Jedným z najznámejších a najlepšie preštudovaných je fylogenetický rad moderných jednoprstých kopytníkov. Viaceré paleontologické nálezy a identifikované prechodné formy vytvárajú vedeckú dôkazovú základňu pre túto sériu. Fylogenetická séria koňa, ktorú opísal ruský biológ Vladimir Onufrievič Kovalevskij v roku 1873, zostáva dnes „ikonou“ evolučnej paleontológie.

Evolúcia v priebehu storočí

V evolúcii sú fylogenetické série postupne po sebe idúce prechodné formy, ktoré viedli k vytvoreniu moderných druhov. Na základe počtu odkazov môže byť séria úplná alebo čiastočná, ale predpokladom pre ich popis je prítomnosť po sebe nasledujúcich prechodných foriem.

Fylogenetický rad koňa sa považuje za dôkaz evolúcie práve kvôli prítomnosti takýchto sekvenčných foriem, ktoré sa navzájom nahrádzajú. Množstvo paleontologických nálezov mu dáva vysoký stupeň spoľahlivosti.

Príklady fylogenetických radov

Rad koní nie je jediný medzi popísanými príkladmi. Fylogenetický rad veľrýb a vtákov bol dobre preštudovaný a má vysoký stupeň spoľahlivosti. A kontroverzná vo vedeckých kruhoch a najpoužívanejšia v rôznych populistických narážkach je fylogenetická séria moderných šimpanzov a ľudí. Spory o tu chýbajúcich medzičlánkoch vo vedeckej komunite neutíchajú. Ale bez ohľadu na to, koľko hľadísk existuje, význam fylogenetických sérií ako dôkazu evolučnej adaptability organizmov na meniace sa podmienky prostredia zostáva nespochybniteľný.

Spojenie medzi evolúciou koní a prostredím

Viaceré štúdie paleontológov potvrdili teóriu O. V. Kovalevského o úzkom vzťahu zmien kostry predkov koní so zmenami prostredia. Meniaca sa klíma viedla k úbytku lesných plôch a predkovia moderných jednoprstých kopytníkov sa prispôsobili životným podmienkam v stepiach. Potreba rýchleho pohybu vyvolala zmeny v stavbe a počte prstov na končatinách, zmeny na kostre a zuboch.

Prvý článok reťaze

V ranom eocéne, pred viac ako 65 miliónmi rokov, žil prvý predok moderného koňa. Ide o „nízkeho koňa“ alebo Eohippusa, ktorý mal veľkosť psa (do 30 cm), spočíval na celej nohe končatiny, ktorá mala štyri (predné) a tri (zadné) prsty s malými kopytami. Eohippus sa živil výhonkami a listami a mal tuberkulózne zuby. Hnedé sfarbenie a riedke vlasy na pohyblivom chvoste - to je vzdialený predok koní a zebier na Zemi.

Medziprodukty

Asi pred 25 miliónmi rokov sa klíma na planéte zmenila a stepné rozlohy začali nahrádzať lesy. V miocéne (pred 20 miliónmi rokov) sa objavili mesohippus a parahippus, viac podobné moderným koňom. A za prvého bylinožravého predka vo fylogenetickej sérii koňa sa považuje Merikhippus a Pliohippus, ktorí vstúpili do arény života pred 2 miliónmi rokov. Hipparion - posledný trojprstý odkaz

Tento predok žil v miocéne a pliocéne na rovinách Severnej Ameriky, Ázie a Afriky. Tento trojprstý kôň, pripomínajúci gazelu, ešte nemal kopytá, ale vedel rýchlo behať, jedol trávu a práve ona zaberala obrovské územia.

Jednoprstý kôň - pliohyppus

Títo jednoprstí zástupcovia sa objavujú pred 5 miliónmi rokov na tých istých územiach ako hipparióni. Podmienky prostredia sa menia - sú ešte suchšie a stepi sa výrazne rozširujú. Tu sa ukázalo, že jednoprstok je dôležitejším znakom prežitia. Tieto kone boli v kohútiku vysoké až 1,2 metra, mali 19 párov rebier a silné svaly nôh. Ich zuby získavajú dlhé korunky a záhyby skloviny s vyvinutou vrstvou cementu.

Kôň, ktorého poznáme

Moderný kôň ako záverečné štádium fylogenetického radu sa objavil na konci neogénu a na konci poslednej doby ľadovej (asi pred 10 tisíc rokmi) sa už v Európe a Ázii pásli milióny divokých koní. Hoci úsilie primitívnych lovcov a zmenšovanie pastvín urobili z divého koňa vzácnosť už pred 4 tisíc rokmi. Ale dva z jeho poddruhov - tarpan v Rusku a kôň Przewalského v Mongolsku - dokázali vydržať oveľa dlhšie ako všetky ostatné.

Divoké kone

Dnes už prakticky nezostali žiadne skutočné divoké kone. Tarpan ruský je považovaný za vyhynutý druh a kôň Przewalského sa v prírodných podmienkach nevyskytuje. Stáda koní, ktoré sa voľne pasú, sú divoké domestikované formy. Hoci sa takéto kone rýchlo vracajú do divokého života, stále sa líšia od skutočne divokých koní.

Majú dlhé hrivy a chvosty a sú rôznych farieb. Exkluzívne tmavé kone Przewalského a tarpany myšiaky majú ostrihané ofiny, hrivu a chvosty.

V Strednej a Severnej Amerike boli divoké kone úplne vyhubené Indiánmi a objavili sa tam až po príchode Európanov v 15. storočí. Divokí potomkovia koní conquistadorov dali vzniknúť početným stádam mustangov, ktorých počty sa dnes riadia streľbou.

Okrem mustangov žijú v Severnej Amerike dva druhy divokých ostrovných poníkov – na ostrovoch Assateague a Sable. Polodivoké stáda camarských koní sa nachádzajú na juhu Francúzska. Niektoré divoké poníky možno nájsť aj v horách a rašeliniskách Británie.

Naše obľúbené kone

Človek skrotil koňa a vyšľachtil viac ako 300 jeho plemien. Od ťažkých váh až po miniatúrne poníky a pekné pretekárske kone. V Rusku sa chová asi 50 plemien koní. Najznámejší z nich je oryolský klusák. Výhradne biela srsť, výborný klus a obratnosť – tieto vlastnosti si tak cenil gróf Orlov, ktorý je považovaný za zakladateľa tohto plemena.

Otázka 1. Aký je rozdiel medzi makro- a mikroevolúciou?

Pod mikroevolúciou rozumieme vznik nových druhov.

Pojem makroevolúcia označuje pôvod nadšpecifických taxónov (rod, rad, klan, typ).

Napriek tomu neexistujú zásadné rozdiely medzi procesmi formovania nových druhov a procesmi formovania vyšších taxonomických skupín. Termín „mikroevolúcia“ v modernom zmysle zaviedol N. V. Timofeev-Resovsky v roku 1938.

Otázka 2. Aké procesy sú hybnými silami makroevolúcie? Uveďte príklady makroevolučných zmien.

V makroevolúcii fungujú rovnaké procesy ako pri speciácii: formovanie fenotypových zmien, boj o existenciu, prirodzený výber, zánik najmenej prispôsobených foriem.

Výsledkom makroevolučných procesov sú výrazné zmeny vo vonkajšej štruktúre a fyziológii organizmov – ako napríklad vznik uzavretého obehového systému u živočíchov alebo výskyt prieduchov a epitelových buniek u rastlín. K základným evolučným akvizíciám tohto druhu patrí tvorba súkvetí či premena predných končatín plazov na krídla a množstvo ďalších.

Otázka 3. Aké fakty sú základom štúdia a dôkazov makroevolúcie?

Najpresvedčivejšie dôkazy o makroevolučných procesoch pochádzajú z paleontologických údajov. Paleontológia študuje fosílne pozostatky vyhynutých organizmov a zisťuje ich podobnosti a rozdiely s modernými organizmami. Z pozostatkov paleontológovia rekonštruujú vzhľad vyhynutých organizmov a spoznávajú flóru a faunu minulosti. Bohužiaľ, štúdium fosílnych foriem nám poskytuje neúplný obraz o vývoji flóry a fauny. Väčšina pozostatkov pozostáva z pevných častí organizmov: kostí, schránok a vonkajších podporných tkanív rastlín. Veľkou zaujímavosťou sú fosílie, ktoré uchovávajú stopy nôr a chodieb dávnych zvierat, odtlačky končatín či celých organizmov zanechaných na kedysi mäkkých sedimentoch.

Otázka 4. Aký význam má štúdium fylogenetických radov?Materiál zo stránky

Štúdium fylogenetických radov konštruovaných na základe údajov z paleontológie, komparatívnej anatómie a embryológie je dôležité pre ďalší rozvoj všeobecnej evolučnej teórie, stavbu prirodzeného systému organizmov, rekonštrukciu obrazu evolúcie špecifická systematická skupina organizmov.

V súčasnosti vedci na konštrukciu fylogenetických sérií čoraz viac využívajú údaje z takých vied, ako je genetika, biochémia, molekulárna biológia, biogeografia, etológia atď.

Tieto fyzické zmeny nastali súčasne s veľkými zmenami v hustote obyvateľstva a sociálnej štruktúre. Odborníci ich nazývajú „evolučnou inováciou, novou vlastnosťou, ktorá chýbala v populácii predkov a vyvinula sa počas evolúcie u týchto jašteríc“.

Fylogenéza (z gréckeho „phylon“ - rod, kmeň a „genéza“), historický vývoj organizmov, na rozdiel od ontogenézy - individuálny vývoj organizmov. Fylogenézu – evolúciu v minulosti – nemožno pozorovať priamo a fylogenetické rekonštrukcie nemožno experimentálne testovať.

Napríklad v roku 1844 boli nájdené niektoré fosílne zuby nazývané konodonty. Čeľuste, na rozdiel od všetkých moderných vtákov, mali zuby ako plazy. Druhým problémom je, že je technicky nemožné úplne študovať organizáciu dokonca aj jednobunkového organizmu. Najprimitívnejšie tetrapody aj pľúcniky majú pľúca a trojkomorové srdce pozostávajúce z dvoch predsiení a jednej komory.

Sformuloval tiež „metódu trojitého paralelizmu“ – hlavnú metódu fylogenetických rekonštrukcií, ktorá sa v modifikovanej a rozšírenej forme používa dodnes. V dôsledku toho sa arteriálna krv z pľúc a venózna krv zo zvyšku tela zmiešajú, aj keď nie v takom množstve ako u obojživelníkov.

Paralelizmy a ich evolučný význam

Táto vetva evolúcie nižších stavovcov vznikla na konci obdobia kambria a od konca obdobia devónu nie je vo fosílnej forme známa. Faktom je, že u fosílnych zvierat bez čeľustí boli kalcifikované žiabrové dutiny, mozgová dutina a steny mnohých veľkých krvných ciev a iných vnútorných orgánov. V tomto prípade funguje len porovnávacia anatómia a vo veľmi potrebnej miere aj embryológia. Široké používanie počítačovej technológie uľahčilo takúto analýzu a kladogramy (z gréckeho „klados“ - vetva) sa začali objavovať vo väčšine fylogenetických publikácií.

Štúdium štruktúry nukleových kyselín a iných makromolekúl sa teraz stalo jedným z najdôležitejších doplnkov k metóde trojitého paralelizmu. Mohlo sa to považovať za chybu, keby v roku 1983 M. F. Ivakhnenko pomocou paleontologického materiálu nepreukázal, že korytnačky sa vyvinuli z obojživelníkov nezávisle od všetkých ostatných plazov.

Vyjasnenie je vyjadrené v tom, že rekonštrukcie sú čoraz detailnejšie. Ak je vo svete okolo nás niečo neznáme, tak úlohou vedy je toto neznáme študovať a vysvetľovať bez ohľadu na teoretický a praktický význam predmetu štúdia. Fylogenetické rekonštrukcie sú navyše základom, na ktorom sa objasňujú vzorce evolúcie.

Existuje mnoho ďalších vzorcov evolúcie, ktoré boli objavené prostredníctvom fylogenetických štúdií. Evolučné procesy sú pozorované v prírodných aj laboratórnych podmienkach. Skutočnosť evolúcie na vnútrodruhovej úrovni bola dokázaná experimentálne a procesy speciácie boli priamo pozorované v prírode.

Dôkaz evolúcie

Niekde medzi generáciami s počtom 31- až 32-tisíc sa však v jednej z populácií udiali dramatické zmeny, ktoré sa u ostatných nepozorovali. 36 rokov (extrémne krátke obdobie na evolúciu) sa zmenila veľkosť a tvar hlavy, zvýšila sa sila zhryzu a vytvorili sa nové štruktúry v tráviacom trakte.

Okrem toho črevá novej populácie obsahujú háďatká, ktoré v pôvodnej populácii chýbali. Najmä na boj proti molice Cydia pomonella (ktorej larvy sú práve „červy“ v červivých jablkách) sa aktívne používa granurovírus Cydia pomonella.

Pozorovania moderných druhov naznačujú, že speciácia sa v existujúcich populáciách vyskytuje nepretržite. Existuje mnoho príkladov toho, ako sa môžu rôzne druhy krížiť vo výnimočných podmienkach. V závislosti od biotopu v okolí hôr tvoria salamandry rôzne formy, ktoré postupne menia svoje morfologické a ekologické vlastnosti.

Súdiac podľa fosílnych záznamov a meraní rýchlosti mutácií, úplná nekompatibilita genómov, znemožňujúca vzájomné kríženie, sa v prírode dosiahne v priemere za 3 milióny rokov. To znamená, že pozorovanie vzniku nového druhu v prirodzených podmienkach je v zásade možné, ale ide o zriedkavú udalosť. Zároveň sa v laboratórnych podmienkach môže zvýšiť rýchlosť evolučných zmien, takže existuje dôvod dúfať, že u laboratórnych zvierat uvidíme speciáciu.

Jablkový mol Rhagoletis pomonella je príkladom pozorovanej sympatrickej speciácie (t. j. speciácie v dôsledku rozdelenia na ekologické niky). Prax ukazuje, že biologické klasifikácie postavené na základe rôznych charakteristík majú tendenciu inklinovať k rovnakej stromovej hierarchickej schéme – prirodzenej klasifikácii.

Presne takýto výsledok možno očakávať pri evolučnom pôvode zvierat od spoločného predka. Rozvetvenie fylogenetického stromu zodpovedá deleniu populácií počas procesu speciácie. Objekty, ktoré nevznikli počas evolúcie, spravidla túto vlastnosť nemajú. Ak chcete, môžete tieto objekty kombinovať do rôznych hierarchií, ale neexistuje jediná objektívna hierarchia, ktorá by bola v zásade lepšia ako všetky ostatné.

Tento termín navrhol nemecký evolucionista E. Haeckel v roku 1866. Neskôr pojem „fylogenéza“ dostal širšiu interpretáciu - bol mu priradený význam histórie evolučného procesu. Môžeme hovoriť o fylogenéze jednotlivých znakov: orgánov, tkanív, biochemických procesov, štruktúry biologických molekúl a fylogenézy taxónov akéhokoľvek rangu - od druhov až po superkráľovstvá. Cieľom fylogenetického výskumu je rekonštruovať pôvod a postupné evolučné premeny študovaných štruktúr a taxónov.

Paleontologické údaje, ako už bolo spomenuté, vnášajú do týchto rekonštrukcií časový rozsah a dopĺňajú ho o vyhynuté formy, to znamená, že sériu robia detailnejšou a tým spoľahlivejšou.

Metódy fylogenetického výskumu sú organicky prepojené s metódami štúdia faktov evolúcie. Až doteraz by sa morfologická metóda mala považovať za hlavnú metódu fylogenetického výskumu, pretože premeny vo forme organizmu zostávajú najzrejmejším faktom a umožňujú nám s veľkou mierou úspechu sledovať javy premeny druhov.

Z toho samozrejme nevyplýva, že pre fylogenetické štúdie nie sú použiteľné iné metódy – fyziologické, ekologické, genetické atď. Forma a funkcia organizmu sú neoddeliteľne spojené. Akýkoľvek organizmus sa vytvára pod vplyvom špecifických faktorov prostredia, interaguje s ním, je v určitých spojeniach s inými organizmami. Forma organizmu, jeho štruktúra však vždy zostáva citlivým ukazovateľom všetkých týchto súvislostí a slúži ako vodiaca niť pre výskumníka fylogenetickej problematiky. Morfologická výskumná metóda zaujíma popredné miesto v štúdiu fylogenézy a jej závery sa vo všeobecnosti potvrdili pri testovaní inými metódami. Veľkou výhodou morfologickej metódy je dostupnosť jej kombinácie s porovnávacou metódou výskumu, bez ktorej nie je možné odhaliť samotný fakt transformácie živých systémov. Platnosť morfologickej metódy výrazne zvyšuje skutočnosť, že je v podstate hlboko sebakritická, pretože ju možno použiť v rôznych smeroch.

Ak máme veľký paleontologický materiál (napríklad evolúcia koňa), môžeme komparatívnu morfologickú metódu aplikovať na postupné série predkov a potomkov a identifikovať tak smery a metódy evolúcie danej skupiny. Obrázok dáva predstavu o podstate porovnávacej morfologickej metódy aplikovanej na predkov koňa. Postupná redukcia laterálnych prstov a vývoj stredného (III) prsta ukazujú smer evolučného vývoja „konského radu“.

Porovnanie končatín jerboas s klesajúcim počtom prstov a rastúcou špecializáciou. 1 - malý jerboa Allactaga elator, 2 - Salpingotas Koslovi, 3 - huňatý Dipus sagitta. I-V - prsty od prvého do piateho (podľa Vinogradova)

Okrem toho paleontologické údaje sú v súlade s porovnávacími anatomickými štúdiami moderných foriem. Obrázok porovnáva končatiny troch foriem s klesajúcim počtom prstov. Hoci nejde o fylogenetickú sériu, vyvoláva dojem, že všetky tri končatiny sú výsledkom prejavu podobných procesov, ktoré dosiahli rôzne štádiá vývoja. Preto porovnávacia morfologická metóda vo vzťahu k moderným formám, bez ohľadu na paleontológiu, dáva pravdepodobnosť, že napríklad jednoprsté chodidlo sa malo vyvinúť z viacprstého. Keď sa tieto závery pridajú k faktom porovnávacej embryológie, ktoré ukazujú, že napríklad u koňského embrya sa vytvárajú bočné prsty na nohách a potom sa postupne zmenšujú, potom náš záver o pôvode jednoprstého koňa z mnohých -prstovitý predok sa stáva ešte pravdepodobnejším.

Zhoda týchto údajov ukazuje, že fakty paleontológie, porovnávacej anatómie dospelých foriem a porovnávacej embryológie sa navzájom kontrolujú a dopĺňajú, tvoriac vo svojom celku syntetickú trojitú metódu fylogenetického výskumu, ktorú navrhol Haeckel (1899) a ktorá nestratila svoju význam dnes. Pripúšťa sa, že zhoda údajov z paleontológie, porovnávacej anatómie a embryológie do určitej miery slúži ako dôkaz správnosti fylogenetických konštrukcií.

Toto sú najvšeobecnejšie princípy fylogenetického výskumu.

Uvažujme teraz o stručne popísaných prvkoch jednotnej metódy fylogenetického výskumu.

Najpresvedčivejšie sú paleontologické údaje. Majú však veľkú chybu, a to, že paleontológ sa zaoberá len morfologickými charakteristikami a navyše neúplnými. Organizmus ako celok je mimo rámca paleontologického výskumu. Vzhľadom na to je obzvlášť dôležité, aby paleontológ bral do úvahy všetky dostupné znaky zvierat, s pozostatkami ktorých má do činenia. V opačnom prípade môžu byť jeho fylogenetické závery chybné.

Predpokladajme, že formy A, B, C, D, E, E sa v postupných geologických horizontoch nahrádzajú a že paleontológ má možnosť sledovať určitý súhrn ich charakteristík - a, b, c atď. ďalej predpokladajme, že tvar A má znaky a 1, b 1, c 1 a vo tvaroch B, C, D, ... sú tieto znaky zmenené (resp. a 2, b 2, c 2 .. a 3, b 3, c 3 ... atď.). Potom časom získame nasledujúcu sériu údajov

Táto tabuľka zodpovedá napríklad „radu“ predkov koní, kde od Eopippa po koňa máme postupnosť vo vývoji množstva vlastností. Tabuľka ukazuje postupný vývoj všetkých hlavných charakteristík. Každý nasledujúci znak (napríklad 4) je odvodený od každého predchádzajúceho (napríklad 3). V takých prípadoch je pravdepodobné, že sa tvoria série A, B, C, D, E, E fylogenetické série, teda množstvo predkov a ich potomkov. Toto je séria od eohippa po koňa a niektoré ďalšie.

Teraz predpokladajme, že máme do činenia s nasledujúcimi údajmi,

čiže uvádzame množstvo foriem, ktoré sa postupne v čase nahrádzajú a podľa jedného zo znakov (b) získame obraz postupného vývoja od b 1 po b 5. Naša séria však nie je fylogenetickou sériou, keďže napríklad pri znakoch a a b nepozorujeme dôslednú špecializáciu. Napríklad druh A má vzorec A (a 1, b 1, b 1), ale druh B zjavne nie je jeho priamym potomkom, pretože má vzorec B (a 4, b 2, b 2) atď. máme do činenia s po sebe nasledujúcimi „fragmentmi“ fylogenetického stromu, z ktorých mnohé vetvy neboli nájdené. Preto sa séria A, B, C, D, D, E v skutočnosti rovná A, B 1, C 2, D 3, D 1. Táto séria sa nazýva stupňovitá. Na vysvetlenie rozdielov medzi ním a fylogenetickým radom použijeme obrázok znázorňujúci vývoj koňa. Fylogenetické tu budú nasledujúce série: eohippus, orohippus, mesohippus, parahippus, merigippus, pliohippus, plesippus, kôň. Napríklad nasledujúce série foriem by boli stupňovité: hyracotherium, epihippus, myohippus, anchytérium, hipparion, hippidium, kôň. To všetko nie sú predkovia a potomkovia, ale po sebe idúce, ale rozptýlené bočné vetvy fylogenetického stromu.

Ako vidíte, stupňovitá séria má veľký pracovný význam, pretože na jej základe by sa dalo usúdiť, že kôň pochádza z mnohopočetného predka.

Nakoniec sa môžete stretnúť adaptívny rozsah, ukazujúci vývoj akejkoľvek adaptácie. Takáto séria môže byť súčasťou fylogenetického radu, napríklad adaptácia konskej nohy na beh, ale často to tak nie je a adaptívna séria môže byť zostavená aj na úkor moderných foriem, ktoré netvoria fylogenetický rad vôbec. Ako vidíme, paleontológ musí čeliť veľkým ťažkostiam. Jeho materiál je fragmentárny a neúplný.

Určitou kompenzáciou za neúplnosť paleontologických údajov je však možnosť rozšírenia environmentálnych údajov o paleontológiu. Určitá forma orgánu (štruktúra nohy, štruktúra zubného aparátu atď.) umožňuje vyvodiť závery o životnom štýle a dokonca o zložení potravy vyhynutých zvierat. Vzniká tak možnosť rekonštrukcie ich ekologických vzťahov. Zodpovedajúca oblasť poznania, ustanovená v prácach V. O. Kovalevského, sa nazývala paleobiológia (Abel, 1912). Vyrovnáva fragmentáciu predstáv paleontológov o vyhynutých zvieratách. Pokiaľ ide o formy bez kostry, paleontológia poskytuje len zanedbateľný materiál o fylogenetike a v týchto prípadoch je na prvom mieste porovnávacia morfológia so svojou metódou porovnávacieho štúdia homológnych štruktúr dospelých a embryonálnych foriem geologickej moderny. Nedostatok paleontologických údajov značne sťažuje vyvodzovanie fylogenetických záverov. Preto sú naše fylogenetické konštrukcie najspoľahlivejšie vo vzťahu k tým formám, pre ktoré je známy paleontologický materiál.

Napriek tomu, ani pri absencii paleontologických údajov, výskumník nezostáva neozbrojený. V tomto prípade používa inú metódu, a to štúdium štádií ontogenetického vývoja.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.