Cortexul cerebral: funcții și caracteristici structurale. Cheat sheet: Structura și funcțiile cortexului cerebral

Şoşina Vera Nikolaevna

Terapeut, studii: Universitatea de Medicină de Nord. Experienta in munca 10 ani.

Articole scrise

Creierul omului modern și structura sa complexă este cea mai mare realizare a acestei specii și avantajul ei, spre deosebire de alți reprezentanți ai lumii vii.

Cortexul cerebral este un strat foarte subțire de substanță cenușie care nu depășește 4,5 mm. Este situat pe suprafața și pe părțile laterale ale emisferelor cerebrale, acoperindu-le de sus și de-a lungul periferiei.

Anatomia cortexului sau cortexului, complex. Fiecare site își îndeplinește funcția și are o importanță deosebită în implementarea activității nervoase. Acest sit poate fi considerat cea mai mare realizare a dezvoltării fiziologice a omenirii.

Structura și alimentarea cu sânge

Cortexul cerebral este un strat de celule de materie cenușie care reprezintă aproximativ 44% din volumul total al emisferei. Aria cortexului unei persoane medii este de aproximativ 2200 de centimetri pătrați. Caracteristicile structurale sub formă de brazde și circumvoluții alternative sunt concepute pentru a maximiza dimensiunea cortexului și, în același timp, se potrivesc compact în interiorul craniului.

Interesant este că modelul de circumvoluții și brazde este la fel de individual ca și amprentele liniilor papilare de pe degetele unei persoane. Fiecare individ este individual în tipar și.

Cortexul emisferelor de pe următoarele suprafețe:

  1. Lateral superior. Se învecinează cu partea interioară a oaselor craniului (boltă).
  2. Inferior. Secțiunile sale anterioare și mijlocii sunt situate pe suprafața interioară a bazei craniului, iar cele posterioare se sprijină pe cerebel.
  3. medial. Este îndreptată spre fisura longitudinală a creierului.

Cele mai proeminente locuri sunt numite poli - frontal, occipital și temporal.

Cortexul cerebral este împărțit simetric în lobi:

  • frontal;
  • temporal;
  • parietal;
  • occipital;
  • insuliță.

În structură, se disting următoarele straturi ale cortexului cerebral uman:

  • molecular;
  • granular extern;
  • strat de neuroni piramidali;
  • granular intern;
  • strat ganglionar, piramidal intern sau de celule Betz;
  • un strat de celule multiformate, polimorfe sau în formă de fus.

Fiecare strat nu este o formațiune independentă separată, ci reprezintă un sistem unic, care funcționează bine.

Arii funcționale

Neurostimularea a arătat că cortexul este împărțit în următoarele secțiuni ale cortexului cerebral:

  1. Senzorial (sensibil, proiecție). Ei primesc semnale de la receptori localizați în diferite organe și țesuturi.
  2. Motor, semnale de ieșire trimise către efectori.
  3. Asociație, procesare și stocare a informațiilor. Ei evaluează datele (experiența) obținute anterior și emit un răspuns pe baza acestora.

Organizarea structurală și funcțională a cortexului cerebral include următoarele elemente:

  • vizual, situat în lobul occipital;
  • auditiv, ocupând lobul temporal și o parte a parietalului;
  • vestibular este mai puțin studiat și este încă o problemă pentru cercetători;
  • olfactiv este pe fund;
  • gustul este situat în regiunile temporale ale creierului;
  • cortexul somatosenzorial apare sub forma a doua zone – I si II, situate in lobul parietal.

O astfel de structură complexă a cortexului sugerează că cea mai mică încălcare va duce la consecințe care afectează multe funcții ale corpului și provoacă patologii de intensitate diferită, în funcție de adâncimea leziunii și de localizarea locului.

Cum este conectat cortexul cu alte părți ale creierului?

Toate zonele cortexului uman nu există izolat, ele sunt interconectate și formează lanțuri bilaterale inextricabile cu structuri cerebrale mai profunde.

Cea mai importantă și semnificativă este legătura dintre cortex și talamus. Când craniul este rănit, daunele sunt mult mai semnificative dacă talamusul este, de asemenea, rănit împreună cu cortexul. Numai leziunile cortexului sunt mult mai mici și au consecințe mai puțin semnificative pentru organism.

Aproape toate conexiunile din diferite părți ale cortexului trec prin talamus, ceea ce dă motive să combine aceste părți ale creierului în sistemul talamocortical. Întreruperea conexiunilor dintre talamus și cortex duce la pierderea funcțiilor părții corespunzătoare a cortexului.

Căile de la organele senzoriale și receptorii la cortes străbat și ele prin talamus, cu excepția unor căi olfactive.

Fapte interesante despre cortexul cerebral

Creierul uman este o creație unică a naturii, pe care proprietarii înșiși, adică oamenii, nu au învățat încă să o înțeleagă pe deplin. Nu este pe deplin corect să-l comparăm cu un computer, pentru că acum nici cele mai moderne și mai puternice computere nu pot face față volumului de sarcini efectuate de creier într-o secundă.

Suntem obișnuiți să nu fim atenți la funcțiile obișnuite ale creierului asociate cu menținerea vieții noastre de zi cu zi, dar chiar și cel mai mic eșec a apărut în acest proces, l-am simți imediat „în propria piele”.

„Mici celule cenușii”, așa cum spunea de neuitat Hercule Poirot, sau din punctul de vedere al științei, cortexul cerebral este un organ care rămâne încă un mister pentru oamenii de știință. Am aflat multe, de exemplu, știm că dimensiunea creierului nu afectează în niciun fel nivelul de inteligență, pentru că geniul recunoscut – Albert Einstein – avea un creier sub medie, aproximativ 1230 de grame. În același timp, există ființe care au creier de o structură similară și de dimensiuni și mai mari, dar nu au atins încă nivelul de dezvoltare umană.

Un exemplu izbitor sunt delfinii carismatici și inteligenți. Unii oameni cred că odată în cea mai profundă antichitate arborele vieții s-a despărțit în două ramuri. Strămoșii noștri au mers într-un sens, iar delfinii au mers pe cealaltă direcție, adică este posibil să fi avut strămoși comuni cu ei.

O caracteristică a cortexului cerebral este indispensabilitatea acestuia. Deși creierul este capabil să se adapteze la leziuni și chiar să își restabilească parțial sau complet funcționalitatea, dacă o parte a cortexului este pierdută, funcțiile pierdute nu sunt restaurate. Mai mult, oamenii de știință au putut concluziona că această parte determină în mare măsură personalitatea unei persoane.

Cu o leziune a lobului frontal sau prezența unei tumori aici, după operarea și îndepărtarea părții distruse a cortexului, pacientul se schimbă radical. Adică schimbările privesc nu numai comportamentul lui, ci și personalitatea în ansamblu. Au existat cazuri când o persoană bună și amabilă s-a transformat într-un adevărat monstru.

Pe baza acestui fapt, unii psihologi si criminologi au ajuns la concluzia ca afectarea intrauterina a cortexului cerebral, in special a lobului frontal al acestuia, duce la nasterea unor copii cu comportament antisocial, cu tendinte sociopatice. Acești copii au șanse mari să devină un criminal și chiar un maniac.

Patologiile CHM și diagnosticul lor

Toate încălcările structurii și funcționării creierului și a cortexului acestuia pot fi împărțite în congenitale și dobândite. Unele dintre aceste leziuni sunt incompatibile cu viața, de exemplu, anencefalia - absența completă a creierului și acrania - absența oaselor craniene.

Alte boli lasă o șansă de supraviețuire, dar sunt însoțite de tulburări mentale, cum ar fi encefalocelul, în care o parte a țesutului cerebral și membranele sale ies în exterior printr-o gaură din craniu. Același grup include și un creier mic subdezvoltat, însoțit de diverse forme de retard mintal (oligofrenie, idioție) și dezvoltare fizică.

O variantă mai rară a patologiei este macrocefalia, adică o creștere a creierului. Patologia se manifestă prin retard mintal și convulsii. Cu ea, creșterea creierului poate fi parțială, adică hipertrofie asimetrică.

Patologiile în care este afectat cortexul cerebral sunt reprezentate de următoarele boli:

  1. Holoprosencefalia este o afecțiune în care emisferele nu sunt separate și nu există o diviziune completă în lobi. Copiii cu o astfel de boală se nasc morți sau mor în prima zi după naștere.
  2. Agyria este subdezvoltarea girului, în care funcțiile cortexului sunt afectate. Atrofia este însoțită de multiple tulburări și duce la moartea sugarului în primele 12 luni de viață.
  3. Pahigiria este o afecțiune în care girurile primare sunt mărite în detrimentul celorlalți. În același timp, brazdele sunt scurte și îndreptate, structura cortexului și a structurilor subcorticale este perturbată.
  4. Micropoligirie, în care creierul este acoperit cu circumvoluții mici, iar cortexul nu are 6 straturi normale, ci doar 4. Afecțiunea este difuză și locală. Imaturitatea duce la dezvoltarea plegiei și parezei musculare, epilepsie, care se dezvoltă în primul an, retard mintal.
  5. Displazia corticala focala este insotita de prezenta in lobii temporali si frontali a unor zone patologice cu neuroni imensi si anormali. Structura celulară incorectă duce la creșterea excitabilității și a convulsiilor, însoțite de mișcări specifice.
  6. Heterotopia este o acumulare de celule nervoase care, în procesul de dezvoltare, nu au ajuns la locul lor în cortex. O afecțiune solitară poate apărea după vârsta de zece ani, acumulările mari provoacă convulsii precum crize epileptice și retard mintal.

Bolile dobândite sunt în principal consecințele unor inflamații grave, leziuni și apar, de asemenea, după dezvoltarea sau îndepărtarea unei tumori - benigne sau maligne. În astfel de condiții, de regulă, impulsul care emană din cortex către organele corespunzătoare este întrerupt.

Cel mai periculos este așa-numitul sindrom prefrontal. Această zonă este de fapt o proiecție a tuturor organelor umane, prin urmare, deteriorarea lobului frontal duce la memorie, vorbire, mișcări, gândire, precum și deformare parțială sau completă și o schimbare a personalității pacientului.

O serie de patologii însoțite de modificări externe sau abateri de comportament sunt ușor de diagnosticat, altele necesită un studiu mai atent, iar tumorile îndepărtate sunt supuse examenului histologic pentru a exclude un caracter malign.

Indicații alarmante pentru procedură sunt prezența patologiilor sau bolilor congenitale în familie, hipoxia fetală în timpul sarcinii, asfixia în timpul nașterii și traumatismele la naștere.

Metode de diagnosticare a anomaliilor congenitale

Medicina modernă ajută la prevenirea nașterii copiilor cu malformații severe ale cortexului cerebral. Pentru aceasta, screening-ul se efectuează în primul trimestru de sarcină, ceea ce face posibilă identificarea patologiilor în structura și dezvoltarea creierului în stadiile incipiente.

La un copil născut cu o patologie suspectată, neurosonografia este efectuată prin „fontanela”, iar copiii mai mari și adulții sunt examinați prin conducere. Această metodă permite nu numai detectarea unui defect, ci și vizualizarea dimensiunii, formei și locației acestuia.

Dacă în familie au existat probleme ereditare legate de structura și funcționarea cortexului și a întregului creier, se impune un consult genetic și examinări și analize specifice.

Celebrele „celule gri” sunt cea mai mare realizare a evoluției și cel mai înalt bine pentru om. Daunele pot fi cauzate nu numai de boli și răni ereditare, ci și de patologii dobândite provocate de persoana însăși. Medicii te îndeamnă să ai grijă de sănătatea ta, să renunți la obiceiurile proaste, să-ți lași corpul și creierul să se odihnească și să nu-ți lași mintea leneșă. Încărcăturile sunt utile nu numai pentru mușchi și articulații - ele nu permit celulelor nervoase să îmbătrânească și să cedeze. Cel care studiază, lucrează și își încarcă creierul, suferă mai puțin de uzură și mai târziu ajunge la pierderea abilităților mentale.

Cortexul cerebral este centrul activității umane nervoase (mentale) superioare și controlează implementarea unui număr imens de funcții și procese vitale. Acoperă întreaga suprafață a emisferelor cerebrale și ocupă aproximativ jumătate din volumul acestora.

Emisferele cerebrale ocupă aproximativ 80% din volumul craniului și sunt compuse din substanță albă, a cărei bază este formată din axoni mielinizați lungi ai neuronilor. În exterior, emisfera acoperă substanța cenușie sau cortexul cerebral, format din neuroni, fibre nemielinice și celule gliale, care sunt cuprinse și în grosimea departamentelor acestui organ.

Suprafața emisferelor este împărțită condiționat în mai multe zone, a căror funcționalitate este de a controla corpul la nivel de reflexe și instincte. Conține, de asemenea, centre de activitate psihică superioară a unei persoane, care asigură conștiința, asimilarea informațiilor primite, ceea ce permite adaptarea la mediu, iar prin acesta, la nivel subconștient, sistemul nervos autonom (SNA) este controlat de hipotalamus. , care controlează organele de circulație a sângelui, respirație, digestia, excreția, reproducerea și metabolismul.

Pentru a înțelege ce este cortexul cerebral și cum se desfășoară activitatea acestuia, este necesar să se studieze structura la nivel celular.

Funcții

Cortexul ocupă majoritatea emisferelor cerebrale, iar grosimea sa nu este uniformă pe toată suprafața. Această caracteristică se datorează numărului mare de canale de legătură cu sistemul nervos central (SNC), care asigură organizarea funcțională a cortexului cerebral.

Această parte a creierului începe să se formeze în timpul dezvoltării fetale și se îmbunătățește de-a lungul vieții, prin primirea și procesarea semnalelor din mediu. Astfel, este responsabil pentru următoarele funcții ale creierului:

  • conectează organele și sistemele corpului între ele și mediul și oferă, de asemenea, un răspuns adecvat la schimbări;
  • procesează informațiile primite de la centrii motorii cu ajutorul proceselor mentale și cognitive;
  • în ea se formează conștiința, gândirea și se realizează și munca intelectuală;
  • controlează centrii și procesele vorbirii care caracterizează starea psiho-emoțională a unei persoane.

În același timp, datele sunt primite, procesate și stocate datorită unui număr semnificativ de impulsuri care trec și se formează în neuroni conectați prin procese lungi sau axoni. Nivelul activității celulare poate fi determinat de starea fiziologică și mentală a corpului și descris folosind indicatori de amplitudine și frecvență, deoarece natura acestor semnale este similară cu impulsurile electrice, iar densitatea lor depinde de zona în care are loc procesul psihologic. .

Încă nu este clar modul în care partea frontală a cortexului cerebral afectează funcționarea corpului, dar se știe că nu este foarte susceptibilă la procesele care au loc în mediul extern, prin urmare, toate experimentele cu impactul impulsurilor electrice asupra acestei părți. a creierului nu găsesc un răspuns clar în structuri . Cu toate acestea, se remarcă faptul că persoanele a căror parte frontală este deteriorată întâmpină probleme în comunicarea cu alți indivizi, nu se pot realiza în nicio activitate de muncă și sunt indiferenți la aspectul lor și opiniile terților. Uneori, există și alte încălcări în punerea în aplicare a funcțiilor acestui organism:

  • lipsa de concentrare asupra obiectelor de uz casnic;
  • manifestarea disfuncției creative;
  • încălcări ale stării psiho-emoționale a unei persoane.

Suprafața cortexului cerebral este împărțită în 4 zone, conturate de cele mai clare și semnificative circumvoluții. Fiecare dintre părți controlează în același timp funcțiile principale ale cortexului cerebral:

  1. zona parietala - responsabila de sensibilitatea activa si perceptia muzicala;
  2. în partea din spate a capului este zona vizuală primară;
  3. temporalul sau temporalul este responsabil de centrii vorbirii și de percepția sunetelor provenite din mediul extern, în plus, este implicat în formarea manifestărilor emoționale, precum bucuria, furia, plăcerea și frica;
  4. zona frontală controlează activitatea motrică și mentală și, de asemenea, controlează abilitățile motorii de vorbire.

Caracteristicile structurii cortexului cerebral

Structura anatomică a cortexului cerebral îi determină caracteristicile și îi permite să îndeplinească funcțiile care îi sunt atribuite. Cortexul cerebral are următoarele trăsături distinctive:

  • neuronii în grosimea sa sunt aranjați în straturi;
  • centrii nervoși sunt localizați într-un anumit loc și sunt responsabili de activitatea unei anumite părți a corpului;
  • nivelul de activitate al cortexului depinde de influența structurilor sale subcorticale;
  • are conexiuni cu toate structurile subiacente ale sistemului nervos central;
  • prezența câmpurilor cu structură celulară diferită, care este confirmată prin examen histologic, în timp ce fiecare câmp este responsabil pentru efectuarea oricărei activități nervoase superioare;
  • prezența unor zone asociative specializate face posibilă stabilirea unei relații cauzale între stimulii externi și răspunsul organismului la aceștia;
  • capacitatea de a înlocui zonele deteriorate cu structuri din apropiere;
  • această parte a creierului este capabilă să stocheze urme de excitație a neuronilor.

Emisferele mari ale creierului constau în principal din axoni lungi și, de asemenea, conțin grupuri de neuroni în grosimea sa, formând cei mai mari nuclei ai bazei, care fac parte din sistemul extrapiramidal.

După cum sa menționat deja, formarea cortexului cerebral are loc chiar și în timpul dezvoltării intrauterine, iar la început cortexul constă din stratul inferior de celule și deja la 6 luni ale copilului se formează toate structurile și câmpurile în el. Formarea finală a neuronilor are loc până la vârsta de 7 ani, iar creșterea corpului lor este finalizată la vârsta de 18 ani.

Un fapt interesant este că grosimea crustei nu este uniformă pe toată lungimea sa și include un număr diferit de straturi: de exemplu, în regiunea circumvoluției centrale, atinge dimensiunea maximă și are toate cele 6 straturi și zone ale crusta veche și veche au 2 și respectiv 3 straturi.x structura stratului.

Neuronii acestei părți a creierului sunt programați să repare zona deteriorată prin contacte sinoptice, astfel fiecare dintre celule încearcă în mod activ să repare conexiunile deteriorate, ceea ce asigură plasticitatea rețelelor corticale neuronale. De exemplu, atunci când cerebelul este îndepărtat sau disfuncțional, neuronii care îl conectează cu secțiunea finală încep să crească în cortexul cerebral. În plus, plasticitatea corticală se manifestă și în condiții normale, când se învață o nouă abilitate sau ca urmare a patologiei, când funcțiile îndeplinite de zona afectată sunt transferate în părțile vecine ale creierului sau chiar emisferei.

Cortexul cerebral are capacitatea de a reține urme de excitație neuronală pentru o lungă perioadă de timp. Această caracteristică vă permite să învățați, să vă amintiți și să răspundeți cu o anumită reacție a corpului la stimuli externi. Așa are loc formarea unui reflex condiționat, a cărui cale nervoasă este formată din 3 dispozitive conectate în serie: un analizor, un aparat de închidere a conexiunilor reflex condiționate și un dispozitiv de lucru. Slăbiciunea funcției de închidere a cortexului și urme de manifestări pot fi observate la copiii cu retard mintal sever, când conexiunile condiționate formate între neuroni sunt fragile și nesigure, ceea ce duce la dificultăți de învățare.

Cortexul cerebral include 11 zone, formate din 53 de câmpuri, fiecăruia fiind atribuit un număr în neurofiziologie.

Zone și zone ale cortexului

Cortexul este o parte relativ tânără a SNC, dezvoltată din partea terminală a creierului. Formarea evolutivă a acestui organ a avut loc în etape, deci este de obicei împărțit în 4 tipuri:

  1. Arhicortexul sau cortexul antic, din cauza atrofiei simțului mirosului, s-a transformat într-o formațiune hipocampală și constă din hipocamp și structurile asociate acestuia. Reglează comportamentul, sentimentele și memoria.
  2. Paleocortexul sau cortexul vechi alcătuiește cea mai mare parte a zonei olfactive.
  3. Neocortexul sau neocortexul are aproximativ 3-4 mm grosime. Este o parte funcțională și desfășoară o activitate nervoasă superioară: procesează informații senzoriale, dă comenzi motorii și, de asemenea, formează gândirea și vorbirea conștientă a unei persoane.
  4. Mezocortexul este o variantă intermediară a primelor 3 tipuri de cortex.

Fiziologia cortexului cerebral

Cortexul cerebral are o structură anatomică complexă și include celule senzoriale, neuroni motori și interneroni care au capacitatea de a opri semnalul și de a fi excitați în funcție de datele primite. Organizarea acestei părți a creierului este construită pe un principiu columnar, în care coloanele sunt transformate în micromodule care au o structură omogenă.

Sistemul de micromodule se bazează pe celule stelate și pe axonii lor, în timp ce toți neuronii răspund în același mod la un impuls aferent primit și, de asemenea, trimit un semnal eferent sincron ca răspuns.

Formarea reflexelor condiționate care asigură funcționarea deplină a organismului are loc datorită conexiunii creierului cu neuronii aflați în diverse părți ale corpului, iar cortexul asigură sincronizarea activității mentale cu motilitatea organelor și a zonei responsabile de analiza semnalelor de intrare.

Transmiterea semnalului în direcția orizontală are loc prin fibre transversale situate în grosimea cortexului și transmit impulsul de la o coloană la alta. Conform principiului orientării orizontale, cortexul cerebral poate fi împărțit în următoarele zone:

  • asociativ;
  • senzorial (sensibil);
  • motor.

La studierea acestor zone s-au folosit diverse metode de influențare a neuronilor incluși în compoziția sa: iritație chimică și fizică, îndepărtarea parțială a zonelor, precum și dezvoltarea reflexelor condiționate și înregistrarea biocurenților.

Zona asociativă conectează informațiile senzoriale primite cu cunoștințele dobândite anterior. După procesare, generează un semnal și îl transmite în zona motorului. Astfel, este implicat în amintirea, gândirea și învățarea de noi abilități. Zonele asociative ale cortexului cerebral sunt situate în apropierea zonei senzoriale corespunzătoare.

Zona senzitivă sau senzorială ocupă 20% din cortexul cerebral. De asemenea, constă din mai multe componente:

  • somatosenzorial, situat în zona parietală este responsabil pentru sensibilitatea tactilă și autonomă;
  • vizual;
  • auditiv;
  • gust;
  • olfactiv.

Impulsurile de la membre și organele tactile din partea stângă a corpului sunt trimise de-a lungul căilor aferente către lobul opus al emisferelor cerebrale pentru procesare ulterioară.

Neuronii zonei motorii sunt excitați de impulsurile primite de la celulele musculare și sunt localizați în girusul central al lobului frontal. Mecanismul de intrare este similar cu cel al zonei senzoriale, deoarece căile motorii formează o suprapunere în medula oblongata și urmează spre zona motorie opusă.

Sifonează brazde și fisuri

Cortexul cerebral este format din mai multe straturi de neuroni. O trăsătură caracteristică a acestei părți a creierului este un număr mare de riduri sau circumvoluții, datorită cărora aria sa este de multe ori mai mare decât suprafața emisferelor.

Câmpurile arhitectonice corticale determină structura funcțională a secțiunilor cortexului cerebral. Toate sunt diferite ca caracteristici morfologice și reglează diferite funcții. Astfel, sunt alocate 52 de câmpuri diferite, situate în anumite zone. Potrivit lui Brodman, această divizie arată astfel:

  1. Sântul central separă lobul frontal de regiunea parietală, girusul precentral se află în fața acestuia, iar girusul central posterior se află în spatele acestuia.
  2. Brazda laterală separă zona parietală de zona occipitală. Dacă îi întindeți marginile laterale, atunci în interior puteți vedea o gaură, în centrul căreia se află o insulă.
  3. Şanţul parieto-occipital separă lobul parietal de lobul occipital.

Miezul analizorului motor este situat în girusul precentral, în timp ce părțile superioare ale girusului central anterior aparțin mușchilor membrului inferior, iar părțile inferioare aparțin mușchilor cavității bucale, faringelui și laringelui.

Girusul din dreapta formează o legătură cu aparatul motor al jumătății stângi a corpului, partea stângă - cu partea dreaptă.

Girul retrocentral al primului lob al emisferei conține miezul analizorului de senzații tactile și este, de asemenea, conectat cu partea opusă a corpului.

Straturi celulare

Scoarta cerebrala isi indeplineste functiile prin intermediul neuronilor situati in grosimea sa. Mai mult, numărul de straturi ale acestor celule poate diferi în funcție de sit, ale cărui dimensiuni variază și ca dimensiune și topografie. Experții disting următoarele straturi ale cortexului cerebral:

  1. Stratul molecular de suprafață este format în principal din dendrite, cu un mic intercalate cu neuroni, ale căror procese nu părăsesc limita stratului.
  2. Granularul exterior constă din neuroni piramidali și stelați, ale căror procese îl conectează cu stratul următor.
  3. Neuronul piramidal este format din neuroni piramidali, ai caror axoni sunt indreptati in jos, unde se desprind sau formeaza fibre asociative, iar dendritele lor leaga acest strat cu cel anterior.
  4. Stratul granular interior este format din neuroni stelați și piramidali mici, ale căror dendrite merg în stratul piramidal, iar fibrele sale lungi merg în straturile superioare sau coboară în substanța albă a creierului.
  5. Ganglionul este format din neurocite piramidale mari, axonii lor se extind dincolo de cortex și conectează între ele diferite structuri și departamente ale sistemului nervos central.

Stratul multiform este format din toate tipurile de neuroni, iar dendritele acestora sunt orientate către stratul molecular, iar axonii pătrund în straturile anterioare sau trec dincolo de cortex și formează fibre asociative care formează o legătură între celulele materiei cenușii și restul centrii funcționali ai creierului.

Video: Cortexul cerebral

Cortexul cerebral este reprezentat de un strat uniform de substanță cenușie de 1,3-4,5 mm grosime, format din peste 14 miliarde de celule nervoase. Datorită plierii scoarței, suprafața acesteia atinge dimensiuni mari - aproximativ 2200 cm 2.

Grosimea cortexului constă din șase straturi de celule, care se disting prin colorare specială și examinare la microscop. Celulele straturilor sunt diferite ca formă și dimensiune. Din ele, procesele se extind în adâncurile creierului.

S-a constatat că diferite zone - câmpuri ale cortexului cerebral diferă ca structură și funcție. Astfel de câmpuri (numite și zone sau centre) se disting de la 50 la 200. Nu există limite stricte între zonele cortexului cerebral. Ele constituie un aparat care asigură recepția, procesarea semnalelor de intrare și răspunsul la semnalele de intrare.

În girusul central posterior, în spatele șanțului central, este situat zona de piele și sensibilitate articular-musculară. Aici sunt percepute și analizate semnale care apar atunci când ne atingem corpul, când este expus la frig sau căldură, sau la efectele durerii.


Spre deosebire de această zonă - în girusul central anterior, în fața șanțului central, este situat zona motorie. A dezvăluit zone care asigură mișcarea extremităților inferioare, mușchii trunchiului, brațelor, capului. Când această zonă este iritată de un curent electric, apar contracții ale grupelor musculare corespunzătoare. Rănile sau alte leziuni ale cortexului zonei motorii implică paralizia mușchilor corpului.

În lobul temporal este zona auditiva. Impulsurile care apar în receptorii cohleei urechii interne sunt recepționate aici și analizate aici. Iritațiile unor părți ale zonei auditive provoacă senzații de sunete, iar atunci când sunt afectate de boală, auzul se pierde.

zona vizuală situat în cortexul lobilor occipitali ai emisferelor. Când este iritat de un curent electric în timpul unei intervenții chirurgicale pe creier, o persoană experimentează senzații de fulgerări de lumină și întuneric. Dacă este afectată de vreo boală, se agravează și se pierde vederea.

În apropierea brazdei laterale se află zona gustativa, unde senzațiile gustative sunt analizate și formate pe baza semnalelor care apar în receptorii limbii. Olfactiv zona este situată în așa-numitul creier olfactiv, la baza emisferelor. Atunci când aceste zone sunt iritate în timpul operațiilor chirurgicale sau în timpul inflamației, oamenii miros sau gustă orice substanță.

Pur zona de vorbire nu exista. Este reprezentat în cortexul lobului temporal, girusul frontal inferior în stânga și în zonele lobului parietal. Bolile lor sunt însoțite de tulburări de vorbire.

Primul și al doilea sistem de semnal

Rolul cortexului cerebral în îmbunătățirea primului sistem de semnalizare și dezvoltarea celui de-al doilea este de neprețuit. Aceste concepte au fost dezvoltate de I.P. Pavlov. Sistemul de semnal în ansamblu este înțeles ca totalitatea proceselor sistemului nervos care realizează percepția, procesarea informațiilor și răspunsul organismului. Ea conectează corpul cu lumea exterioară.

Primul sistem de semnalizare

Primul sistem de semnal determină percepția imaginilor specifice senzoriale prin intermediul simțurilor. Este baza pentru formarea reflexelor condiționate. Acest sistem există atât la animale, cât și la oameni.

În activitatea nervoasă superioară a omului s-a dezvoltat o suprastructură sub forma unui al doilea sistem de semnalizare. Este specific doar omului și se manifestă prin comunicare verbală, vorbire, concepte. Odată cu apariția acestui sistem de semnale, a devenit posibilă gândirea abstractă, generalizarea nenumăratelor semnale ale primului sistem de semnale. Potrivit lui I.P. Pavlov, cuvintele s-au transformat în „semnale de semnale”.

Al doilea sistem de semnalizare

Apariția celui de-al doilea sistem de semnalizare a devenit posibilă datorită relațiilor complexe de muncă dintre oameni, întrucât acest sistem este un mijloc de comunicare, de muncă colectivă. Comunicarea verbală nu se dezvoltă în afara societății. Al doilea sistem de semnalizare a dat naștere gândirii abstracte (abstracte), scrisului, citirii, numărării.

Cuvintele sunt percepute și de animale, dar complet diferite de oameni. Ei le percep ca sunete, și nu semnificația lor semantică, ca oamenii. Prin urmare, animalele nu au un al doilea sistem de semnalizare. Ambele sisteme de semnalizare umane sunt interconectate. Ei organizează comportamentul uman în cel mai larg sens al cuvântului. Mai mult, al doilea a schimbat primul sistem de semnalizare, deoarece reacțiile primului au început să depindă în mare măsură de mediul social. O persoană a devenit capabilă să-și controleze reflexele necondiționate, instinctele, adică. primul sistem de semnal.

Funcțiile cortexului cerebral

Cunoașterea celor mai importante funcții fiziologice ale cortexului cerebral indică importanța sa extraordinară în viață. Cortexul, împreună cu formațiunile subcorticale cele mai apropiate de acesta, este un departament al sistemului nervos central al animalelor și al oamenilor.

Funcțiile cortexului cerebral sunt implementarea unor reacții reflexe complexe care stau la baza activității (comportamentului) nervos superior a unei persoane. Nu întâmplător a primit cea mai mare dezvoltare de la el. Proprietățile excepționale ale cortexului sunt conștiința (gândirea, memoria), al doilea sistem de semnal (vorbirea), organizarea înaltă a muncii și a vieții în general.

Omul este un strat de suprafață care acoperă emisfera cerebrală și este format în principal din celule nervoase orientate vertical (așa-numitele neuroni), precum și din procesele lor și fibre eferente (centrifuge), aferente (centripetale) și fibre nervoase.

În plus, baza compoziției cortexului include, în plus, celule, precum și neuroglia.

O caracteristică foarte semnificativă a structurii este stratificarea densă orizontală, care se datorează în primul rând întregului aranjament ordonat al fiecărui corp de celule nervoase și fibre. Există 6 straturi principale, care diferă în principal prin lățimea proprie, densitatea generală a locației sale, dimensiunea și forma tuturor neuronilor externi constitutivi.

Predominant, tocmai din cauza orientării verticale a proceselor lor, aceste mănunchiuri ale tuturor diferitelor fibre nervoase, precum și corpurile neuronilor, care au o striație verticală. Și pentru organizarea funcțională cu drepturi depline a cortexului cerebral uman, locația verticală, asemănătoare unei coloane, a absolut toate celulele nervoase interne de pe suprafața zonei cortexului cerebral este de mare importanță aici.

Tipul principal al tuturor celulelor nervoase principale care fac parte din cortexul cerebral sunt celulele piramidale speciale. Corpul acestor celule seamănă cu un con obișnuit, de la înălțimea căruia începe să plece o dendrită apicală lungă și groasă. Un axon și dendrite bazale mai scurte pleacă, de asemenea, de la baza corpului acestei celule piramidale, îndreptându-se către o substanță albă cu drepturi depline, care este situată direct sub cortexul cerebral sau ramificându-se în cortex.

Toate dendritele celulelor piramidei poartă un număr destul de mare de spini, excrescențe, care joacă cel mai activ rol în formarea completă a contactelor sinaptice la capătul fibrelor aferente care vin în cortexul cerebral din alte formațiuni și secțiuni subcorticale. a cortexului. Axonii acestor celule sunt capabili să formeze căi principale eferente care merg direct din C.G.M. Dimensiunile tuturor celulelor piramidale pot varia de la 5 la 150 de microni (150 sunt celule gigantice numite după Betz). Pe lângă neuronii piramidali, K.G.M. compoziția include unele tipuri de interneuroni în formă de fus și stelat care sunt implicate în recepția semnalelor aferente de intrare, precum și în formarea conexiunilor funcționale interneuronale.

Caracteristicile cortexului cerebral

Pe baza diferitelor date de filogeneză, cortexul cerebral este împărțit în antic (paleocortex), vechi (arhicortex) și nou (neocortex). În filogenia lui K.G.M. există o creștere relativ omniprezentă a teritoriului noii suprafețe a crustei, cu o ușoară scădere a zonei vechi și antice.

Din punct de vedere funcțional, zonele cortexului cerebral sunt împărțite în 3 tipuri: asociative, motorii și senzoriale. În plus, cortexul cerebral este responsabil și pentru zonele corespunzătoare.

De ce este responsabil cortexul cerebral?

În plus, este important de menționat că întregul cortex cerebral, pe lângă toate cele de mai sus, este responsabil pentru tot. Ca parte a zonelor cortexului cerebral, aceștia sunt neuroni cu diferite structuri, inclusiv stelați, piramidali mici și mari, coș, fusiformi și altele. Într-o relație funcțională, toți neuronii principali sunt împărțiți în următoarele tipuri:

  1. Neuroni intercalari (fusiformi, piramidali mici și alții). Interneuronii au, de asemenea, subdiviziuni și pot fi atât inhibitori, cât și excitatori (neuroni de coș mici și mari, neuroni cu neuroni chistici și axoni în formă de candelabru)
  2. Aferente (acestea sunt așa-numitele celule stelate) - care primesc impulsuri din toate căile specifice, precum și diverse senzații specifice. Aceste celule sunt cele care transmit impulsurile direct neuronilor eferenti si intercalari. Grupurile de neuroni polisenzoriali, respectiv, primesc impulsuri diferite de la tuberculii optici ai nucleelor ​​asociative
  3. Neuroni eferenți (se numesc celule piramidale mari) - impulsurile din aceste celule merg la așa-numita periferie, unde asigură un anumit tip de activitate

Neuronii, precum și procesele de pe suprafața cortexului cerebral, sunt, de asemenea, aranjați în șase straturi. Neuronii care îndeplinesc aceleași funcții reflexe sunt localizați strict unul deasupra celuilalt. Astfel, coloanele individuale sunt considerate a fi principala unitate structurală a suprafeței cortexului cerebral. Și cea mai pronunțată legătură între a treia, a patra și a cincea etapă a straturilor K.G.M.

Tampoane ale cortexului cerebral

Următorii factori pot fi, de asemenea, considerați o dovadă a prezenței coloanelor în cortexul cerebral:
Odată cu introducerea diverșilor microelectrozi în K.G.M. un impuls este înregistrat (înregistrat) strict perpendicular sub impactul deplin al unei reacții reflexe similare. Și când electrozii sunt introduși într-o direcție strict orizontală, impulsurile caracteristice sunt înregistrate pentru diferite reacții reflexe. Practic, diametrul unei coloane este de 500 µm. Toate coloanele adiacente sunt strâns legate în toate privințele funcționale și sunt, de asemenea, adesea amplasate între ele în relații reciproce strânse (unele inhibă, altele excită).

Când stimulii acționează asupra răspunsului, sunt implicate și multe coloane și are loc o sinteză și o analiză perfectă a stimulilor - acesta este principiul screening-ului.

Deoarece cortexul cerebral crește la periferie, atunci toate straturile superficiale ale cortexului cerebral sunt pe deplin legate de toate sistemele de semnal. Aceste straturi superficiale constau dintr-un număr foarte mare de celule nervoase (aproximativ 15 miliarde) și, împreună cu procesele lor, cu ajutorul cărora se creează posibilitatea unor astfel de funcții de închidere nelimitate, asocieri largi - aceasta este esența întregii activități. a celui de-al doilea sistem de semnalizare. Dar cu toate acestea, al doilea s.s. funcționează cu alte sisteme.

Atenţie!

CORTEX (cortexencefali) - toate suprafețele emisferelor cerebrale, acoperite cu o mantie (pallium), formată din substanță cenușie. Împreună cu alte departamente ale c. n. cu. scoarța este implicată în reglarea și coordonarea tuturor funcțiilor corpului, joacă un rol extrem de important în activitatea mentală, sau nervoasă superioară (vezi).

În conformitate cu etapele dezvoltării evolutive ale c. n. cu. scoarța este împărțită în veche și nouă. Vechiul cortex (arhicortex - vechiul cortex în sine și paleocortex - vechiul cortex) este o formațiune filogenetic mai veche decât noul cortex (neocortex), care a apărut în timpul dezvoltării emisferelor cerebrale (vezi Arhitecnica cortexului cerebral, Creierul).

Din punct de vedere morfologic, K. m. este format din celule nervoase (vezi), procesele lor și neuroglia (vezi), care are o funcție de suport-trofică. La primate și la oameni în cortex, există cca. 10 miliarde de neurocite (neuroni). În funcție de formă, se disting neurocitele piramidale și stelate, care se caracterizează printr-o mare diversitate. Axonii neurocitelor piramidale sunt trimiși către substanța albă subcorticală, iar dendritele lor apicale - către stratul exterior al cortexului. Neurocitele în formă de stea au doar axoni intracorticali. Dendritele și axonii neurocitelor stelate se ramifică abundent în apropierea corpurilor celulare; unii dintre axoni se apropie de stratul exterior al cortexului, unde, urmând orizontal, formează un plex dens cu vârfurile dendritelor apicale ale neurocitelor piramidale. De-a lungul suprafeței dendritelor există excrescențe reniforme, sau spini, care reprezintă regiunea sinapselor axodendritice (vezi). Membrana corpului celular este zona sinapselor axosomatice. În fiecare zonă a cortexului există multe fibre de intrare (aferente) și de ieșire (eferente). Fibrele eferente merg către alte zone K. ale m, către educațiile subcrustale sau către centrii motrice ai măduvei spinării (vezi). Fibrele aferente intră în cortex din celulele structurilor subcorticale.

Cortexul antic la oameni și la mamiferele superioare constă dintr-un singur strat de celule, slab diferențiat de structurile subcorticale subiacente. De fapt, scoarța veche este formată din 2-3 straturi.

Noua scoarță are o structură mai complexă și durează (la om) cca. 96% din întreaga suprafață a K. g. m. Prin urmare, atunci când se vorbește despre K. g. m., de obicei înseamnă o scoarță nouă, care este împărțită în lobii frontal, temporal, occipital și parietal. Acești lobi sunt împărțiți în zone și câmpuri citoarhitectonice (vezi Arhitecnica cortexului cerebral).

Grosimea cortexului la primate și la oameni variază de la 1,5 mm (pe suprafața girului) la 3-5 mm (în adâncimea brazdelor). Pe secțiunile pictate peste Nissl, structura stratificată a scoarței este vizibilă, o tăietură depinde de gruparea neurocitelor la diferitele sale niveluri (straturi). În scoarță, se obișnuiește să se distingă 6 straturi. Primul strat este sărac în corpuri celulare; al doilea și al treilea - conțin neurocite piramidale mici, medii și mari; al patrulea strat este zona neurocitelor stelate; al cincilea strat conține neurocite piramidale gigantice (celule piramidale gigantice); al șaselea strat se caracterizează prin prezența neurocitelor multiforme. Cu toate acestea, organizarea în șase straturi a cortexului nu este absolută, deoarece, în realitate, în multe părți ale cortexului există o tranziție graduală și uniformă între straturi. Celulele tuturor straturilor, situate pe aceeași perpendiculară față de suprafața cortexului, sunt strâns legate între ele și cu formațiuni subcorticale. Un astfel de complex se numește o coloană de celule. Fiecare astfel de coloană este responsabilă pentru percepția predominant a unui tip de sensibilitate. De exemplu, una dintre coloanele reprezentării corticale a analizorului vizual percepe mișcarea unui obiect într-un plan orizontal, cel învecinat - într-un vertical etc.

Complexele celulare similare ale neocortexului au o orientare orizontală. Se presupune că, de exemplu, straturile de celule mici II și IV constau în principal din celule receptive și sunt „intrari” în cortex, stratul de celule mari V este o „ieșire” din cortex către structurile subcorticale, iar stratul de celule mijlocii III este asociativ, conectează diferite zone ale cortexului.

Astfel, se pot distinge mai multe tipuri de conexiuni directe și de feedback între elementele celulare ale cortexului și formațiunile subcorticale: mănunchiuri verticale de fibre care transportă informații de la structurile subcorticale către cortex și înapoi; fascicule intracorticale (orizontale) de fibre asociative care trec la diferite niveluri ale cortexului și substanței albe.

Variabilitatea și originalitatea structurii neurocitelor indică complexitatea extremă a aparatului de comutare intracorticală și metodele de conexiuni între neurocite. Această caracteristică a structurii K. g. m ar trebui considerată ca morfol, echivalentul reactivității sale extreme și funkts, plasticitate, oferindu-i funcții nervoase superioare.

O creștere a masei țesutului cortical a avut loc într-un spațiu limitat al craniului, prin urmare, suprafața cortexului, care era netedă la mamiferele inferioare, a fost transformată în circumvoluții și brazde la mamiferele superioare și la om (Fig. 1). Odată cu dezvoltarea cortexului, deja în secolul trecut, oamenii de știință au asociat aspecte ale activității creierului precum memoria (vezi), inteligența, conștiința (vezi), gândirea (vezi) etc.

I. P. Pavlov a definit 1870 ca fiind anul „din care începe munca științifică fructuoasă privind studiul emisferelor cerebrale”. Anul acesta, Fritsch și Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) au arătat că stimularea electrică a anumitor zone din secțiunea anterioară a CG a câinilor determină o contracție a anumitor grupuri de mușchi scheletici. Mulți oameni de știință credeau că atunci când sunt stimulați de K. m., „centrii” mișcărilor voluntare și memoria motorie sunt activate. Cu toate acestea, Ch. Sherrington a preferat să evite funkts, interpretări ale acestui fenomen și a fost limitat doar de afirmația că zona scoarței, iritația o tăietura provoacă reducerea grupelor musculare, este strâns legată de măduva spinării.

Direcțiile cercetărilor experimentale K. de m de la sfârșitul secolului trecut au fost aproape întotdeauna legate de probleme o pană, neurologie. Pe această bază, au fost începute experimente cu decorticarea parțială sau completă a creierului (vezi). Prima decorticare completă la un câine a fost făcută de Goltz (F. L. Goltz, 1892). Câinele decorticat s-a dovedit a fi viabil, dar multe dintre cele mai importante funcții ale sale au fost puternic afectate - vederea, auzul, orientarea în spațiu, coordonarea mișcărilor etc. Înainte ca I. P. Pavlov să descopere fenomenul reflexului condiționat (vezi), interpretarea experimentele cu ambele extirpări parțiale ale cortexului au suferit din cauza absenței unui criteriu obiectiv de evaluare a acestora. Introducerea metodei reflex condiționate în practica experimentării extirpărilor a deschis o nouă eră în studiile organizării structurale și funcționale a CG m.

Concomitent cu descoperirea reflexului condiționat, s-a pus întrebarea despre structura sa materială. De când primele încercări de a dezvolta un reflex condiționat la câinii decorticați au eșuat, I. P. Pavlov a ajuns la concluzia că C. g. m. este un „organ” al reflexelor condiționate. Cu toate acestea, studii suplimentare au arătat posibilitatea dezvoltării reflexelor condiționate la animalele decorticate. S-a constatat că reflexele condiționate nu sunt perturbate în timpul tăierilor verticale ale diferitelor zone ale K. g. m. și separării lor de formațiunile subcorticale. Aceste fapte, împreună cu datele electrofiziologice, au dat motive să se ia în considerare reflexul condiționat ca urmare a formării unei conexiuni multicanal între diferite structuri corticale și subcorticale. Deficiențele metodei de extirpare pentru studierea semnificației C. g. m în organizarea comportamentului au determinat dezvoltarea unor metode de excludere reversibile, funcționale, a cortexului. Buresh si Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) au aplicat fenomenul asa-zisului. răspândirea depresiei prin aplicarea de clorură de potasiu sau alți iritanți pe una sau alta parte a cortexului. Deoarece depresia nu se răspândește prin brazde, această metodă poate fi utilizată numai pe animale cu suprafață netedă K. g. m. (șobolani, șoareci).

Alt mod funkts, oprirea K. m. - răcirea acestuia. Metoda dezvoltată de N. Yu. Belenkov și colab. (1969) constă în faptul că, în conformitate cu forma suprafeţei zonelor corticale programate pentru oprire, se realizează capsule care se implantează peste dura mater; în timpul experimentului, un lichid răcit este trecut prin capsulă, în urma căruia temperatura substanței corticale de sub capsulă scade la 22-20°C. Atribuirea biopotențialelor cu ajutorul microelectrozilor arată că la o astfel de temperatură, activitatea de impuls a neuronilor se oprește. Metoda de decorticare la rece folosită în hron, experimente pe animale au demonstrat efectul unei opriri de urgență a noului cortex. S-a dovedit că o astfel de oprire oprește implementarea reflexelor condiționate dezvoltate anterior. Astfel, s-a demonstrat că K. g. m. este o structură necesară pentru manifestarea unui reflex condiționat într-un creier intact. În consecință, faptele observate ale dezvoltării reflexelor condiționate la animalele decorticate chirurgical sunt rezultatul unor rearanjamente compensatorii care au loc în intervalul de timp de la momentul operației până la începutul studiului animalului în hron, experiment. Au loc fenomene compensatorii și în cazul funkts, opriri ale unei noi scoarțe. La fel ca oprirea la rece, oprirea acută a neocortexului la șobolani cu ajutorul răspândirii depresiei perturbă brusc activitatea reflexă condiționată.

O evaluare comparativă a efectelor decorticarii complete și parțiale la diferite specii de animale a arătat că maimuțele suportă aceste operații mai greu decât pisicile și câinii. Gradul de disfuncție în timpul extirpării acelorași zone ale cortexului este diferit la animale în diferite stadii de dezvoltare evolutivă. De exemplu, îndepărtarea regiunilor temporale la pisici și câini afectează auzul mai puțin decât la maimuțe. În mod similar, vederea după îndepărtarea lobului occipital al cortexului este afectată într-o măsură mai mare la maimuțe decât la pisici și câini. Pe baza acestor date a existat o idee de corticolizare a funcțiilor în cursul evoluției c. n. N de pagină, conform filogenetic Krom, legăturile anterioare ale unui sistem nervos trec la nivelul inferior al ierarhiei. În același timp, K. g. m. reconstruiește plastic funcționarea acestor structuri filogenetic mai vechi în concordanță cu influența mediului.

Proiecțiile corticale ale sistemelor aferente K. de m reprezintă stații terminale specializate ale căilor din organele senzoriale. Căile eferente merg de la K. m. la neuronii motori ai măduvei spinării ca parte a tractului piramidal. Ele provin în principal din zona motorie a cortexului, care la primate și la oameni este reprezentată de girusul central anterior, situat anterior de șanțul central. În spatele șanțului central se află zona somatosenzorială K. m. - girusul central posterior. Părțile individuale ale mușchilor scheletici sunt corticolizate în diferite grade. Membrele inferioare si trunchiul sunt reprezentate cel mai putin diferentiat in girusul central anterior, reprezentarea muschilor mainii ocupa o suprafata mare. O zonă și mai mare corespunde musculaturii feței, limbii și laringelui. În girusul central posterior, în același raport ca și în girul central anterior, sunt prezentate proiecții aferente ale părților corpului. Se poate spune că organismul este, parcă, proiectat în aceste circumvoluții sub forma unui „homunculus” abstract, care se caracterizează printr-o preponderență extremă în favoarea segmentelor anterioare ale corpului (Fig. 2 și 3) .

În plus, cortexul include zone asociative, sau nespecifice, care primesc informații de la receptorii care percep iritații de diferite modalități și din toate zonele de proiecție. Dezvoltarea filogenetică a C. g. m. se caracterizează în primul rând prin creșterea zonelor asociative (Fig. 4) și separarea lor de zonele de proiecție. La mamiferele inferioare (rozătoare), aproape întregul cortex este format numai din zone de proiecție, care îndeplinesc simultan funcții asociative. La om, zonele de proiecție ocupă doar o mică parte a cortexului; totul este rezervat zonelor asociative. Se presupune că zonele asociative joacă un rol deosebit de important în implementarea formelor complexe în c. n. d.

La primate și la oameni, regiunea frontală (prefrontală) atinge cea mai mare dezvoltare. Este filogenetic cea mai tânără structură direct legată de cele mai înalte funcții mentale. Cu toate acestea, încercările de a proiecta aceste funcții în zone separate ale cortexului frontal nu au avut succes. Evident, orice parte a cortexului frontal poate fi inclusă în implementarea oricăreia dintre funcții. Efectele observate în timpul distrugerii diferitelor părți ale acestei zone sunt relativ de scurtă durată sau adesea complet absente (vezi Lobectomie).

Limitarea structurilor separate ale lui K. din m la anumite funcții, considerată ca o problemă de localizare a funcțiilor, rămâne până acum una dintre cele mai dificile probleme ale neurologiei. Constatând că la animale, după înlăturarea zonelor clasice de proiecție (auditiv, vizual), reflexele condiționate la stimulii corespunzători sunt parțial păstrate, I. P. Pavlov a emis ipoteza existenței unui „nucleu” al analizorului și al elementelor sale, „împrăștiate” de-a lungul întregii. C. g. Prin metodele de cercetare cu microelectrozi (vezi) s-a reușit să se înregistreze activitatea neurocitelor specifice răspunzând stimulentelor unei anumite modalități de atingere în diferite zone K. de m. Atribuirea superficială a potențialelor bioelectrice relevă distribuția potențialelor evocate primare pe zonele considerabile K. de m - în afara zonelor de proiecție și a câmpurilor citoarhitectonice corespunzătoare. Aceste fapte, împreună cu polifuncționalitatea tulburărilor la îndepărtarea oricărei zone senzoriale sau oprirea ei reversibilă, indică o reprezentare multiplă a funcțiilor în C.g.m. Funcțiile motorii sunt, de asemenea, distribuite pe suprafețe mari ale tractului C.g.m., sunt situate nu numai în zonele motorii, dar tot dincolo de ei. Pe lângă celulele senzoriale și motorii, în K. m. există și celule intermediare, sau interneurocite, care alcătuiesc cea mai mare parte a K. g. m. și a ch concentrate. arr. în zonele de asociere. Excitațiile multimodale converg către interneurocite.

Datele experimentale indică, așadar, relativitatea localizării funcțiilor în C. g. m., absența „centrelor” corticale rezervate uneia sau alteia funcții. Cele mai puțin diferențiate în funkts, relația sunt zonele asociative care posedă proprietăți deosebit de exprimate de plasticitate și interschimbabilitate. Cu toate acestea, nu rezultă din aceasta că regiunile asociative sunt echipotenţiale. Principiul echipotențialității cortexului (echivalența structurilor sale), exprimat de Lashley (K. S. Lashley) în 1933 pe baza rezultatelor extirpărilor unui cortex de șobolan slab diferențiat, în ansamblu nu poate fi extins la organizarea corticalei. activitate la animalele superioare și la oameni. I. P. Pavlov a pus în contrast principiul echipotențialității cu conceptul de localizare dinamică a funcțiilor în C.G.M.

Soluția problemei organizării structurale și funcționale a C. g. m. este în mare măsură împiedicată de identificarea localizării simptomelor de extirpare și stimulări ale anumitor zone corticale cu localizarea funcțiilor lui K. g. m. Această întrebare se referă deja la metodologia metodologică. aspecte ale neurofiziolului, experiment, întrucât din punct de vedere dialectic Din punct de vedere al oricărei unități structural-funcționale în forma în care apare în fiecare studiu dat, este un fragment, unul dintre aspectele existenței întregului, un produs al integrării structurilor și conexiunilor creierului. De exemplu, poziția în care funcția vorbirii motorii este „localizată” în girusul frontal inferior al emisferei stângi se bazează pe rezultatele deteriorării acestei structuri. În același timp, stimularea electrică a acestui „centru” al vorbirii nu provoacă niciodată un act de articulare. Se dovedește însă că rostirea unor fraze întregi poate fi indusă prin stimularea talamusului rostral, care trimite impulsuri aferente emisferei stângi. Expresiile cauzate de o astfel de stimulare nu au nimic de-a face cu vorbirea arbitrară și nu sunt adecvate situației. Acest efect de stimulare extrem de integrat indică faptul că impulsurile aferente ascendente sunt transformate într-un cod neuronal eficient pentru mecanismul de coordonare superior al vorbirii motorii. În același mod, mișcările coordonate complex cauzate de stimularea zonei motorii a cortexului sunt organizate nu de acele structuri care sunt direct expuse la iritație, ci de sistemele vecine sau spinale și extrapiramidale excitate de-a lungul căilor descendente. Aceste date arată că există o relație strânsă între cortex și formațiunile subcorticale. Prin urmare, este imposibil să se opună mecanismele corticale lucrării structurilor subcorticale, dar este necesar să se ia în considerare cazuri specifice de interacțiune a acestora.

Cu stimularea electrică a zonelor corticale individuale, activitatea sistemului cardiovascular, a aparatului respirator, a mers. - kish. o cale și alte sisteme viscerale. K. M. Bykov a fundamentat și influența lui C. m. asupra organelor interne prin posibilitatea formării unor reflexe condiționate viscerale, care, împreună cu deplasările vegetative cu diverse emoții, a fost pusă de el ca bază pentru conceptul de existență a relaţii cortico-viscerale. Problema relațiilor cortico-viscerale este rezolvată în ceea ce privește studierea modulării activității structurilor subcorticale de către cortex, care sunt direct legate de reglarea mediului intern al organismului.

Un rol esențial îl joacă comunicațiile K. ale m cu un hipotalamus (vezi).

Nivelul de activitate al lui K. m. este determinat în principal de influențele ascendente din formarea reticulară (vezi) a trunchiului cerebral, care este controlată de influențe cortico-fugale. Efectul ultimei are caracter dinamic și este o consecință a sintezei aferente curente (vezi). Studii cu ajutorul electroencefalografiei (vezi), în special a corticografiei (adică, atribuirea biopotențialelor direct de la K. g. m.), S-ar părea că au confirmat ipoteza închiderii conexiunii temporare între focarele de excitații care apar în proiecții corticale ale semnalului și stimulilor necondiționați în procesul de formare a unui reflex condiționat. Cu toate acestea, s-a dovedit că, pe măsură ce manifestările comportamentale ale reflexului condiționat devin mai puternice, semnele electrografice ale conexiunii condiționate dispar. Această criză a tehnicii electroencefalografiei în cunoașterea mecanismului reflexului condiționat a fost depășită în studiile lui M. N. Livanov și colab. (1972). Ei au arătat că răspândirea excitației de-a lungul C. g. m. și manifestarea unui reflex condiționat depind de nivelul de sincronizare la distanță a biopotențialelor luate din punctele îndepărtate spațial ale C. g. m. O creștere a nivelului de sincronizare spațială se observă cu stresul mental ( Fig. 5). În această stare, zonele de sincronizare nu sunt concentrate în anumite zone ale cortexului, ci sunt distribuite pe întreaga sa zonă. Relațiile de corelație acoperă puncte ale întregului cortex frontal, dar în același timp se înregistrează o sincronie crescută și în circumvoluția precentrală, în regiunea parietală și în alte părți ale C. g. m.

Creierul este format din două părți simetrice (emisfere) interconectate prin comisuri formate din fibre nervoase. Ambele emisfere ale creierului sunt unite de cea mai mare comisură - corpul calos (vezi). Fibrele sale leagă puncte identice ale K. g. m. Corpul calos asigură unitatea funcționării ambelor emisfere. Când este tăiată, fiecare emisferă începe să funcționeze independent una de cealaltă.

În procesul de evoluție, creierul uman a dobândit proprietatea de lateralizare, sau asimetrie (vezi). Fiecare dintre emisferele sale s-a specializat pentru a îndeplini anumite funcții. La majoritatea oamenilor, emisfera stângă este dominantă, oferind funcția de vorbire și control asupra acțiunii mâinii drepte. Emisfera dreaptă este specializată pentru percepția formei și a spațiului. În același timp, diferențierea emisferelor nu este absolută. Cu toate acestea, afectarea extinsă a lobului temporal stâng este de obicei însoțită de tulburări senzoriale și motorii de vorbire. Evident, lateralizarea se bazează pe mecanisme înnăscute. Cu toate acestea, potențialul emisferei drepte în organizarea funcției vorbirii se poate manifesta atunci când emisfera stângă este deteriorată la nou-născuți.

Există motive pentru a considera lateralizarea ca un mecanism adaptativ care s-a dezvoltat ca urmare a complicației funcțiilor creierului în stadiul cel mai înalt al dezvoltării sale. Lateralizarea previne interferența în timp a diferitelor mecanisme integratoare. Este posibil ca specializarea corticală să contracareze incompatibilitatea diferitelor sisteme funcționale (vezi), să faciliteze luarea deciziilor cu privire la scopul și modul de acțiune. Activitatea integrativă a creierului nu se limitează, așadar, la integritatea externă (sumativă), înțeleasă ca interacțiunea activităților elementelor independente (fie ele neurocite sau formațiuni întregi ale creierului). Folosind exemplul dezvoltării lateralizării, se poate observa cum această activitate integrală, integratoare a creierului însuși devine o condiție prealabilă pentru diferențierea proprietăților elementelor sale individuale, dotându-le cu funcționalitate și specificitate. În consecință, funkts, contribuția fiecărei structuri individuale a C. g. m., în principiu, nu poate fi evaluată izolat de dinamica proprietăților integratoare ale întregului creier.

Patologie

Cortexul cerebral este rareori afectat izolat. Semnele înfrângerii sale într-o măsură mai mare sau mai mică însoțesc de obicei patologia creierului (vezi) și fac parte din simptomele acestuia. De obicei, patol, nu numai K. de m, ci și substanța albă a emisferelor este surprins de procese. Prin urmare, patologia K. a m este de obicei înțeleasă ca leziunea sa primară (difuză sau locală, fără o limită strictă între aceste concepte). Cea mai extinsă și intensă leziune a K. m. este însoțită de dispariția activității mentale, un complex de simptome atât difuze, cât și locale (vezi sindromul Apalic). Alături de nevrol, simptomele de deteriorare a sferelor motorii și sensibile, simptomele de deteriorare a diferitelor analizoare la copii reprezintă o întârziere în dezvoltarea vorbirii și chiar imposibilitatea completă a formării psihicului. În acest caz, se observă modificări în citoarhitectonică sub forma unei încălcări a stratificației, până la dispariția sa completă, focare de pierdere a neurocitelor cu înlocuirea lor cu creșteri ale gliei, heterotopie a neurocitelor, patologie a aparatului sinaptic și alte modificări de patomorfol. . Leziuni ale K. m. boli ereditare și degenerative ale creierului, tulburări ale circulației cerebrale etc.

Studiind EEG la localizarea patolului, centrul în K. de m relevă dominarea undelor lente focale care sunt considerate ca o corelație a frânării de pază mai des (U. Walter, 1966). Expresivitatea slabă a undelor lente în câmpul patol, centrul este un semn de diagnostic util în evaluarea preoperatorie a stării pacienților. După cum au arătat cercetările lui N. P. Bekhtereva (1974), care sunt efectuate în comun cu neurochirurgii, absența undelor lente în patol de câmp, centrul este un semn de prognostic advers al consecințelor intervenției chirurgicale. Pentru o evaluare patol, starea lui K. de m, de asemenea, testul pentru interacțiunea EEG într-o zonă de înfrângere focală cu activitatea cauzată este utilizat ca răspuns la iritanții condiționali pozitivi și diferențiați. Efectul bioelectric al unei astfel de interacțiuni poate fi atât o creștere a undelor lente focale, cât și o slăbire a severității acestora sau o creștere a oscilațiilor frecvente, cum ar fi undele beta ascuțite.

Bibliografie: Anokhin P.K. Biologia și neurofiziologia reflexului condiționat, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu. Factorul de integrare structurală în activitatea creierului, Usp. fiziol, stiinte, t. 6, sec. 1, p. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N. P. Aspecte neurofiziologice ale activității mentale umane, L., 1974; Gray Walter, Creierul viu, trad. din engleză, M., 1966; Livanov MN Organizarea spațială a proceselor cerebrale, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Funcțiile corticale superioare ale unei persoane și tulburările lor în leziunile locale ale creierului, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Opere complete, vol. 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. și Roberts L. Discursul și mecanismele creierului, trad. din engleză, L., 1964, bibliografie; Polyakov G. I. Fundamentele sistematicii neuronilor în noul cortex cerebral uman, M., 1973, bibliogr.; Citoarhitectonica cortexului cerebral uman, ed. S. A. Sarkisova și alții, p. 187, 203, M., 1949; Sade J. și Ford D. Fundamentele neurologiei, trad. din engleză, p. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funcția creierului, Ann. Rev. Psih., la. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h despre 1 1 D. A. Organizarea cortexului cerebral, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Deconectarea emisferei și unitatea în conștientizarea conștientă, Amer. Psih., v. 23, p. 723, 1968.

H. Yu. Belenkov.