

Em plantas herbáceas anuais, a vida útil do caule e da folha é quase a mesma - 45-120 dias, em sempre-vivas - 1-5 anos, em coníferas (como abeto) - até 10 anos.

As primeiras folhas das plantas com sementes são os cotilédones do embrião. As seguintes folhas (reais) são formadas na forma de tubérculos meristemáticos - primordiais, originado do meristema apical do broto.

As principais funções da folha são a fotossíntese, a transpiração e as trocas gasosas.

As principais partes da folha (Fig. 3.26):

. lâmina de folha;

Arroz. 3.26.Partes da folha (esquema): A - peciolado; B - sedentário; B - com uma pequena almofada na base; G (a e b) - com a vagina; D - com estipulações gratuitas; E - com estipulações aderentes; F - com estípulas axilares; 1 - placa; 2 - pecíolo; 3 - estipulações; 4 - base; 5 - rim axilar; 6 - meristema intercalar; 7 - vagina

pecíolo;

. base da folha;

. estípulas são excrescências da base da folha.

lâmina de folha - a parte fotossintética principal e mais importante da folha.

Pecíolosorientar as lâminas das folhas em relação à fonte de luz, criando um mosaico de folhas, ou seja, tal colocação de folhas na parte aérea, na qual elas não se obscurecem. Isto é conseguido devido a: diferente comprimento e curvatura do pecíolo; diferentes tamanhos e formas da lâmina foliar; devido à fotossensibilidade das folhas. Se o pecíolo estiver ausente, a folha é chamada séssil; depois é fixado ao caule pela base da lâmina foliar.

Base- Esta é a parte basal da folha, articulada com o caule. Se a base da folha cresce, uma folha é formada. vagina(famílias Cereal, Liliaceae, Umbelliferae). A vagina protege os brotos axilares e as bases dos entrenós.

Estípulas- protuberâncias laterais pareadas da base da folha. Eles cobrem os rins laterais e os protegem de vários danos. No rim, as estípulas são necessariamente colocadas junto com as folhas, mas em muitas plantas elas caem rapidamente ou estão em sua infância. Se as estípulas crescerem juntas, uma trompete(por exemplo, na família do trigo sarraceno).

Venação

A nervura foliar é representada por um feixe fibroso vascular e desempenha funções condutoras e mecânicas. As nervuras que entram na folha a partir do caule através da base e do pecíolo são chamadas de nervuras principais. As veias laterais da 1ª, 2ª, etc. partem das veias principais. ordem. Entre si, as veias podem ser conectadas por uma rede de pequenas anastomoses venosas.

Arroz. 3.27.Tipos de venação: 1 - arco; 2 - paralelo; 3 - palmado; 4 - pinado

Arcoe paralelo venação é mais comum em plantas monocotiledôneas. Com a venação em arco, as nervuras não ramificadas são dispostas de forma arqueada e convergem no topo e na base da lâmina foliar (lírio-do-vale). Com venação paralela, as nervuras da lâmina foliar correm paralelas umas às outras (cereais, ciperáceas).

Venação palmada - várias veias principais de 1ª ordem (na forma de dedos) entram na lâmina foliar do pecíolo. As veias de ordens subsequentes partem das veias principais (em plantas dicotiledôneas - por exemplo, bordo tártaro).

Venação pinada - a nervura central é expressa, proveniente do pecíolo e fortemente ramificada na lâmina foliar em forma de pena (típica para plantas dicotiledôneas - por exemplo, uma folha de cerejeira) (Fig. 3.27).

Classificação de folha

Uma folha que consiste em uma lâmina de folha é chamada de folha simples. Tais folhas caem na junção do caule com o pecíolo em árvores e arbustos, onde aparece uma camada separadora. A folha é chamada complicado se em um eixo comum chamado raque(do grego. ráquis- cumeeira), existem várias lâminas foliares (folhas) que possuem seus pecíolos. Durante a queda das folhas, as folhas de uma folha composta caem primeiro e depois a raque (Family Legumes, Rosaceae).

folhas simplessubdividida em folhas com lâmina foliar inteira e dissecada.

caracterizado por uma série de recursos (Fig. 3.28):

a) a forma da lâmina foliar (redonda, ovóide, oblonga, etc.);

b) a forma da base da folha (em forma de coração, em forma de lança, em forma de seta, etc.);

c) a forma da borda da lâmina foliar (serrilhada, serrilhada, sem caroço, etc.).

Folhas simples com lâmina de folha dissecada dependendo da venação (digital ou pinada) e do grau de profundidade da dissecção, eles são divididos em:

a) lóbulo palmado, ou lóbulo pinado - se a dissecção da lâmina foliar atingir 1/3 da largura da lâmina ou meia lâmina;

Arroz. 3.28.Folhas simples com lâmina de folha inteira

b) palmamente dividido, ou pinnatipartite - se a dissecção da lâmina foliar atingir 1/2 da largura da placa ou meia placa;

c) dissecada a dedo, ou pinnatissected - se o grau de dissecção da lâmina foliar atingir sua base ou nervura central (Fig. 3.29).

folhas compostasexistem ternários, constituídos por 3 folhas (morango), e palmados, constituídos por muitas folhas (castanha). Nesses tipos de folhas compostas, todos os folhetos são fixados na parte superior da raque.

Arroz. 3.29.Folhas compostas e simples com lâmina foliar dissecada

Além disso, existem folhas compostas, cujos folhetos estão localizados ao longo de todo o comprimento da raque. Entre eles, os pinados pareados são distinguidos se terminarem no topo da placa foliar com um par de folhas (ervilhas de semeadura) e pinados não pareados (cinzas comuns da montanha), terminando com uma folha (veja a Fig. 3.25).

A estrutura anatômica da lâmina foliar

As células do meristema do rudimento foliar diferenciam-se no tecido tegumentar primário - a epiderme, o parênquima principal e os tecidos mecânicos. As camadas de procâmbio que surgiram do meristema médio

a camada mática do rudimento foliar, diferenciam-se em feixes vasculares.

De acordo com a estrutura anatômica, distinguem-se dorsoventral, isolado e folhas radiais.

Com iluminação uniforme da folha de ambos os lados, quando a lâmina da folha está localizada quase na vertical (em um ângulo agudo com o caule), a folha fica isolado Essa. equilátero. Com essa estrutura foliar, o clorênquima colunar está localizado nos lados superior e inferior (por exemplo, na folha de gladíolo, narciso, íris; Fig. 21, veja cor incl.).

Na maioria das plantas, devido à iluminação desigual da folha dos lados superior e inferior, desenvolve-se clorênquima colunar no lado superior da lâmina foliar e esponjoso no lado inferior. Tal estrutura é chamada dorsoventral Essa. lado dorsal e ventral pronunciados (beterraba sacarina).

Em agulhas de pinheiro, a parte de assimilação da folha é representada por um clorênquima dobrado localizado ao redor do cilindro axial central. A estrutura dessas folhas é chamada radial.

Considere a estrutura anatômica da folha da estrutura dorsoventral (Figuras 3.30 e 3.31).

Arroz. 3.30.Esquema da estrutura da folha dorsoventral: 1 - epiderme superior; 2 - clorênquima colunar; 3 - esclerênquima; 4 - raios centrais do xilema; 5 - vasos de xilema; 6 - floema; 7 - clorênquima esponjoso; 8 - cavidade de ar; 9 - estômatos; 10 - colênquima; 11 - epiderme inferior

Arroz. 3.31.Imagem tridimensional semi-esquemática de uma parte de uma folha

registros:

1 - epiderme superior; 2 - pelos glandulares; 3 - cobertura do cabelo; 4 - mesofilo em paliçada (colunar); 5 - mesofilo esponjoso; 6 - colênquima; 7 - xilema; 8 - floema; 9 - esclerênquima parietal do feixe; 10 - epiderme inferior; 11 - estômatos

Acima e abaixo da folha é coberto com uma única camada viva epiderme. Além disso, a epiderme superior, comparada com a inferior, é representada por células maiores e é recoberta por uma cutícula. Muitas vezes a epiderme superior é impregnada com cera, o que aumenta a função protetora da folha contra a perda de água. Essas células são bem fechadas, o que é facilitado por seus contornos sinuosos. As células epidérmicas desempenham um papel na formação de tricomas. Tricomas pode ser de várias formas: unicelular, multicelular ramificado, cerdas, estrelado (ver a seção "Tecidos tegumentares"). Nas células dos tricomas, o protoplasto morre, o conteúdo é preenchido com ar; sua principal função é protetora (da perda de água, superaquecimento, alimentação por animais).

Os estômatos estão localizados na epiderme. São mais comuns na epiderme inferior, mas também podem ser encontradas em ambos os lados, e em plantas aquáticas com folhas flutuantes apenas na epiderme superior. Se nas plantas dicotiledôneas os estômatos estão localizados bastante livremente em toda a epiderme, nas plantas monocotiledôneas com folhas alongadas eles são uniformes.

em fileiras, com fendas estomáticas orientadas ao longo do eixo da folha. Os estômatos são sempre acompanhados por cavidades de ar através das quais ocorrem a transpiração e as trocas gasosas.

Sob a epiderme superior em 1-3 camadas é colocada mesofilo colunar(clorênquima colunar). Suas células são de forma cilíndrica, seu lado estreito é adjacente à epiderme. É um tecido altamente especializado para realizar a fotossíntese.

A forma retangular (cilíndrica) das células garante a segurança da clorofila contida nos cloroplastos. Estando na maioria das vezes em paredes radiais alongadas, os cloroplastos lenticulares não são expostos à luz solar direta. Os últimos deslizam ao longo deles, iluminando uniformemente os cloroplastos e sem destruir a clorofila. Tudo isso contribui para o fluxo ativo da fotossíntese.

Abaixo encontra-se mesofilo esponjoso, caracterizada por células arredondadas frouxamente arranjadas com grandes espaços intercelulares. O mesofilo esponjoso, como o mesofilo colunar, contém cloroplastos, mas são 2-6 vezes menos do que no clorênquima colunar. As principais funções do tecido esponjoso são a transpiração e as trocas gasosas, embora também esteja envolvido na fotossíntese.

As nervuras foliares grandes são representadas por um feixe vascular-fibroso completo, enquanto as pequenas são incompletas. No topo do feixe vascular-fibroso completo estão o xilema e abaixo dele o floema. Como regra, são feixes fechados, mas em algumas dicotiledôneas são visíveis traços de atividade cambial, que param cedo.

Em dicotiledôneas, o esclerênquima também se encontra em um anel ao redor do feixe, protegendo-o da pressão das células em crescimento do mesofilo foliar. Acima e abaixo do feixe há um canto, com menos frequência - colênquima lamelar, adjacente à epiderme e desempenhando uma função de suporte. Pequenos veios correm na espessura do mesofilo sob o clorênquima colunar. O esclerênquima pode estar localizado em manchas ou ao redor dessas veias.

As folhas das plantas coníferas têm uma estrutura peculiar; considere esta estrutura usando o exemplo de agulhas de pinheiro (Fig. 3.32).

As células epidérmicas são de paredes espessas, lignificadas, de formato quase quadrado, cobertas por uma espessa camada de cutícula. Sob a epiderme está a hipoderme em uma camada e nos cantos - em várias camadas. As células da hipoderme tornam-se lignificadas ao longo do tempo e desempenham funções mecânicas e de armazenamento de água. Em ambos os lados da folha existem estômatos, sob os quais se encontram grandes transportadores aéreos.

Arroz. 3.32.Folha (agulhas) de pinus em corte transversal (A) e esquema

imagem (B):

1 - epiderme; 2 - aparelho estomático; 3 - hipoderme; 4 - parênquima dobrado; 5 - passagem da resina; 5a - revestimento esclerenquimatoso; 6 - endoderma com manchas casparianas; 7 - xilema; 8 - floema; 7, 8 - feixe condutor fechado; 9 - esclerênquima; 10 - parênquima (tecido transfusional)

cavidades. Sob a hipoderme está o mesofilo, representado por células que possuem dobras internas que aumentam sua superfície assimiladora. Os dutos de resina passam pelo clorênquima dobrado.

O cilindro axial central é separado do clorênquima dobrado por endoderme com manchas casparianas. Sistema de condução

representado por 2 feixes, emoldurados a partir de baixo por cordões de esclerênquima. O restante do espaço é ocupado por tecido transfusional, que conecta os feixes com o mesofilo. O tecido de transfusão consiste em células mortas e vivas. Através das fileiras de células vivas, os assimilados são transferidos para o floema e através das células mortas - água do xilema para o clorênquima.

queda de folhas

A queda de folhas é um fenômeno biológico causado pela atividade vital de uma planta. Uma folha que atingiu seu tamanho limite rapidamente começa a envelhecer e morrer. Quando uma folha envelhece, os processos vitais diminuem: respiração, fotossíntese. Os processos de decomposição em vez de síntese começam a predominar, e substâncias orgânicas (carboidratos, aminoácidos) começam a fluir da folha. A folha é esvaziada de nutrientes, mas substâncias de lastro, como sais de oxalato de cálcio, começam a se acumular nela. Um sinal visível de envelhecimento da folha é uma mudança em sua cor. Com a destruição da clorofila e o acúmulo de carotenóides e antocianinas, a folha fica amarela, laranja ou carmesim. A formação de antocianinas é promovida pela baixa temperatura, clima ensolarado, alto teor de açúcar nas células do mesofilo. Durante um outono chuvoso e nublado, as folhas tendem a ser amarelas em vez de carmesim e permanecem nas árvores por mais tempo. Nas plantas herbáceas, a folha é destruída, mas permanece no caule, nas árvores e arbustos, as folhas velhas caem - desta forma, as plantas reagem à diminuição das horas de luz do dia e às temperaturas mais baixas. Isso se deve ao fato de que no final do verão, no local de fixação da folha ao caule, é formada uma camada de cortiça de separação, que isola a folha do caule. Com rajadas de vento e sob seu próprio peso, a folha é separada do caule ao longo da camada de separação (cortiça). Neste lugar permanece cicatriz da folha;é coberto com uma rolha que protege os tecidos do caule onde a folha foi fixada.

A queda das folhas também pode ocorrer no verão - para evitar a seca fisiológica da planta, pois as folhas restantes evaporariam a água, que não pode entrar nas raízes em quantidade suficiente neste momento.

Exceto caducifólio plantas para comer sempre verde, que ao longo do ano têm folhas verdes, mas também caem após o término de sua vida útil (vários anos).

Arroz. 3.33.Órgãos homólogos de origem foliar: A - aparato de captura de Nepenthes; B - espinhos de acácia branca; B - espinhos de bérberis; G - fileiras de bigode

Metamorfoses de folhas

Antenas.Em muitas plantas trepadeiras (como dioscorea, capuchinha), parte da folha ou a folha inteira se transforma em antenas. Em muitos representantes de leguminosas (ervilhas, lentilhas), a parte superior da raque e vários pares de folhas tornam-se antenas.

espinhos- são dispositivos que reduzem a evaporação da umidade e protegem os animais de serem comidos. A folha pode se transformar completamente em espinho (por exemplo, em cactos). Em algumas plantas (acácia, robinia, euphorbia) os espinhos são formados a partir de estípulas após a queda das folhas.

Filódio- esta é uma metamorfose do pecíolo (em algumas espécies, o queixo do Cáucaso) ou a base da folha em uma formação semelhante a uma folha plana. Os filódios desempenham a função de fotossíntese e são característicos de plantas que vivem em climas áridos.

dispositivos de capturaplantas insetívoras são folhas modificadas. Essas plantas são autotróficas, mas ao mesmo tempo são capazes de digerir animais e extrair substâncias orgânicas prontas. Por exemplo, um sundew que vive em turfeiras tem um aparelho de captura na forma de uma perna roxa - uma conseqüência de uma lâmina de folha e uma cabeça oval - um pedaço de ferro que secreta um segredo com ácido e uma enzima semelhante à pepsina ( Fig. 3.33).

As principais funções da raiz: garante a fixação da planta no solo, a absorção da solução aquosa de sais do solo e seu transporte para as partes aéreas da planta.

Funções adicionais: armazenamento de nutrientes, fotossíntese, respiração, reprodução vegetativa, excreção, simbiose com microrganismos, fungos. As primeiras raízes verdadeiras apareceram nas samambaias.

O embrião da raiz é chamado de raiz germinativa e é colocado simultaneamente com o botão no embrião da semente.

As plantas são distinguidas:

raiz principal. É formado a partir da linha germinativa e persiste por toda a vida. Sempre sozinho.

Raízes laterais. Eles se ramificam das raízes (principal, adicional, lateral). Ao se ramificar, formam raízes de 2ª, 3ª, etc. ordem.

raízes adventícias. Formado em qualquer parte da planta (caule, folhas).

A totalidade de todas as raízes de uma planta forma o sistema radicular. O sistema radicular é formado ao longo da vida da planta. Sua formação é fornecida principalmente por raízes laterais. Existem dois tipos de sistemas radiculares: raiz principal e fibroso.

O crescimento da raiz, sua ramificação continua ao longo da vida do organismo vegetal, ou seja, é praticamente ilimitado. Meristemas - tecidos educativos - estão localizados no topo de cada raiz. A proporção de células meristemáticas é relativamente alta (10% em peso versus 1% para o caule).

Determinar o tamanho dos sistemas radiculares requer métodos especiais. Muito foi alcançado a este respeito graças ao trabalho dos fisiologistas russos V.G. Rotmistrova, A. P. Modestova, I. V. Krasovskaya. Descobriu-se que a superfície total das raízes geralmente excede a superfície dos órgãos acima do solo em 104-150 vezes. Ao cultivar uma única planta de centeio, estabeleceu-se que o comprimento total de suas raízes atinge 600 km, enquanto 15 bilhões de cabelos radiculares são formados nelas. Esses dados falam do enorme potencial de crescimento dos sistemas radiculares. No entanto, essa habilidade nem sempre é mostrada. Com o crescimento de plantas em fitocenoses, com uma densidade suficientemente grande de sua estrutura, o tamanho dos sistemas radiculares diminui visivelmente.

Do ponto de vista fisiológico, o sistema radicular não é homogêneo. Em vez disso, nem toda a superfície da raiz está envolvida na absorção de água. Em cada raiz distinguem-se várias zonas (Fig. 1). É verdade que nem sempre todas as zonas são expressas com a mesma clareza.

A extremidade da raiz é protegida do lado de fora por uma coifa semelhante a uma coifa arredondada que derrete a partir de células oblongas vivas de paredes finas. A coifa serve como proteção para o ponto de crescimento. As células da coifa são desprendidas, o que reduz o atrito e facilita a penetração da raiz na profundidade do solo. Sob a coifa está a zona meristemática. O meristema consiste em numerosas células pequenas, que se dividem rapidamente, densamente compactadas, quase inteiramente preenchidas com protoplasma. A próxima zona é a zona de alongamento. Aqui as células aumentam de volume (estiramento). Ao mesmo tempo, tubos crivados diferenciados aparecem nesta zona, seguidos por uma zona de pêlos radiculares. Com o aumento da idade das células, bem como a distância da ponta da raiz, os pêlos radiculares desaparecem, inicia-se a cutinização e o rolhamento das membranas celulares. A absorção de água ocorre principalmente nas células da zona de alongamento e na zona dos pelos radiculares.

Arroz. 1. Esquema da estrutura da raiz:

A - corte longitudinal: 1 coifa; 2- meristema; zona de 3 alongamentos; 4- zona de pêlos radiculares; 5- zona de ramificação;

B - seção transversal (de acordo com M.F. Danilova): 1 - rizoderme; 2 - pelos da raiz; 3 - parênquima; 4 - endoderme; 5- Cintos Caspari; 6 - periciclo; 7 - floema; 8 - xilema. As setas tracejadas são os caminhos de movimento das substâncias absorvidas da solução externa. As setas sólidas são o caminho das soluções ao longo do simplasto; intermitente - o caminho ao longo do apoplasto.

A superfície da raiz na zona dos pêlos radiculares é coberta com rizoderma. É um tecido de camada única com dois tipos de células que formam e não formam pêlos radiculares. Já foi demonstrado que as células que formam os pelos radiculares se distinguem por um tipo especial de metabolismo. Na maioria das plantas, as células rizodérmicas têm paredes finas. Seguindo o rizoderma até o periciclo, existem células do córtex, que consiste em várias camadas de células parenquimatosas. Uma característica importante do córtex é o desenvolvimento de grandes espaços intercelulares sistêmicos. Na borda do córtex e do cilindro central, desenvolve-se uma camada de células adjacentes umas às outras - o endoderma, caracterizado pela presença de cinturões de Caspar. O citoplasma nas células do endoderma adere firmemente às membranas celulares. Com o envelhecimento, toda a superfície interna das células endodérmicas, com exceção das células passantes, fica coberta de suberina. Com mais envelhecimento, mais camadas podem ser sobrepostas no topo. Aparentemente, são as células do endoderma que servem como a principal barreira fisiológica ao movimento de água e nutrientes. Os tecidos condutores da raiz estão localizados no cilindro central. Ao considerar a estrutura da raiz no sentido longitudinal, é importante notar que o início do crescimento dos pêlos radiculares, o aparecimento dos pêlos casparianos nas paredes do endoderma , e a diferenciação dos vasos do xilema ocorre na mesma distância do meristema apical. É esta zona que é a principal zona de fornecimento de nutrientes às plantas. Normalmente, a zona de absorção tem 5-10 cm de comprimento. Seu valor depende da taxa de crescimento das raízes como um todo. Quanto mais lentamente a raiz cresce, mais curta é a zona de absorção.

A raiz ao longo do comprimento pode ser dividida em várias seções que possuem uma estrutura diferente e desempenham funções diferentes. Essas áreas são chamadas de zonas de raiz. A coifa e as seguintes zonas são distinguidas: divisão, estiramento, sucção e condução.

A diferenciação dos tecidos radiculares ocorre na zona de absorção. Por origem, são tecidos primários, pois são formados a partir do meristema primário do cone de crescimento. Portanto, a estrutura microscópica da raiz na zona de sucção é chamada de primária. Em plantas monocotiledôneas, a estrutura primária também é preservada na zona de condução. Aqui, falta apenas a camada mais superficial com pelos radiculares, o rizoderma (epiblema). A função protetora é realizada pelo tecido subjacente - o exoderma.

Na estrutura primária da raiz, distinguem-se três partes: o rizoderma, o córtex primário e o cilindro axial (central).
A estrutura do rizoderma foi considerada no tópico "Tecidos tegumentares".

O córtex primário é responsável pela maior parte dos tecidos primários da raiz. Suas células acumulam amido e outras substâncias. Este tecido contém numerosos espaços intercelulares que são importantes para a aeração das células radiculares. As células mais externas do córtex primário, que se encontram diretamente abaixo do rizoderma, são chamadas de exoderme. A maior parte do córtex (mesoderma) é formada por células parenquimatosas. A camada mais interna é chamada de endoderme. Esta é uma série de células bem fechadas (sem espaços intercelulares).
O cilindro central ou axial (estela) consiste em tecidos condutores circundados por uma ou mais camadas de células - o periciclo.
A parte interna do cilindro central na maioria das plantas é ocupada por um cordão contínuo de xilema primário, que dá saliências em forma de nervuras ao periciclo. Entre eles estão filamentos de floema primário.

Em dicotiledôneas e gimnospermas, o câmbio aparece em idade precoce no cilindro central da raiz entre o xilema e o floema, cuja atividade leva a alterações secundárias e, finalmente, a estrutura secundária da raiz é formada. Ao centro, o câmbio deposita células do xilema secundário e, à periferia, células do floema secundário. Como resultado da atividade do câmbio, o floema primário é empurrado para fora, enquanto o xilema primário permanece no centro da raiz.

Após mudanças no cilindro central da raiz, ocorrem mudanças na parte cortical. As células do periciclo começam a se dividir em toda a circunferência, resultando em uma camada de células do meristema secundário - felogênio (cambio da cortiça). O felogênio, por sua vez, dividindo-se, coloca o felema para fora e a feloderme para dentro. Forma-se uma periderme, cuja camada de cortiça isola o córtex primário do cilindro central. Como resultado, toda a crosta primária morre e é gradualmente eliminada; A camada externa da raiz torna-se a periderme. As células da feloderme e os remanescentes do periciclo crescem e formam a zona parenquimatosa, que é chamada de córtex radicular secundário (Fig. 2).

Com o desenvolvimento do parênquima de armazenamento da raiz principal, ocorre a formação de raízes de armazenamento ou culturas de raízes. Existem culturas de raízes:

1. Monocambial (rabanete, cenoura) - apenas uma camada de câmbio é colocada e as substâncias de reserva podem se acumular no parênquima do xilema (tipo xilema - rabanete) ou no parênquima do floema (tipo floema - cenoura);

2. Policambial - em certos intervalos, uma nova camada de câmbio (beterraba) é colocada.

Arroz. 2. Transição da estrutura primária da raiz para a secundária:

1 - floema primário, 2 - xilema primário, 3 - câmbio, 4 - periciclo, 5 - endoderme, 6 - mesoderme, 7 - rizoderma, 8 - exoderma, 9 - xilema secundário, 10 - floema secundário, 11 - casca secundária, 12 - fellogen, 13 - fellema.

Deve-se notar que, em geral, os sistemas radiculares são muito menos diversificados em comparação com os organismos acima do solo, devido ao fato de seu habitat ser mais homogêneo. Isso não exclui a possibilidade de que os sistemas radiculares mudem sob a influência de certas condições. A influência da temperatura na formação dos sistemas radiculares é bem demonstrada. Como regra, a temperatura ideal para o crescimento dos sistemas radiculares é um pouco menor em comparação com o crescimento dos órgãos acima do solo da mesma planta. No entanto, uma forte diminuição da temperatura inibe visivelmente o crescimento das raízes e promove a formação de sistemas radiculares grossos, carnudos e pouco ramificados.

A umidade do solo é de grande importância para a formação dos sistemas radiculares. A distribuição das raízes ao longo dos horizontes do solo é muitas vezes determinada pela distribuição da água no solo. Normalmente, durante o primeiro período da vida de um organismo vegetal, o sistema radicular cresce de forma extremamente intensa e, como resultado, atinge as camadas mais úmidas do solo mais rapidamente. Algumas plantas desenvolvem sistemas radiculares rasos. Localizadas próximas à superfície, raízes fortemente ramificadas são interceptadas pela precipitação. Em áreas secas, muitas vezes espécies de plantas com raízes profundas e rasas crescem lado a lado. Os primeiros se abastecem de umidade devido às camadas profundas do solo, os segundos devido à assimilação da precipitação.

Importante para o desenvolvimento de sistemas radiculares é arejamento. É a falta de oxigênio que é a razão para o fraco desenvolvimento dos sistemas radiculares em solos encharcados. Plantas adaptadas para crescer em solos mal aerados possuem um sistema de espaços intercelulares em suas raízes, que, juntamente com espaços intercelulares em caules e folhas, formam um único sistema de ventilação.

De grande importância são condições nutricionais. Mostra-se que a aplicação de fertilizantes fosfatados contribui para o aprofundamento dos sistemas radiculares e a aplicação de fertilizantes nitrogenados para sua ramificação aprimorada.



categoria K: anatomia vegetal

A estrutura primária da raiz

Na estrutura primária da raiz, assim como no caule, podem-se distinguir zonas do córtex primário e do cilindro central, porém, diferentemente do caule, o córtex primário da raiz é mais fortemente desenvolvido que o cilindro central.

A função do tecido tegumentar na raiz é desempenhada pelo exoderma, que é formado por uma ou várias fileiras de células periféricas do córtex primário. À medida que os pêlos radiculares morrem, as paredes das células externas do córtex são cobertas por dentro com uma fina camada de suberina, que aparece primeiro nas paredes radiais. A suberinização faz com que as células sejam impermeáveis ​​à água ou aos gases. A este respeito, o exoderma é semelhante à cortiça, mas ao contrário dela, é de origem primária. Além disso, as células do exoderma não estão dispostas em fileiras regulares, como as células da cortiça, mas alternam umas com as outras. As paredes longitudinais de suas células geralmente apresentam espessamentos em espiral.

O exoderma às vezes retém células com paredes finas e não arrolhadas. Em raízes com espessamento secundário fraco, além do exoderma, funções protetoras também são desempenhadas pelas células do rizoderma que sofrem alterações.

Sob o exoderma existem células parenquimatosas vivas do córtex primário, localizadas mais ou menos frouxamente e formando espaços intercelulares. Às vezes, cavidades de ar se desenvolvem no córtex, que fornecem trocas gasosas. Também pode conter elementos mecânicos (esclereídes, fibras, grupos de células semelhantes ao colênquima) e vários receptáculos de secreções.

A camada interna de uma única fileira de células do córtex primário firmemente adjacentes umas às outras é representada pelo endoderma. Nos estágios iniciais de desenvolvimento, consiste em células prismáticas de paredes finas vivas, um tanto alongadas. No futuro, suas células adquirem algumas características estruturais.

Uma mudança na composição química da parte média das paredes radiais e horizontais (transversais), acompanhada de um leve espessamento, causa o aparecimento de cinturões de Caspari. Suberina e lignina podem ser encontradas neles. A endoderme com bandas de Caspary já está presente na zona dos pelos radiculares. Regula o fluxo de água e soluções aquosas dos pelos radiculares para o cilindro central, atuando como barreira fisiológica. As bandas casparianas limitam o livre movimento das soluções ao longo das paredes celulares. Eles passam diretamente pelo citoplasma das células, que tem permeabilidade seletiva.

Em muitas dicotiledôneas e gimnospermas, cujas raízes apresentam um espessamento secundário, a formação das bandas de Caspary geralmente termina com a diferenciação do endoderma (primeiro estágio). Em monocotiledôneas, em cujas raízes não há espessamento secundário, outras alterações podem ocorrer nas células da endoderme. A suberina é depositada na superfície interna da membrana primária, que isola as bandas Casparianas do citoplasma (segundo estágio). No terceiro estágio do desenvolvimento da endoderme, uma espessa membrana secundária de celulose, geralmente em camadas, é depositada na camada subérica, que eventualmente se torna lignificada. As paredes externas das células quase não engrossam.

As células se comunicam em poros com os elementos parenquimatosos do córtex primário e retêm seu conteúdo vivo por muito tempo. No entanto, o endoderma com espessamento das paredes celulares em forma de ferradura não participa da condução de soluções aquosas e desempenha apenas uma função mecânica. Entre as células de paredes espessas do endoderma, existem células com paredes finas e não lignificadas que apresentam apenas bandas de Caspary. Estes são postos de controle; aparentemente, através deles, uma conexão fisiológica é feita entre o córtex primário e o cilindro central.

O periciclo é sempre bem expresso no cilindro central, que nas raízes jovens consiste em células vivas do parênquima de paredes finas dispostas em uma ou mais fileiras.

Arroz. 1. Seção transversal da raiz da íris na área de condução: epb - epiblema, espécime - exoderma de três camadas, p.p.k. - parênquima de armazenamento do córtex primário, final - endoderme, p. classe. - célula de verificação, pc - periciclo, p. ks. - xilema primário, p. fl. - floema primário, m. t. - tecido mecânico

As células do periciclo retêm seu caráter meristemático e a capacidade de formar novos crescimentos por mais tempo do que outros tecidos radiculares. Geralmente desempenha o papel de uma “camada radicular”, pois nela são depositadas raízes laterais, que, portanto, são de origem endógena. No periciclo radicular de algumas plantas também aparecem os rudimentos de gemas anexiais. Em dicotiledôneas, está envolvido no espessamento secundário da raiz, formando um câmbio interfascicular e muitas vezes um felogênio. Em raízes antigas de monocotiledôneas, as células do periciclo são frequentemente esclerificadas.

O sistema condutor da raiz é representado por um feixe radial, no qual grupos de elementos do floema primário se alternam com fios de xilema primário. O número de filamentos de xilema em diferentes plantas varia de dois a muitos. A este respeito, as raízes diarca, triarca, tetrarca e poliarca são distinguidas. O último tipo predomina em monocotiledôneas.

Os primeiros elementos condutores do xilema na raiz surgem na periferia do cordão pró-cambial (exar-chno), a diferenciação dos elementos traqueais subsequentes ocorre na direção centrípeta, ou seja, oposta ao que se observa no caule. Na fronteira com o periciclo, encontram-se os elementos espirais e anulares de lúmen mais estreito e os primeiros no tempo de ocorrência do protoxilema. Mais tarde, os vasos do metaxilema se formam para dentro deles, com cada vaso subsequente se formando mais perto do centro. Assim, o diâmetro dos elementos traqueais aumenta gradativamente da periferia para o centro da estela, onde estão localizados os vasos mais jovens, mais tardios, de lúmen largo, geralmente porosos.

O floema primário desenvolve-se exarquicamente, como no caule.

O floema é separado dos raios do xilema primário por uma estreita camada de células vivas de paredes finas. Com a divisão tangencial dessas células em plantas dicotiledôneas, surge um câmbio de feixe.

A separação espacial dos filamentos do floema primário e do xilema localizados em diferentes raios e sua origem exárquica são características do desenvolvimento e estrutura do cilindro central da raiz e são de grande importância biológica. A água com substâncias minerais dissolvidas nela, que é absorvida pelos pêlos radiculares, bem como soluções de algumas substâncias orgânicas sintetizadas pela raiz, movem-se pelas células do córtex e, depois, passando pela endoderme e células de paredes finas no periciclo, eles entram nos elementos condutores do xilema e do floema pelo caminho mais curto.

A parte central da raiz é geralmente ocupada por um ou vários grandes vasos metaxilemáticos. A presença de uma medula é geralmente atípica para uma raiz; se se desenvolve, é muito inferior em tamanho ao núcleo do caule. Pode ser representado por uma pequena área de tecido mecânico ou células de paredes finas provenientes do procâmbio.

Nas plantas monocotiledôneas, a estrutura primária da raiz permanece sem alterações significativas ao longo da vida da planta. Para conhecê-lo, as raízes de íris, cebola, kupena, milho, aspargos e outras plantas são mais convenientes.

Raiz de íris alemã (Iris germanica L.)

Seções transversais e longitudinais da raiz na zona de condução devem ser tratadas com uma solução de iodo em solução aquosa de iodeto de potássio e depois com floroglucina com ácido clorídrico. Em algumas seções, é desejável testar a cor para suberina usando uma solução alcoólica de Sudan III ou IV. As seções são examinadas em glicerina ou água em ampliações baixas e altas do microscópio.

Em uma seção transversal em baixa ampliação, um córtex primário amplo é visível, ocupando a maior parte da seção radicular, e um cilindro central relativamente estreito.

Se o corte não estava longe da zona de absorção, as células moribundas do epiblema com pêlos radiculares podem ser encontradas na periferia da raiz.

O córtex primário começa com um exoderma de duas ou três camadas. Suas células grandes, geralmente hexagonais, são fortemente conectadas e muitas vezes um pouco alongadas na direção radial. As células das camadas vizinhas alternam entre si. Em seções tratadas com Sudão, as paredes cortiça das células do exoderma ficam rosadas.

O córtex primário é solto, com numerosos espaços intercelulares, geralmente triangulares em cortes transversais. Grandes células parenquimatosas arredondadas com paredes ligeiramente espessadas estão dispostas em camadas concêntricas mais ou menos regulares. Existem muitos grãos de amido nas células, às vezes são encontrados estilóides de oxalato de cálcio.

A camada interna de células bem fechadas do córtex primário, margeando o cilindro central, é representada pelo endoderma. As paredes tangenciais radiais e internas de suas células são fortemente espessadas, muitas vezes em camadas, e dão uma reação positiva à lignificação e rolhamento. Nas seções transversais, eles têm contornos em forma de ferradura. Em cortes longitudinais pode-se ver às vezes finos espessamentos espirais das paredes radiais. As paredes externas ligeiramente convexas são finas, com poros simples.

Com uma grande ampliação do microscópio no endoderma, também é possível ver células de paredes finas com um citoplasma denso e um núcleo grande. Geralmente eles estão localizados um a um contra os raios do xilema primário.

Arroz. 2. Corte longitudinal dos tecidos da raiz da íris: pc - periciclo, final - endoderma com paredes espessadas em forma de ferradura, p.k.l. - verificar célula com protoplasto vivo, sp. e. - espessamento espiral das paredes das células do endoderma, l - elementos mecânicos com poros cruciformes na parte central da raiz

A parte interna da raiz é ocupada pelo cilindro central. O ciclo per e é representado por uma única camada de pequenas células ricas em citoplasma, cujas paredes radiais se alternam com as paredes das células da endoderme.

Em alguns trechos, é possível observar os rudimentos das raízes laterais, que são assentadas no periciclo contra os raios do xilema primário.

O periciclo envolve o feixe condutor radial. Os elementos do xilema primário do exarca estão dispostos em cordões radiais. Em uma seção transversal, um conjunto de fios de xilema, dos quais pode haver mais de oito, parece uma estrela de vários feixes. Tal xilema é chamado poliárquico. Cada fio de xilema em seção transversal é um triângulo, com seu vértice apoiado no periciclo. Aqui estão os de lúmen mais estreito e os primeiros em tempo de formação espirais e traqueídes anulares de protoxi-lemas. A parte interna e expandida do cordão do xilema consiste nos vasos porosos largos mais jovens do metaxilema, incluindo um a três.

O floema primário está localizado em pequenas áreas entre os raios do xilema. No floema, são claramente visíveis vários tubos crivados poligonais recortados com paredes incolores brilhantes, pequenas, repletas de citoplasma denso, células acompanhantes e parênquima basal. Por dentro, o floema é cercado por uma fina camada de células parenquimatosas.

A parte central da estela é ocupada por um tecido mecânico de células com paredes lignificadas uniformemente espessadas. Cortes longitudinais mostram que as células têm uma forma prosenquimal, suas paredes possuem numerosos poros simples em forma de fenda ou pares de poros cruciformes. As mesmas células encravadas entre os vasos e as traqueídes, formando um único fio central de tecido mecânico.

Exercício.
1. Em baixa ampliação do microscópio, desenhe um diagrama da estrutura da raiz, observando: a) um córtex primário amplo, consistindo de um exoderma de três camadas, parênquima de armazenamento e endoderma;
b) o Cilindro central, incluindo um periciclo parenquimatoso de camada única, xilema primário localizado em cordões radiais, floema primário e tecido mecânico.
2. No desenho de alta ampliação:
a) várias células do exoderma;
b) uma secção da endoderme, constituída por células com paredes espessadas em forma de ferradura e células de passagem;
c) periciclo parenquimatoso.

- A estrutura primária da raiz

Anatomia da raiz (parte 2)

A estrutura primária da raiz pode ser visto ao microscópio em uma seção transversal da zona absortiva de uma raiz jovem. Em uma preparação semelhante, pode-se observar que a raiz é constituída pela epiderme (epiblema), que forma os pêlos radiculares, córtex radicular primário, localizado sob a epiderme, ocupando a parte principal da raiz e constituído por células do tecido principal. O interior da raiz é chamado cilindro central, que consiste principalmente em tecidos condutores (Fig. 2).

Figura 2. Seções transversais da raiz:
EU- a incisão foi feita na zona de pêlos radiculares, a epiderme com numerosos pêlos radiculares, o tecido principal do córtex e o cilindro central são visíveis. II- cilindro central de raiz: a - um vaso grande, do qual divergem cinco raios de vasos menores, entre eles seções do bast (floema); b - células endodérmicas; c - células de passagem, d - periciclo, ou camada radicular.

O tecido celular principal do córtex radicular contém um protoplasto, além de substâncias sobressalentes, cristais, resinas, etc. A camada mais interna do córtex forma o endoderma, que circunda o cilindro central e consiste em várias células alongadas. Nos cortes transversais, as membranas radiais dessas células apresentam manchas escuras ou membranas lignificadas internas e laterais fortemente espessadas que não permitem a passagem de água. Entre eles estão as linhas verticais postos de controle com cascas de celulose de paredes finas, estão localizadas em frente aos vasos lenhosos e servem para passar água e sais que fluem dos pêlos radiculares através das células da casca para os vasos lenhosos.

Dentro do endoderma está localizado cilindro central, cuja camada externa é chamada de camada de raiz(periciclo), à medida que dele se desenvolvem raízes laterais, que depois crescem através da casca e vão para fora. As raízes laterais são geralmente formadas contra os raios da madeira e, portanto, são distribuídas na raiz em fileiras regulares de acordo com o número de raios da madeira, ou duas vezes mais fileiras.

No cilindro central há um tecido condutor constituído por vasos portadores de água - traqueias e traqueídes, formando a madeira (xilema), e de tubos crivados com células acompanhantes, formando um bast (floema) e conduzindo substâncias orgânicas. Como a madeira primária na raiz está localizada na forma de raios, cujo número varia (de 2 a 20), então áreas de bast primário são distribuídos nos intervalos entre os raios de madeira primária e seu número corresponde ao número de raios de madeira.

A traqueia, ou vasos, são tubos ocos, cujas paredes apresentam uma variedade de espessamentos. Traqueídes são células mortas alongadas (prosenquimais) com extremidades pontiagudas.

Através das traqueias e dos traqueídeos, a água e os sais dissolvidos sobem ao longo da raiz e ao longo do caule, e através dos tubos crivados da fibra, substâncias orgânicas (açúcar, substâncias proteicas, etc.) descem do caule até a raiz e em seus ramos.

Os elementos mecânicos da fibra e da madeira (fibras da fibra e da madeira) são distribuídos entre as células do tecido condutor. No cilindro central da raiz também existem células parenquimatosas vivas.

nas raízes plantas monocotiledôneas as mudanças no curso da vida se reduzem apenas à morte dos pêlos radiculares e ao arrombamento das células do córtex externo, ao aparecimento de tecidos mecânicos. Somente em monocotiledôneas arbóreas com raízes e troncos espessados ​​(dracaena, palmeiras) o câmbio aparece e ocorrem mudanças secundárias.

No plantas dicotiledôneas já durante o primeiro ano de vida, a estrutura primária da raiz descrita acima sofre mudanças secundárias acentuadas associadas ao fato de que uma faixa de câmbio aparece entre o lenho primário (xilema) e o bast primário (floema); se suas células são depositadas dentro da raiz, elas se transformam em madeira secundária (xilema) e para fora - em bast secundário (floema). As células cambiais surgem de células parenquimatosas localizadas entre a madeira primária e o bast. Eles são divididos por septos tangenciais (Fig. 3).

Fig.3. O início das alterações secundárias na raiz de uma planta dicotiledônea (feijão comum):
1 - o principal tecido do córtex; 2 - endoderme; 3 - camada radicular (periciclo); 4 - câmbio; 5 - bast (floema); 6 - xilema primário.

Células de periciclo, que estão contra os raios da madeira, se dividem, formando tecido parenquimatoso, que se transforma em viga central. As células restantes do periciclo, que são a camada externa do cilindro central da raiz, também começam a se dividir ao longo de todo o seu comprimento, e delas surge o tecido de cortiça, separando a parte interna da raiz do córtex primário, que gradualmente morre e é derramado da raiz.

camada cambial fecha-se em torno da madeira primária do cilindro central e, como resultado da divisão de suas células, a madeira secundária cresce em seu interior e forma-se um bordão contínuo em direção à periferia, afastando-se cada vez mais da madeira primária. O câmbio inicialmente parece uma linha curva e depois se achata e assume a forma de um círculo.

No outono e inverno, a divisão celular do câmbio muda e, na primavera, começa com vigor renovado. Como resultado, camadas de madeira são formadas em raízes perenes, e a raiz se torna semelhante em estrutura ao caule. As raízes podem ser distinguidas dos caules pela madeira primária que permanece no centro da raiz na forma de raios radiais.(Figura 2). Na raiz, os raios do núcleo repousam contra a madeira primária, enquanto no caule eles sempre repousam contra o núcleo.

Vasos de madeira e tubos de peneira da raiz passam diretamente para o caule, onde estão localizados não em raios radiais, como na estrutura primária da raiz, mas na forma de feixes vascular-fibrosos comuns fechados (monocotiledôneas) e abertos (bicot). O rearranjo da madeira e da fibra ocorre no colo radicular no joelho do hipocótilo.