V roku 1898 taliansky vedec C. Golgi pomocou vlastností väzby ťažkých kovov (osmium a striebro) s bunkovými štruktúrami identifikoval sieťové útvary v nervových bunkách, ktoré nazval „vnútorný sieťový aparát“ (obr. 174). Ďalšie zlepšenie metódy farbenia kovov (impregnácia) umožnilo overiť, že sieťové štruktúry (Golgiho aparát) sa nachádzajú vo všetkých bunkách akýchkoľvek eukaryotických organizmov. Prvky Golgiho aparátu sa zvyčajne nachádzajú v blízkosti jadra, v blízkosti bunkového centra (centriole). Oblasti Golgiho aparátu, jasne identifikované impregnačnou metódou, mali v niektorých bunkách vzhľad zložitých sietí, kde boli bunky navzájom spojené alebo boli prezentované vo forme samostatných tmavých oblastí ležiacich nezávisle na sebe (diktyozómy), vo forme tyčí, zŕn, konkávnych kotúčov atď. (Obr. 175). Neexistuje žiadny zásadný rozdiel medzi retikulárnou a difúznou formou Golgiho aparátu, pretože v tých istých bunkách sa často pozoruje zmena foriem tejto organely. Prvky Golgiho aparátu sú často spojené s vakuolami, čo je charakteristické najmä pre secernujúce bunky.

Zistilo sa, že morfológia AG sa mení v závislosti od štádií bunkovej sekrécie, čo slúžilo ako základ pre D.N. Nasonov (1924) predložil hypotézu, že AG je organela, ktorá zabezpečuje separáciu a akumuláciu látok v širokej škále buniek.

Prvky Golgiho aparátu v rastlinných bunkách dlho nebolo možné detegovať konvenčnými mikrotechnickými metódami. Avšak s príchodom elektrónovej mikroskopie boli AG prvky objavené vo všetkých rastlinných bunkách, kde sa nachádzajú pozdĺž bunkového obvodu.

Jemná štruktúra Golgiho aparátu

Elektrónový mikroskop ukazuje, že Golgiho aparát predstavujú membránové štruktúry zhromaždené spolu v malej zóne (obr. 176, 177). Samostatnou zónou akumulácie týchto membrán je diktyozóm(Obr. 178). V diktyozóme sú ploché membránové vaky alebo cisterny umiestnené blízko seba (vo vzdialenosti 20-25 nm) vo forme stohu, medzi ktorými sú umiestnené tenké vrstvy hyaloplazmy. Každá jednotlivá nádrž má priemer približne 1 μm a premenlivú hrúbku; v strede môžu byť jeho membrány blízko seba (25 nm) a na okraji môžu mať rozšírenia, ampulky, ktorých šírka nie je konštantná. Počet takýchto vriec v stohu zvyčajne nepresahuje 5-10. V niektorých jednobunkových organizmoch môže ich počet dosiahnuť 20. Okrem husto umiestnených plochých cisterien sa v zóne AG pozoruje veľa vakuol. Malé vakuoly sa nachádzajú hlavne v periférnych oblastiach AG zóny; niekedy je vidieť, ako sú šnurované z ampulárnych nástavcov na okrajoch plochých cisterien. Je zvykom rozlišovať v diktyozómovej zóne proximálny alebo rozvíjajúci sa cis-sekčný rez a distálny alebo zrelý trans-rez (obr. 178). Medzi nimi je stredná alebo stredná časť AG.

Počas delenia buniek sa retikulárne formy AG rozpadajú na diktyozómy, ktoré sú pasívne a náhodne distribuované medzi dcérske bunky. Ako bunky rastú, celkový počet diktyozómov sa zvyšuje.

V secernujúcich bunkách je AG zvyčajne polarizovaná: jej proximálna časť smeruje k cytoplazme a jadru a distálna časť smeruje k povrchu bunky. V proximálnej oblasti stohy tesne umiestnených cisterien susedia so zónou malých hladkých vezikúl a krátkych membránových cisterien. Vo vzorkách preparatívne izolovaných AG zón s negatívnym kontrastom je zrejmé, že k proximálnej časti diktyozómu prilieha sieťovitý alebo špongiovitý systém membránových dutín. Predpokladá sa, že tento systém môže predstavovať zónu prechodu prvkov ER do zóny Golgiho aparátu (obr. 179).

V strednej časti diktyozómu je okraj každej cisterny tiež sprevádzaný množstvom malých vakuol s priemerom asi 50 nm.

V distálnej alebo transsekcii diktyozómov posledná membránová plochá nádržka susedí s časťou pozostávajúcou z tubulárnych prvkov a množstva malých vakuol, ktoré majú často fibrilárne dospievanie pozdĺž povrchu na strane cytoplazmy - tieto sú pubescentné alebo ohraničené vezikuly rovnakého typu ako ohraničené vezikuly počas pinocytózy. Ide o tzv trans-Golgiho prístrojová sieť(TGN), kde dochádza k separácii a triedeniu vylučovaných produktov. Ešte vzdialenejšia je skupina väčších vakuol – ide o produkt splynutia malých vakuol a vzniku sekrečných vakuol.

Pri štúdiu hrubých rezov buniek pomocou megavoltového elektrónového mikroskopu sa zistilo, že v bunkách môžu byť jednotlivé diktozómy navzájom spojené systémom vakuol a cisterien. Tak sa vytvorí voľná trojrozmerná sieť, ktorá je viditeľná vo svetelnom mikroskope. V prípade difúznej formy AG je každá jednotlivá sekcia reprezentovaná diktyozómom. V rastlinných bunkách prevláda difúzny typ organizácie AG, zvyčajne je v priemere asi 20 diktyozómov na bunku. V živočíšnych bunkách sú centrioly často spojené s membránovou zónou Golgiho aparátu; medzi zväzkami mikrotubulov vyčnievajúcimi z nich radiálne ležia skupiny hromady membrán a vakuol, ktoré sústredne obklopujú bunkový stred. Toto spojenie pravdepodobne odráža zapojenie mikrotubulov do pohybu vakuol.

Sekrečná funkcia Golgiho aparátu

Membránové prvky AG sa podieľajú na segregácii a akumulácii produktov syntetizovaných v ER a podieľajú sa na ich chemických preskupeniach a dozrievaní: ide najmä o preskupenie oligosacharidových zložiek glykoproteínov v zložení vo vode rozpustných sekrétov alebo v zložení membrán (obr. 180).

V AG nádržiach dochádza k syntéze polysacharidov, ich interakcii s proteínmi, čo vedie k tvorbe mukoproteínov. Ale čo je najdôležitejšie, pomocou prvkov Golgiho aparátu dochádza k procesu odstraňovania hotových sekrétov mimo bunky. Okrem toho je AG zdrojom bunkových lyzozómov.

Účasť AG na procesoch vylučovania sekrečných produktov bola veľmi dobre študovaná na príklade exokrinných pankreatických buniek. Tieto bunky sú charakterizované prítomnosťou veľkého počtu sekrečných granúl (granúl zymogénu), čo sú membránové vezikuly naplnené obsahom bielkovín. Proteíny zymogénnych granúl zahŕňajú rôzne enzýmy: proteázy, lipázy, uhľohydráty, nukleázy. Počas sekrécie sa obsah týchto zymogénnych granúl uvoľňuje z buniek do lumen žľazy a potom prúdi do črevnej dutiny. Keďže hlavným produktom vylučovaným bunkami pankreasu je proteín, študovala sa sekvencia inkorporácie rádioaktívnych aminokyselín do rôznych častí bunky (obr. 181). Na tento účel sa zvieratám injikovala aminokyselina značená tríciom (3H-leucín) a lokalizácia značky sa monitorovala v priebehu času pomocou elektrónovej mikroskopickej autorádiografie. Ukázalo sa, že po krátkom čase (3-5 min) bola značka lokalizovaná len v bazálnych oblastiach buniek, v oblastiach bohatých na granulárne ER. Keďže značka bola zahrnutá do proteínového reťazca počas syntézy proteínov, bolo zrejmé, že k syntéze proteínov nedošlo ani v AG zóne, ani v samotných granulách zymogénu, ale bola syntetizovaná výlučne v ergastoplazme na ribozómoch. O niečo neskôr (po 20-40 minútach) bolo v zóne AG vakuol nájdené iné označenie ako ergastoplazma. Následne po syntéze v ergastoplazme bol proteín transportovaný do AG zóny. Dokonca aj neskôr (po 60 minútach) už bola značka detekovaná v zóne zymogénnych granúl. Následne bolo znamienko vidieť v lúmene acini tejto žľazy. Ukázalo sa teda, že AG je medzičlánkom medzi skutočnou syntézou sekretovaného proteínu a jeho odstránením z bunky. Procesy syntézy a vylučovania bielkovín boli podrobne študované aj v iných bunkách (mliečna žľaza, črevné pohárikové bunky, štítna žľaza atď.) a boli študované morfologické znaky tohto procesu. Exportovaný proteín syntetizovaný na ribozómoch je oddelený a akumulovaný vo vnútri cisterien ER, cez ktoré je transportovaný do zóny AG membrány. Tu sa malé vakuoly obsahujúce syntetizovaný proteín odštiepia z hladkých oblastí ER a vstúpia do zóny vakuol v proximálnej časti diktyozómu. V tomto bode sa vakuoly môžu zlúčiť navzájom a s plochými cis cisternami diktyozómu. Týmto spôsobom sa proteínový produkt prenáša už do dutín AG nádrží.

Keď sú proteíny v cisternách Golgiho aparátu modifikované, sú transportované z cisterien do cisterien do distálnej časti diktyozómu pomocou malých vakuol, až kým nedosiahnu tubulárnu membránovú sieť v trans oblasti diktyozómu. V tejto oblasti sa oddeľujú malé bublinky obsahujúce už vyzretý produkt. Cytoplazmatický povrch takýchto vezikúl je podobný povrchu ohraničených vezikúl, ktoré sa pozorujú počas receptorovej pinocytózy. Oddelené malé vezikuly sa navzájom spájajú a vytvárajú sekrečné vakuoly. Potom sa sekrečné vakuoly začnú pohybovať smerom k povrchu bunky, dostanú sa do kontaktu s plazmatickou membránou, s ktorou sa ich membrány spoja, a tak sa obsah týchto vakuol objaví mimo bunky. Morfologicky sa tento proces extrúzie (vyhadzovania) podobá pinocytóze, len s opačným sledom fáz. Volá sa exocytóza.

Tento popis udalostí je len všeobecným diagramom účasti Golgiho aparátu na sekrečných procesoch. vec je komplikovaná skutočnosťou, že tá istá bunka sa môže podieľať na syntéze mnohých vylučovaných proteínov, môže ich od seba izolovať a smerovať na povrch bunky alebo do lyzozómov. V Golgiho aparáte nedochádza len k „prečerpávaniu“ produktov z jednej dutiny do druhej, ale aj k ich postupnému „dozrievaniu“, úprave bielkovín, ktorá končí „triedením“ produktov posielaných buď do lyzozómov, resp. plazmatickej membráne alebo do sekrečných vakuol.

Modifikácia proteínov v Golgiho aparáte

Proteíny syntetizované v ER vstupujú do cis-zóny Golgiho aparátu po primárnej glykozylácii a redukcii niekoľkých sacharidových zvyškov tam. V konečnom dôsledku majú všetky proteíny rovnaké oligosacharidové reťazce pozostávajúce z dvoch molekúl N-acetylglukózamínu a šiestich molekúl manózy (obr. 182). V cis-cisternách začína sekundárna modifikácia oligosacharidových reťazcov a ich triedenie do dvoch tried. Výsledkom je, že oligosacharidy na hydrolytických enzýmoch určených pre lyzozómy (olgosacharidy bohaté na manózu) sú fosforylované a oligosacharidy iných proteínov odosielané do sekrečných granúl alebo na plazmatickú membránu podliehajú zložitým transformáciám, pričom strácajú množstvo cukrov a pridávajú galaktózu, N-acetylglukózamín. a kyseliny sialové.

V tomto prípade sa objavuje špeciálny komplex oligosacharidov. Takéto transformácie oligosacharidov sa uskutočňujú pomocou enzýmov - glykozyltransferáz, ktoré sú súčasťou membrán cisterien Golgiho aparátu. Pretože každá zóna v diktyozómoch má svoj vlastný súbor glykozylačných enzýmov, glykoproteíny sa prenášajú, ako keby v štafetovom preteku, z jedného membránového oddelenia („podlaha“ v zásobníku diktyozómov) do druhého a v každom z nich podlieha špecifickému pôsobeniu. enzýmov. V cis-mieste teda nastáva fosforylácia manóz v lyzozomálnych enzýmoch a vzniká špeciálna skupina manózy-6, charakteristická pre všetky hydrolytické enzýmy, ktoré potom vstupujú do lyzozómov.

V strednej časti diktyozómov nastáva sekundárna glykozylácia sekrečných proteínov: dodatočné odstránenie manózy a pridanie N-acetylglukózamínu. V trans oblasti sa do oligosacharidového reťazca pridávajú galaktóza a kyseliny sialové (obr. 183).

Tieto údaje boli získané pomocou úplne odlišných metód. Pomocou diferenciálnej centrifugácie bolo možné získať oddelené ťažšie (cis-) zložky Golgiho aparátu a ľahšie (trans-) zložky a určiť v nich prítomnosť glykozidáz a ich produktov. Na druhej strane pomocou monoklonálnych protilátok proti rôznym enzýmom pomocou elektrónovej mikroskopie ich bolo možné lokalizovať priamo na bunkových rezoch.

V mnohých špecializovaných bunkách Golgiho aparátu dochádza k syntéze samotných polysacharidov.

V Golgiho aparáte rastlinných buniek dochádza k syntéze polysacharidov matrice bunkovej steny (hemicelulózy, pektíny). Okrem toho sa diktyozómy rastlinných buniek podieľajú na syntéze a sekrécii hlienu a mucínov, medzi ktoré patria aj polysacharidy. K syntéze hlavného kostrového polysacharidu bunkových stien rastlín, celulózy, dochádza, ako už bolo spomenuté, na povrchu plazmatickej membrány.

V Golgiho aparáte živočíšnych buniek dochádza k syntéze dlhých nerozvetvených polysacharidových reťazcov glukózainoglykánov. Jedna z nich, kyselina hyalurónová, ktorá je súčasťou extracelulárnej matrice spojivového tkaniva, obsahuje niekoľko tisíc opakujúcich sa disacharidových blokov. Mnohé glykozainoglykány sú kovalentne viazané na proteíny a tvoria proteoglykány (mukoproteíny). Takéto polysacharidové reťazce sú modifikované v Golgiho aparáte a viažu sa na proteíny, ktoré sú vylučované bunkami vo forme proteoglykánov. V Golgiho aparáte dochádza aj k sulfatácii glykozainoglykánov a niektorých bielkovín.

Triedenie bielkovín v Golgiho aparáte

Golgiho aparátom prechádzajú aspoň tri prúdy necytosolických proteínov syntetizovaných bunkou: prúd hydrolytických enzýmov do lyzozómového kompartmentu, prúd vylučovaných proteínov, ktoré sa hromadia v sekrečných vakuolách a uvoľňujú sa z bunky až po prijatí. špeciálnych signálov, prúd neustále vylučovaných sekrečných proteínov. Preto musí existovať nejaký špeciálny mechanizmus na priestorové oddelenie týchto rôznych proteínov a ich dráh.

V cis- a stredných zónach diktyozómov idú všetky tieto proteíny spolu bez separácie, sú len oddelene modifikované v závislosti od ich oligosacharidových markerov.

Vlastná separácia bielkovín, ich triedenie, prebieha v trans oblasti Golgiho aparátu. Tento proces nebol úplne dešifrovaný, ale na príklade triedenia lyzozomálnych enzýmov možno pochopiť princíp selekcie určitých proteínových molekúl (obr. 184).

Je známe, že iba prekurzorové proteíny lyzozomálnych hydroláz majú špecifický oligosacharid, konkrétne manózovú skupinu. V cisternových cisternách sú tieto skupiny fosforylované a potom spolu s ďalšími proteínmi prechádzajú z cisterien do cisterien cez strednú zónu do trans oblasti. Membrány trans-siete Golgiho aparátu obsahujú transmembránový proteínový receptor (manóza-6-fosfátový receptor alebo M-6-P receptor), ktorý rozpoznáva fosforylované manózové skupiny oligosacharidového reťazca lyzozomálnych enzýmov a viaže sa na ne. K tejto väzbe dochádza pri neutrálnych hodnotách pH v cisternách trans siete. Na membránach tieto proteíny receptora M-6-F tvoria zhluky, skupiny, ktoré sú sústredené v zónach tvorby malých vezikúl potiahnutých klatrínom. V trans-sieti Golgiho aparátu dochádza k ich separácii, pučania a ďalšiemu prenosu do endozómov. V dôsledku toho sa M-6-F receptory, ktoré sú transmembránovými proteínmi, viažu na lyzozomálne hydrolázy, oddeľujú ich, triedia ich od iných proteínov (napríklad sekrečných, nelyzozomálnych) a koncentrujú ich do ohraničených vezikúl. Po oddelení od trans-siete tieto vezikuly rýchlo strácajú svoj plášť, spájajú sa s endozómami a prenášajú svoje lyzozomálne enzýmy spojené s membránovými receptormi do tejto vakuoly. Ako už bolo spomenuté, okyslenie prostredia nastáva vo vnútri endozómov v dôsledku aktivity prenášača protónov. Počnúc pH 6 sa lyzozomálne enzýmy disociujú z M-6-P receptorov, aktivujú sa a začnú pôsobiť v dutine endolyzozómu. Časti membrán spolu s M-6-F receptormi sa vracajú recykláciou membránových vezikúl späť do trans-siete Golgiho aparátu.

S najväčšou pravdepodobnosťou tá časť proteínov, ktorá sa hromadí v sekrečných vakuolách a je odstránená z bunky po prijatí signálu (napríklad nervového alebo hormonálneho), prechádza rovnakým výberom a triedením na receptoroch trans-cisterien Golgiho aparátu. . Tieto sekrečné proteíny najskôr vstupujú do malých vakuol, tiež potiahnutých klatrínom, ktoré sa potom navzájom spájajú. V sekrečných vakuolách sa nahromadené proteíny často zhlukujú vo forme hustých sekrečných granúl. To má za následok zvýšenie koncentrácie proteínu v týchto vakuolách približne 200-násobne v porovnaní s jeho koncentráciou v Golgiho aparáte. Potom sa tieto proteíny, keď sa hromadia v sekrečných vakuolách, uvoľňujú z bunky exocytózou, keď bunka dostane zodpovedajúci signál.

Tretí prúd vakuol, spojený s konštantnou, konštitučnou sekréciou, tiež vychádza z Golgiho aparátu. Fibroblasty teda vylučujú veľké množstvo glykoproteínov a mucínov, ktoré sú súčasťou hlavnej látky spojivového tkaniva. Mnohé bunky neustále vylučujú proteíny, ktoré uľahčujú ich väzbu na substráty, k povrchu bunky neustále prúdi membránové vezikuly, ktoré nesú prvky glykokalyxu a membránové glykoproteíny. Tento tok komponentov vylučovaných bunkou nepodlieha triedeniu v receptorovom transsystéme Golgiho aparátu. Primárne vakuoly tohto toku sa tiež oddeľujú od membrán a svojou štruktúrou súvisia s ohraničenými vakuolami obsahujúcimi klatrín (obr. 185).

Na záver úvahy o štruktúre a fungovaní tak komplexnej membránovej organely, akou je Golgiho aparát, je potrebné zdôrazniť, že napriek zjavnej morfologickej homogenite jej komponentov, vakuoly a cisterny, v skutočnosti nejde len o súbor tzv. vezikuly, ale štíhly, dynamický, komplexne organizovaný, polarizovaný systém.

V AG dochádza nielen k transportu vezikúl z ER do plazmatickej membrány. Existuje retrográdny transport vezikúl. Vakuoly sa teda odštiepia zo sekundárnych lyzozómov a vracajú sa spolu s receptorovými proteínmi do trans-AG zóny. Okrem toho existuje tok vakuol z trans zóny do cis zóny AG, ako aj z cis zóny do endoplazmatického retikula. V týchto prípadoch sú vakuoly potiahnuté proteínmi komplexu COP I. Predpokladá sa, že rôzne sekundárne glykozylačné enzýmy a receptorové proteíny v membránach sa vracajú týmto spôsobom.

Tieto znaky správania sa transportných vezikúl dali podnet k hypotéze, že existujú dva typy transportu AG komponentov (obr. 186).

Podľa jednej z nich, najstaršej, sú v AG stabilné membránové komponenty, do ktorých sa látky prenášajú z ER pomocou transportných vakuol. Podľa alternatívneho modelu je AG dynamickým derivátom ER: membránové vakuoly oddelené od ER sa navzájom spájajú do novej cis-nádrže, ktorá sa potom pohybuje cez celú AG zónu a nakoniec sa rozpadá na transportné vezikuly. Podľa tohto modelu retrográdne vezikuly COP I vracajú rezidentné Ag proteíny do mladších cisterien. Predpokladá sa teda, že prechodová zóna ER predstavuje „pôrodnicu“ pre Golgiho aparát.

Golgiho aparát vykonáva tieto funkcie:

• akumuluje bielkoviny, tuky a uhľohydráty a potom ich uvoľňuje do cytoplazmy a používa sa na životne dôležité procesy samotnej bunky;
• tvorba enzýmov (Napríklad v pankrease zvierat bunky syntetizujú tráviace enzýmy);
• syntéza tukov a uhľohydrátov;
• pomáha pri raste a obnove plazmatickej membrány

ale Hlavná funkcia Golgiho komplexu- vylučovanie látok syntetizovaných bunkou.

Štúdium Golgiho aparátu pokračuje, a tak sa stále dozvedáme o nových funkciách, ktoré tomuto komplexu pridelila príroda.

• Eratosthenes - správa

  Eratosthenes bol staroveký grécky vedec z Alexandrie. Narodil sa v 2. polovici 3. storočia. BC. Eratosthenes bol veľmi erudovaný muž, jeho záujmy sa rozšírili na takmer všetky vedomosti a zručnosti existujúce v tej dobe.

• Správa Olej - minerálna správa
• Krajina Švédsko – správa (geografia 3., 7. ročníka, svet okolo nás)

  Švédske kráľovstvo je nezávislý štát s monarchickou formou vlády obmedzenou ústavou. Hlavným mestom Švédska je mesto Štokholm.

• Spisovateľ Boris Zhitkov. Život a umenie

  Boris Stepanovič Zhitkov je známy ruský a sovietsky spisovateľ. Písal aj prózu, cestoval, bádal, bol námorníkom, inžinierom, učiteľom,

• Spisovateľ Marcel Proust. Život a umenie

  Marcel Proust bol slávny prozaik a predstaviteľ francúzskej moderny 20. storočia. M. Proust sa narodil 10. júla 1871 na vidieckom predmestí francúzskej metropoly v pomerne bohatej rodine.

Golgiho aparát je zväzok sploštených membránových vakov („“) a systém vezikúl, ktoré sú s nimi spojené. Pri štúdiu ultratenkých rezov bolo ťažké odhaliť jeho trojrozmernú štruktúru, ale vedci navrhli, že okolo centrálnej sa vytvorili prepojené rúrky.

Golgiho aparát vykonáva funkciu transportu látok a chemickej modifikácie bunkových produktov, ktoré do neho vstupujú. Táto funkcia je obzvlášť dôležitá v sekrečných bunkách, napríklad acinárne bunky pankreasu vylučujú tráviace enzýmy pankreatickej šťavy do vylučovacieho kanála. Vedci skúmali fungovanie Golgiho aparátu pomocou elektrónových mikrofotografií takejto bunky. Individuálny transport látok bol identifikovaný pomocou rádioaktívne značených aminokyselín.

V bunke sa proteíny vytvárajú z aminokyselín. Zistilo sa, že sa koncentrujú vo vezikulách Golgiho aparátu a potom sa transportujú do plazmatickej membrány. V konečnom štádiu dochádza k sekrécii neaktívnych enzýmov, táto forma je potrebná, aby nemohli ničiť bunky, v ktorých sa tvoria. Typicky sú proteíny vstupujúce do Golgiho komplexu glykoproteíny. Tam prechádzajú modifikáciou, ktorá ich mení na markery, ktoré umožňujú nasmerovať proteín striktne na určený účel. Ako presne Golgiho komplex distribuuje molekuly, nebolo presne stanovené.

Funkcia sekrécie sacharidov

V niektorých prípadoch sa Golgiho aparát podieľa na sekrécii uhľohydrátov, napríklad v rastlinách - na tvorbe materiálu bunkovej steny. Jeho aktivita sa zvyšuje v oblasti bunkovej platničky, ktorá sa nachádza medzi dvoma novovzniknutými dcérskymi jadrami. Golgiho vezikuly sú na toto miesto vedené mikrotubulami. Membrány vezikúl sa stávajú súčasťou plazmatických membrán dcérskych buniek. Ich obsah sa stáva nevyhnutným pre stavbu bunkových stien strednej dosky a nových stien. Celulóza sa do buniek dodáva oddelene pomocou mikrotubulov, pričom sa obchádza Golgiho aparát.

Golgiho aparát tiež syntetizuje glykoproteín mucín, ktorý tvorí hlien v roztoku. Produkujú ho pohárikovité bunky, ktoré sa nachádzajú v hrúbke epitelu sliznice dýchacích ciest a črevnej výstelky. V niektorých hmyzožravých rastlinách Golgiho aparát produkuje enzýmy a lepkavý hlien v žľazách listov. Golgiho komplex sa podieľa aj na vylučovaní vosku, hlienu, gumy a rastlinného lepidla.

Golgiho aparát je dôležitá organela, ktorá je prítomná takmer v každej bunke.Azda jediné bunky, ktorým tento komplex chýba, sú červené krvinky stavovcov. Funkcie tejto štruktúry sú veľmi rôznorodé. Práve v nádržiach prístroja sa hromadia všetky zlúčeniny produkované bunkou, po ktorých dochádza k ich ďalšiemu triedeniu, modifikácii, redistribúcii a transportu.

Napriek tomu, že Golgiho aparát bol objavený už v roku 1897, dodnes sa niektoré jeho funkcie aktívne študujú. Pozrime sa podrobnejšie na vlastnosti jeho štruktúry a fungovania.

Golgiho aparát: štruktúra

Táto organela je súbor membránových cisterien, ktoré sú tesne vedľa seba a podobajú sa stohu. Za štrukturálnu a funkčnú jednotku sa tu považuje diktyozóm.

Dictyozóm je samostatná, nezávislá časť Golgiho aparátu, ktorý pozostáva z 3 - 8 cisterien tesne vedľa seba. Stoh týchto membránových cisterien je obklopený systémom malých vakuol a vezikúl - takto sa uskutočňuje transport látok, ako aj komunikácia diktyozómov medzi sebou a inými bunkovými štruktúrami. Spravidla majú iba jeden diktyozóm, zatiaľ čo v rastlinných štruktúrach ich môže byť veľa.

V diktyozóme je zvykom oddeľovať dva konce - cis a trans strany. Cis strana smeruje k jadru a granulárnemu endoplazmatickému retikulu. Syntetizované proteíny a iné zlúčeniny sú sem transportované vo forme membránových vezikúl. Na tomto konci diktyozómu sa neustále tvoria nové cisterny.

Trans bočné strany Vo všeobecnosti je mierne širšia. To zahŕňa zlúčeniny, ktoré už prešli všetkými štádiami modifikácie. Zo spodnej nádrže sa neustále odlamujú malé vakuoly a vezikuly, ktoré transportujú látky do požadovaných organel bunky.

Golgiho aparát: funkcie

Ako už bolo spomenuté, funkcie organely sú veľmi rôznorodé.

• Tu sa uskutočňuje modifikácia novosyntetizovaných proteínových molekúl. Vo väčšine prípadov je k molekule proteínu pripojený uhľohydrátový, sulfátový alebo fosforový radikál. Golgiho aparát je teda zodpovedný za tvorbu proteínových enzýmov a lyzozómových proteínov.
• Golgiho aparát je zodpovedný za transport modifikovaných proteínov do určitých oblastí bunky. Z trans strany sa neustále oddeľujú malé bublinky obsahujúce hotové proteíny.
• Tu dochádza k tvorbe a transportu všetkých lyzozómových enzýmov.
• V dutinách nádrží dochádza k hromadeniu lipidov a následne k tvorbe lipoproteínov – komplexu molekúl bielkovín a lipidov.
• Golgiho aparát rastlinnej bunky je zodpovedný za syntézu polysacharidov, z ktorých sa potom vytvára rastlina, ako aj slizu, pektínov, hemicelulózy a voskov.
• Po delení rastlinných buniek sa Golgiho komplex podieľa na tvorbe bunkovej platne.
• V spermiách sa táto organela podieľa na tvorbe akrozómových enzýmov, pomocou ktorých sa pri oplodnení ničia membrány vajíčka.
• V bunkách zástupcov prvokov je Golgiho komplex zodpovedný za tvorbu, ktorá reguluje

Samozrejme, toto nie je úplný zoznam všetkých vykonaných funkcií. Moderní vedci stále vykonávajú širokú škálu výskumov pomocou najnovších technológií. Je pravdepodobné, že zoznam funkcií Golgiho komplexu sa v najbližších rokoch výrazne rozrastie. Dnes však môžeme s istotou povedať, že táto organela podporuje normálne fungovanie bunky aj celého organizmu ako celku.

Golgiho komplex pozostáva zo súboru sploštených cisterien rozšírených na okrajoch, naskladaných a vezikúl vychádzajúcich z cisterien. Každý takýto zhluk cisterien sa nazýva diktyozóm. Štruktúra Golgiho komplexu závisí od typu a funkčného stavu buniek. Počet cisterien v rôznych bunkách je rôzny, najčastejšie v rozmedzí 5-12. Napríklad v sekrečných bunkách pankreasu má Golgiho komplex veľa cisterien. Počet diktyozómov v bunkách sa tiež líši. Golgiho komplex sa zvyčajne nachádza medzi endoplazmatickým retikulom a plazmatickou membránou. Časť Golgiho komplexu smerujúca k endoplazmatickému retikulu sa nazýva cis-pól a časť vzdialená od ES sa nazýva trans-pól. V súlade s polaritou Golgiho komplexu má každá strana jeho cisterien cis a trans povrchy.

Pomocou transportných vezikúl Golgiho komplex prijíma proteíny z endoplazmatického retikula. Tu prechádzajú biochemickým spracovaním, z ktorých väčšina je naviazanie sacharidových komplexov na bielkoviny a lipidy. Golgiho komplex ich navyše triedi a podľa účelu ich „balí“ do vezikúl, ktoré dodávajú obsah do lyzozómov, peroxizómov, plazmatickej membrány a sekrečných vezikúl. Golgiho komplex zbaľuje proteíny určené na sekréciu do vezikúl, ktoré migrujú smerom k plazmatickej membráne. Po dosiahnutí plazmatickej membrány sa vezikuly spájajú s plazmatickou membránou bunky a uvoľňujú svoj obsah exocytózou. Niektoré proteíny určené na exocytózu môžu zostať v cytoplazme dlhú dobu, pričom sa uvoľňujú pod vplyvom špecifického stimulu. Tráviace enzýmy v bunkách pankreasu sa teda môžu dlhodobo uchovávať v sekrečných granulách, ktoré sa uvoľňujú až pri vstupe potravy do čriev.

Spolu so svojou účasťou na spracovaní (dozrievaní) a triedení proteínov vylučovaných bunkou, tvorbe lyzozómov a sekrečných granúl v sekrečných bunkách sa Golgiho komplex podieľa na hydroosmotickej odpovedi bunky. V prípade veľkých prietokov vody dochádza k zaplaveniu cytoplazmy a voda sa čiastočne zhromažďuje vo veľkých vakuolách Golgiho komplexu.

Ryža. Golgiho komplex. Proteíny a lipidy vstupujú do Golgiho komplexu z cis strany. Transportné bubliny prepravujú tieto molekuly postupne z jednej nádrže do druhej, kde sa triedia. Hotový produkt opúšťa komplex na trans-strane a nachádza sa v rôznych bublinách. Niektoré z vezikúl obsahujúcich proteín podliehajú exocytóze; iné vezikuly transportujú proteíny pre plazmatickú membránu a lyzozómy.

Hlavnými typmi pohybu v bunke sú prúdenie bielkovín a prúdenie bublín (vezikúl). Jednou z najdôležitejších úloh bunky je dodávanie molekúl do rôznych častí vnútri bunky a do extracelulárneho priestoru. Existujú prísne definované cesty pre vnútrobunkový a medzibunkový pohyb materiálu. Aj keď sa vo vysoko špecializovaných bunkách môžu vyskytnúť určité variácie, vnútrobunkové toky v eukaryotických bunkách sú vo všeobecnosti podobné. Napríklad, hoci medzi organelami niekedy dochádza k obojsmernému toku, proteínový a vezikulárny tok je prevažne jednosmerný – membránové proteíny sa pohybujú z endoplazmatického retikula na povrch bunky.

Špeciálne proteíny tiež zabezpečujú dodávanie látok z jednej časti bunky do druhej. Špecifické polypeptidové sekvencie týchto proteínov pôsobia ako signálne značky. Dôležitým medicínskym objavom za posledné dve desaťročia bolo pochopenie, že narušenie ktorejkoľvek z týchto transportných ciest môže viesť k ochoreniu. Porucha signalizačného markera alebo rozpoznávacieho lokusu markera môže výrazne zhoršiť zdravie, stav bunky a organizmu. Podrobné štúdium týchto dráh je nevyhnutné na pochopenie molekulárneho základu mnohých ľudských chorôb.

lyzozómy ( z gréčtiny lýza – rozklad, rozpad a gréčtina. soma - telo) - membránou obklopené organely (priemer 0,2-0,8 µm) prítomné v cytoplazme všetkých eukaryotických buniek. V pečeňových bunkách je ich niekoľko stoviek. Lyzozómy sa obrazne nazývajú vrecká so „zbraňami hromadného ničenia“, pretože v nich je celý súbor hydrolytických enzýmov, ktoré môžu zničiť akúkoľvek zložku bunky. Nie je to len lyzozomálna membrána, ktorá zachraňuje bunku pred zničením. Lysozomálne enzýmy fungujú v kyslom prostredí (pH 4,5), ktoré je v lyzozóme udržiavané protónovou pumpou závislou od ATP. Primárne lyzozómy vychádzajú z Golgiho aparátu vo forme vezikúl naplnených enzýmami. Objekty, ktoré sa majú zničiť, môžu byť spočiatku umiestnené vo vnútri aj mimo bunky. Môžu to byť staré mitochondrie, červené krvinky, membránové zložky, glykogén, lipoproteíny atď. Zostarnuté mitochondrie sú rozpoznané a uzavreté vo vezikule, ktorá sa tvorí z membrány endoplazmatického retikula. Takéto bubliny sa nazývajú autofagozómy. Membránové vezikuly obsahujúce častice zachytené zvonku sa nazývajú endozómy. Autofagozómy, fagozómy a endozómy sa spájajú s primárnymi lyzozómami, kde dochádza k tráveniu absorbovaných častíc a látok. Neprítomnosť jedného alebo viacerých enzýmov je plná závažných ochorení.

Je známych asi 40 lyzozomálnych chorôb (storadičných chorôb). Všetky sú spojené s absenciou jedného alebo druhého hydrolytického enzýmu v lyzozómoch. V dôsledku toho sa vo vnútri lyzozómov hromadí značné množstvo substrátu chýbajúceho enzýmu, či už vo forme intaktných molekúl alebo vo forme čiastočne rozštiepených zvyškov. V závislosti od toho, ktorý enzým chýba, môže dôjsť k akumulácii glykoproteínov, glykogénu, lipidov, glykolipidov, glykozaminoglykánov (mukopolysacharidov). Lyzozómy, ktoré sú nadmerne naplnené jednou alebo druhou látkou, zasahujú do normálneho výkonu bunkových funkcií a v dôsledku toho spôsobujú prejavy chorôb. Molekulárne mechanizmy lyzozomálnych ochorení sú spôsobené mutáciami štruktúrnych génov, ktoré riadia proces intralyzozomálnej hydrolýzy makromolekúl. Mutácia môže ovplyvniť syntézu, spracovanie (dozrievanie) alebo transport samotných lyzozomálnych enzýmov.

Peroxizómy- sú to vezikuly (bubliny) s veľkosťou 0,1-1,5 mikrónu, ktoré dostali svoj názov pre svoju schopnosť tvoriť peroxid vodíka. Tieto membránové vezikuly sú prítomné v bunkách cicavcov. Obzvlášť početné sú v bunkách pečene a obličiek. Peroxizómy vykonávajú anabolické aj katabolické funkcie. Obsahujú v matrici viac ako 40 enzýmov, ktoré katalyzujú anabolické reakcie pri biosyntéze žlčových kyselín z cholesterolu. Obsahujú tiež enzýmy triedy oxidázy. Oxidázy využívajú kyslík na oxidáciu rôznych substrátov a produktom redukcie kyslíka nie je voda, ale peroxid vodíka. Peroxid vodíka zase sám oxiduje iné substráty (vrátane časti alkoholu v epitelových bunkách pečene a obličiek). V peroxizómoch dochádza k oxidácii niektorých fenolov, d-aminokyselín, ako aj mastných kyselín s veľmi dlhými (viac ako 22 atómami uhlíka) reťazcami, ktoré sa pred skrátením nedajú oxidovať v mitochondriách. Tieto mastné kyseliny sa nachádzajú v repkovom oleji. Životnosť peroxizómov je 5-6 dní. Nové peroxizómy vznikajú z predchádzajúcich peroxizómov ich delením.

V súčasnosti je známych asi 20 ľudských chorôb spojených s peroxizómovou dysfunkciou. Všetky majú neurologické príznaky a objavujú sa v ranom detstve. Spôsob dedičnosti väčšiny peroxizomálnych ochorení je autozomálne recesívny. Peroxizomálne ochorenia môžu byť spôsobené poruchou syntézy žlčových kyselín a cholesterolu, poruchou syntézy mastných kyselín s dlhým a rozvetveným reťazcom, polynenasýtených mastných kyselín, dikarboxylových kyselín atď. Zriedkavé smrteľné genetické ochorenie spôsobené nahromadením C 24 A C 26 - mastné kyseliny, ako aj prekurzory žlčových kyselín.

Proteazómy –špeciálne bunkové „továrne“ na ničenie bielkovín. Už samotný názov proteazóm – (protos – hlavné, primárne a soma – telo) ukazuje, že ide o organelu schopnú proteolýzy – lýzy bielkovín. Proteazómy obsahujú jadro v tvare suda s 28 podjednotkami a majú sedimentačný koeficient 20S. (S – jednotka Svedberg). 20S – proteazóm má tvar dutého valca 15-17 nm a priemer 11-12 nm. Skladá sa zo 4 krúžkov dvoch typov ležiacich na sebe. Každý kruh obsahuje 7 proteínových podjednotiek a zahŕňa 12-15 polypeptidov. Vo vnútri valca sú 3 proteolytické komory. Proteolýza (deštrukcia proteínov) prebieha v centrálnej komore a prebieha pomocou proteázových enzýmov. V tejto komore sa štiepia proteíny obsahujúce chyby transkripcie, toxické alebo regulačné proteíny, ktoré sa pre bunku stali nepotrebnými. Napríklad cyklínové proteíny zapojené do regulačných procesov počas delenia buniek.

Značenie nepotrebných bielkovín sa uskutočňuje špecifickým enzýmovým systémom - ubikvitinačným systémom. Systém pripojí proteín ubikvitín (ubique - všadeprítomný) na molekulu proteínu, ktorá musí byť zničená. Signálmi pre ubikvitináciu a následnú degradáciu môžu byť poruchy v štruktúre proteínových molekúl. Existujú dôkazy o súvislosti medzi niektorými dedičnými ľudskými chorobami (fibrocystická choroba, Angelmanov syndróm) a poruchami ubikvitinačných enzýmových reakcií. Predpokladá sa, že poruchy v systéme degradácie proteazomálnych proteínov sú príčinou niektorých neurodegeneratívnych ochorení.

Ryža. Schématická štruktúra proteazómu a proteolytických komôr.

Schéma degradácie proteínových molekúl v proteazómoch