Fisiologia do sistema nervoso superior. Fisiologia da maior atividade nervosa

A atividade nervosa mais alta é realizada devido a dois mecanismos: instintos e reflexos condicionados.

instintos- estas são as reações reflexas incondicionadas em cadeia congênitas mais complexas, que se manifestam principalmente devido à atividade dos núcleos subcorticais (núcleo pálido e estriado) e núcleos do diencéfalo (tubérculos ópticos e hipotálamo). Os instintos são os mesmos em animais da mesma espécie, são herdados e estão associados às funções vitais do corpo - nutrição, proteção, reprodução.

Reflexos condicionados- São reações reflexas individuais, adquiridas, que se desenvolvem com base em reflexos incondicionados. Eles são realizados principalmente através das atividades da KGM.

IP Pavlov dividiu os reflexos condicionados em naturais e artificiais.

condicionais naturais reflexos formadoao naturalqualidades (propriedades) de estímulos incondicionados. Por exemplo, a formação de um reflexo alimentar condicionado ao cheiro, tipo de alimento.

Reflexos condicionados artificiais formado em uma variedade de estímulos artificiais por dado reflexo incondicionado (luz, som,cheirar, mudartemperatura, etc). Sinal condicionalpode se tornar qualquermudança no ambiente externoou estado interno do corpo.

Inibição dos reflexos condicionados. Os reflexos condicionados não são apenas desenvolvidos, mas também desaparecem sob certas condições. IP Pavlov distinguiu dois tipos de inibição de reflexos condicionados: incondicional e condicionado.

Frenagem incondicional é congênita, pode se manifestar em qualquer departamento do sistema nervoso central. A inibição incondicional pode ser externa e transcendental. Externo a inibição ocorre sob a influência de um novo estímulo que atua simultaneamente com o sinal condicionado. O estímulo externo deve ser mais forte - dominante. Por exemplo, a irritação dolorosa da pele em um cão pode inibir acentuadamente os reflexos condicionados pelo alimento. O valor positivo da inibição externa é que o corpo muda para um novo tipo de atividade reflexa, mais importante no momento.

Frenagem extrema ocorre com um aumento significativo na força ou duração do sinal condicionado. Neste caso, o reflexo condicionado enfraquece acentuadamente ou desaparece completamente. Por exemplo, um reflexo condicionado salivar a um sino foi desenvolvido em um cão. Se você aumentar gradualmente a força do sinal condicionado (sino), primeiro a quantidade de saliva secretada aumenta. Com um aumento adicional na força do sinal condicionado, a separação da saliva diminui e, finalmente, é completamente inibida..

Por sua natureza, a inibição transcendental é pessimal. Desempenha uma função protetora, evitando o esgotamento das células nervosas.

A inibição transmarginal se desenvolve mais facilmente com uma diminuição da labilidade, eficiência dos neurônios do córtex cerebral, por exemplo, após uma doença infecciosa grave, em idosos, etc.

Frenagem condicional (interna) característica apenas das células CGM. Essa inibição, como reflexos condicionados, é desenvolvida. A principal condição para a manifestação da inibição interna é o não reforço do estímulo condicionado pelo incondicionado. Por exemplo, se um cão desenvolveu um forte reflexo condicionado salivar à luz, e então o sinal condicionado (luz) é aplicado muitas vezes isoladamente sem reforço (sem dar comida), então a salivação diminui gradualmente e finalmente para. O reflexo condicionado desapareceu - inibição extintiva. O reforço do sinal condicionado com um estímulo incondicionado restaura o reflexo condicionado. No entanto, mesmo na ausência de reforço, o reflexo condicionado pode reaparecer após o repouso, na presença de emoções positivas. Esse fenômeno recebeu o nome liberação de condicional reflexos. Reflexos condicionados frágeis e recentemente desenvolvidos desaparecem mais rápido e mais facilmente. Devido à inibição da extinção, o corpo é liberado de reflexos condicionados desnecessários que perderam seu valor de sinal.

Significado da inibição de reflexos condicionados. Devido à inibição dos reflexos condicionados, é alcançada uma adaptação precisa e perfeita do organismo às condições de existência, o organismo é equilibrado com o ambiente e a atividade analítica e sintética do cérebro é realizada.

O significado dos reflexos condicionados. Os reflexos condicionados têm um valor de sinal (adaptativo) para o organismo. Eles avisam uma pessoa ou animal do perigo, avisam sobre a proximidade de alimentos, etc. Na luta pela existência, o animal sobrevive em que os reflexos condicionados são formados mais rápido e mais facilmente.

I. P. Pavlov, caracterizando o significado dos reflexos condicionados, enfatizou que os reflexos condicionados esclarecem, refinam e complicar as relaçõesorganismo com o ambiente. correntes os reflexos condicionados mais complexos estãoa base da formaçãodisciplinas, processos educativos e aprendizado.

Consistência no trabalho do córtex cerebral.

A adaptação do organismo a um sistema complexo de vários estímulos é realizada com a ajuda da atividade reflexa condicionada do CGM. Uma das manifestações dessa atividade é a formação de um estereótipo dinâmico.

estereótipo dinâmico- uma sequência estável de reflexos condicionados desenvolvidos e fixados no córtex cerebral de uma pessoa ou animal, desenvolvidos como resultado da exposição repetida aos seguintes sinais condicionados em uma determinada ordem.

Para formar uma dinâmica estereótipo, no organismo complexo deve funcionar estímulos em um determinado encomenda e através de determinados intervalos de tempo (externo estereótipo) . Assim, por exemplo, um cão desenvolve um salivar reflexo em um complexo composto por três estímulos: um sino, leve e irritação mecânica da pele. Se você alterar a ordem de ação dos estímulos ou o intervalo entre eles, mesmo que por 15 s, as células do córtex cerebral são interrompidas: o reflexo condicionado desaparece ou desaparece completamente, é inibido.

Durante o desenvolvimento de um estereótipo dinâmico no sistema nervoso central, ocorre uma distribuição apropriada dos processos de excitação e inibição. Como resultado, uma cadeia conectada de reflexos condicionados e incondicionados surge em uma pessoa ou animal (um estereótipo dinâmico interno). O estereótipo é chamado de dinâmico porque pode ser destruído e reformado quando as condições de existência mudam. Sua reestruturação às vezes ocorre com grande dificuldade e pode causar o desenvolvimento de neurose (distúrbios nas funções da atividade nervosa superior). Com muita dificuldade, a quebra de um estereótipo dinâmico e a formação de um novo ocorre em pessoas idosas, nos quais os processos nervosos estão inativos e enfraquecidos.

A reestruturação do estereótipo dinâmico é observada na vida de cada pessoa em diferentes períodos etários devido a mudanças nas condições de vida: a admissão da criança na escola, a mudança da escola para uma instituição de ensino especial, a transição para o trabalho independente etc. grande papel em facilitar a reestruturação do estereótipo dinâmico em uma pessoa pertence ao modo de vida social, bem como assistência oportuna de pais, educadores, professores.

Na presença de um estereótipo dinâmico, os reflexos condicionados procedem mais fácil e automaticamente. O estereótipo dinâmico está subjacente ao desenvolvimento de vários hábitos, habilidades, processos automáticos na atividade laboral. Como resultado, um trabalhador experiente realiza seu trabalho habitual mais rápido e com menos fadiga do que um iniciante. O estereótipo dinâmico determina a natureza do comportamento de animais e humanos no ambiente.

Inter-relações dos processos de excitação e inibição em CGM.

As relações mais complexas entre o organismo e as diversas condições de vida são alcançadas devido às interações mais sutis dos principais processos nervosos - excitação e inibição - no sistema nervoso central e, principalmente, nos neurônios do córtex cerebral.

A excitação por si só não pode garantir o funcionamento normal do corpo. A excitação desenfreada (falta de inibição) levará gradualmente à exaustão do sistema nervoso e à morte do corpo. Se apenas o processo de inibição existisse constantemente no sistema nervoso, o organismo se tornaria não vital, incapaz de responder a todos os sinais provenientes do ambiente externo e interno.

Os processos nervosos estão sujeitos a certos padrões: irradiação, concentração e indução. Os processos nervosos têm a capacidade de se espalhar (irradiar) e depois se reunir (concentrar) na área do sistema nervoso central onde se originaram.

Os processos de excitação e inibição estão interligados de acordo com o princípio da indução (indução). Distinguir entre indução mútua e sequencial.

Indução mútua. Quando ocorre um foco de excitação ou inibição no sistema nervoso central ao longo de sua periferia, ocorre uma mudança nas propriedades funcionais das células nervosas. Ao redor do local de excitação, a excitabilidade e a labilidade dos neurônios diminuem e o processo de inibição se desenvolve facilmente nessas células (o foco de excitação induz uma zona de inibição). Esse fenômeno recebeu o nome indução mútua negativa. Um exemplo de tal estado de processos nervosos é a relação entre os centros de deglutição e respiração. Quando o centro da deglutição é estimulado, a atividade do centro respiratório é inibida e a respiração é retardada.

Ao longo da periferia do local de inibição, a atividade das células nervosas aumenta e o processo de excitação ocorre facilmente nesses neurônios (o foco de inibição induz uma zona de excitação). Esse fenômeno recebeu o nome positivo mútuo indução.

Indução sequencial. A excitação que surgiu nos neurônios, depois de algum tempo nas mesmas células nervosas, é sucessivamente substituída por inibição e vice-versa, a inibição se transforma em excitação. Um exemplo desse tipo de indução é a mudança de vigília e sono.

CARACTERÍSTICAS DA MAIOR ATIVIDADE NERVOSA DO HUMANO.

PRIMEIRO E SEGUNDO SISTEMAS DE SINAIS.

Distinguir entre o primeiro e o segundo sistema de sinal. O primeiro sistema de sinalização está presente em humanos e animais. A atividade desse sistema se manifesta em reflexos condicionados que se formam a qualquer estímulo do ambiente externo (luz, som, irritação mecânica, etc.), com exceção da palavra. Em uma pessoa que vive em certas condições sociais, o primeiro sistema de sinalização tem uma conotação social.

Os reflexos condicionados do primeiro sistema de sinalização são formados como resultado da atividade das células do córtex cerebral, exceto a região frontal e a região da seção cerebral do analisador motor de fala. O primeiro sistema de sinalização em animais e humanos fornece pensamento específico para o assunto.

O segundo sistema de sinalização surgiu e se desenvolveu dentro como resultado do trabalho Atividades homem e a aparência da fala. O trabalho e a fala contribuíram para o desenvolvimento das mãos, do cérebro e dos órgãos dos sentidos.

A atividade do segundo sistema de sinais se manifesta em reflexos de fala condicionados. Podemos não ver algum objeto no momento, mas sua designação verbal é suficiente para que possamos imaginá-lo com clareza. O segundo sistema de sinalização fornece pensamento abstrato na forma de conceitos, julgamentos, conclusões.

Os reflexos de fala do segundo sistema de sinalização são formados devido à atividade dos neurônios nas áreas frontais eáreas da fala motora analisador. Departamento periférico isto analisador é representado por receptores,que estão localizados dentro pronúncia de palavras corpos (receptores na laringe, palato mole, língua, etc.). De receptores impulsos chegam sobre relevante vias aferentes em a seção cerebral do analisador motor de fala, que é uma estrutura complexa que inclui várias áreas do córtex cerebral. A função do analisador motor de fala é especialmente intimamente relacionado com atividades de analisadores motores, visuais e sonoros. Os reflexos da fala, como os reflexos condicionados comuns, obedecem às mesmas leis. No entanto, a palavra difere dos estímulos do primeiro sistema de sinalização por ser multi-abrangente. Uma palavra amável dita a tempo contribui para o bom humor, aumenta habilidade para trabalhar, mas uma palavra pode difícil ferir uma pessoa. Especialmente isso refere-se a relacionamentos entre pacientes pessoas e médicos trabalhadores. falado descuidadamente palavra dentro presença doente sobre sobre sua doença pode piorar significativamente sua condição.

Animais e humanos nascem apenas com reflexos incondicionados. No processo de crescimento e desenvolvimento, ocorre a formação de conexões reflexas condicionadas do primeiro sistema de sinais, o único em animais. Em uma pessoa, com base no primeiro sistema de sinais, as conexões do segundo sistema de sinais são gradualmente formadas quando a criança começa a falar e aprender sobre a realidade circundante.

O segundo sistema de sinalização é o mais alto regulador de várias formas de comportamento humano no ambiente natural e social que o cerca.

No entanto, o segundo sistema de sinal reflete corretamente o mundo objetivo externo somente se sua interação coordenada com o primeiro sistema de sinal for constantemente preservada.

TIPOS DE ATIVIDADE NERVOSA MAIOR.

O tipo de atividade nervosa superior deve ser entendido como um conjunto de propriedades dos processos nervosos decorrentes das características hereditárias de um determinado organismo e adquiridas no processo da vida individual.

I. P. Pavlov baseou a divisão do sistema nervoso em tipos em três propriedades dos processos nervosos: força, equilíbrio e mobilidade (excitação e inibição).

Sob o poder dos processos nervosos compreender a capacidade das células do córtex cerebral em manter respostas adequadas a estímulos fortes e superfortes.

Sob equilíbrio deve-se entender que os processos de excitação e inibição são igualmente pronunciados em força. Mobilidade dos processos nervosos caracteriza a velocidade de transição do processo de excitação em inibição e vice-versa.

Com base no estudo das características dos processos nervosos, IP Pavlov identificou os seguintes tipos principais do sistema nervoso: dois extremos e um tipo central. Os tipos extremos são fortes desequilibrados e inibitórios fracos.

Tipo forte desequilibrado. Caracteriza-se por fortes processos nervosos desequilibrados e móveis. Em tais animais, o processo de excitação prevalece sobre a inibição, seu comportamento é agressivo (tipo desenfreado).

Tipo de frenagem fraco.É caracterizada por processos nervosos desequilibrados fracos. Nesses animais predomina o processo de inibição, são covardes, entrando em um ambiente desconhecido; enfiar o rabo, esconder-se em um canto.

Tipo central processos nervosos fortes e equilibrados são característicos, mas, dependendo de sua mobilidade, são divididos em dois grupos: um tipo móvel forte e equilibrado e um tipo inerte forte equilibrado.

Tipo móvel forte e balanceado. Os processos nervosos em tais animais são fortes, equilibrados e móveis. A excitação é facilmente substituída pela inibição e vice-versa. São afetuosos, curiosos, interessados ​​em tudo que é animal (tipo vivo).

Tipo inerte balanceado forte. Este tipo de animal distingue-se por processos nervosos fortes, equilibrados, mas inativos (tipo calmo). Os processos de excitação e especialmente de inibição mudam lentamente. São animais inertes e sedentários. Entre esses tipos básicos do sistema nervoso existem tipos intermediários de transição.

As propriedades básicas dos processos nervosos são herdadas. A totalidade de todos os genes inerentes a um determinado indivíduo é chamada genótipo. No processo da vida individual, sob a influência do ambiente, o genótipo sofre certas mudanças, como resultado das quais fenótipo- a totalidade de todas as propriedades e características de um indivíduo em um determinado estágio de desenvolvimento. Consequentemente, o comportamento de animais e humanos no ambiente é determinado não apenas pelas propriedades herdadas do sistema nervoso, mas também pelas influências do ambiente externo (educação, treinamento etc.). Ao determinar os tipos de atividade nervosa mais alta em uma pessoa, é necessário levar em consideração a relação entre o primeiro e o segundo sistemas de sinal. Com base nessas disposições, I. P. Pavlov destacou quatro tipos principais, usando a terminologia de Hipócrates para sua designação: melancólico, colérico, sanguíneo, fleumático.

Colérico- tipo forte e desequilibrado. Os processos de inibição e excitação no córtex cerebral em tais pessoas são caracterizados por força, mobilidade e desequilíbrio, predominando a excitação. São pessoas muito enérgicas, mas excitáveis ​​e temperamentais.

melancólico- tipo fraco. Os processos nervosos são desequilibrados, inativos, predomina o processo de inibição. O melancólico vê em tudo e espera apenas o ruim, o perigoso.

sanguíneo- tipo forte, equilibrado e móvel. Os processos nervosos no córtex cerebral são caracterizados por grande força, equilíbrio e mobilidade. Essas pessoas são alegres e eficientes.

pessoa fleumática- tipo inerte forte e equilibrado. Os processos nervosos são fortes, equilibrados, mas inativos. Essas pessoas são mesmo, calmas, persistentes e trabalhadoras.

Levando em conta as peculiaridades da interação do primeiro e segundo sistemas de sinal, IP Pavlov identificou adicionalmente três tipos humanos verdadeiros.

Tipo artístico. Nas pessoas deste grupo, de acordo com o grau de desenvolvimento, o primeiro sistema de sinais prevalece sobre o segundo; no processo de pensamento, eles usam amplamente imagens sensoriais da realidade circundante. Muitas vezes são artistas, escritores, músicos.

Tipo pensante. Nas pessoas pertencentes a este grupo, o segundo sistema de sinalização predomina significativamente sobre o primeiro, eles são propensos ao pensamento abstrato e abstrato e muitas vezes são matemáticos e filósofos de profissão.

Tipo médio.É caracterizado pelo mesmo valor do primeiro e segundo sistemas de sinal na atividade nervosa superior de uma pessoa. A maioria das pessoas pertence a este grupo.

CONSCIÊNCIA.

Consciência- este é o mundo subjetivo de uma pessoa das mais simples sensações elementares ao pensamento abstrato.A essência da consciência é o reflexo do mundo material objetivamente existente.

A propriedade de reflexão é inerente a toda matéria (orgânica e inorgânica). A consciência surge apenas nos estágios mais elevados de seu desenvolvimento no homem. A consciência é caracterizada por uma reflexão ativa da realidade circundante. A medula espinhal e outras partes do sistema nervoso central também têm uma função reflexiva, mas ainda não possuem a qualidade de reflexão mental. Apenas o córtex cerebral desempenha a função reflexiva mais alta - atividade mental. O conteúdo da consciência é o mundo ao nosso redor. Para o surgimento da consciência, é necessário influenciar os estímulos do mundo externo sobre os receptores do corpo.

A consciência ajuda a pessoa a conhecer as propriedades, qualidades dos objetos, fenômenos, entender seus padrões internos, separar o essencial do não essencial.

Pela primeira vez em 1878, em seu trabalho "Elements of Thought", I. M. Sechenov enfatizou que a consciência humana é uma função do cérebro. IP Pavlov revelou os mecanismos fisiológicos pelos quais a atividade reflexiva do cérebro é realizada. Estes incluem: 1) cadeias dos mais complexos reflexos incondicionados (instintos, afetos, impulsos), que são a base da atividade mental; 2) cadeias de reflexos condicionados (com exceção dos reflexos de fala condicionados), devido aos quais o organismo está amplamente adaptado ao ambiente, surgem sensações, percepções e ideias. Eles constituem o único sistema de sinalização nos animais e o primeiro sistema de sinalização no homem, que determina o pensamento concreto; 3) cadeias de reflexos condicionados da fala que fundamentam o segundo sistema de sinais, que está disponível apenas em humanos e é a base do pensamento abstrato. No surgimento da consciência, um grande papel pertence à formação reticular, que regula a atividade das células do córtex cerebral.

MEMÓRIA, SEU SIGNIFICADO E MECANISMOS FISIOLÓGICOS.

Memória- a capacidade dos seres vivos de perceber, selecionar, armazenar e usar informações para formar respostas comportamentais. A memória é parte integrante da atividade mental. Ajuda animais e humanos a usar sua experiência passada e individual) e adaptaràs condições de existência. Um a partir de mecanismos de memória são reflexos condicionados, principalmente traço.

De acordo com as ideias modernas, existem curto prazo e longo prazo memória. A impressão de curto prazo no córtex cerebral de vestígios de irritações é realizada devido à circulação de nervosimpulsos ao longo de circuitos neurais fechados. Podeduram de alguns segundos a 10-20 minutos. A retenção a longo prazo de ligações temporárias (memória de longo prazo) é baseada em mudanças moleculares e plásticas que ocorrem nas sinapses e possivelmente em si mesmos células nervosas do cérebro. Devido a longo prazo memória pode ser longa, às vezes todos vida, vestígios de irritações anteriores permanecem. Um certo papel na formação da memória pertence a emoções. Com a excitação emocional, a circulação de impulsos nervosos ao longo das cadeias de neurônios aumenta.

Os neurônios do CGM, a formação reticular do tronco cerebral, a região hipotalâmica, o sistema límbico, principalmente o hipocampo, estão envolvidos na formação da memória.

FISIOLOGIA DO SONO.

O sono é uma necessidade fisiológica do corpo. Ocupa cerca de 1/3 da vida de uma pessoa. Durante o sono, várias mudanças são observadas nos sistemas fisiológicos de uma pessoa: não há consciência e reações a muitos estímulos ambientais, as reações reflexas motoras são drasticamente reduzidas e a atividade reflexa condicionada do corpo é completamente inibida. Foram encontradas alterações significativas na atividade das funções vegetativas: diminuição da frequência cardíaca e da pressão arterial; a respiração torna-se mais rara e superficial; a intensidade do metabolismo diminui e a temperatura corporal diminui ligeiramente; a atividade do sistema digestivo e dos rins diminui. Durante o sono profundo, há uma diminuição do tônus ​​muscular. Em uma pessoa adormecida, a maioria dos músculos relaxa completamente.

Alterações na atividade bioelétrica do cérebro durante o sono são características. A análise do eletroencefalograma indica que o sono é um estado heterogêneo. É necessário distinguir entre o sono A, sono lento ou ortodoxo (ondas delta lentas de alta amplitude predominam no eletroencefalograma) e sono B, sono rápido ou paradoxal (ondas frequentes de baixa amplitude semelhantes ao ritmo beta são registradas no eletroencefalograma). Se uma pessoa é despertada neste momento, ela geralmente relata que teve um sonho.

Nos humanos, a frequência do sono e da vigília é sincronizada com a mudança diária do dia e da noite. Um adulto dorme uma vez por dia, geralmente à noite, esse sonho é chamado de fase única. Em crianças, especialmente crianças pequenas, o sono é polifásico.

A necessidade de sono está relacionada com a idade. Os recém-nascidos dormem até 20-23 horas por dia; crianças de 2 a 4 anos - 16 horas; 4-8 anos - 12 horas; 8-12 anos - 10 horas; 12-16 anos - 9 horas; os adultos dormem 7-8 horas.

Mecanismo do sono. Existem várias teorias que explicam a essência fisiológica do sono. Todas as teorias do sono podem ser divididas em dois grupos: humoral e nervosa.

Entre as teorias humorais, a teoria dos "venenos do sono" ("auto-envenenamento") é a mais utilizada. De acordo com essa teoria, o sono é o resultado do auto-envenenamento do cérebro por produtos metabólicos que se acumulam durante a vigília (ácido lático, dióxido de carbono, amônia e outros).

Nos últimos anos, o interesse pelas teorias humorais (químicas) do sono aumentou. Isso se deve ao fato de que uma substância especial (polipeptídeo de baixo peso molecular) foi isolada e sintetizada, cuja aparência contribui para o início do sono, o fator hipnogênico. A serotonina também é um fator hipnogênico natural.

I. P. Pavlov criou teoria vertical do sono. O desenvolvimento do sono fisiológico natural está associado à atividade dos neurônios no córtex cerebral. Nos neurônios de trabalho do córtex cerebral, a fadiga se desenvolve gradualmente, o que cria as condições para o início do processo de inibição, que contribui para a restauração e o descanso das células nervosas. Inicialmente, a inibição ocorre em um grupo mais ou menos limitado de células do córtex cerebral. Se a inibição não encontrar um obstáculo na forma de um forte foco de excitação, ela se irradia, cobrindo todo o córtex e se espalha para os centros subcorticais.

IP Pavlov distinguiu entre sono ativo e passivo. sono ativo surge sob a influência de estímulos monótonos de longa duração (canção de ninar, o som das rodas de um trem em movimento, etc.). sono passivo se desenvolve quando o fluxo de impulsos nervosos para o córtex cerebral é limitado.

Na prática clínica, são conhecidos casos de início de sono prolongado em pacientes com função do analisador prejudicada. A terapeuta doméstica S.P. Botkin observou uma paciente que, devido a uma doença grave, perdeu completamente a visão, a audição e a sensibilidade da pele, com exceção de uma pequena área na mão direita. Ela estava em um estado de sono o tempo todo. Ao tocar a área da pele que retinha a sensibilidade, a paciente acordou, foi possível estabelecer contato com ela.

Existem ideias, baseadas em dados clínicos e resultados de estudos experimentais, sobre a presença no cérebro (nos tubérculos visuais e no hipotálamo) do “centro” do sono.

Atualmente, a teoria do "centro" do sono é explicada com base no significado da formação reticular e sua relação com o córtex cerebral. Através da formação reticular, os impulsos aferentes entram no córtex, ativam-no, tonificam-no e mantêm-no em estado de vigília. Se você destruir a formação reticular ou desligá-la com substâncias farmacológicas (clorpromazina), o sono se instala.


  • 3.2. Sinapse neuromuscular: estrutura, mecanismo de condução de excitação, características de condução de excitação na sinapse em comparação com a fibra nervosa.
  • Aula 4. Fisiologia da contração muscular
  • Aula 5. Fisiologia geral do sistema nervoso central
  • 5.3. Classificação das sinapses do sistema nervoso central, mediadores das sinapses do sistema nervoso central e seu significado funcional. Propriedades das sinapses do sistema nervoso central.
  • Aula 6. A estrutura do sistema nervoso central. Propriedades dos centros nervosos.
  • 6. 1. O conceito de centro nervoso. Propriedades dos centros nervosos.
  • 6.2. Métodos para estudar as funções do sistema nervoso central.
  • Aula 7. Mecanismos e métodos de inibição no sistema nervoso central. Atividade de coordenação do SNC.
  • 7.1. Processos de inibição no SNC: o mecanismo de inibição pós-sináptica e pré-sináptica, inibição pós-tetânica e pessimal. Valor de frenagem.
  • 7.2. Actividade de coordenação do SNC: conceito de coordenação, princípios da actividade de coordenação do SNC.
  • Aula 8. Fisiologia da medula espinhal e tronco cerebral.
  • 8.1. O papel da medula espinhal na regulação das funções do corpo: centros autonômicos e somáticos e seu significado.
  • 8.2. Medula oblongata e ponte: centros e reflexos correspondentes a eles, suas diferenças em relação aos reflexos da medula espinhal.
  • 8.3 Mesencéfalo: principais estruturas e suas funções, reflexos estáticos e estatocinéticos.
  • Aula 9. Fisiologia da formação reticular, diencéfalo e rombencéfalo.
  • 9.2. Cerebelo: conexões aferentes e eferentes, o papel do cerebelo na regulação do tônus ​​muscular no fornecimento de atividade motora. Sintomas de danos ao cerebelo.
  • 9.3. Diencéfalo: estruturas e suas funções. O papel do tálamo e do hipotálamo na regulação da homeostase corporal e na implementação das funções sensoriais.
  • Aula 10. Fisiologia do prosencéfalo. Fisiologia do sistema nervoso autônomo.
  • 10.1. Sistemas cerebrais de movimentos voluntários e involuntários (sistemas piramidal e extrapiramidal): estruturas principais, funções.
  • 10.2. Sistema límbico: estruturas e funções.
  • 10.3. Funções do neocórtex, o significado funcional das áreas somatossensoriais e motoras do córtex cerebral.
  • Aula 11. Fisiologia do sistema endócrino e relações neuroendócrinas.
  • 11. 1. Sistema endócrino e hormônios. O significado funcional dos hormônios.
  • 11.2. Princípios gerais de regulação das funções das glândulas endócrinas. O sistema hipotalâmico-hipofisário. Funções da adeno-hipófise. Funções da neurohipófise
  • 11.4. Glândula tireóide: regulação da produção e transporte de hormônios iodados, papel dos hormônios iodados e calcitonina. Funções das glândulas paratireóides.
  • Aula 12. Fisiologia do sistema sanguíneo. Propriedades físicas e químicas do sangue.
  • 12. 1. O sangue como parte integrante do ambiente interno do corpo. O conceito do sistema sanguíneo (G.F. Lang). Funções do sangue. A quantidade de sangue no corpo e métodos para sua determinação.
  • 12. 2. A composição do sangue. Hematócrito. Composição do plasma. Constantes físicas e químicas básicas do sangue.
  • Aula 13. Fisiologia da hemostasia.
  • 13.1. Coagulação sanguínea: conceito, teoria enzimática (Schmidt, Morawitz), fatores de coagulação, papel das plaquetas.
  • Aula 14. Propriedades antigênicas do sangue. Fundamentos da transfusiologia
  • 14.2. Grupos sanguíneos de sistemas Rh: descoberta, composição antigênica, significado para a clínica. Breve descrição de outros sistemas de antígenos (m, n, s, p, etc.)
  • Aula 15
  • 15.2. Hemoglobina: propriedades, compostos de hemoglobina, quantidade de Hb, métodos para a sua determinação. Índice de cores. metabolismo da hemoglobina.
  • 15.3. Leucócitos: número, métodos de contagem, fórmula leucocitária, funções de vários tipos de leucócitos. Leucocitose fisiológica: conceito, tipos. Regulação nervosa e humoral da leucopoiese.
  • 15. 4. O papel do sistema nervoso e dos fatores humorais na regulação da composição celular do sangue.
  • Aula 16
  • Aula 17. Manifestações externas do trabalho do coração, métodos de seu registro. Indicadores funcionais da atividade do coração.
  • Aula 18. Regulação do trabalho do coração.
  • 18.2. Regulação intracardíaca da atividade do coração: regulação miogênica, sistema nervoso intracardíaco.
  • 18.3. Mecanismos reflexos de regulação da atividade cardíaca. Influências corticais. Mecanismos humorais de regulação do coração.
  • Aula 19 Parâmetros hemodinâmicos básicos
  • Aula 20. Características do movimento do sangue em diferentes partes do leito vascular.
  • 20.3. Pressão arterial nas artérias: tipos, indicadores, fatores que as determinam, curva de pressão arterial.
  • 21.1. Regulação nervosa do tônus ​​vascular.
  • 21.2. Tônus basal e seus componentes, sua participação no tônus ​​vascular geral. Regulação humoral do tônus ​​vascular. Sistema renina-antiotesina. Mecanismos reguladores locais
  • 21. 4. Características da circulação regional: coronária, pulmonar, cerebral, hepática, renal, cutânea.
  • 22.1. Respiração: etapas do processo respiratório. O conceito de respiração externa. O significado funcional do pulmão, vias aéreas e tórax no processo de respiração. Funções de troca não gasosa dos pulmões.
  • 22. 2. O mecanismo de inspiração e expiração Pressão negativa no espaço pleural. O conceito de pressão negativa, sua magnitude, origem, significado.
  • 22. 3. Ventilação dos pulmões: volumes e capacidades pulmonares
  • Aula 23
  • 23. 2. Transporte por sangue. Troca gasosa entre sangue e tecidos.
  • Aula 24
  • 24. 1. Características estruturais e funcionais do centro respiratório. O papel dos fatores humorais na regulação da intensidade respiratória. Auto-regulação reflexa da inspiração e expiração.
  • 24. 2 Características da respiração e sua regulação durante o trabalho muscular, em baixa e alta pressão atmosférica. Hipóxia e seus tipos. Respiração artificial. Oxigenação hiperbárica.
  • 24.3. Características do sistema funcional que mantém a constância da composição gasosa do sangue e seu esquema.
  • Aula 25. Características gerais do aparelho digestivo. Digestão na boca.
  • Palestra 26 intestino.
  • 26.3. Fígado: seu papel na digestão (composição da bile, sua importância, regulação da formação da bile e secreção da bile), funções não digestivas do fígado.
  • Aula 27. Digestão no intestino delgado e grosso. Sucção. Fome e saciedade.
  • 27. 1. Digestão no intestino delgado: quantidade, composição do suco digestivo do intestino delgado, regulação da sua secreção, digestão das cavidades e membranas. Tipos de contrações do intestino delgado e sua regulação.
  • 27.3. Absorção no trato gastrointestinal: a intensidade de absorção em vários departamentos, os mecanismos de absorção e experimentos que os comprovam; regulação de absorção.
  • 27.4. Bases fisiológicas da fome e saciedade. Atividade periódica do trato gastrointestinal. Mecanismos de seleção ativa de alimentos e o significado biológico deste fato.
  • Aula 28. Bases metabólicas das funções fisiológicas.
  • 28. 1. Significado do Metabolismo. Metabolismo de proteínas, gorduras e carboidratos. Vitaminas e seu papel no corpo.
  • 28. 2. Características e regulação do metabolismo água-sal.
  • 28. 4. Princípios do estudo da chegada e gasto de energia pelo corpo.
  • 28,5. Nutrição: normas nutricionais fisiológicas, requisitos básicos para a composição da dieta e o modo de alimentação,
  • Palestra 29
  • 29. 1. Termorregulação e seus tipos, mecanismos físicos e fisiológicos de produção e transferência de calor.
  • 29. 2. Mecanismos de termorregulação. Características de um sistema funcional que mantém uma temperatura constante do ambiente interno do corpo e seu esquema. O conceito de hipotermia e hipertermia.
  • Aula 31. Funções homeostáticas dos rins.
  • Aula 32. Sistemas sensoriais. Fisiologia dos analisadores
  • 32. 1. Receptor: conceito, função, classificação dos receptores, propriedades e suas características, mecanismo de excitação dos receptores.
  • 32.2. Analisadores (IP Pavlov): conceito, classificação de analisadores, três divisões de analisadores e seu significado, princípios de construção de divisões corticais de analisadores.
  • 32. 3. Codificação de informações em analisadores.
  • Aula 33. Características fisiológicas de sistemas analisadores individuais.
  • 33. 1. Analisador visual
  • 33. 2. Analisador auditivo. Mecanismo de percepção sonora.
  • 33. 3. Analisador vestibular.
  • 33.4. Analisador cinestésico de pele.
  • 33.5. Analisadores olfativos e gustativos.
  • 33. 6. Analisador interno (visceral).
  • Aula 34. Fisiologia da atividade nervosa superior.
  • 34. 1. O conceito de atividade nervosa superior. Classificação dos reflexos condicionados e suas características. Métodos de estudo vnd.
  • 34. 2. O mecanismo de formação de reflexos condicionados. “Fechando” a conexão temporal (I.P. Pavlov, E.A. Asratyan, P.K. Anokhin).
  • 34. 4. Atividade analítica e sintética do córtex cerebral.
  • 34.5. Características individuais de maior atividade nervosa. Tipos de vnd.
  • Palestra 35 Mecanismos fisiológicos do sono.
  • 35.1. Características da extensão de uma pessoa. O conceito do primeiro e segundo sistemas de sinal de uma pessoa.
  • 35. 2. Mecanismos fisiológicos do sono.
  • Aula 36. Mecanismos fisiológicos da memória.
  • 36.1. Mecanismos fisiológicos de assimilação e preservação da informação. Tipos e mecanismos de memória.
  • Aula 37. Emoções e motivações. Mecanismos fisiológicos do comportamento intencional
  • 37.1. Emoções: causas, significado. Teoria da informação das emoções P.S. Simonov e a teoria dos estados emocionais de G.I. Kositsky.
  • 37.2. Sistema funcional de comportamento proposital (p.K. Anokhin), seus mecanismos centrais. Motivações e seus tipos.
  • Aula 38. Funções protetoras do corpo. sistema nociceptivo.
  • 38.1. Nocicepção: significado biológico da dor, sistemas nociceptivos e antinociceptivos.
  • Palestra 39
  • 39.1. Bases fisiológicas da atividade laboral. Características do trabalho físico e mental. Características do trabalho nas condições de produção moderna, fadiga e descanso ativo.
  • 39. 2. Adaptação do organismo aos fatores físicos, biológicos e sociais. Tipos de adaptação. Características da adaptação humana aos fatores climáticos do habitat.
  • 39.3. Ritmos biológicos e seu significado na atividade humana e sua adaptação a condições extremas.
  • 39. 4. Estresse. O mecanismo de desenvolvimento da síndrome de adaptação geral.
  • Aula 40. Fisiologia da reprodução. Relações feto-materno e sistema funcional mãe-feto (fsmp).
  • Aula 34. Fisiologia da atividade nervosa superior.

    34. 1. O conceito de atividade nervosa superior. Classificação dos reflexos condicionados e suas características. Métodos de estudo vnd.

    Fisiologia da maior atividade nervosa. Uma condição necessária para a existência de um organismo vivo é uma troca constante de substâncias com a natureza circundante. Na interação com o ambiente externo, o organismo atua como um todo único. A unificação do organismo em um todo único e sua interação com o meio ambiente é realizada pelo sistema nervoso. A atividade do sistema nervoso, destinada à implementação da interação do organismo com o meio ambiente e seu próprio tipo, é chamada de atividade nervosa superior.

    A expressão externa da atividade nervosa superior e das funções mentais de uma pessoa é o comportamento.

    A atividade nervosa mais alta é uma atividade reflexa. Isso significa que é causalmente determinado por influências do ambiente externo e interno do organismo. Esses efeitos são percebidos pelos receptores correspondentes do corpo, são transformados em excitação nervosa e entram nos centros nervosos, onde é realizada a análise e síntese das informações recebidas e, com base nisso, a resposta do corpo é formada. É causada por impulsos nervosos provenientes dos centros nervosos ao longo das vias eferentes para os órgãos executivos. Essa reação é chamada de reflexo.

    Os reflexos são divididos em dois grupos principais: incondicionais e condicionais.

    Os reflexos incondicionados são reflexos congênitos que são realizados de acordo com os arcos reflexos permanentes presentes desde o nascimento. Um exemplo de reflexo incondicionado é a atividade de uma glândula salivar durante o ato de comer, piscar quando um cisco entra no olho, movimentos defensivos durante estímulos dolorosos e muitas outras reações desse tipo. Reflexos incondicionados em humanos e animais superiores são realizados através das seções subcorticais do sistema nervoso central (espinhal, medula oblonga, mesencéfalo, diencéfalo e gânglios da base). Ao mesmo tempo, o centro de qualquer reflexo incondicionado (BR) é conectado por conexões nervosas com certas áreas do córtex, ou seja, existe um chamado. representação cortical BR. Diferentes BRs (alimentos, defensivos, sexo, etc.) podem ter complexidades diferentes. BR, em particular, inclui formas inatas tão complexas de comportamento animal como os instintos.

    O BR, sem dúvida, desempenha um papel importante na adaptação do organismo ao meio ambiente. Assim, a presença de movimentos reflexos de sucção congênitos em mamíferos lhes dá a oportunidade de se alimentar do leite materno nos estágios iniciais da ontogênese. A presença de reações de defesa inatas (piscar, tossir, espirrar, etc.) protege o corpo da entrada de corpos estranhos no trato respiratório. Ainda mais óbvia é a importância excepcional para a vida dos animais de vários tipos de reações instintivas inatas (construção de ninhos, tocas, abrigos, cuidados com a prole etc.).

    Tenha em mente que os BRs não são completamente permanentes, como algumas pessoas pensam. Dentro de certos limites, a natureza do reflexo inato e incondicionado pode variar dependendo do estado funcional do aparelho reflexo. Por exemplo, em uma rã espinhal, a irritação da pele do pé pode causar uma reação incondicionalmente reflexa de natureza diferente, dependendo do estado inicial da pata irritada: quando a pata está estendida, essa irritação causa sua flexão e quando é dobrado, é estendido.

    Os reflexos incondicionados garantem a adaptação do organismo apenas sob condições relativamente constantes. Sua variabilidade é extremamente limitada. Portanto, para se adaptar a condições de mudança contínua e dramática, a existência de reflexos incondicionados por si só não é suficiente. Isso é evidenciado pelos casos frequentemente encontrados quando o comportamento instintivo, que é tão impressionante em sua "razoabilidade" em condições comuns, não apenas não fornece adaptação em uma situação drasticamente alterada, mas até se torna completamente sem sentido.

    Para uma adaptação mais completa e sutil do corpo às condições de vida em constante mudança, os animais em processo de evolução desenvolveram formas mais avançadas de interação com o meio ambiente na forma dos chamados. reflexos condicionados.

    Os reflexos condicionados não são inatos, eles são formados no processo de vida individual de animais e humanos com base nos incondicionados. O reflexo condicionado é formado devido ao surgimento de uma nova conexão neural (conexão temporária de acordo com Pavlov) entre o centro do reflexo incondicionado e o centro que percebe a irritação condicionada que o acompanha. Em humanos e animais superiores, essas conexões temporárias são formadas no córtex cerebral e em animais que não possuem córtex, nas seções superiores correspondentes do sistema nervoso central.

    Os reflexos incondicionados podem ser combinados com uma ampla variedade de mudanças no ambiente externo ou interno do corpo e, portanto, com base em um reflexo incondicionado, muitos reflexos condicionados podem ser formados. Isso amplia significativamente as possibilidades de adaptação do organismo animal às condições de vida, uma vez que a reação adaptativa pode ser causada não apenas por aqueles fatores que causam diretamente mudanças nas funções do organismo, e às vezes ameaçam sua própria vida, mas também por aqueles que apenas sinalizam o primeiro. Devido a isso, uma reação adaptativa ocorre antecipadamente.

    Os reflexos condicionados são caracterizados por extrema variabilidade, dependendo da situação e do estado do sistema nervoso.

    A atividade nervosa superior do homem e dos animais é uma unidade inseparável de formas de adaptação congênitas e adquiridas individualmente, é o resultado da atividade conjunta do córtex cerebral e das formações subcorticais. No entanto, o papel principal nesta atividade pertence ao córtex.

    Métodos para estudar o RNB. O principal método para estudar o GNI é o método dos reflexos condicionados. Junto com ele, vários outros métodos são usados ​​para estudar as funções das partes superiores do sistema nervoso central - clínicos, métodos para desligar diferentes partes do cérebro, irritação, métodos morfológicos, bioquímicos e histoquímicos, métodos matemáticos e modelagem cibernética, EEG, muitos métodos de testes psicológicos, métodos para estudar várias formas impostas ou comportamento espontâneo em condições padrão ou em mudança, etc.

    Condições para a formação de uma conexão temporária. Um reflexo condicionado em animais ou humanos pode ser desenvolvido com base em qualquer reflexo incondicionado, sujeito às seguintes regras básicas (condições). Na verdade, esse tipo de reflexo foi chamado de "condicional", pois requer certas condições para sua formação.

    1. É necessário coincidir no tempo (combinação) de dois estímulos - incondicionais e alguns indiferentes (condicionais).

    2. É necessário que a ação do estímulo condicionado preceda um pouco a ação do incondicionado.

    3. O estímulo condicionado deve ser fisiologicamente mais fraco que o estímulo incondicionado, e talvez mais indiferente, i.e. não causando uma reação significativa.

    Arroz. 67. Métodos para desenvolver reflexos condicionados

    4. É necessário um estado normal e ativo dos departamentos superiores do sistema nervoso central.

    5. Durante a formação de um reflexo condicionado (RU), o córtex cerebral deve estar livre de outras atividades. Em outras palavras, durante o desenvolvimento da SD, o animal deve ser protegido da ação de estímulos estranhos.

    6. É necessária uma repetição mais ou menos longa (dependendo do avanço evolutivo do animal) de tais combinações de um sinal condicionado e um estímulo incondicionado.

    Se essas regras não forem observadas, os SDs não são formados ou são formados com dificuldade e desaparecem rapidamente.

    Vários métodos foram desenvolvidos para desenvolver RU em vários animais e humanos (o registro da salivação é o método pavloviano clássico, registro de reações motoras defensivas, reflexos de compra de alimentos, métodos labirínticos, etc.).

    Tipos de reflexos condicionados. A classificação dos reflexos condicionados pode ser realizada de acordo com vários critérios.

    1. Em relação ao estímulo condicionado à reação por ele sinalizada, distinguem-se os reflexos condicionados naturais e artificiais.

    natural chamado reflexos condicionados, que são formados em estímulos que são naturais, necessariamente acompanhando sinais, propriedades do estímulo incondicionado com base no qual são produzidos (por exemplo, o cheiro da carne ao alimentá-la). Os reflexos condicionados naturais, em comparação com os artificiais, são mais facilmente formados e mais duráveis.

    artificial chamado reflexos condicionados, gerados em resposta a estímulos que geralmente não estão diretamente relacionados ao estímulo incondicionado que os reforça (por exemplo, um estímulo luminoso reforçado por alimentos).

    2. Dependendo da natureza das estruturas receptoras, que são afetados por estímulos condicionados, existem reflexos condicionados exteroceptivos, interoceptivos e proprioceptivos.

    reflexos condicionados exteroceptivos, formados a estímulos percebidos por receptores externos externos do corpo, compõem a maior parte das reações reflexas condicionadas que proporcionam comportamento adaptativo (adaptativo) de animais e humanos em um ambiente em mudança.

    Reflexos condicionados interoceptivos, produzidos pela estimulação física e química dos interorreceptores, proporcionam processos fisiológicos de regulação homeostática da função dos órgãos internos.

    reflexos condicionados proprioceptivos formados pela estimulação de seus próprios receptores nos músculos estriados do tronco e dos membros, formam a base de todas as habilidades motoras de animais e humanos.

    3. Dependendo da estrutura do estímulo condicionado aplicado distinguir entre reflexos condicionados simples e complexos (complexos).

    Quando reflexo condicionado simples um estímulo simples (luz, som, etc.) é usado como estímulo condicionado.

    Em condições reais de funcionamento do organismo, via de regra, não estímulos separados e únicos, mas seus complexos temporais e espaciais atuam como sinais condicionados. Neste caso, todo o ambiente ao redor do animal, ou partes dele na forma complexo sinais. Uma das variedades de um reflexo condicionado tão complexo é reflexo condicionado estereotipado, formado em um certo "padrão" temporal ou espacial, um conjunto de estímulos.

    4. Há também reflexos condicionados desenvolvidos para complexos simultâneos e sequenciais de estímulos, para uma cadeia sequencial de estímulos condicionados separados por um certo intervalo de tempo.

    traçar reflexos condicionados são formados no caso em que o estímulo reforçador incondicionado é apresentado somente após o término da ação do estímulo condicionado.

    5. Finalmente, há reflexos condicionados de primeira, segunda, terceira, etc. ordem. Se um estímulo condicionado (luz) é reforçado por um estímulo incondicionado (alimento), reflexo condicionado de primeira ordem. Reflexo condicionado de segunda ordemÉ formado se um estímulo condicionado (por exemplo, luz) é reforçado não por um incondicionado, mas por um estímulo condicionado, ao qual um reflexo condicionado foi previamente formado. Reflexos condicionados de segunda ordem e mais complexos são mais difíceis de formar e são menos duráveis.

    Reflexos condicionados de segunda ordem e superiores incluem reflexos condicionados desenvolvidos para um sinal verbal (a palavra aqui representa um sinal ao qual um reflexo condicionado foi previamente formado quando reforçado com um estímulo incondicionado).

    Os reflexos instrumentais são uma forma independente de reflexos condicionados. Eles são formados com base na atividade ativa e intencional. Isso inclui treinamento, operanteEducação(aprender por tentativa e erro).

    Significado fisiológico dos reflexos condicionados. Reflexos condicionados:

    São desenvolvidos e acumulados na vida individual de cada sujeito,

    São de natureza adaptativa, tornando o comportamento mais plástico, adaptado a condições ambientais específicas;

    Eles têm um caráter de sinal, ou seja, precedem, previnem a ocorrência subsequente de reações incondicionalmente reflexas, preparando o corpo para elas.

    Maior atividade nervosa- a base das reações comportamentais. Os fundamentos da doutrina da atividade nervosa superior são estabelecidos nas obras de I. M. Sechenov e I. P. Pavlov. O maior mérito de IP Pavlov é a criação de uma base experimental para estudar os mecanismos neurofisiológicos da atividade adaptativa individual de um animal. Com a ajuda do método de reflexos condicionados, IP Pavlov conseguiu revelar os padrões mais importantes de atividade nervosa superior.

    A maior atividade nervosa é uma função fisiológica do sistema nervoso central que garante a interação do organismo com o meio ambiente. Em animais superiores e humanos, essa interação está sob o controle do córtex cerebral. Nos animais inferiores, esse papel é desempenhado por estruturas nervosas de vários níveis de complexidade.

    Ao contrário da atividade nervosa superior, a função fisiológica das partes inferiores do cérebro e da medula espinhal visa integrar os sistemas internos do corpo. Esta, segundo IP Pavlov, é a atividade nervosa mais baixa. Ele fornece auto-regulação reflexa do trabalho dos órgãos internos. Se a base da integração das funções dos órgãos internos são apenas reflexos incondicionados, então a base da atividade nervosa superior é tanto incondicionada quanto condicionada.

    O ato final da atividade nervosa superior do homem e dos animais são respostas comportamentais destinadas a obter um resultado adaptativo útil. Nos atos comportamentais, os reflexos condicionados e incondicionados representam uma espécie de fusão, a unidade do inato e do adquirido. No entanto, mesmo essa unidade não nos permite revelar exaustivamente a essência das reações comportamentais complexas, onde se manifestam formas elementares de pensamento, engenhosidade e formas intuitivas de comportamento animal.

    Os reflexos incondicionados e condicionados têm uma única base material - o processo nervoso. Portanto, os reflexos incondicionados entram extremamente rapidamente na composição dos reflexos recém-adquiridos. No processo de desenvolvimento individual, ocorre não apenas a aquisição de novos reflexos, mas também o “amadurecimento” dos inatos.

    A relação de reflexos condicionados e incondicionados- processos complexos de reforço ou inibição mútua - são aprimorados no processo de experiência individual. Reflexos condicionados podem inibir incondicionados e, inversamente, reflexos incondicionados podem remover a ação dos condicionados. Por exemplo, a fome severa pode retardar a reação de um cão às proibições do dono.

    "Fisiologia Humana", N.A. Fomin

    As características mais gerais que permitem classificar os reflexos condicionados são: a composição qualitativa dos estímulos reflexos (naturais e artificiais); a natureza da resposta condicionada (herdada ou adquirida); nível (ordem) do reflexo. Estímulos condicionados naturais são qualidades ou propriedades inerentes a um agente incondicionado. Por exemplo, o cheiro da carne é um estímulo condicionado natural dos reflexos alimentares. Um reflexo condicionado alimentar ao cheiro da carne é desenvolvido quando sua ...

    Nos reflexos condicionados do segundo tipo, a resposta não é inata, ou seja, as ligações aferentes e executivas são formadas de novo. Um exemplo de tais reflexos são os reflexos operantes (instrumentais). Os reflexos de autoestimulação conhecidos na fisiologia, especialmente os demonstrativos em ratos, são um exemplo típico de reflexos operantes. A forma inicial e primária do reflexo condicionado é o reflexo de primeira ordem. Um agente de reforço nesses reflexos condicionados...

    Uma das principais condições para a formação de uma conexão condicionada temporária em condições naturais é a coincidência no tempo de ação dos estímulos condicionados e incondicionados. Em um experimento de laboratório, o estímulo condicionado precede a ação do incondicionado. Mas mesmo neste caso, parte do tempo eles agem juntos. Outras condições incluem repetibilidade, intensidade suficiente de estímulos e o nível de excitabilidade do sistema nervoso. Repetir combinações...

    Sob a ação de um estímulo indiferente, a excitação ocorre na área sensorial correspondente do córtex. O reforço incondicionado após o estímulo do sinal causa um poderoso foco de excitação nos centros subcorticais e suas projeções corticais. Um foco forte, de acordo com o princípio da dominância, “atrai” a excitação de um mais fraco. Há um "fechamento" das conexões nervosas entre os focos de excitação subcorticais e corticais causados ​​por agentes condicionados e incondicionados....

    De acordo com conceitos modernos, influências aferentes de conteúdo sensorial e significado biológico diferentes convergem para os mesmos neurônios corticais e causam reações químicas específicas neles. Um papel especial é desempenhado pela convergência de excitações ascendentes do estímulo incondicionado. Cobrindo vastas áreas do córtex cerebral, eles têm um efeito quimicamente estabilizador em todos os neurônios que recebem informações de ...

    ACADEMIA DE MEDICINA DO ESTADO DE NOVOSIBIRSK

    DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA NORMAL

    AUXÍLIO EDUCACIONAL E METODOLÓGICO PARA O CURSO DE FISIOLOGIA NORMAL

    FISIOLOGIA DA ATIVIDADE NERVOSA SUPERIOR

    Professor do Departamento de Fisiologia Normal da Academia Médica do Estado de Novosibirsk, Doutor em Ciências Biológicas N.B. Pikovskaya

    NOVOSIBIRSK 2004

    Guia metodológico para o curso da fisiologia normal para a seção "Fisiologia da atividade nervosa superior": Novosibirsk State Medical Academy, 2002. 81 p.

    O manual destina-se a ser utilizado no decurso de aulas práticas de fisiologia normal por alunos do segundo ano de todas as faculdades como suplemento ao material didático.

    Aprovado pela Comissão Central de Metodologia

    Professor do Departamento de Fisiologia Normal da Academia Médica do Estado de Novosibirsk, Ph.D. n. N.B. Pikovskaya

    Revisores:

    Cabeça Departamento de Pedagogia e Psicologia Médica, NSMA, Professor Associado G. V. Bezrodnaya

    Academia de Medicina do Estado de Novosibirsk

    Idéias gerais sobre maior atividade nervosa

    Estudando fisiologia particular, examinamos muitos sistemas regulatórios e nos certificamos de que esses sistemas regulatórios lidam com muitas mudanças no ambiente externo e interno, mantendo os principais parâmetros do ambiente interno do corpo em um nível constante. No entanto, as mudanças no ambiente externo podem ser tais que a forma mais elevada de regulação, a mudança de comportamento, é necessária para manter a constância do ambiente interno. Além disso, tanto os animais quanto os humanos usam um comportamento intencional para procurar alimentos, parceiros sociais e evitar o perigo. A atividade do sistema nervoso no processo de organizar várias formas de comportamento é chamada de atividade nervosa superior, em contraste com o reflexo inferior.

    O termo atividade nervosa superior (HNA) foi introduzido na ciência por I.P. Pavlov, que o considerou igual ao conceito de atividade mental. De fato, o objeto de estudo tanto da psicologia quanto da fisiologia da atividade nervosa superior é o trabalho do cérebro. Ao mesmo tempo, essas ciências estudam diferentes aspectos da atividade cerebral. A psicologia estuda os resultados da atividade do sistema nervoso central, manifestada na forma de imagens, ideias, ideias e outras manifestações mentais. A fisiologia do GNI estuda os mecanismos de atividade de todo o cérebro, suas estruturas individuais, neurônios, as conexões entre as estruturas, sua influência umas sobre as outras e os mecanismos de comportamento. Os trabalhos de psicólogos e fisiologistas que estudam o GNI sempre estiveram intimamente interligados, até mesmo uma nova ciência surgiu - a psicofisiologia. No entanto, nossos interesses ainda estarão focados em conhecer os mecanismos nervosos pelos quais o sistema nervoso central organiza o comportamento e a atividade mental de uma pessoa.

    A ideia de que a atividade mental é realizada com a participação do sistema nervoso surgiu antes mesmo de nossa era, mas como isso acontece ainda não está claro. E mesmo agora, não podemos dizer que os mecanismos do cérebro estão totalmente desvendados, principalmente quando se trata do cérebro humano. O primeiro cientista O médico romano Galeno (século II d.C.) provou o papel do sistema nervoso no comportamento e descobriu que a ruptura do nervo que liga o cérebro e o músculo leva à paralisia.

    A origem da fisiologia do cérebro como ciência está associada ao trabalho do matemático e filósofo francês René Descartes (século XVII). Foi ele quem criou a ideia do princípio reflexo do sistema nervoso, no entanto, o próprio termo “reflexo” foi proposto no século 18 pelo cientista tcheco J. Prochazka.

    As ideias de Descartes formaram a base das teorias desenvolvidas pelos fisiologistas ao longo dos próximos dois séculos, incluindo a base dos trabalhos de I.M. Sechenov. O livro mais famoso de Ivan Mikhailovich Sechenov "Reflexos do Cérebro" foi publicado em 1863. Nele, o cientista provou que um reflexo é uma forma universal de interação entre o corpo e o ambiente, ou seja, não apenas movimentos involuntários, mas também voluntários, conscientes têm caráter reflexo.

    No início do século XX, várias direções científicas foram formadas que consideravam o princípio do reflexo como base do comportamento humano. O mais famoso deles é a escola de fisiologia clássica do VND I.P. Pavlova e a escola americana de behaviorismo (comportamento - comportamento) (B. Thorndike e J.

    Watson). Os criadores dessas direções acreditavam que o comportamento é construído sobre o princípio: estímulo reação do cérebro. Os cientistas perceberam e tentaram levar em conta que o comportamento depende não apenas do sinal sensorial, mas também dos processos internos que ocorrem no sistema nervoso central.

    Até hoje, acredita-se que o modelo mais perfeito da estrutura do comportamento é estabelecido no conceito sistema funcional O trabalho cerebral de P. K. Anokhin.

    Fases de um ato comportamental

    Figura 1. Esquema da estrutura central de um ato comportamental proposital (de acordo com P.K. Anokhin).

    Vamos tentar alcançar dois resultados usando o exemplo deste sistema funcional: tanto para se familiarizar com o esquema quanto para listar as principais diferenças entre o GNI e o inferior (reflexo simples).

    A primeira diferença reside no fato de que um ato comportamental de qualquer grau de complexidade começa não simplesmente com a irritação dos receptores, mas com a combinação e interação de um complexo bastante complexo de estímulos, que P.K. Anokhin chamou síntese aferente. O que está incluído neste complexo?

    Primeiro, a motivação. O GNI é mais frequentemente motivado. A motivação é um impulso para agir, que se forma nas estruturas do sistema nervoso central e está associado à satisfação de certas necessidades.

    Em segundo lugar - aferenciação situacional- a soma das excitações aferentes que ocorrem em condições específicas e sinalizam a situação em que o corpo está localizado. Qualquer atividade depende, até certo ponto, das condições em que ocorre. Vamos tentar entender o que significa "até certo ponto"? O fato é que existem estímulos que servem de impulso para o desdobramento de um determinado comportamento. Tais estímulos são o terceiro componente da síntese aferente e são chamados de estímulos de gatilho. Esses estímulos são, por exemplo, sinais

    perigo. O quarto componente da síntese aferente é o aparelho de memória. O valor da memória está no fato de que, para um determinado tipo de comportamento associado à satisfação de alguma necessidade, a memória fornece um conjunto de programas prontos. Este conjunto é constituído por formas de comportamento geneticamente determinadas - instintos e reflexos condicionados adquiridos. Se não houver tal comportamento pronto na memória, então esse ato comportamental prosseguirá em paralelo com o processo de aprendizagem. O uso do aparato de memória - a extração de informações existentes e a possibilidade de memorizar novas - distingue fundamentalmente o GNI da simples atividade reflexa.

    A principal condição para a formação da síntese aferente é o encontro dos quatro tipos de aferências, que se processam simultaneamente devido à convergência de todos os tipos de excitação. A conclusão do estágio de síntese aferente leva à transição para o próximo estágio - tomando uma decisão. Graças à decisão, é adotada uma forma de comportamento que corresponde à satisfação de uma determinada necessidade, experiência anterior e ambiente, o que permite realizar exatamente a ação que deve levar ao resultado programado.

    A terceira etapa é a formação programas de ação. Nesta fase, são fornecidas formas de realização de um objetivo específico, são formados comandos eferentes para vários órgãos executivos. Ao mesmo tempo, um aparelho especial é criado nas estruturas neurais - um aceptor do resultado de uma ação, que prevê todos os parâmetros do resultado futuro. Preste atenção a estas duas diferenças fundamentais entre o GNI e a atividade reflexa: a resposta reflexa sempre procede de forma estereotipada, em uma base morfológica constante, que é o arco reflexo. Ao formar um programa de comportamento, é fornecida, em primeiro lugar, a possibilidade de escolher várias opções para o programa e, em segundo lugar, o aparato de memória é utilizado e o resultado da ação é previsto. O resultado final pode não coincidir em nada com o previsto, ou pode coincidir em alguns parâmetros e diferir em alguns (a sensação de fome é satisfeita, mas o sabor da comida não corresponde ao esperado). O aceptor do resultado da ação deve fornecer mecanismos que permitam não apenas prever os parâmetros do resultado desejado, mas também compará-los com os parâmetros do resultado efetivamente obtido. Supõe-se que o aceptor do resultado da ação seja representado por uma rede de neurônios intercalares cobertos por uma interação em anel (reverberação de impulso). A excitação, uma vez nesta rede, continua circulando nela por muito tempo. Graças a esse mecanismo, o objetivo da atividade é mantido por muito tempo e regula o comportamento. A regulação consiste no fato de que ao comparar os resultados previstos e efetivamente alcançados, o programa de ação é ajustado. Se os resultados não corresponderem à previsão, ocorre uma reação de incompatibilidade, ativando a reação de orientação-exploratória, que aumenta as capacidades associativas do cérebro, proporcionando uma busca ativa por informações adicionais.

    A partir dela, forma-se uma nova síntese aferente mais completa, toma-se uma decisão mais adequada, que, por sua vez, leva à formação

    um programa de ação mais perfeito que permite obter o resultado desejado. Os neurônios envolvidos na formação de um sistema funcional estão localizados em todas as estruturas do SNC, em todos os seus níveis. Quando o resultado útil desejado é alcançado, uma reação de concordância é formada no aceptor dos resultados da ação, uma aferenciação chega, sinalizando a satisfação da motivação. Nesse ponto, o sistema funcional que se formou nas estruturas do sistema nervoso central para atingir um objetivo específico deixa de existir.

    Como você pode ver, o sistema funcional do comportamento é formado de acordo com o princípio reflexo: há uma síntese irritante - aferente, há um elo central que forma um programa que inclui um aceptor do resultado de uma ação, um método para sua implementação, há um elo efetor - aqueles movimentos específicos que são usados ​​para atingir o objetivo. A principal diferença é que o comportamento pode mudar, ajustar-se ao resultado desejado com base na comparação entre o resultado obtido e o resultado desejado.

    Os processos de concordância ou discordância que surgem ao comparar os parâmetros do resultado efetivamente obtido com a ação programada no aceitador dos resultados da ação são acompanhados por um sentimento de satisfação ou insatisfação, ou seja, emoções positivas e negativas. Isso significa que em todos os estágios de planejamento e implementação de um ato comportamental ocorre uma forma especial de reação, característica apenas da atividade nervosa superior. Essa reação ocorre como reflexo subjetivo da probabilidade de atingir a meta, ao comparar o desejado e os resultados obtidos - emocional

    Tendo examinado a estrutura de um ato comportamental, encontramos várias diferenças fundamentais entre o RNB e um simples reflexo. O GNI é motivado, requer ativação da memória, acompanhada de emoções, mas estas estão longe de todas as diferenças. O comportamento depende muito estado funcional sistema nervoso central, ou seja, no nível de sua atividade. Uma das características da atividade do SNC é a atenção. Tanto a formação de um programa de comportamento quanto os métodos específicos de sua implementação dependem de tipo de atividade nervosa mais alta animal e humano, bem como sobre qual hemisfério do córtex cerebral é dominante na recepção de informações sensoriais e na realização de movimentos, ou seja, sobre o perfil da função

    assimetria inter-hemisférica racional . Todos esses recursos do GNI são

    são semelhantes tanto aos animais quanto aos humanos, mas os humanos têm mais uma característica. Quando a criação de uma criança se desenvolve segundo sistema de sinal, que é exclusivo dos humanos. Isso transfere a atividade nervosa mais alta de uma pessoa para um nível mais alto. Adquire novas qualidades, que determinam a ampliação das oportunidades de comunicação com o mundo exterior e a versatilidade de suas manifestações. IP Pavlov chamou o segundo sistema de sinalização de "adição extraordinária" aos mecanismos de maior atividade nervosa de uma pessoa. O segundo sistema de sinalização é a fala, a palavra, visível, audível, pronunciada mentalmente. Este é o sistema de sinalização mais alto do mundo circundante.

    designação verbal de todos os seus sinais e na comunicação falada.

    E agora olhe para o índice - neste manual, consideraremos com mais detalhes todos os recursos listados que distinguem o comportamento direcionado a objetivos, ou atividade nervosa mais alta, de uma simples resposta reflexa.

    Mecanismos Neurais de Comportamento

    Um ato comportamental é sempre uma integração de formas inatas e adquiridas de comportamento. As formas inatas de comportamento são organizadas de maneira mais simples; no nível neuronal, elas podem ser representadas como uma integração de neurônios sensoriais e de comando. Os neurônios de comando realizam seus efeitos através dos neurônios motores da medula espinhal.

    O comportamento, que é fruto do aprendizado e se forma ao longo da vida, tem uma organização mais complexa. O estudo da função de neurônios individuais durante a execução de comportamentos complexos permitiu identificar um grande número de grupos de neurônios que diferem em suas funções.

    Em primeiro lugar, um grande grupo de neurônios sensoriais foi isolado. Entre esses neurônios estão neurônios - detectores. Esses neurônios respondem às qualidades e propriedades mais simples do mundo exterior: ângulos ou segmentos de linha, a cor dos objetos. Entre os neurônios sensoriais, unidades gnósticas, neurônios que respondem a estímulos mais complexos e complexos: um rosto ou uma fotografia, exibindo emoções em um rosto. Esses neurônios são encontrados no córtex temporal superior e na amígdala.

    Um grupo especial de neurônios são os neurônios ambientais, que são excitados seletivamente em um determinado ambiente. Eles receberam o nome seletivo, e encontrados no córtex motor, somatossensorial e visual. A excitação desses neurônios não depende da posição do corpo. Um grupo semelhante de neurônios são os neurônios de lugar, que são excitados em uma determinada posição do animal no espaço.

    Neurônios foram encontrados em muitas estruturas cerebrais, cuja ativação está associada à seleção do objetivo de um ato comportamental, mas apenas na presença de motivação. Tais neurônios são encontrados no hipotálamo, núcleo caudado, córtex frontal e temporal de macacos. Entre esses neurônios, o mais estudado neurônios de espera encontrados no hipotálamo. A atividade desses neurônios aumenta durante a excitação motivacional e cai drasticamente quando o objetivo é alcançado.

    É identificado um grupo de neurônios que são excitados antes da execução de um ato comportamental, e imediatamente caem assim que se inicia a execução motora do programa. Esses neurônios são chamados neurônios de programas motores. Esses neurônios são seguidos por ativação neurônios de comando e neurônios motores que determinam a contração de um único músculo.

    Uma classe especial de neurônios é chamada neurônios de comportamento de pesquisa. A excitação desses neurônios é observada nos casos em que o resultado da ação não condiz com os parâmetros do resultado. Nesse caso, mesmo animais calmos como coelhos, não encontrando um pedal em um novo alimentador (e já haviam aprendido a pressionar o pedal e receber comida), arrancaram os alimentadores com os dentes e os espalharam pela gaiola. O comportamento de busca de orientação, que pode ser substituído por agressivo, tem um valor adaptativo.

    Uma característica do comportamento de busca de orientação é o aumento da atividade de uma classe especial de neurônios - neurônios novidade. Neurônios novos foram descritos para o hipocampo, núcleos inespecíficos do tálamo e a formação reticular do mesencéfalo.

    Precisa

    As necessidades são a fonte da atividade animal e humana. Todas as necessidades humanas e animais podem ser divididas em três grupos: necessidades vitais

    nye (biológico), social e ideal necessidade de conhecimento e criatividade. Necessidades biológicas são aquelas necessidades cuja não satisfação pode levar à morte de um indivíduo. Estas são as necessidades de comida, água, uma certa temperatura, descanso, um certo nível de segurança.

    As necessidades sociais são aquelas necessidades cuja insatisfação ameaça a morte da população. Essas são as necessidades associadas à implementação de tipos de comportamento como sexual, parental, territorial. Para uma pessoa, além de gênero e parental, é também a necessidade de pertencer a algum grupo social e ocupar determinada posição nele. A necessidade de educação também pode ser atribuída às necessidades sociais. Nos animais, essa necessidade se realiza com a ajuda do instinto de imitação, no comportamento lúdico, onde há um "ensaio" de todas as formas de busca, alimentação, comportamento protetor e defensivo e, ao mesmo tempo, métodos de contato social estão sendo trabalhados. Tanto as crianças quanto os animais jovens aprendem a tomar, manter e defender seu lugar no grupo de pares. Para uma pessoa, trata-se da necessidade de seguir os padrões comportamentais, morais, estéticos adotados em um determinado meio social.

    De particular importância para a vida social de uma pessoa é a necessidade de competência ou equipamento. Somente com base nessa necessidade é formado um alto nível de profissionalismo. A satisfação dessa necessidade gera emoções positivas, pelas quais até o trabalho mais rotineiro se torna atraente. Um alto nível de competência humana o torna confiante, autoconfiante e independente.

    Necessidades ideais incluem a necessidade de conhecer o mundo ao nosso redor e nosso lugar nele. A base biológica das necessidades ideais é o comportamento de busca-orientação, que também se manifesta na satisfação das necessidades biológicas - tanto comida quanto um lugar para descansar devem ser encontrados, e na satisfação das necessidades sociais. Admite-se que o principal componente das necessidades ideais é a busca por novas informações. Há dois motivos para tal busca: o primeiro é a falta de incentivos, um ambiente de pouca informação, o segundo é a incerteza das informações recebidas e a necessidade de esclarecimentos. Atenção especial deve ser dada ao fato de que o fracasso em satisfazer as necessidades ideais não ameaça a morte de um indivíduo ou de uma população. O não atendimento a essas necessidades ameaça interromper o desenvolvimento da população e da espécie como um todo. Note-se que todas as pessoas e animais apresentam algum nível médio de necessidades criativas, no entanto, tanto entre as pessoas como entre os animais, destaca-se um pequeno grupo, não superior a 3-5% da população, que apresenta as necessidades mais pronunciadas em encontrar algo novo. São uma espécie de batedores do futuro, que a população pode até sacrificar.

    adquirir informações sobre novos territórios, novos tipos de alimentação, novas condições de vida, etc.

    Motivações

    Quando uma necessidade não é satisfeita, por exemplo, a necessidade biológica de comida, água, ocorrem desvios da norma dos parâmetros do ambiente interno do corpo (nível de glicose, concentração osmótica). Essas alterações são percebidas por inúmeros receptores que desencadeiam mecanismos de regulação reflexa e humoral que restauram o valor normal dos parâmetros. Se os desvios na composição do ambiente interno são tão significativos que não podem ser restaurados com a ajuda dos sistemas reguladores do corpo, o nível mais alto de regulação é ativado - mudança de comportamento. O incentivo para mudar o comportamento é a motivação. Assim, por exemplo, com uma diminuição dos níveis de glicose no sangue, os quimiorreceptores são excitados nos núcleos laterais do hipotálamo (o centro da fome). A excitação deles é transmitida ao córtex cerebral - há uma sensação de fome. A excitação gradualmente captura áreas cada vez maiores do córtex, o que garante a formação do comportamento alimentar.

    Motivação significa literalmente "o que causa movimento". Existem muitas definições de motivação, vamos nos concentrar em duas. K.V. Sudakov acredita que a motivação é um estado que se desenvolve nas estruturas do sistema nervoso central durante o comportamento. Objetivamente, expressa-se em uma mudança na atividade elétrica do cérebro, subjetivamente, no aparecimento de certas experiências. De acordo com P. V. Simonov, a motivação é um impulso inicial (indução), que sempre se transforma em comportamento que tem um objetivo claramente definido.

    Motivações, como necessidades, podem classificar em biológico, social e ideal, mas esses conceitos não são idênticos. Precisa

    é o que o corpo precisa, e a motivação é o mecanismo pelo qual o comportamento muda. A necessidade nem sempre se transforma em excitação motivacional.

    A motivação é dividida em duas etapas, ou fases. motivação: 1) a fase de detecção de um estado específico - esta fase reflete o reconhecimento de uma mudança em algum algo parâmetro do ambiente interno - e 2) a fase de lançamento e implementação do comportamento especializado direcionado a objetivos - nessa fase, uma decisão é tomada, um programa de ação é formado, ou seja, O sistema nervoso central constrói um sistema funcional temporário de um ato comportamental. A implementação do comportamento, o procedimento real de execução dos movimentos, é o resultado do surgimento da motivação.

    Durante qualquer motivação, ocorrem os seguintes eventos:

    1. Ativação do sistema motor (a exceção é o medo passivo).

    2. Aumento do tônus ​​do sistema nervoso simpático (aumento da frequência cardíaca, pressão arterial, MOD, vasodilatação dos músculos esqueléticos). Um aumento no tônus ​​simpático é realizado através de vias descendentes do sistema límbico e do hipotálamo.

    A fisiologia da atividade nervosa superior (HNA) estuda os mecanismos do cérebro que determinam o comportamento dos animais.

    O comportamento não se limita a manifestações de atividade motora externa, mas inclui processos pelos quais um organismo vivo sente o mundo externo e o estado de seu corpo, responde adequadamente aos estímulos emergentes. O córtex cerebral e as formações subcorticais mais próximas a ele desempenham um papel primordial nesses processos, pois são a parte mais alta do SNC dos animais.

    A atividade do córtex cerebral é baseada em conexões reflexas condicionadas. Ao contrário do GNI, que garante a adaptação mais sutil e perfeita do organismo ao ambiente, a atividade nervosa inferior visa unificar e coordenar as funções dentro do organismo.

    Pela primeira vez, a ideia da natureza reflexa da atividade das partes superiores do cérebro foi amplamente e detalhadamente desenvolvida pelo fundador da fisiologia russa, I. M. Sechenov, em seu livro “Reflexos do Cérebro”. Antes de Sechenov, fisiologistas e neurologistas nem ousavam levantar a questão da possibilidade de uma análise fisiológica objetiva dos processos mentais, que permaneceu o objeto de estudo da psicologia subjetiva.

    As idéias de I. M. Sechenov foram brilhantemente desenvolvidas nos notáveis ​​trabalhos de I. P. Pavlov, que abriu caminho para um estudo experimental objetivo das funções do córtex cerebral, desenvolveu o método dos reflexos condicionados e criou a doutrina da atividade nervosa superior. Pavlov mostrou que enquanto nas partes subjacentes do sistema nervoso central - os núcleos subcorticais, o tronco cerebral, a medula espinhal - as reações reflexas são realizadas por vias nervosas congênitas e hereditariamente fixas, no córtex cerebral as conexões nervosas são desenvolvidas novamente em o processo de vida individual dos animais como resultado de uma combinação de inúmeras, agindo sobre o corpo e percebidas pelo córtex, irritações. A doutrina do GNI criada por IP Pavlov provou a unidade dos fenômenos corporais e mentais.

    14.1. O CONCEITO DE NERVISMO

    A adaptação ao ambiente é realizada não com a ajuda de reflexos simples, mas como resultado de muitas reações inatas e adquiridas que formam um sistema complexo. Os componentes deste sistema estão conectados por diversas conexões, e sua implementação é acompanhada por fenômenos mentais.

    Assim, na fisiologia, formou-se uma direção moderna - o nervismo. O nervismo deve ser entendido como uma abordagem metodológica que reconhece o papel preponderante do sistema nervoso central e do córtex cerebral na regulação de todas as funções do corpo. Havia outras direções; Assim, o cientista canadense G. Selye acreditava que o principal papel nos mecanismos reguladores é desempenhado pelo sistema endócrino.

    O nervismo é baseado em três princípios principais: determinismo, estrutura, análise e síntese.

    O princípio do determinismo ou causalidade. Todo fenômeno tem sua própria causa. I. M. Sechenov escreveu: "Todos os atos da vida consciente e inconsciente são reflexos". E um reflexo é uma resposta à irritação, ou seja, para a ocorrência de cada reflexo deve haver uma razão, ou seja, a ação de um ou outro estímulo.

    O princípio da estrutura. Todos os fenômenos nervosos ocorrem em substratos materiais definidos. Cada novo reflexo condicionado é acompanhado pela formação de uma nova conexão temporária em certas formações estruturais das partes superiores do sistema nervoso central.

    A questão da localização das funções no córtex cerebral ainda é controversa. Por um lado, desde a época de Bekhterev sabe-se que cada seção do córtex tem uma função específica, ou seja, está associada a quaisquer receptores, sendo o centro desse analisador, ou a quaisquer órgãos (músculos, órgãos); por outro lado, as funções dos neurônios corticais podem mudar, pois os centros nervosos são altamente plásticos. Além disso, os neurônios corticais podem entrar em diferentes centros nervosos, sobrepô-los, portanto, no nervismo, é tomado como base para a localização das funções no córtex.

    IP Pavlov desenvolveu a teoria da localização dinâmica de funções no córtex cerebral. De acordo com essa doutrina, a extremidade cortical de cada analisador consiste em duas partes principais - o núcleo e os elementos periféricos. As células do núcleo são altamente especializadas e capazes de distinguir com precisão os estímulos apropriados (sonoros, visuais, etc.) e estão concentradas em uma determinada zona. Ao mesmo tempo, há elementos muito menos especializados no córtex, incapazes de análise e síntese superiores. Elementos periféricos podem às vezes assumir as funções do núcleo em caso de dano, mas não são capazes de substituí-lo completamente. Como resultado de muitos estudos, foi comprovado que o córtex cerebral pode

    para uma reestruturação dinâmica de suas funções, ou seja, a alta especialização dos centros nervosos é combinada com sua flexibilidade e plasticidade.

    O córtex cerebral tem uma especialização pronunciada dos centros nervosos. Contém áreas sensoriais, motoras e associativas. As zonas sensoriais são projeções de campos receptores periféricos, ou o centro cortical dos analisadores. Em cada hemisfério existem duas zonas de representação da sensibilidade: somático(pele e musculoesquelética) e visceral(recepção de órgãos internos). Essas zonas também são chamadas de primeira e segunda zonas somatossensoriais. Existem também zonas auditivas, táteis e visuais.

    A zona visual está localizada nos lobos occipitais dos hemisférios cerebrais, o auditivo - no temporal, olfativo - no chifre de amônio do córtex antigo. Na região do giro central posterior encontra-se a zona tátil, onde são recebidos os impulsos dos receptores da pele que respondem ao toque e à pressão. Na região pré-motora, a zona interorreceptiva recebe impulsos aferentes dos órgãos internos: irritação ou remoção desta zona leva a uma mudança na respiração, no trabalho do coração, no lúmen dos vasos sanguíneos, a uma violação da atividade secretora e motora do trato gastrointestinal, etc.

    Quanto mais receptores houver em qualquer campo receptor periférico, maior será a zona dessa recepção representada no córtex.

    As zonas do motor são caracterizadas pela localização estrita das funções. A localização da zona motora é diferente e depende do tipo de animal: em carnívoros situa-se ao redor e profundamente no sulco cruzado, em ovinos e caprinos - principalmente na região do giro frontal superior, em suínos - entre o sulco coronário e o ramo anterior do sulco silviano, em equinos - do lado do sulco cruzado lateral, bem como na região do ramo médio do sulco silviano superior.

    Os centros motores estão concentrados na zona motora, enviando sinais para os músculos esqueléticos individuais da metade oposta do corpo. Impulsos de receptores embutidos na espessura de músculos, tendões e articulações chegam aqui e são analisados. Aqui está a estação final dos impulsos sensíveis. O tamanho do córtex motor depende do tipo de animal e da capacidade do organismo de realizar movimentos complexos.

    As zonas associativas, ou zonas sensoriais secundárias, circundam as zonas sensoriais primárias com uma faixa de 1 ... 5 cm. As células dessas zonas respondem à estimulação de diferentes receptores, ou seja, para elas convergem vias aferentes provenientes de diferentes sistemas receptores. A remoção dessas zonas não acarreta a perda desse tipo de sensibilidade, mas a capacidade de interpretar corretamente o significado do estímulo atual fica prejudicada.

    Análise e síntese. Este é o princípio básico do córtex cerebral. A análise é a capacidade de isolar elementos individuais do ambiente. A análise primária começa no aparelho receptor devido à especialização dos receptores. Aqui, os sinais do ambiente externo são codificados em impulsos nervosos e enviados para os centros sobrejacentes. A segunda etapa da análise é realizada no nível do tálamo e dos gânglios subcorticais e a terceira - no córtex cerebral. Os sinais de cada receptor atingem células específicas no córtex. O número de células envolvidas na reação e a frequência dos impulsos em cada uma delas variam amplamente dependendo da força, duração e inclinação do crescimento do estímulo. Portanto, são criadas condições sob as quais cada estimulação periférica corresponde ao seu padrão espaço-temporal de excitação no córtex. Assim, irritações semelhantes em aparência e propriedades são reconhecidas. Isso é conseguido desenvolvendo inibição interna, limitando a propagação da excitação para outras células do córtex.

    A síntese de estímulos é a ligação, generalização e unificação de excitações que surgem em diferentes partes do córtex devido à interação entre os neurônios. Uma manifestação da atividade sintética do córtex é a formação de conexões temporárias que formam a base para o desenvolvimento de um reflexo condicionado.

    A forma mais simples de atividade analítico-sintética é o desenvolvimento de um reflexo condicionado sob a ação de qualquer estímulo.

    Análise e síntese estão inextricavelmente ligadas. O impacto no corpo de dois estímulos separados é a forma mais primitiva de análise e síntese. Formas mais complexas de atividade analítico-sintética do córtex cerebral podem ser julgadas com base em uma análise de estímulos complexos que incluem vários componentes. Para fazer isso, vários sinais são usados ​​como estímulo condicionado, seguindo um após o outro em uma determinada ordem; em uma ordem diferente, os mesmos sinais são usados ​​sem reforço. Se a diferenciação for desenvolvida, isso indica que os sinais são percebidos pelo córtex dos hemisférios cerebrais não apenas separadamente e não apenas no total, mas também em uma determinada sequência.

    Formas complexas de atividade sintética do córtex cerebral são claramente expressas nos fenômenos denotados pelos conceitos estereótipo dinâmico. IP Pavlov disse que "um estereótipo dinâmico é um complexo sistema equilibrado de processos internos dos hemisférios cerebrais, correspondendo a um sistema externo de estímulos condicionados". Um estereótipo de reações corticais é desenvolvido para o estereótipo de estímulos. A presença de um estereótipo dinâmico pode ser constatada se, em qualquer experimento, a ação de apenas um dos estímulos condicionados incluídos no sistema for retestada. Por exemplo, um estereótipo de condicional


    reflexos de salivação a estímulos condicionados como batidas, assobios, toques, luz, e então apenas um dos estímulos é aplicado - batidas ou toques. Acontece que o efeito será diferente em força dependendo de qual estímulo estava anteriormente neste local, ou seja, o estímulo aplicado dá efeitos que não são característicos dele, mas daqueles estímulos que o precederam. O estereótipo desenvolvido facilita a atividade do córtex como órgão regulador. A atividade sistêmica do cérebro não é estritamente constante: é possível substituir um sistema por outro. Nos animais de fazenda, um estereótipo dinâmico é desenvolvido no decorrer da rotina diária, alimentação, manutenção e sua violação leva a um colapso do sistema nervoso e à diminuição da produtividade.