A diferença de potencial elétrico (em volts ou mV) entre o líquido de um lado da membrana e o líquido do outro lado é chamada de potencial de membrana(MP) e é indicado Vm. A magnitude do campo magnético das células vivas é geralmente de -30 a -100 mV, e toda essa diferença de potencial é criada em áreas diretamente adjacentes à membrana celular em ambos os lados. A diminuição do valor de MF é chamada despolarização, aumentar - hiperpolarização, restauração do valor original após a despolarização - repolarização. O potencial de membrana existe em todas as células, mas nos tecidos excitáveis (nervo, músculo, glandular), o potencial de membrana, ou como também é chamado nesses tecidos, potencial de membrana em repouso, desempenha um papel fundamental na implementação de suas funções fisiológicas. O potencial de membrana é devido a duas propriedades principais de todas as células eucarióticas: 1) distribuição assimétrica de íons entre fluido extra e intracelular, sustentada por processos metabólicos; 2) Permeabilidade seletiva dos canais iônicos das membranas celulares. Para entender como surge um MF, imagine que um determinado vaso é dividido em dois compartimentos por uma membrana permeável apenas aos íons potássio. Deixe o primeiro compartimento conter 0,1 M e o segundo 0,01 M de solução de KCl. Como a concentração de íons potássio (K+) no primeiro compartimento é 10 vezes maior do que no segundo, então no momento inicial para cada 10 íons K+ que se difundem do compartimento 1 para o segundo haverá um íon se difundindo no sentido oposto. direção. Como os ânions cloreto (Cl-) não podem passar pela membrana junto com os cátions potássio, um excesso de íons carregados positivamente se formará no segundo compartimento e, ao contrário, um excesso de íons Cl- aparecerá no compartimento 1. Como resultado, há diferença de potencial transmembrana, o que impede uma maior difusão de K + para o segundo compartimento, pois para isso eles precisam superar a atração de íons Cl- negativos no momento em que entram na membrana do compartimento 1 e a repulsão de íons semelhantes na saída da membrana para compartimento 2. Assim, para cada íon K+ que passa pela membrana neste momento, atuam duas forças - um gradiente de concentração química (ou uma diferença de potencial químico), facilitando a transição dos íons potássio do primeiro compartimento para o segundo, e um diferença de potencial elétrico, forçando os íons K + a se moverem na direção oposta. Depois que essas duas forças são equilibradas, o número de íons K + movendo-se do compartimento 1 para o compartimento 2 e vice-versa se torna igual, equilíbrio eletroquímico. A diferença de potencial transmembrana correspondente a tal estado é chamada de potencial de equilíbrio, neste caso particular, o potencial de equilíbrio para íons potássio ( Ek). No final do século XIX, Walter Nernst estabeleceu que o potencial de equilíbrio depende da temperatura absoluta, da valência do íon em difusão e da razão das concentrações deste íon em lados opostos da membrana:
Onde Ex- potencial de equilíbrio para o íon X, R- constante de gás universal = 1,987 cal/(mol deg), Té a temperatura absoluta em graus Kelvin, F- Número Faraday = 23060 cal / in, Zé a carga do íon transferido, [X]1 e [x]2- concentração de íons nos compartimentos 1 e 2.
Se formos do logaritmo natural para o logaritmo decimal, para uma temperatura de 18 ° C e um íon monovalente, a equação de Nernst pode ser escrita da seguinte forma:
Ex = 0,058 lg
Usando a equação de Nernst, calculamos o potencial de equilíbrio de potássio para uma célula imaginária, assumindo que a concentração extracelular de potássio é [K + ]n \u003d 0,01 M, e a intracelular é [K + ]v \u003d 0,1 M:
Ек= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV
Nesse caso, Eké negativo, pois os íons potássio deixarão a célula hipotética, carregando negativamente a camada citoplasmática adjacente ao lado interno da membrana. Como há apenas um íon em difusão nesse sistema hipotético, o potencial de equilíbrio do potássio será igual ao potencial de membrana ( Ek \u003d Vm).
O mecanismo acima também é responsável pela formação do potencial de membrana em células reais, mas ao contrário do sistema considerado simplificado, em que apenas um íon poderia se difundir através da membrana "ideal", as membranas celulares reais permitem que todos os íons inorgânicos passem por ela. um ou outro. No entanto, quanto menos a membrana for permeável a qualquer íon, menos efeito ela terá no campo magnético. Dada esta circunstância, Goldman em 1943. foi proposta uma equação para calcular o valor de MF de células reais, levando em consideração as concentrações e a permeabilidade relativa através da membrana plasmática de todos os íons em difusão:
Vm = 0,058 lg 
Usando o método de isótopos marcados, Richard Keynes em 1954 determinou a permeabilidade das células musculares de rã para íons básicos. Descobriu-se que a permeabilidade do sódio é cerca de 100 vezes menor do que a do potássio, e o íon Cl não contribui para a criação do campo magnético. Portanto, para as membranas das células musculares, a equação de Goldman pode ser escrita na seguinte forma simplificada:
Vm = 0,058 lg 
Vm = 0,058 lg
Estudos usando microeletrodos inseridos em células mostraram que o potencial de repouso das células do músculo esquelético de rã varia de -90 a -100 mV. Essa boa concordância entre os dados experimentais e teóricos confirma que o potencial de repouso é determinado pelos fluxos de difusão de íons inorgânicos. Ao mesmo tempo, em células reais, o potencial de membrana está próximo do potencial de equilíbrio do íon, que é caracterizado pela permeabilidade transmembrana máxima, ou seja, o potencial de equilíbrio do íon potássio.
O potencial de membrana de repouso (MPS) é a diferença de potencial entre os lados externo e interno da membrana sob condições em que a célula não está excitada. O citoplasma da célula é carregado negativamente para o líquido extracelular pela distribuição desigual de ânions e cátions em ambos os lados da membrana. A diferença de potencial (tensão) para células diferentes tem um valor de -50 a -200 mV (menos significa que dentro da célula está mais carregado negativamente do que fora). O potencial de membrana em repouso ocorre nas membranas de todas as células - excitatórias (nervos, músculos, células secretoras) e não-vigílias.
A MPS é necessária para manter a excitabilidade de células como células musculares e nervosas. Também afeta o transporte de todas as partículas carregadas em qualquer tipo de célula: promove o transporte passivo de ânions para fora da célula e cátions para dentro da célula.
A formação e manutenção do potencial de membrana é fornecida por vários tipos de bombas iônicas (em particular, bomba sódio-potássio ou sódio-potássio ATPase) e canais iônicos (canais de íons potássio, sódio, cloreto).
Registro do potencial de repouso
Para registrar o potencial de repouso, é usada uma técnica especial de microeletrodos. Um microeletrodo é um tubo de vidro fino com uma extremidade alongada, com menos de 1 µm de diâmetro, preenchido com uma solução eletrolítica (geralmente cloreto de potássio). O eletrodo de referência é uma placa clorada de prata localizada no espaço extracelular, ambos os eletrodos são conectados a um osciloscópio. Primeiro, ambos os eletrodos estão localizados no espaço extracelular e não há diferença de potencial entre eles, se você inserir o microeletrodo de gravação através da membrana na célula, o osciloscópio mostrará um desvio de potencial de salto até cerca de -80 mV. Essa mudança de potencial é chamada de potencial de membrana em repouso.
Formação potencial de repouso
Dois fatores levam ao surgimento do potencial de membrana em repouso: primeiro, as concentrações de vários íons diferem externamente e dentro da célula e, segundo, a membrana é semipermeável: alguns íons podem penetrar através dela, outros não. Ambos os fenômenos dependem da presença de proteínas especiais na membrana: os gradientes de concentração criam bombas iônicas e os canais iônicos fornecem a permeabilidade da membrana para os íons. O papel mais importante na formação do potencial de membrana é desempenhado pelos íons potássio, sódio e cloro. As concentrações desses íons são visíveis em ambos os lados da membrana. Para um neurônio de mamífero, a concentração de K + é de 140 mmol dentro da célula e apenas 5 mM fora, o gradiente de concentração de Na + é quase o oposto - 150 mmol fora e 15 mM dentro. Essa distribuição de íons é mantida pela bomba sódio-potássio na membrana plasmática, uma proteína que usa a energia do ATP para bombear K+ para dentro da célula e descarregar Na+ dela. Há também um gradiente de concentração para outros íons, por exemplo, o ânion cloreto Cl -.
Os gradientes de concentração dos cátions potássio e sódio são a forma química da energia potencial. Os canais iônicos estão envolvidos na conversão de energia em energia elétrica - os poros são formados por acúmulos de proteínas transmembranares especiais. Quando os íons se difundem através de um canal, eles carregam uma unidade de carga elétrica. Qualquer movimento líquido de íons positivos ou negativos através da membrana criará uma voltagem, ou diferença de potencial, em ambos os lados da membrana.
Os canais iônicos envolvidos no estabelecimento do MPS possuem permeabilidade seletiva, ou seja, permitem que apenas um determinado tipo de íons penetre. Na membrana de um neurônio em repouso, os canais de potássio estão abertos (aqueles que permitem principalmente a passagem apenas de potássio), a maioria dos canais de sódio está fechada. A difusão de íons K+ através dos canais de potássio é crítica para a criação de um potencial de membrana. Como a concentração de K + é muito maior dentro da célula, o gradiente químico promove a saída desses cátions da célula, de modo que ânions que não podem passar pelos canais de potássio passam a predominar no citoplasma.
A saída de íons potássio da célula é limitada pelo próprio potencial de membrana, pois, em certo nível, o acúmulo de cargas negativas no citoplasma limitará o movimento de cátions para fora da célula. Assim, o principal fator na ocorrência de MPS é a distribuição de íons potássio sob a ação de potenciais elétricos e químicos.
Potencial de equilíbrio
Para determinar a influência do movimento de um determinado íon através de uma membrana semipermeável na formação do potencial de membrana, são construídos sistemas modelo. Tal sistema modelo consiste em um vaso dividido em duas células por uma membrana semipermeável artificial, na qual os canais iônicos são incorporados. Um eletrodo pode ser imerso em cada célula e a diferença de potencial pode ser medida.
Consideremos o caso em que a membrana artificial é permeável apenas ao potássio. Em ambos os lados da membrana do sistema modelo, é criado um gradiente de concentração semelhante ao de um neurônio: uma solução 140 mM de cloreto de potássio (KCl) é colocada na célula correspondente ao citoplasma (célula interna) e uma solução 5 A solução de mmol é colocada na célula correspondente ao fluido intersticial (célula externa). KCl. Os íons de potássio se difundirão através da membrana para a célula externa ao longo do gradiente de concentração. Mas como os ânions Cl - penetram através da membrana, um excesso de carga negativa não pode surgir na célula interna, o que impedirá a saída de cátions. Quando tais neurônios-modelo atingem um estado de equilíbrio, a ação do potencial químico e elétrico será balanceada, e nenhuma difusão total de K+ será observada. O valor do potencial de membrana, viinkae sob tais condições, é chamado de potencial de equilíbrio para um íon particular (íon E). O potencial de equilíbrio para o potássio é de aproximadamente -90 mV.
Um experimento semelhante pode ser realizado para o sódio instalando uma membrana entre as células que penetra apenas para este cátion, e colocando uma solução de cloreto de sódio com concentração de 150 mM na célula externa e 15 mM na célula interna. O sódio se moverá para o interior da célula e seu potencial significativo será de aproximadamente 62 mV.
O número de íons que devem se difundir para gerar um potencial elétrico é muito pequeno (aproximadamente 10 -12 mol K + por 1 cm 2 de membrana), este fato tem duas consequências importantes. Em primeiro lugar, isso significa que as concentrações de íons que podem passar através da membrana permanecem estáveis fora e dentro da célula, mesmo depois que seu movimento forneceu o potencial elétrico. Em segundo lugar, os escassos fluxos de íons através da membrana não violam a neutralidade elétrica do citoplasma e do líquido extracelular como um todo, apenas na área imediatamente adjacente à membrana plasmática, apenas para estabelecer o potencial.
Equação de Nernst
O potencial de equilíbrio para um determinado íon, como o potássio, pode ser calculado usando a equação de Nernst, que se parece com isso:
,onde R é a constante universal do gás, T é a temperatura absoluta (na escala Kelvin), z é a carga do íon, F é o número de Faraday, o, i são a concentração de potássio fora e dentro da célula, respectivamente. Como os processos descritos ocorrem a uma temperatura corporal de - 310 ° K, e é mais fácil usar logaritmos decimais em termos de cálculo do que os naturais, essa equação é convertida da seguinte forma:
Substituindo a concentração de K + na equação de Nernst, obtemos o potencial de equilíbrio para o potássio, que é -90 mV. Como o lado externo da membrana é considerado como potencial zero, o sinal negativo significa que, sob condições de equilíbrio do potencial de potássio, a membrana Storn interna é relativamente mais eletronegativa. Cálculos semelhantes podem ser feitos para o potencial de equilíbrio do Natium, que é 62 mV.
Equações de Goldman
Embora o potencial de equilíbrio para íons potássio seja -90 mV, o MPS do neurônio é um pouco menos negativo. Essa diferença reflete um fluxo pequeno, mas constante, de íons Na+ através da membrana em repouso. Como o gradiente de concentração do sódio é oposto ao do potássio, o Na+ se move para dentro da célula e desloca a carga total no interior da membrana em uma direção positiva. De fato, o MPS de um neurônio é de -60 a -80 mV. Este valor é muito mais próximo de E K do que de E Na, porque em repouso muitos canais de potássio estão abertos no neurônio e muito poucos canais de sódio estão abertos. O movimento de íons cloreto também influencia o estabelecimento de MPS. Em 1943, David Goldaman propôs melhorar a equação de Nernst para refletir o efeito de diferentes íons no potencial de membrana, esta equação leva em consideração a permeabilidade relativa da membrana para cada tipo de íon:
onde R é a constante universal do gás, T é a temperatura absoluta (na escala Kelvin), z é a carga do íon, F é o número de Faraday, [íon] o, [íon] i são as concentrações de íons dentro e dentro das células, P é a permeabilidade relativa da membrana para o íon correspondente. O valor da carga nesta equação não é preservado, mas é levado em consideração - para o cloro, as concentrações externas e internas são invertidas, pois sua carga é 1.
O valor do potencial de membrana em repouso para vários tecidos
- Músculos separados -95 mV;
- Músculos não alisados -50 mV;
- Astroglia de -80 a -90 mV;
- Neurônios -70 mV.
O papel da bomba sódio-potássio na formação de MPS
O potencial de repouso da membrana pode existir apenas sob a condição de uma distribuição desigual de íons, que é assegurada pelo funcionamento da bomba de sódio-potássio. Além disso, essa proteína também tem poder eletrogênico - ela transfere 3 cátions de sódio em troca de 2 íons de potássio que se movem dentro da célula. Assim, Na + -K + -ATPase reduz MPS em 5-10 mV. A supressão da atividade desta proteína leva a um aumento instantâneo insignificante (de 5-10 mV) no potencial de membrana, após o qual existirá por algum tempo em um nível bastante estável, enquanto os gradientes de concentração de Na + e K + permanecem. Posteriormente, esses gradientes começarão a diminuir, devido à penetração da membrana em íons, e após algumas dezenas de minutos, o potencial elétrico na membrana desaparecerá.
PPé a diferença de potencial elétrico entre o exterior e o interior.
A PP desempenha um papel importante na vida do próprio neurônio e do organismo como um todo. Ele forma a base para o processamento de informações na célula nervosa, fornece regulação da atividade dos órgãos internos e do sistema musculoesquelético, desencadeando os processos de excitação e contração no músculo.
Razões para a formação do PPé a concentração desigual de ânions e cátions dentro e fora da célula.
Mecanismo de formação:
Assim que um pouco de Na + aparece na célula, a bomba de potássio-sódio começa a agir. A bomba começa a mudar seu próprio Na + interno para K + externo. Por causa disso, há uma falta de Na + na célula, e a própria célula fica transbordando de íons de potássio. K + começa a sair da célula, porque há uma superabundância dele. Nesse caso, há mais ânions na célula do que cátions e a célula fica carregada negativamente.
13. Características do potencial de ação e o mecanismo de sua ocorrência.
PD- Este é um processo elétrico, expresso na flutuação do potencial de membrana como resultado do movimento de íons para dentro e para fora da célula.
Fornece transmissão de sinal entre as células nervosas, entre os centros nervosos e os órgãos de trabalho.
Existem três fases no PD:
1. Despolarização (ou seja, o desaparecimento da carga celular - uma diminuição no potencial de membrana para zero)
2. Inversão (reversão da carga celular, quando o lado interno da membrana celular é carregado positivamente e o lado externo é carregado negativamente)
3. Repolarização (restauração da carga inicial da célula, quando a superfície interna da membrana celular é novamente carregada negativamente e a externa positivamente)
Mecanismo de ocorrência de DP: se a ação do estímulo na membrana celular leva à ocorrência de AP, então o próprio processo de desenvolvimento de AP causa mudanças de fase na permeabilidade da membrana celular, o que garante o rápido movimento do íon Na + para dentro da célula, e o íon K + - para fora da célula.
14. Transmissão sináptica para o sistema nervoso central. propriedades das sinapses.
Sinapse O ponto de contato entre uma célula nervosa e outro neurônio.
1. De acordo com o mecanismo de transmissão:
uma. Elétrico. Neles, a excitação é transmitida através de um campo elétrico. Portanto, ele pode ser transmitido em ambas as direções. Existem poucos deles no SNC.
b. Químico. A excitação através deles é transmitida com a ajuda do FAV - um neurotransmissor. A maioria deles está no SNC.
dentro. Misturado.
2. Por localização:
uma. axonodendrita
b. Axossomal (axônio + célula)
dentro. Axoaxônio
d. Dendrosomático (dendrito + célula)
d. Dendrodendrítico
3. Por efeito:
uma. Excitatória (iniciando a geração de AP)
b. Inibitória (prevenindo a ocorrência de DP)
A sinapse é composta por:
Terminação pré-sináptica (terminação do axônio);
fenda sináptica;
Parte pós-sináptica (final do dendrito);
Através da sinapse, são realizadas influências tróficas, levando a uma alteração no metabolismo da célula inervada, sua estrutura e função.
Propriedades da sinapse:
Falta de uma forte conexão entre o axônio e o dendrito;
Baixa labilidade;
Disfunção aumentada;
Transformação do ritmo de excitação;
O mecanismo de transmissão de excitação;
Conduta unilateral de excitação;
Alta sensibilidade a drogas e venenos;
A. Características da DP. A DP é um processo elétrico, expresso em uma rápida flutuação do potencial de membrana devido ao movimento de íons para dentro da célula e t células e capaz de se espalhar sem desaparecer(sem diminuição). Garante a transmissão de sinais entre as células nervosas, entre os centros nervosos e os órgãos de trabalho, nos músculos - o processo de acoplamento eletromecânico (Fig. 3.3, a).
O valor do AP de um neurônio varia de 80-110 mV, a duração do pico do AP de uma fibra nervosa é de 0,5-1 ms. A amplitude do AP não depende da força da estimulação, é sempre máxima para uma dada célula em condições específicas: AP obedece à lei do “tudo ou nada”, mas não obedece à lei das relações de força - a lei da força. O AP ou não aparece em resposta à estimulação celular se for pequeno, ou tem um valor máximo se a estimulação for limiar ou supralimiar. Deve-se notar que a irritação fraca (subliminar) pode causar potencial local. Ele obedece à lei da força: com o aumento da força do estímulo, sua magnitude aumenta (para mais detalhes, ver seção 3.6). Três fases são distinguidas na composição do PD: 1 fase - despolarização, ou seja, o desaparecimento da carga celular - uma diminuição do potencial de membrana para zero; 2 fase - inversão, mudança na carga da célula para o inverso, quando o lado interno da membrana celular é carregado positivamente e o lado externo é carregado negativamente (de lat. tuerzyu - virando); Fase 3 - repolarização, restauração da carga inicial da célula, quando a superfície interna da membrana celular é novamente carregada negativamente e a externa - positivamente.
B. O mecanismo de ocorrência da DP. Se a ação do estímulo na membrana celular leva à ocorrência de AP, então o próprio processo de desenvolvimento de AP causa mudanças de fase na permeabilidade da membrana celular, o que garante o rápido movimento do íon Ka + para dentro da célula e o íon K + - para fora da célula. O valor do potencial de membrana ao mesmo tempo diminui primeiro e depois novamente restaurado ao seu nível original. Na tela do osciloscópio, as alterações marcadas no potencial de membrana aparecem como um potencial de pico - PD. Ela surge como resultado de gradientes de concentração de íons acumulados e mantidos por bombas de íons dentro e fora da célula, ou seja, devido à energia potencial na forma de gradientes eletroquímicos de diferentes íons. Se o processo de geração de energia for bloqueado, o AP aparecerá por algum tempo, mas após o desaparecimento dos gradientes de concentração de íons (eliminação da energia potencial), a célula não gerará AP. Considere as fases da DP.
| Arroz. 3.3. Esquema refletindo o processo de excitação. uma - potencial de ação, suas fases: 1 - despolarização, 2 - inversão (overshoot), 3 - repolarização, 4 - traço de hiperpolarização; b- porta de sódio; (b-1 - em repouso da célula); c - portão de potássio (1 - em estado de repouso da célula). Os sinais de mais (+) e menos (-) são os sinais da carga dentro e fora da célula em diferentes fases do AP. (Ver explicações no texto.) Existem muitos nomes diferentes para as fases PD (não há consenso): 1) excitação local - pico PD - potenciais traço; 2) fase de ascensão - fase de declínio - potenciais de traço; 3) despolarização - overshoot (sobreposição, excesso, vôo), e esta fase, por sua vez, é dividida em duas partes: ascendente (inversão, DE lat. rnzipiya. Existem outros nomes também. |
Notamos uma contradição: os termos "repolarização" e "reversão" mas o significado é o mesmo - um retorno ao estado anterior, mas esses estados são diferentes: em um caso, a carga desaparece (reversão), no outro, é restaurada (repolarização). Os mais corretos são os nomes das fases do AP, que contêm uma ideia geral, por exemplo, uma mudança na carga de uma célula. Nesse sentido, é razoável usar os seguintes nomes de fases AP: a) fase de despolarização - o processo de desaparecimento da carga celular a zero; 2) a fase de inversão - uma mudança na carga da célula para o oposto. ou seja, todo o período de PD, quando a carga dentro da célula é positiva e fora - negativa; 3) fase de repolarização - restauração da carga da célula ao seu valor original (retorno ao potencial de repouso).
1. Fase de despolarização(veja a fig. 3.3, uma, 1). Sob a ação de um estímulo despolarizante na célula (mediador, corrente elétrica), ocorre inicialmente uma diminuição do potencial de membrana (despolarização parcial) sem alteração da permeabilidade da membrana para íons. Quando a despolarização atinge aproximadamente 50% do valor limiar (potencial limiar), a permeabilidade de sua membrana para o íon Ka + aumenta, e no primeiro momento de forma relativamente lenta. Naturalmente, a taxa de entrada de íons Ka* na célula é baixa neste caso. Durante este período, bem como durante toda a fase de despolarização, A força condutora proporcionando a entrada do íon Na+ na célula, são a concentração e os gradientes elétricos. Lembre-se de que a célula dentro é carregada negativamente (cargas opostas se atraem), e a concentração de íons Na + fora da célula é 10-12 vezes maior do que dentro da célula. Quando um neurônio é excitado, a permeabilidade de sua membrana também aumenta para íons Ca+, mas sua corrente na célula é muito menor que a dos íons Na+. A condição que garante a entrada do íon Na+ na célula e a subsequente saída do íon K* da célula é o aumento da permeabilidade da membrana celular, que é determinada pelo estado do mecanismo de porta do Na+. e canais de íons K. A duração do canal eletricamente controlado no estado aberto é de natureza probabilística e depende da magnitude do potencial de membrana. A corrente total de íons em qualquer momento é determinada pelo número de canais abertos da membrana celular. Mecanismo de portão de ^-canais localizado no lado externo da membrana celular (Na + se move dentro da célula), Mecanismo de porta do canal K- no interior (K + sai da célula).
A ativação dos canais de Na e K (abertura da comporta) é proporcionada pela diminuição do potencial de membrana. Quando a despolarização da célula atinge um valor crítico (E kp , o nível crítico de despolarização - CUD), que geralmente é -50 mV (outros valores são possíveis), a permeabilidade da membrana para íons Na + aumenta acentuadamente - um grande número de portas dependentes de voltagem dos canais de Na abrem e os íons Na + correm para a célula como uma avalanche. Como resultado do intenso fluxo de íons Na+ para dentro da célula, o processo de despolarização prossegue muito rapidamente. A despolarização em desenvolvimento da membrana celular causa um aumento adicional em sua permeabilidade e, é claro, na condutividade dos íons Na + - mais e mais portas de ativação dos canais de Na se abrem, o que dá à corrente de íons Na * na célula um caráter processo regenerativo. Como resultado, o PP desaparece e se torna igual a zero. A fase de despolarização termina aqui.
2. Inversão de fase. Após o desaparecimento de PP, a entrada de Na + na célula continua (m - as portas dos canais de Na ainda estão abertas - h-2), portanto, o número de íons positivos na célula excede o número de íons negativos, a carga dentro da célula torna-se positivo, fora - negativo. O processo de recarga da membrana é a 2ª fase do PD - a fase de inversão (ver Fig. 3.3, c, 2). Agora o gradiente elétrico impede a entrada de Na + na célula (cargas positivas se repelem), a condutividade do Na * diminui. No entanto, os íons Na + continuam a entrar na célula por um certo período (frações de milissegundos), o que é evidenciado pelo aumento contínuo da PA. Isso significa que o gradiente de concentração, que garante o movimento dos íons Na+ para dentro da célula, é mais forte que o elétrico, que impede a entrada dos íons Na* na célula. Durante a despolarização da membrana, sua permeabilidade para íons Ca 2+ também aumenta, eles também entram na célula, mas nas células nervosas o papel dos íons Ca 2+ no desenvolvimento da PA é pequeno. Assim, toda a parte ascendente do pico AP é fornecida principalmente pela entrada de íons Na* na célula.
Aproximadamente 0,5-1 ms após o início da despolarização, o aumento da PA para devido ao fechamento das comportas dos canais Ka (L-3) e à abertura das comportas dos canais K (c, 2), ou seja aumento da permeabilidade para íons K +. Como os íons K + estão predominantemente dentro da célula, eles saem rapidamente da célula, de acordo com o gradiente de concentração, o que faz com que o número de íons carregados positivamente na célula diminua. A carga da célula começa a retornar ao seu nível original. Na fase de inversão, a liberação de íons K* da célula também é facilitada por um gradiente elétrico. Os íons K* são empurrados para fora da célula pela carga positiva e são atraídos pela carga negativa de fora da célula. Isso continua até o completo desaparecimento da carga positiva dentro da célula - até o final da fase de inversão (ver Fig. 3.3, uma - linha pontilhada), quando a próxima fase da DP começa - a fase de repolarização. O potássio deixa a célula não apenas através de canais controlados, cujos portões estão abertos, mas também através de canais de vazamento não controlados.
A amplitude do AP é a soma do valor de PP (potencial de membrana da célula em repouso) e o valor da fase de inversão - cerca de 20 mV. Se o potencial de membrana no estado de repouso da célula for pequeno, então a amplitude AP dessa célula será pequena.
3. fase de repolarização. Nesta fase, a permeabilidade da membrana celular para os íons K+ ainda é alta, os íons K+ continuam a sair rapidamente da célula de acordo com o gradiente de concentração. A célula novamente tem uma carga negativa dentro e uma carga positiva fora (veja a Fig. 3.3, uma, 3), de modo que o gradiente elétrico impede a saída de K* da célula, o que reduz sua condutividade, embora continue a sair. Isso se explica pelo fato de a ação do gradiente de concentração ser muito mais pronunciada do que a ação do gradiente elétrico. Assim, toda a parte descendente do pico AP se deve à liberação do íon K+ da célula. Muitas vezes, ao final do PA, há uma desaceleração da repolarização, que é explicada por uma diminuição da permeabilidade da membrana celular para os íons K+ e uma desaceleração em sua liberação da célula devido ao fechamento do canal de K portões. Outra razão para a desaceleração da corrente de íons K + está associada a um aumento no potencial positivo da superfície externa da célula e à formação de um gradiente elétrico de direção oposta.
O principal papel na ocorrência de DP é desempenhado pelo íon Na*, que entra na célula com um aumento da permeabilidade da membrana celular e fornece toda a parte ascendente do pico AP. Quando o íon Na+ no meio é substituído por outro íon, por exemplo, colina, ou quando os canais de Na são bloqueados pela tetrodotoxina, o AP não ocorre na célula nervosa. No entanto, a permeabilidade da membrana para o íon K + também desempenha um papel importante. Se o aumento da permeabilidade para o íon K + é impedido pelo tetraetilamônio, então a membrana, após sua despolarização, repolariza muito mais lentamente, apenas devido a canais lentos e descontrolados (canais de vazamento de íons), pelos quais o K + deixará a célula.
O papel dos íons O Ca 2+ na ocorrência de DP em células nervosas é insignificante, em alguns neurônios é significativo, por exemplo, nos dendritos das células cerebelares de Purkinje.
B. Trace fenômenos no processo de excitação celular. Esses fenômenos são expressos na hiperpolarização ou despolarização parcial da célula após o retorno do potencial de membrana ao seu valor original (Fig. 3.4).
traçar hiperpolarização membrana celular é geralmente uma consequência da permeabilidade aumentada ainda remanescente da membrana celular para o K+. As comportas dos canais de K ainda não estão completamente fechadas, de modo que o K + continua a deixar a célula de acordo com o gradiente de concentração, o que leva à hiperpolarização da membrana celular. Gradualmente, a permeabilidade da membrana celular retorna ao seu estado original (portões de sódio e potássio retornam ao seu estado original), e o potencial de membrana torna-se o mesmo que era antes da excitação celular. As bombas iônicas não são diretamente responsáveis pelas fases do potencial de ação,íons se movem em grande velocidade de acordo com a concentração e gradientes parcialmente elétricos.
rastreamento de despolarização também característica dos neurônios. Seu mecanismo não é bem compreendido. Talvez seja devido a um aumento de curto prazo na permeabilidade da membrana celular para Ca* e sua entrada na célula de acordo com a concentração e gradientes elétricos.
O método mais comum para estudar as funções dos canais iônicos é o método voltage-clamp. O potencial de membrana é alterado e fixado em um determinado nível pela aplicação de uma voltagem elétrica, então a membrana celular é gradualmente despolarizada, o que leva à abertura de canais iônicos e ao aparecimento de uma corrente iônica que poderia despolarizar a célula. Nesse caso, uma corrente elétrica é passada, igual em magnitude, mas de sinal oposto, à corrente iônica, de modo que a diferença de potencial transmembrana não muda. Isso permite estudar a magnitude da corrente de íons através da membrana. O uso de vários bloqueadores de canais iônicos oferece uma oportunidade adicional para estudar as propriedades dos canais com mais profundidade.
A relação quantitativa entre as correntes iônicas através de canais individuais em uma célula em repouso e durante a DP e sua cinética pode ser determinada usando o método de fixação de potencial local (patch-clamp). Um microeletrodo é trazido para a membrana - uma ventosa (um vácuo é criado dentro dela) e, se houver um canal nesta área, a corrente de íons através dele é examinada. O resto do método é semelhante ao anterior. E neste caso, são usados bloqueadores de canais específicos. Em particular, quando um potencial despolarizante fixo é aplicado à membrana, verificou-se que o íon K + também pode passar pelos canais Ka, mas sua corrente é 10-12 vezes menor, e o íon Ma + pode passar pelos canais K canais, sua corrente é 100 vezes menor que a corrente de íons K +.
A oferta de íons na célula, que garante a ocorrência de excitação (AP), é enorme. Os gradientes de concentração de íons praticamente não mudam como resultado de um ciclo de excitação. A célula pode ser excitada até 5 * 10 5 vezes sem recarregar, ou seja, sem operação da bomba Ma/K. O número de impulsos que uma fibra nervosa gera e conduz depende de sua espessura, que determina o suprimento de íons. Quanto mais espessa a fibra nervosa, maior o suprimento de íons, mais impulsos ela pode gerar (de várias centenas a um milhão) sem a participação da bomba Na / K. No entanto, em fibras finas, cerca de 1% dos gradientes de concentração dos íons Na + e K* são gastos na ocorrência de um DT. Se você bloquear a produção de energia, a célula será repetidamente excitada. Na realidade, a bomba Na/K transporta constantemente íons Na+ para fora da célula e devolve íons K+ para dentro da célula, de modo que o gradiente de concentração de Na+ e K+ é mantido devido ao consumo direto de energia, fonte de que é ATP. Há evidências de que um aumento na concentração intracelular de Na + é acompanhado por um aumento na intensidade do trabalho da bomba de Na/K. Isso pode ser devido apenas ao fato de que uma quantidade maior de íons Na+ intracelulares fica disponível para o carreador.
O potencial de membrana em repouso é um potencial elétrico (reserva) formado entre a superfície externa da membrana celular e o lado interno, sendo que o lado interno da membrana em relação à superfície externa sempre tem uma carga negativa. Para células de cada tipo, o potencial de repouso é um valor praticamente constante. Assim, em animais de sangue quente nas fibras dos músculos esqueléticos, é de 90 mV, para células do miocárdio - 80, células nervosas - 60-70. O potencial de membrana está presente em todas as células vivas.
De acordo com a teoria moderna, a reserva elétrica considerada é formada como resultado do movimento ativo e passivo de íons.
O movimento passivo ocorre ao longo dele não requer gasto de energia. em repouso, tem maior permeabilidade aos íons potássio. No citoplasma das células nervosas e musculares, há trinta a cinquenta vezes mais deles (íons de potássio) do que no fluido intercelular. No citoplasma, os íons estão na forma livre e se difundem, de acordo com o gradiente de concentração, no líquido extracelular através da membrana. No fluido intersticial, eles são mantidos por ânions intracelulares na superfície externa da membrana.
O espaço intracelular contém principalmente ânions de ácidos pirúvico, acético, aspártico e outros ácidos orgânicos. Os ácidos inorgânicos estão presentes em quantidades relativamente pequenas. Os ânions não podem atravessar a membrana. Eles ficam na gaiola. Os ânions estão localizados no lado interno da membrana.
Devido ao fato de os ânions terem uma carga negativa e os cátions terem uma carga positiva, a superfície externa da membrana tem uma carga positiva e a interna tem uma carga negativa.
Há oito a dez vezes mais íons de sódio no líquido extracelular do que na célula. Sua permeabilidade é baixa. No entanto, devido à penetração de íons sódio, o potencial de membrana diminui até certo ponto. Ao mesmo tempo, a difusão de íons cloreto na célula também ocorre. O conteúdo desses íons é quinze a trinta vezes maior nos fluidos extracelulares. Devido à sua penetração, o potencial de membrana aumenta ligeiramente. Além disso, existe um mecanismo molecular especial na membrana. Ele fornece a promoção ativa de íons de potássio e sódio para aumentar a concentração. Assim, a assimetria iônica é mantida.
Sob a influência da enzima adenosina trifosfatase, o ATP é decomposto. A intoxicação com cianetos, monoiodoacetato, dinitrofenol e outras substâncias, inclusive aquelas que interrompem os processos de síntese de ATP e glicólise, provocam sua diminuição (ATP) no citoplasma e a cessação do funcionamento da "bomba".
A membrana também é permeável aos íons cloreto (especialmente nas fibras musculares). Em células com alta permeabilidade, íons potássio e cloreto formam igualmente dormência de membrana. Ao mesmo tempo, em outras células, a contribuição deste último para esse processo é insignificante.
