Aktívne

(s nákladmi na energiu)

jednoduchá difúzia

(bez účasti bielkovín)

Zdroj energie - ATP

Uľahčená difúzia

(vrátane bielkovín)

Iné typy zdrojov

Cez kanál v proteíne

Prevratom

proteín s látkou

Ryža. 4. Klasifikácia typov transportu látok cez membránu.

Aktívnym prenosom sa cez membránu pohybujú anorganické ióny, aminokyseliny a cukry takmer všetky liečivé látky, ktoré majú polárne molekuly - kyselina para-aminobenzoová, sulfónamidy, jód, srdcové glykozidy, vitamíny skupiny B, kortikosteroidné hormóny atď.

Pre názornú ilustráciu procesu prenosu látok cez membránu uvádzame (s menšími zmenami) obrázok 5 prevzatý z knihy „Molecular Biology of the Cell“ (1983) od B. Albertsa a ďalších vedcov, ktorí sú považovaní za lídrov v vývoj teórie

Transportovaná molekula

Kanálový proteín

nosný proteín

Lipidová elektrochemická látka

dvojvrstvový gradient

Jednoduchá difúzia Uľahčená difúzia

Pasívna doprava Aktívna doprava

Obrázok 5. Mnoho malých nenabitých molekúl voľne prechádza cez lipidovú dvojvrstvu. Nabité molekuly, veľké nenabité molekuly a niektoré malé nenabité molekuly prechádzajú cez membrány cez kanály alebo póry, alebo pomocou špecifických nosných proteínov. Pasívny transport je vždy nasmerovaný proti elektrochemickému gradientu smerom k rovnováhe. Aktívny transport sa uskutočňuje proti elektrochemickému gradientu a vyžaduje náklady na energiu.

transmembránový prenos, odráža hlavné typy prenosu látok cez membránu. Treba poznamenať, že proteíny podieľajúce sa na transmembránovom transporte sú integrálne proteíny a sú najčastejšie reprezentované jedným komplexným proteínom.

Prenos vysokomolekulárnych proteínových molekúl a iných veľkých molekúl cez membránu do bunky sa uskutočňuje endocytózou (pinocytóza, fagocytóza a endocytóza) a z bunky exocytózou. Vo všetkých prípadoch sa tieto procesy líšia od vyššie uvedených v tom, že prenášaná látka (častica, voda, mikroorganizmy atď.) je najskôr zabalená do membrány a v tejto forme je prenesená do bunky alebo je z bunky uvoľnená. Proces balenia môže prebiehať tak na povrchu plazmatickej membrány, ako aj vo vnútri bunky.

b. Prenos informácií cez plazmatickú membránu.

Okrem proteínov podieľajúcich sa na transporte látok cez membránu boli v nej identifikované komplexné komplexy viacerých proteínov. Priestorovo oddelené sú spojené jednou konečnou funkciou. Komplexné proteínové súbory zahŕňajú komplex proteínov zodpovedných za produkciu veľmi silnej biologicky aktívnej látky v bunke - cAMP (cyklický adenozínmonofosfát). Tento súbor proteínov obsahuje povrchové aj integrálne proteíny. Napríklad na vnútornom povrchu membrány je povrchový proteín nazývaný G proteín. Tento proteín udržiava vzťah medzi dvoma susednými integrálnymi proteínmi – proteínom nazývaným adrenalínový receptor a proteínom – enzýmom – adenylátcyklázou. Adrenoreceptor sa dokáže spojiť s adrenalínom, ktorý sa z krvi dostane do medzibunkového priestoru a vzruší sa. Tento excitačný G-proteín prechádza na adenylátcyklázu - enzým schopný produkovať účinnú látku - cAMP. Ten vstupuje do cytoplazmy bunky a aktivuje v nej rôzne enzýmy. Napríklad sa aktivuje enzým, ktorý rozkladá glykogén na glukózu. Tvorba glukózy vedie k zvýšeniu aktivity mitochondrií a zvýšeniu syntézy ATP, ktorý vstupuje do všetkých bunkových kompartmentov ako nosič energie, zlepšuje prácu lyzozómov, sodíkovo-draslíkových a vápnikových membránových púmp, ribozómov atď. . v konečnom dôsledku zvyšuje životnú aktivitu takmer všetkých orgánov, najmä svalov. Tento príklad, aj keď je veľmi zjednodušený, ukazuje, ako je aktivita membrány spojená s prácou ostatných prvkov bunky. Na úrovni domácností vyzerá táto zložitá schéma celkom jednoducho. Predstavte si, že pes náhle zaútočil na človeka. Výsledný pocit strachu vedie k vyplavovaniu adrenalínu do krvi. Ten sa viaže na adrenoreceptory na plazmatickej membráne, pričom mení chemickú štruktúru receptora. To zase vedie k zmene štruktúry G-proteínu. Zmenený G-proteín sa stáva schopným aktivovať adenylátcyklázu, ktorá zvyšuje produkciu cAMP. Ten stimuluje tvorbu glukózy z glykogénu. Výsledkom je zvýšenie syntézy energeticky náročnej molekuly ATP. Zvýšená tvorba energie u človeka vo svaloch vedie k rýchlej a silnej reakcii na útok psa (útek, obrana, boj a pod.).

Pozostáva z bilipidovej vrstvy, ktorej lipidy sú striktne orientované – hydrofóbna časť lipidov (chvost) je otočená dovnútra vrstvy, zatiaľ čo hydrofilná časť (hlava) je smerom von. Okrem lipidov sa na stavbe plazmatickej membrány podieľajú membránové proteíny troch typov: periférna, integrálna a semiintegrálna.

Jedným zo súčasných smerov výskumu membrán je podrobné štúdium vlastností rôznych štruktúrnych a regulačných lipidov, ako aj jednotlivých integrálnych a semiintegrálnych proteínov, ktoré tvoria membrány.

Integrálne membránové proteíny

Hlavnú úlohu v organizácii samotnej membrány zohrávajú integrálne a semiintegrálne proteíny, ktoré majú globulárnu štruktúru a sú spojené s lipidovou fázou hydrofilno-hydrofóbnymi interakciami. Globuly integrálnych proteínov prenikajú celou hrúbkou membrány a ich hydrofóbna časť sa nachádza v strede globule a je ponorená do hydrofóbnej zóny lipidovej fázy.

semiintegrálne membránové proteíny

V semiintegrálnych proteínoch sú hydrofóbne aminokyseliny koncentrované na jednom z pólov globuly, a preto sú globuly iba do polovice ponorené v membráne a vyčnievajú z jedného (vonkajšieho alebo vnútorného) povrchu membrány.

Funkcie membránových proteínov

Integrálnym a semiintegrálnym proteínom plazmatickej membrány boli predtým priradené dve funkcie: všeobecná štrukturálna a špecifická. Podľa toho boli medzi nimi rozlíšené štrukturálne a funkčné proteíny. Zlepšenie metód izolácie proteínových frakcií membrán a detailnejšia analýza jednotlivých proteínov však teraz naznačuje absenciu štruktúrnych proteínov, ktoré sú univerzálne pre všetky membrány a nenesú žiadne špecifické funkcie. Naopak, membránové proteíny so špecifickými funkciami sú veľmi rôznorodé. Sú to proteíny, ktoré vykonávajú receptorové funkcie, proteíny, ktoré sú aktívnymi a pasívnymi nosičmi rôznych zlúčenín, a napokon proteíny, ktoré sú súčasťou mnohých enzýmových systémov. materiál zo stránky

Vlastnosti membránových proteínov

Spoločnou vlastnosťou všetkých týchto integrálnych a semiintegrálnych membránových proteínov, ktoré sa líšia nielen funkčne, ale aj chemicky, je ich základná schopnosť pohybovať sa, „plávať“ v rovine membrány v kvapalnej lipidovej fáze. Ako bolo uvedené vyššie, existencia takýchto pohybov v plazmatických membránach niektorých buniek bola experimentálne dokázaná. Toto však zďaleka nie je jediný typ pohybu identifikovaný v membránových proteínoch. Okrem laterálneho posunu môžu jednotlivé integrálne a semiintegrálne proteíny rotovať v rovine membrány v horizontálnom a dokonca aj vertikálnom smere a môžu tiež meniť stupeň ponorenia molekuly do lipidovej fázy.

Opsin. Všetky tieto rôznorodé a zložité pohyby proteínových guľôčok sú obzvlášť dobre znázornené na príklade proteínu opsínu, ktorý je špecifický pre membrány fotoreceptorových buniek (obr. 3). Ako je známe, opsín v tme je spojený s karotenoidnou sietnicou, ktorá obsahuje dvojitú cis väzbu; komplex sietnice a opsínu tvorí rodopsín alebo vizuálna purpura. Molekula rodopsínu je schopná laterálneho pohybu a rotácie v horizontálnej rovine membrány (obr. 3, A). Pôsobením svetla prechádza sietnica fotoizomerizáciou a transformuje sa na trans formu. V tomto prípade sa mení konformácia sietnice a oddeľuje sa od opsínu, čím sa mení rovina rotácie z horizontálnej na vertikálnu (obr. 3b). Dôsledkom takýchto premien je zmena priepustnosti membrán pre ióny, čo vedie k vzniku nervového impulzu.

Je zaujímavé, že zmeny v konformácii opsínových guľôčok vyvolané svetelnou energiou môžu slúžiť nielen na generovanie nervového impulzu, ako sa to deje v bunkách sietnice, ale sú aj najjednoduchším fotosyntetickým systémom, ktorý sa nachádza v špeciálnych fialových baktériách.

PLAZMATICKÁ MEMBRÁNA, ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE. ŠTRUKTÚRY TVORENÉ PLAZMATICKOU MEMBRÁNOU

Histológiu začneme štúdiom eukaryotickej bunky, ktorá je najjednoduchším systémom obdareným životom. Pri skúmaní bunky vo svetelnom mikroskope získavame informácie o jej veľkosti, tvare a tieto informácie sú spojené s prítomnosťou membránovo ohraničených hraníc v bunkách. S rozvojom elektrónovej mikroskopie (EM) sa naše chápanie membrány ako jasne definovanej deliacej čiary medzi bunkou a prostredím zmenilo, pretože sa ukázalo, že na povrchu bunky sa nachádza zložitá štruktúra pozostávajúca z nasledovných: 3 komponenty:

1. supramembránový komponent(glycocalix) (5 - 100 nm);

2. plazmatická membrána(8 - 10 nm);

3. Submembránový komponent(20 - 40 nm).

Zložky 1 a 3 sú zároveň variabilné a závisia od typu buniek, štruktúra plazmatickej membrány sa zdá byť najstatická, čo budeme uvažovať.

Plazmatická membrána.Štúdium plazmolemy v podmienkach EM viedlo k záveru, že jej štruktúrna organizácia je jednotná, v ktorej má tvar trilaminárnej čiary, kde vnútorná a vonkajšia vrstva sú elektrónovo husté a širšia vrstva umiestnená medzi nimi sa zdá byť byť elektrónovo transparentné. Tento typ štruktúrnej organizácie membrány naznačuje jej chemickú heterogenitu. Bez toho, aby sme sa dotkli diskusie o tejto problematike, stanovíme, že plazmalema pozostáva z troch typov látok: lipidov, bielkovín a uhľohydrátov.

Lipidy, ktoré sú súčasťou membrán, majú amfifilné vlastnosti v dôsledku prítomnosti hydrofilných aj hydrofóbnych skupín v ich zložení. Amfipatická povaha membránových lipidov podporuje tvorbu lipidovej dvojvrstvy. Súčasne sa v membránových fosfolipidoch rozlišujú dve domény:

a) fosfát - hlava molekuly, chemické vlastnosti tejto domény určujú jej rozpustnosť vo vode a nazýva sa hydrofilná;

b) acylové reťazce, čo sú esterifikované mastné kyseliny hydrofóbna doména.

Typy membránových lipidov: Hlavnou triedou lipidov v biologických membránach sú fosfolipidy, tvoria kostru biologickej membrány. Pozri obr.1

Ryža. 1: Typy membránových lipidov

Biomembrány je dvojitá vrstva amfifilné lipidy (lipidová dvojvrstva). Vo vodnom prostredí takéto amfifilné molekuly spontánne tvoria dvojvrstvu, v ktorej sú hydrofóbne časti molekúl orientované k sebe a hydrofilné časti sú orientované smerom k vode. Pozri obr. 2

Ryža. 2: Schéma štruktúry biomembrány

Zloženie membrán zahŕňa lipidy nasledujúcich typov:

1. Fosfolipidy;

2. Sfingolipidy- „hlavy“ + 2 hydrofóbne „chvosty“;

3. Glykolipidy.

Cholesterol (CL)- nachádza sa v membráne najmä v strednej zóne dvojvrstvy, je amfifilná a hydrofóbne (s výnimkou jednej hydroxylovej skupiny). Zloženie lipidov ovplyvňuje vlastnosti membrán: pomer proteín/lipidy sa blíži k 1:1, avšak myelínové obaly sú obohatené o lipidy a vnútorné membrány sú obohatené o proteíny.

Metódy balenia amfifilných lipidov:

1. Dvojvrstvy(lipidová membrána);

2. Lipozómy- je to bublina s dvoma vrstvami lipidov, pričom vnútorný aj vonkajší povrch sú polárne;

3. Micely- tretí variant organizácie amfifilných lipidov - bublina, ktorej stena je tvorená jednou vrstvou lipidov, pričom ich hydrofóbne konce smerujú do stredu micely a ich vnútorné prostredie nie je vodné, ale hydrofóbne.

Najbežnejšou formou balenia molekúl lipidov je ich tvorba plochý membránová dvojvrstva. Lipozómy a micely sú rýchle transportné formy, ktoré zabezpečujú prenos látok do bunky a von. V medicíne sa lipozómy používajú na transport látok rozpustných vo vode, zatiaľ čo micely sa používajú na transport látok rozpustných v tukoch.

Membránové proteíny

1. Integrálne (zahrnuté v lipidových vrstvách);

2. Periférne. Pozri obr. 3

Integrálne (transmembránové proteíny):

1. Monotopické- (napríklad glykoforín. Prechádzajú membránou 1 krát), a sú to receptory, pričom ich vonkajšia - extracelulárna doména - sa vzťahuje na rozpoznávaciu časť molekuly;

2.Polytopické- opakovane prenikajú membránou - sú to tiež receptorové proteíny, ktoré však aktivujú dráhu prenosu signálu do bunky;

3.Membránové proteíny spojené s lipidmi;

4. Membránové proteíny, spojené so sacharidmi.

Ryža. 3: Membránové proteíny

Periférne proteíny:

Nie je ponorený do lipidovej dvojvrstvy a nie je s ňou kovalentne spojený. Sú držané pohromade iónovými interakciami. Periférne proteíny sú spojené s integrálnymi proteínmi v membráne prostredníctvom interakcie - proteín-proteín interakcie.

1. Spectrin, ktorý sa nachádza na vnútornom povrchu bunky;

2.fibronektínu, umiestnené na vonkajšom povrchu membrány.

veveričky - zvyčajne tvoria až 50 % hmotnosti membrány. V čom integrálne proteíny vykonávať nasledujúce funkcie:

a) proteíny iónových kanálov;

b) receptorové proteíny.

ALE periférne membránové proteíny (fibrilárne, globulárne) vykonávajú tieto funkcie:

a) vonkajšie (receptorové a adhézne proteíny);

b) vnútorné - cytoskeletálne proteíny (spektrín, ankyrín), proteíny systému druhých mediátorov.

iónové kanály sú kanály tvorené integrálnymi proteínmi; tvoria malý pór, cez ktorý prechádzajú ióny pozdĺž elektrochemického gradientu. Najznámejšie kanály sú kanály pre Na, K, Ca, Cl.

Sú tu aj vodné kanály aquoporíny (erytrocyty, obličky, oko).

supramembránový komponent - glykokalyx, hrúbka 50 nm. Sú to sacharidové oblasti glykoproteínov a glykolipidov, ktoré poskytujú negatívny náboj. Pod EM je voľná vrstva strednej hustoty pokrývajúca vonkajší povrch plazmalemy. Zloženie glykokalyxu okrem sacharidových zložiek zahŕňa periférne membránové proteíny (semiintegrálne). Ich funkčné oblasti sa nachádzajú v supramembránovej zóne – ide o imunoglobulíny. Pozri obr. štyri

Funkcia glykokalyxu:

1. Hrať rolu receptory;

2. Medzibunkové rozpoznávanie;

3. Medzibunkové interakcie(adhézne interakcie);

4. Histokompatibilné receptory;

5. Zóna adsorpcie enzýmov(parietálne trávenie);

6. Hormonálne receptory.

Ryža. 4: Glykokalyx a submembránové proteíny

Submembránový komponent - najvzdialenejšia zóna cytoplazmy, zvyčajne má relatívnu rigiditu a táto zóna je obzvlášť bohatá na vlákna (d = 5-10 nm). Predpokladá sa, že integrálne proteíny, ktoré tvoria bunkovú membránu, sú priamo alebo nepriamo spojené s aktínovými vláknami ležiacimi v submembránovej zóne. Zároveň bolo experimentálne dokázané, že pri agregácii integrálnych proteínov agreguje aj aktín a myozín nachádzajúce sa v tejto zóne, čo svedčí o účasti aktínových filamentov na regulácii tvaru bunky.

Bunka— samoregulačná štrukturálna a funkčná jednotka tkanív a orgánov. Bunkovú teóriu štruktúry orgánov a tkanív vypracovali Schleiden a Schwann v roku 1839. Následne sa pomocou elektrónovej mikroskopie a ultracentrifugácie podarilo objasniť štruktúru všetkých hlavných organel živočíšnych a rastlinných buniek (obr. 1).

Ryža. 1. Schéma stavby bunky živočíšnych organizmov

Hlavnými časťami bunky sú cytoplazma a jadro. Každá bunka je obklopená veľmi tenkou membránou, ktorá obmedzuje jej obsah.

Bunková membrána je tzv plazmatická membrána a vyznačuje sa selektívnou permeabilitou. Táto vlastnosť umožňuje potrebným živinám a chemickým prvkom preniknúť do bunky a nadbytočným produktom ju opustiť. Plazmatická membrána pozostáva z dvoch vrstiev lipidových molekúl, v ktorých sú zahrnuté špecifické proteíny. Hlavnými membránovými lipidmi sú fosfolipidy. Obsahujú fosfor, polárnu hlavu a dva nepolárne konce mastných kyselín s dlhým reťazcom. Membránové lipidy zahŕňajú cholesterol a estery cholesterolu. V súlade s modelom štruktúry fluidnej mozaiky obsahujú membrány inklúzie proteínových a lipidových molekúl, ktoré sa môžu miešať vzhľadom na dvojvrstvu. Každý typ membrány ktorejkoľvek živočíšnej bunky sa vyznačuje relatívne konštantným zložením lipidov.

Membránové proteíny sú rozdelené do dvoch typov podľa ich štruktúry: integrálne a periférne. Periférne proteíny môžu byť odstránené z membrány bez jej zničenia. Existujú štyri typy membránových proteínov: transportné proteíny, enzýmy, receptory a štrukturálne proteíny. Niektoré membránové proteíny majú enzymatickú aktivitu, iné viažu určité látky a uľahčujú ich prenos do bunky. Proteíny poskytujú niekoľko ciest pre pohyb látok cez membrány: tvoria veľké póry pozostávajúce z niekoľkých proteínových podjednotiek, ktoré umožňujú pohyb molekúl vody a iónov medzi bunkami; tvoria iónové kanály špecializované na pohyb určitých typov iónov cez membránu za určitých podmienok. Štrukturálne proteíny sú spojené s vnútornou lipidovou vrstvou a poskytujú cytoskelet bunky. Cytoskelet dodáva bunkovej membráne mechanickú pevnosť. V rôznych membránach tvoria proteíny 20 až 80 % hmoty. Membránové proteíny sa môžu voľne pohybovať v laterálnej rovine.

V membráne sú prítomné aj sacharidy, ktoré sa môžu kovalentne viazať na lipidy alebo proteíny. Existujú tri typy membránových sacharidov: glykolipidy (gangliozidy), glykoproteíny a proteoglykány. Väčšina membránových lipidov je v tekutom stave a má určitú tekutosť, t.j. schopnosť prechádzať z jednej oblasti do druhej. Na vonkajšej strane membrány sú receptorové miesta, ktoré viažu rôzne hormóny. Iné špecifické časti membrány nedokážu rozpoznať a viazať niektoré proteíny cudzie týmto bunkám a rôzne biologicky aktívne zlúčeniny.

Vnútorný priestor bunky je vyplnený cytoplazmou, v ktorej prebieha väčšina enzýmovo katalyzovaných reakcií bunkového metabolizmu. Cytoplazma pozostáva z dvoch vrstiev: vnútornej, nazývanej endoplazma, a periférnej, ektoplazmy, ktorá má vysokú viskozitu a je bez granúl. Cytoplazma obsahuje všetky zložky bunky alebo organely. Najdôležitejšie z bunkových organel sú endoplazmatické retikulum, ribozómy, mitochondrie, Golgiho aparát, lyzozómy, mikrofilamenty a mikrotubuly, peroxizómy.

Endoplazmatické retikulum je systém vzájomne prepojených kanálikov a dutín prenikajúcich do celej cytoplazmy. Zabezpečuje transport látok z prostredia a vnútri buniek. Endoplazmatické retikulum tiež slúži ako depot pre intracelulárne ióny Ca 2+ a slúži ako hlavné miesto pre syntézu lipidov v bunke.

ribozómy - mikroskopické sférické častice s priemerom 10-25 nm. Ribozómy sú voľne umiestnené v cytoplazme alebo sú pripojené k vonkajšiemu povrchu membrán endoplazmatického retikula a jadrovej membrány. Interagujú s informačnou a transportnou RNA a v nich prebieha syntéza bielkovín. Syntetizujú proteíny, ktoré vstupujú do cisterien alebo Golgiho aparátu a potom sa uvoľňujú von. Ribozómy, ktoré sú voľné v cytoplazme, syntetizujú proteín na použitie samotnou bunkou a ribozómy spojené s endoplazmatickým retikulom produkujú proteín, ktorý sa vylučuje z bunky. V ribozómoch sa syntetizujú rôzne funkčné proteíny: nosné proteíny, enzýmy, receptory, cytoskeletálne proteíny.

Golgiho aparát tvorené systémom tubulov, cisterien a vezikúl. Je spojená s endoplazmatickým retikulom a biologicky aktívne látky, ktoré sa sem dostali, sú uložené v zhutnenej forme v sekrečných vezikulách. Tie sa neustále oddeľujú od Golgiho aparátu, transportujú sa do bunkovej membrány a spájajú sa s ňou a látky obsiahnuté vo vezikulách sa z bunky odstraňujú v procese exocytózy.

lyzozómy -častice obklopené membránou s veľkosťou 0,25-0,8 mikrónu. Obsahujú množstvo enzýmov, ktoré sa podieľajú na rozklade bielkovín, polysacharidov, tukov, nukleových kyselín, baktérií a buniek.

Peroxizómy tvorené z hladkého endoplazmatického retikula, pripomínajú lyzozómy a obsahujú enzýmy, ktoré katalyzujú rozklad peroxidu vodíka, ktorý sa štiepi vplyvom peroxidáz a katalázy.

Mitochondrie obsahujú vonkajšie a vnútorné membrány a sú „energetickou stanicou“ bunky. Mitochondrie sú okrúhle alebo predĺžené štruktúry s dvojitou membránou. Vnútorná membrána tvorí záhyby vyčnievajúce do mitochondrií – cristae. V nich sa syntetizuje ATP, oxidujú sa substráty Krebsovho cyklu a prebiehajú mnohé biochemické reakcie. Molekuly ATP vytvorené v mitochondriách difundujú do všetkých častí bunky. Mitochondrie obsahujú malé množstvo DNA, RNA, ribozómov a za ich účasti prebieha obnova a syntéza nových mitochondrií.

Mikrovlákna sú tenké proteínové vlákna pozostávajúce z myozínu a aktínu a tvoria kontraktilný aparát bunky. Mikrofilamenty sa podieľajú na tvorbe záhybov alebo výbežkov bunkovej membrány, ako aj na pohybe rôznych štruktúr vo vnútri buniek.

mikrotubuly tvoria základ cytoskeletu a poskytujú jeho pevnosť. Cytoskelet dáva bunkám charakteristický vzhľad a tvar, slúži ako miesto pre pripojenie vnútrobunkových organel a rôznych teliesok. V nervových bunkách sa zväzky mikrotubulov podieľajú na transporte látok z bunkového tela na konce axónov. S ich účasťou sa uskutočňuje fungovanie mitotického vretienka počas delenia buniek. Hrajú úlohu motorických prvkov v klkoch a bičíkoch u eukaryotov.

Nucleus je hlavnou štruktúrou bunky, podieľa sa na prenose dedičných znakov a na syntéze bielkovín. Jadro je obklopené jadrovou membránou obsahujúcou veľa jadrových pórov, cez ktoré dochádza k výmene rôznych látok medzi jadrom a cytoplazmou. Vo vnútri je jadierko. Bola preukázaná dôležitá úloha jadierka pri syntéze ribozomálnych RNA a histónových proteínov. Zvyšok jadra obsahuje chromatín pozostávajúci z DNA, RNA a množstva špecifických proteínov.

Funkcie bunkovej membrány

Bunkové membrány hrajú dôležitú úlohu v regulácii vnútrobunkového a medzibunkového metabolizmu. Sú selektívne. Ich špecifická štruktúra umožňuje zabezpečovať bariérové, transportné a regulačné funkcie.

bariérová funkcia Prejavuje sa obmedzením prieniku zlúčenín rozpustených vo vode cez membránu. Membrána je nepriepustná pre veľké molekuly bielkovín a organické anióny.

Regulačná funkcia membrána je regulácia intracelulárneho metabolizmu v reakcii na chemické, biologické a mechanické vplyvy. Špeciálne membránové receptory vnímajú rôzne vplyvy s následnou zmenou aktivity enzýmov.

dopravná funkcia cez biologické membrány môže prebiehať pasívne (difúzia, filtrácia, osmóza) alebo pomocou aktívneho transportu.

Difúzia - pohyb plynu alebo rozpustenej látky pozdĺž koncentračného a elektrochemického gradientu. Rýchlosť difúzie závisí od permeability bunkovej membrány, ako aj koncentračného gradientu pre nenabité častice, elektrického a koncentračného gradientu pre nabité častice. jednoduchá difúzia sa vyskytuje cez lipidovú dvojvrstvu alebo cez kanály. Nabité častice sa pohybujú pozdĺž elektrochemického gradientu, zatiaľ čo nenabité častice sledujú chemický gradient. Jednoduchou difúziou prenikajú cez lipidovú vrstvu membrány napríklad kyslík, steroidné hormóny, močovina, alkohol atď. Cez kanály sa pohybujú rôzne ióny a častice. Iónové kanály sú tvorené proteínmi a delia sa na hradlové a nekontrolované kanály. V závislosti od selektivity existujú iónovo selektívne laná, ktoré umožňujú prechod iba jedného iónu, a kanály, ktoré nemajú selektivitu. Kanály majú ústie a selektívny filter a riadené kanály majú hradlový mechanizmus.

Uľahčená difúzia - proces, pri ktorom sú látky transportované cez membránu špeciálnymi membránovými nosnými proteínmi. Týmto spôsobom sa do bunky dostávajú aminokyseliny a monocukry. Tento spôsob dopravy je veľmi rýchly.

Osmóza - pohyb vody cez membránu z roztoku s nižším osmotickým tlakom do roztoku s vyšším osmotickým tlakom.

Aktívna doprava - prenos látok proti koncentračnému gradientu pomocou transportných ATPáz (iónových púmp). K tomuto prenosu dochádza pri výdaji energie.

Vo väčšom rozsahu boli študované Na+/K+-, Ca2+- a H+ pumpy. Čerpadlá sú umiestnené na bunkových membránach.

Typ aktívneho transportu je endocytóza a exocytóza. Pomocou týchto mechanizmov sa transportujú väčšie látky (proteíny, polysacharidy, nukleové kyseliny), ktoré nie je možné transportovať cez kanály. Tento transport je bežnejší v epiteliálnych bunkách čreva, renálnych tubuloch a vaskulárnom endoteli.

O Pri endocytóze tvoria bunkové membrány invaginácie do bunky, ktoré sa po prišnurovaní premenia na vezikuly. Pri exocytóze sa vezikuly s obsahom prenesú na bunkovú membránu a splynú s ňou a obsah vezikúl sa uvoľní do extracelulárneho prostredia.

Štruktúra a funkcie bunkovej membrány

Pre pochopenie procesov, ktoré zabezpečujú existenciu elektrických potenciálov v živých bunkách, je v prvom rade potrebné pochopiť štruktúru bunkovej membrány a jej vlastnosti.

V súčasnosti sa najväčšiemu uznaniu teší fluidno-mozaikový model membrány, ktorý navrhli S. Singer a G. Nicholson v roku 1972. Základom membrány je dvojitá vrstva fosfolipidov (dvojvrstva), hydrofóbne fragmenty molekuly z ktorých sú ponorené do hrúbky membrány a polárne hydrofilné skupiny sú orientované smerom von, tie. do okolitého vodného prostredia (obr. 2).

Membránové proteíny sú lokalizované na povrchu membrány alebo môžu byť zapustené v rôznych hĺbkach v hydrofóbnej zóne. Niektoré proteíny prenikajú cez membránu skrz-naskrz a rôzne hydrofilné skupiny toho istého proteínu sa nachádzajú na oboch stranách bunkovej membrány. Proteíny nachádzajúce sa v plazmatickej membráne zohrávajú veľmi dôležitú úlohu: podieľajú sa na tvorbe iónových kanálov, zohrávajú úlohu membránových púmp a nosičov rôznych látok a môžu plniť aj funkciu receptora.

Hlavné funkcie bunkovej membrány: bariérová, transportná, regulačná, katalytická.

Bariérovou funkciou je obmedzenie difúzie vo vode rozpustných zlúčenín cez membránu, čo je nevyhnutné na ochranu buniek pred cudzími, toxickými látkami a na udržanie relatívne konštantného obsahu rôznych látok vo vnútri buniek. Bunková membrána teda môže spomaliť difúziu rôznych látok 100 000 až 10 000 000 krát.

Ryža. 2. Trojrozmerná schéma fluidno-mozaikového modelu Singer-Nicolsonovej membrány

Sú znázornené globulárne integrálne proteíny vložené do lipidovej dvojvrstvy. Niektoré proteíny sú iónové kanály, iné (glykoproteíny) obsahujú oligosacharidové bočné reťazce, ktoré sa podieľajú na vzájomnom rozpoznávaní bunkami a v medzibunkovom tkanive. Molekuly cholesterolu tesne priliehajú k hlavám fosfolipidov a fixujú priľahlé oblasti "chvostov". Vnútorné oblasti chvostov fosfolipidovej molekuly nie sú obmedzené vo svojom pohybe a sú zodpovedné za tekutosť membrány (Bretscher, 1985)

V membráne sú kanály, cez ktoré prenikajú ióny. Kanály sú potenciálne závislé a potenciálne nezávislé. Potenciálne hradené kanály otvorené, keď sa potenciálny rozdiel zmení, a potenciálne nezávislý(hormonálne regulované) sa otvárajú, keď receptory interagujú s látkami. Kanály je možné otvárať alebo zatvárať vďaka bránam. V membráne sú zabudované dva typy brán: aktivácia(v hĺbke kanála) a inaktivácia(na povrchu kanála). Brána môže byť v jednom z troch stavov:

• otvorený stav (oba typy brány sú otvorené);
• zatvorený stav (aktivačná brána zatvorená);
• inaktivačný stav (inaktivačné brány sú zatvorené).

Ďalšou charakteristickou črtou membrán je schopnosť selektívne prenášať anorganické ióny, živiny a rôzne metabolické produkty. Existujú systémy pasívneho a aktívneho prenosu (transportu) látok. Pasívne transport sa uskutočňuje cez iónové kanály s pomocou alebo bez pomoci nosných proteínov a jeho hnacou silou je rozdiel v elektrochemických potenciáloch iónov medzi intra- a extracelulárnym priestorom. Selektivita iónových kanálov je určená ich geometrickými parametrami a chemickou povahou skupín lemujúcich steny kanála a ústie.

V súčasnosti sú najviac preštudované kanály so selektívnou permeabilitou pre ióny Na+, K+, Ca2+ a tiež pre vodu (tzv. akvaporíny). Priemer iónových kanálov je podľa rôznych štúdií 0,5-0,7 nm. Priepustnosť kanálov je možné meniť, jedným iónovým kanálom môže prejsť 10 7 - 10 8 iónov za sekundu.

Aktívne transport prebieha s vynaložením energie a je realizovaný takzvanými iónovými pumpami. Iónové pumpy sú molekulárne proteínové štruktúry vložené do membrány a vykonávajúce prenos iónov smerom k vyššiemu elektrochemickému potenciálu.

Prevádzka čerpadiel sa vykonáva vďaka energii hydrolýzy ATP. Na + / K + - ATPáza, Ca 2+ - ATPáza, H + - ATPáza, H + / K + - ATPáza, Mg 2+ - ATPáza, ktoré zabezpečujú pohyb iónov Na +, K +, Ca 2+, resp. , H+, Mg2+ izolované alebo konjugované (Na+ a K+; H+ a K+). Molekulárny mechanizmus aktívneho transportu nie je úplne objasnený.

Aká je štruktúra plazmatickej membrány? Aké sú jeho funkcie?

Biologické membrány tvoria základ štrukturálnej organizácie bunky. Plazmatická membrána (plazmalema) je membrána, ktorá obklopuje cytoplazmu živej bunky. Membrány sú tvorené lipidmi a proteínmi. Lipidy (hlavne fosfolipidy) tvoria dvojitú vrstvu, v ktorej hydrofóbne „chvosty“ molekúl smerujú dovnútra membrány a hydrofilné chvosty k jej povrchom. Proteínové molekuly môžu byť umiestnené na vonkajšom a vnútornom povrchu membrány, môžu byť čiastočne ponorené do lipidovej vrstvy alebo cez ňu preniknúť. Väčšina ponorených membránových proteínov sú enzýmy. Toto je model tekutej mozaiky štruktúry plazmatickej membrány. Molekuly bielkovín a lipidov sú mobilné, čo zabezpečuje dynamiku membrány. Membrány tiež obsahujú sacharidy vo forme glykolipidov a glykoproteínov (glycocalix) umiestnených na vonkajšom povrchu membrány. Súbor bielkovín a sacharidov na povrchu membrány každej bunky je špecifický a je akýmsi indikátorom typu bunky.

Funkcie membrány:

1. Delenie. Spočíva vo vytvorení bariéry medzi vnútorným obsahom bunky a vonkajším prostredím.
2. Zabezpečenie výmeny látok medzi cytoplazmou a vonkajším prostredím. Voda, ióny, anorganické a organické molekuly vstupujú do bunky (transportná funkcia). Produkty vytvorené v bunke sa vylučujú do vonkajšieho prostredia (sekrečná funkcia).
3. Doprava. Transport cez membránu môže prebiehať rôznymi spôsobmi. Pasívny transport sa uskutočňuje bez výdaja energie, jednoduchou difúziou, osmózou alebo uľahčenou difúziou pomocou nosných proteínov. Aktívny transport sa uskutočňuje prostredníctvom nosných proteínov a vyžaduje vstup energie (napr. sodíkovo-draslíková pumpa).

Veľké molekuly biopolymérov vstupujú do bunky v dôsledku endocytózy. Delí sa na fagocytózu a pinocytózu. Fagocytóza je zachytávanie a absorpcia veľkých častíc bunkou. Tento jav prvýkrát opísal I.I. Mečnikov. Najprv látky priľnú na plazmatickú membránu, na špecifické receptorové proteíny, potom sa membrána ohne a vytvorí priehlbinu.

Vytvára sa tráviaca vakuola. Trávi látky, ktoré vstupujú do bunky. U ľudí a zvierat sú leukocyty schopné fagocytózy. Leukocyty pohlcujú baktérie a iné pevné častice.

Pinocytóza je proces zachytávania a absorpcie kvapiek kvapaliny s látkami rozpustenými v nej. Látky priľnú k membránovým proteínom (receptorom) a kvapka roztoku je obklopená membránou, čím sa vytvorí vakuola. Pri výdaji energie ATP dochádza k pinocytóze a fagocytóze.

1. Tajomstvo. Sekrécia - uvoľnenie bunkou látok syntetizovaných v bunke do vonkajšieho prostredia. Hormóny, polysacharidy, proteíny, tukové kvapôčky sú uzavreté vo vezikulách viazaných na membránu a približujú sa k plazmaleme. Membrány sa spoja a obsah vezikuly sa uvoľní do prostredia obklopujúceho bunku.
2. Spojenie buniek v tkanive (v dôsledku zložených výrastkov).
3. Receptor. V membránach sa nachádza veľké množstvo receptorov – špeciálnych proteínov, ktorých úlohou je prenášať signály zvonku do vnútra bunky.