Čo je to bakteriálny nukleoid? Štruktúra nukleoidu a cytoplazmy baktérií

Každý, kto musel ničiť bakteriálne bunky za miernych podmienok, napríklad pomocou lyzozýmu alebo detergentov, to pozoroval

Ryža. I.1. Nukleoidná E. coli

A– elektrónové mikroskopické fotografie rezov bakteriálnych buniek získaných kryofixáciou. 1 A 2 – rovnaká fotografia (posledná je retušovaná). V časti Foto 2 Biele škvrny označujú oblasti cytoplazmy bez ribozómov. V časti Foto 3 Molekuly DNA sú viditeľné, špecificky zafarbené protilátkami;

b– model nukleoidu vo funkčne aktívnom stave od A. Reitera a A. Changa. Sú znázornené početné slučky aktívne transkribovanej DNA.

pozoruhodný obraz premeny ľahko mobilnej suspenzie bakteriálnych buniek na viskóznu rôsolovitú hmotu, ktorej jednoduché zmiešanie si vyžaduje námahu. K tomu dochádza v dôsledku skutočnosti, že kompaktne zbalené obrie chromozómy bakteriálnych buniek (dĺžka chromozomálnej DNA E. coli je 4,6 milióna bp) sa po deštrukcii bunkovej membrány uvoľnia do prostredia a voľne sa v ňom rozložia. V lyzátoch bakteriálnych buniek je ich DNA pevne spojená s proteínmi, ktorých uvoľnenie si vyžaduje opakovanú fenolovú deproteinizáciu. Takýto jednoduchý experiment jasne ukazuje, že v bakteriálnych bunkách je ich jediný chromozóm vysoko kompaktný a prípadne priestorovo usporiadaný.

Štúdie elektrónovej mikroskopie rezov bakteriálnych buniek za rôznych podmienok a skoršie štúdie baktérií pomocou svetelného mikroskopu preukázali kompaktnú distribúciu DNA v bakteriálnej bunke. Keďže takéto štruktúry nejasne pripomínali jadrá eukaryotov, boli nazývané nukleoidy , alebo DNA plazmy. Tieto termíny zdôrazňujú genetické funkcie nukleoidu, ale zároveň významné morfologické rozdiely od bežných interfázových jadier eukaryotov, predovšetkým absenciu jadrového obalu, ktorý by oddeľoval bakteriálne gény od okolitej cytoplazmy. Štúdium bakteriálnych buniek pomocou elektrónovej mikroskopie v miernych podmienkach bez predbežnej chemickej fixácie ukázalo, že nukleoidy sú prezentované vo forme difúzne sfarbených oblastí bez ribozómov (obr. I.1, A). V tomto prípade sú predĺžené úseky DNA na vonkajšej časti nukleoidov nasmerované do okolitej cytoplazmy. Pomocou špecifických protilátok sa zistilo, že molekuly RNA polymerázy, DNA topoizomerázy I a histónu podobného proteínu HU sú spojené s nukleoidmi. Predĺžené úseky DNA pozdĺž periférie nukleoidov sa zvyčajne interpretujú ako segmenty bakteriálneho chromozómu zapojené do transkripcie. Predpokladá sa, že tieto oblasti pozostávajú z DNA slučiek bakteriálneho chromozómu, ktoré sú v závislosti od fyziologického stavu bunky v transkripčne aktívnom stave alebo sú vtiahnuté do nukleoidov, keď je transkripcia potlačená. Model funkčne aktívneho nukleoidu od A. Reitera a A. Changa je uvedený na obr. I.1, b. Rozmazaná povrchová štruktúra nukleoidov, viditeľná pod elektrónovým mikroskopom, podľa autorov odráža mobilný stav aktívne transkribovaných slučiek DNA. Tento model jasne ukazuje analógiu so štruktúrou chromozómov typu lampbrush u zvierat.

Nukleoid bakteriálnych buniek teda nie je statická intracelulárna formácia alebo kompartment, ktorý možno jasne morfologicky definovať. Naopak, počas rôznych fáz rastu bakteriálnych buniek nukleoid neustále mení tvar, čo zjavne súvisí s transkripčnou aktivitou určitých bakteriálnych génov. Rovnako ako v eukaryotických chromozómoch je nukleoidná DNA spojená s mnohými proteínmi viažucimi DNA, najmä s proteínmi podobnými histónu HU, H-NS a IHF, ako aj s topoizomerázami, ktoré majú veľký vplyv na fungovanie bakteriálnych chromozómov a ich vnútrobunkové zhutnenie. . Avšak podrobné molekulárne mechanizmy kondenzácie bakteriálnej DNA za vzniku labilného " kompaktozómy "(analogicky so stabilnými nukleozómami eukaryotov) sú stále neznáme. V poslednej dobe sa zvyšuje záujem o bakteriálne tzv. LP-chromatín (nízky proteínový chromatín), ktorý sa vyznačuje relatívne nízkym obsahom proteínovej zložky. Podobný LP chromatín sa nachádza vo vírusoch, mitochondriách, plastidoch a dinoflagelátoch (bičíkovcoch). V dôsledku toho sa tento typ štruktúrnej organizácie genetického materiálu považuje za univerzálny a je spojený s určitými formami regulácie génovej expresie charakteristickej pre prokaryotické organizmy.

Štruktúra akéhokoľvek organizmu (a mimochodom aj mechanizmus) priamo závisí od vykonávaných funkcií. Napríklad pre človeka je najjednoduchší spôsob pohybu chôdza, preto máme nohy, auto je stvorené na šoférovanie, preto má namiesto nôh kolesá. Rovnakým spôsobom funkcie bakteriálnej bunky určujú jej štruktúru. A každá z jeho vnútorných štruktúr presne zodpovedá jeho funkciám.

Baktérie stáli pri zrode života na našej planéte. Ich podiel na tvorbe minerálov a úrodných pôd je ťažké preceňovať. Udržujú rovnováhu medzi oxidom uhličitým a kyslíkom v atmosfére. Ich schopnosť ničiť odumreté organizmy umožňuje návrat potrebných živín do prírody. V ľudskom tele sa mnohé procesy, napríklad trávenie, nemôžu vyskytnúť bez ich účasti. Ale tie isté bakteriálne bunky, ktoré pomáhajú telu prežiť, môžu za určitých podmienok spôsobiť ochorenie alebo smrť.

V závislosti od účelu sa baktérie líšia štruktúrou. Mikroorganizmy, ktoré produkujú kyslík, teda musia mať chloroplasty; bunky schopné pohybu sú vždy vybavené bičíkmi; baktérie prežívajúce v agresívnom prostredí sa nezaobídu bez ochrannej kapsuly a pod. Niektoré štrukturálne prvky bunky existujú neustále, zatiaľ čo iné zložky vznikajú podľa potreby alebo sú jedinečné pre určité typy baktérií. Ale každý prvok jeho štruktúry je príkladom ideálneho súladu štruktúry s vykonávanými funkciami.

Ako funguje baktéria?

Bakteriálny organizmus je len jedna bunka. Namiesto zvyčajných orgánov zodpovedných za určité funkcie má len zvláštne inklúzie nazývané organely. Ich súbor sa môže líšiť v závislosti od typu bunky alebo podmienok jej existencie, ale v baktérii je neustále prítomný určitý povinný súbor vnútorných štruktúr. Sú to, čo charakterizuje bunku ako bakteriálnu.

Bakteriálna bunka patrí k prokaryotom – jednobunkovým organizmom bez jadra. To znamená, že v jeho štruktúre chýba membrána oddeľujúca jadro od cytoplazmy. Úlohu jadra v baktériách plní nukleoid (uzavretá molekula DNA). Prokaryotická bunka má primárne a sekundárne organely (štruktúry). Jeho hlavné štruktúry zahŕňajú:

  • nukleoid;
  • bunková stena (gram-pozitívna alebo gram-negatívna ochranná vrstva);
  • cytoplazmatická membrána (tenká vrstva medzi bunkovou stenou a cytoplazmou);
  • cytoplazma, ktorá obsahuje nukleoid a ribozómy (molekuly RNA).

Bunka za nepriaznivých podmienok získava ďalšie organely (organely). Môžu sa objaviť a zmiznúť v závislosti od prostredia. Voliteľné bunkové štruktúry zahŕňajú kapsuly, pili, spóry, rôzne inklúzie, ako sú plazmidy alebo volutínové zrná.

Jadro v bunke bez jadra

Nukleoid („jadro podobný“) je jednou z najdôležitejších organel v prokaryotickej bunke, ktorá vykonáva funkcie jadra. Je zodpovedný za uchovávanie a prenos genetického materiálu. Nukleoid je molekula DNA uzavretá v kruhu, ktorá zodpovedá jednému chromozómu. Táto kruhová molekula vyzerá ako náhodné prepletanie vlákien. Na základe jeho funkcií (presná distribúcia génov medzi dcérskymi organizmami) je však zrejmé, že bakteriálny chromozóm má vysoko usporiadanú štruktúru.

Táto organela spravidla nemá stály vonkajší tvar, ale dá sa ľahko rozlíšiť na pozadí gélovitej cytoplazmy v elektrónovom mikroskope. Pri skúmaní pomocou bežného svetelného mikroskopu je potrebné baktériu vopred zafarbiť, pretože v prirodzenom stave sú baktérie priehľadné a na pozadí podložného sklíčka neviditeľné. Po špeciálnom zafarbení je oblasť bakteriálnej jadrovej vakuoly jasne viditeľná.

Molekula DNA (nukleoid) pozostáva z 1,6 x 107 nukleotidových párov. Nukleotid je samostatný „stavebný blok“, spojenie, z ktorého sa skladajú všetky jadrové nukleové kyseliny (DNA, RNA). Nukleotid je teda len jedna malá časť nukleoidu. Dĺžka rozvinutej molekuly DNA môže byť tisíckrát väčšia ako dĺžka samotnej bakteriálnej bunky.

Niektoré bakteriálne bunky obsahujú dodatočné úložisko dedičnej informácie – plazmidy. Ide o extrachromozomálne genetické elementy pozostávajúce z dvojvláknovej DNA. Sú oveľa menšie ako nukleoid a obsahujú „iba“ 1500 – 40 000 párov báz. Takéto plazmidy môžu obsahovať až stovky génov. Ich existencia môže byť úplne autonómna, hoci za určitých podmienok sa do hlavného reťazca DNA ľahko integrujú ďalšie gény.

Rámec pre jednobunkové organizmy

Bunková stena plní formotvornú funkciu, t.j. súčasne pôsobí ako „kostra“ bunky a nahrádza jej kožu. Tento tvrdý vonkajší plášť:

  • chráni bakteriálne „vnútornosti“;
  • zodpovedný za tvar baktérií;
  • transportuje živiny dovnútra a odpady von.

Existujú bakteriálne bunky, ktoré sú okrúhle (koky), kľukaté (vibrios, spirilla) a tyčinkovité. Existujú mikroorganizmy, ktoré vyzerajú ako šišky, hviezdy, kocky alebo majú vzhľad v tvare písmena C.

Mechanické a fyziologické funkcie (ochrana a transport) bunkovej steny baktérie závisia od jej štruktúry. Štruktúru bunkovej steny je vhodné študovať pomocou Gramovej metódy. Tento Dán navrhol spôsob farbenia baktérií anilínovými farbivami. V závislosti od reakcie bunkovej membrány na farbu existujú:

  1. Gram-pozitívne (zafarbiteľné) baktérie. Ich plášť pozostáva z jednej vrstvy, nemá vonkajšiu membránu.
  2. Gramnegatívne baktérie majú obal, ktorý nezadržiava farbivo (stena sa po umytí zafarbí). Ich vonkajší obal je oveľa tenší ako u grampozitívnych a má dve vrstvy - vonkajšiu membránu a bakteriálnu stenu umiestnenú pod ňou.

Toto oddelenie baktérií má veľký význam v lekárskom výskume - najčastejšie patogénne mikróby majú grampozitívnu stenu. Ak analýza odhalí grampozitívne baktérie, potom je dôvod na obavy. Gramnegatívne bunky sú oveľa bezpečnejšie. Niektoré z nich sú neustále prítomné v tele a môžu predstavovať hrozbu iba v prípade nekontrolovaného rozmnožovania. Ide o takzvané oportúnne baktérie.

Vonkajšia membrána gramnegatívnych baktérií rozširuje funkcie bakteriálnej steny. Mení sa jeho priepustnosť a transportné vlastnosti. Vonkajšia membrána má rôzne kanály (póry), ktoré selektívne prepúšťajú látky do bunky - užitočné látky voľne prechádzajú a toxíny sú odmietnuté. To znamená, že vonkajšia vrstva gramnegatívnej bunky funguje ako „sito“ pre molekuly. To môže vysvetliť väčšiu odolnosť gramnegatívnych organizmov voči nepriaznivým podmienkam: všetky druhy jedov, chemikálií, enzýmov, antibiotík.

V biológii sa „vrstvový koláč“ bunkovej steny a cytoplazmatickej membrány nazýva bunková membrána.

Čo sú CPM a mezozómy?

Medzi bunkovou stenou a cytoplazmou sa nachádza ďalšia organela – cytoplazmatická membrána (CPM). Medzi jeho funkcie patrí obmedzenie vnútorného obsahu bunky, udržiavanie jej tvaru, ochrana pred prenikaním agresívnych faktorov a nerušený príjem živín. V podstate ide o ďalšie molekulárne „sito“.

Cez cytoplazmatickú membránu voľne prechádzajú elektróny (energia) a transport materiálov potrebných na existenciu bunky. Cez membránu prebiehajú dva aktívne procesy:

  • endocytóza – prenikanie látok do baktérie;
  • exocytóza - odstránenie odpadu.

Počas procesu endocytózy membrána vytvára vnútorné záhyby, ktoré sa potom transformujú na vezikuly (vakuoly). V závislosti od vykonávaných funkcií sa rozlišujú dva typy endocytózy:

  1. Fagocytóza („jedenie“). Táto funkcia je dostupná pre niektoré typy baktérií, nazývajú sa fagocyty. Takéto bunky vytvárajú z cytoplazmatickej membrány akýsi vak, ktorý obklopuje absorbovanú časticu (fagocytóznu vakuolu). Príkladom sú krvné leukocyty, ktoré „požierajú“ cudzie častice alebo baktérie.
  2. Pinocytóza („pitie“) je absorpcia tekutín. V tomto prípade sa vytvárajú bubliny rôznych veľkostí, niekedy veľmi malé.

Exocytóza (odstránenie) pôsobí v opačnom smere. S jeho pomocou sa z bunky odstraňujú nestrávené zvyšky a bunkové sekréty.

Okrem toho cytoplazmatická membrána:

  • reguluje tlak tekutiny vo vnútri bunky;
  • prijíma a spracováva chemické informácie zvonku;
  • podieľa sa na procese delenia buniek;
  • zodpovedný za rast bičíkov a ich pohyb;
  • reguluje syntézu bunkovej steny.

Vnútorná bakteriálna membrána v závislosti od funkcií vykonávaných bunkou vytvára mezozómy (vnútorné záhyby). Príkladom sú lamely a tylakoidy v jednobunkových organizmoch, ktoré žijú prostredníctvom fotosyntézy. Tylakoidy sú stohy plochých vakov tvorených vnútornými záhybmi membrány (mezozómy), v ktorých prebieha fotosyntéza, a lamely sú rovnaké predĺžené mezozómy, ktoré spájajú stohy tylakoidov.

V grampozitívnych baktériách sú mezozómy dobre vyvinuté a pomerne komplexne organizované, na rozdiel od grampozitívnych baktérií. Existujú tri typy mezozómov:

  • lamelárne (lamely);
  • vezikuly (vezikuly obsahujúce živiny);
  • rúrky (tubulárne mezozómy).

Mikrobiológovia ešte nedospeli ku konečnému záveru – či sú mezozómy hlavnou štruktúrou bakteriálnej bunky alebo len posilňujú funkcie, ktoré vykonáva.

Ribozómy sú základom života bielkovín

Bakteriálna cytoplazma je vnútorná polotekutá (koloidná) zložka bunky, ktorá obsahuje všetky organely (nukleoidy, plazmidy, mezozómy a iné inklúzie). Jednou z hlavných funkcií cytoplazmy je vytváranie pohodlných podmienok pre ribozómy.

Ribozóm je najdôležitejšia nemembránová bunková organela, ktorá sa skladá z dvoch častí: veľkej a malej podjednotky (polypeptidy, ktoré tvoria proteínový komplex). Funkciou ribozómov je syntéza proteínov v bunke. Ribozómy sú ribonukleoproteínové častice do veľkosti približne 20 nm. V bunke ich môže byť súčasne od 5 000 do 90 000. Ide o najmenšie a najpočetnejšie organely prokaryotov. Väčšina bakteriálnej RNA sa nachádza v ribozómoch, navyše obsahujú proteíny.

Ribozómy sú zodpovedné za syntézu bielkovín z aminokyselín. Proces prebieha podľa schémy zakotvenej v genetickej informácii RNA. Predpokladá sa, že vývoj ribozómov sa začal v predproteínovej ére. V priebehu času sa aparát biosyntézy zlepšil, ale hlavnú funkciu v ňom naďalej zohráva RNA. Ribozómy – dodávatelia hlavnej zložky životnej aktivity proteínových foriem – sa teda samy spoliehajú na RNA, a nie na proteínovú zložku.

Problém vzniku života na Zemi predstavuje akýsi paradox – DNA (deoxyribonukleová kyselina), ktorá je nositeľom genetickej informácie, nemôže sa sama reprodukovať, potrebuje nejaký katalyzátor a bez DNA sa nedajú vytvoriť bielkoviny, vynikajúci katalyzátor. Vzniká paradox: kuracie mäso a vajcia alebo „čo bolo predtým?

Ukázalo sa, že na začiatku bola RNA (ribonukleová kyselina)! Všetky kľúčové štádiá biosyntézy bielkovín (prenos informácií, práca katalyzátora, transport aminokyselín) prevzala RNA, ktorá tvorí základ ribozómov. Toto slúžilo ako jeden z dôkazov existencie života „pred DNA“. Hypotéza o „svete RNA“ zatiaľ nenašla experimentálne potvrdenie, ale výskum nukleových kyselín zostáva jednou z „najhorúcejších“ oblastí vedy.

Ďalšie štruktúry prokaryotov

Ako každý živý tvor, aj bakteriálna bunka sa snaží chrániť sa vytváraním rôznych doplnkových prvkov. Povrchové štruktúry zahŕňajú:

  1. Kapsula. Ide o povrchovú hlienovú vrstvu, ktorá sa tvorí okolo bunky ako reakcia na prostredie. Kapsula poskytuje baktériám nielen dodatočnú ochranu, ale môže obsahovať aj rezervu živín „na daždivý deň“.
  2. Flagella. Dlhé (dlhšie ako samotná bunka), veľmi tenké vlákna pripevnené k CPM a stene, fungujú ako motor pre voľný pohyb baktérií. Baktérie môžu byť umiestnené na celom povrchu alebo rásť v trsoch pozdĺž jeho okrajov.
  3. Pili (klky). Od bičíkov sa líšia veľkosťou (tenšie a oveľa kratšie). Funkcie pili nezahŕňajú pohyb, ale sú zodpovedné za prichytenie (naviazanie) baktérií na iné mikroorganizmy alebo povrchy. Podieľajú sa aj na metabolizme voda-soľ a na procese výživy.
  4. Kontroverzia. To je pre mikroorganizmy zárukou prežitia akýchkoľvek nepriaznivých faktorov (nedostatok vody alebo potravy, agresívne prostredie). Tvoria sa vo vnútri baktérií, väčšinou grampozitívnych. Táto metóda však zabezpečuje len prežitie, nie však reprodukciu (ako v prípade spór húb).

Vnútorné prídavné inklúzie môžu byť buď aktívne (chlorozómy fotosyntetických buniek) alebo pasívne (zásoby živín). Baktérie žijúce vo vode majú plynové vakuoly, drobné vzduchové bublinky, ktoré sú zodpovedné za ich vztlak.

Živiny z baktérií sú uložené v rôznych granulách (lipidy, volutín). Lipidy poskytujú baktérii uhlíkovú rezervu, ktorá poskytuje energiu pri absencii iných zdrojov. Volutín (zrná obsahujúce polyfosfáty) sa stáva zdrojom fosforu, keď ho v prostredí nie je dostatok. Zásoby volutínu môžu slúžiť aj ako zdroj energie, aj keď ich úloha nie je taká významná. Ďalšími štruktúrami cyanobaktérií sú zásoby dusíka a pre sírne baktérie ložiská molekulárnej síry. Hlavnou charakteristikou všetkých inklúzií s rezervou „daždivého dňa“ je, že sú nevyhnutne izolované z cytoplazmy a za normálnych podmienok nemôžu mať vplyv na bunku. V opačnom prípade môže dôjsť k predávkovaniu chemickými prvkami a baktérie budú trpieť.

Štruktúry bakteriálnej bunky, základné aj doplnkové, jednoznačne plnia svoje funkcie, zachovávajú a predlžujú jej životaschopnosť. Informácie obsiahnuté v RNA a DNA prokaryotov umožňujú bunke rýchlo reagovať na meniace sa životné podmienky a prijať potrebné opatrenia na zachovanie mikroorganizmu a úspešné vykonávanie všetkých funkcií, ktoré sú mu prirodzené.

Nukleoid je jadrový aparát baktérií. Predstavuje molekulu DNA zodpovedajúcu jednému chromozómu. Je kruhovo uzavretý, nachádza sa v jadrovej vakuole a nemá membránu, ktorá ho obmedzuje od cytoplazmy a nemá mitotický aparát.

S DNA je spojené malé množstvo RNA a RNA polymerázy. DNA je zložená okolo centrálneho jadra vyrobeného z RNA a je vysoko usporiadanou kompaktnou štruktúrou. Chromozómy väčšiny prokaryotov majú molekulovú hmotnosť v rozsahu 1-3x109, sedimentačnú konštantu 1300-2000 S. Molekula DNA obsahuje 1,6x107 nukleotidových párov. Rozdiely v genetickom aparáte prokaryotických a eukaryotických buniek sú určené jeho názvom: prvé majú nukleoid (štruktúru podobnú jadru), na rozdiel od jadra v druhom.

Nukleoid baktérií obsahuje základnú dedičnú informáciu, ktorá sa realizuje pri syntéze špecifických proteínových molekúl. Systémy replikácie, opravy, transkripcie a translácie sú spojené s DNA bakteriálnej bunky.

Nukleoid v prokaryotickej bunke môže byť identifikovaný vo farbených prípravkoch pomocou svetelného alebo fázového kontrastného mikroskopu. Na farbenie jadrovej hmoty sa používa farbivo Feulgen, ktoré špecificky farbí DNA.

Feulgenova metóda farbenia DNA

    Náter z bakteriálnej kultúry sa fixuje metylalkoholom na 2-3 minúty a umiestni sa do studenej 1% HCl na 1 minútu.

    Podrobí sa hydrolýze pri 60 °C v 1 % HCl počas 5-10 minút a opláchne sa destilovanou vodou.

    Umiestnite náter do Schiffovho činidla na 40-60 minút, opláchnite vo vode z vodovodu po dobu 2 minút.

V dôsledku interakcie voľných aldehydových skupín s bezfarebnou kyselinou fuchsínovou vzniká fialová farba charakteristická pre zásaditý fuchsín.

U mnohých baktérií sa v cytoplazme nachádzajú extrachromozomálne genetické prvky – plazmidy. Sú to dvojvláknové DNA uzavreté v kruhoch, pozostávajúce z 1500-40 000 nukleotidových párov a obsahujúce až 100 génov.

Plazmidy môžu existovať v bunke a v integrovanom stave s bakteriálnym chromozómom, pričom si zachovávajú schopnosť prechodu do autonómie.

12 Štruktúra peptidoglykánu v grampozitívnych a gramnegatívnych baktériách. Jeho biologické vlastnosti a význam pre bakteriálnu bunku.

Bunková stena

Bunková stena je vonkajšia štruktúra baktérií, hrubá 30-35 nm, ktorej hlavnou zložkou je peptidoglykán (mureín). Peptidoglykán je štruktúrny polymér pozostávajúci zo striedajúcich sa podjednotiek α-acetylglukózamínu a kyseliny α-acetylmurámovej spojených glykozidickými väzbami (obr. 2).

Paralelné polysacharidové (glykánové) reťazce sú navzájom spojené krížovými peptidovými mostíkmi (obr. 3).

Polysacharidová štruktúra je ľahko zničená lyzozýmom, antibiotikom živočíšneho pôvodu. Peptidové väzby sú cieľom pre penicilín, ktorý inhibuje ich syntézu a zabraňuje tvorbe bunkovej steny. Kvantitatívny obsah peptidoglykánu ovplyvňuje schopnosť baktérií farbiť sa podľa Grama. Baktérie s výraznou hrúbkou mureínovej vrstvy (90-95 %) sú trvalo sfarbené do modrofialova genciánovou violeťou a nazývajú sa grampozitívne baktérie. Gramnegatívne baktérie s tenkou vrstvou peptidoglykánu (5-10%) v bunkovej stene strácajú po pôsobení alkoholu genciánovú fialovú farbu a sú navyše zafarbené purpurovo ružovo. Bunkové steny grampozitívnych a gramnegatívnych prokaryotov sa výrazne líšia tak chemickým zložením (tab. 1), ako aj ultraštruktúrou (obr. 4).

Bunková stena grampozitívnych baktérií obsahuje okrem peptidoglykánu kyseliny teichoové (TA) a v menšom množstve lipidy, polysacharidy a proteíny.

1. Prokaryotická bunka sa vyznačuje prítomnosťou
A) ribozómy
B) mitochondrie
B) formované jadro
D) plazmatická membrána
D) endoplazmatické retikulum
E) jedna kruhová DNA

Odpoveď

2. Prokaryotické bunky sa líšia od eukaryotických buniek
A) Prítomnosť ribozómov
B) absencia mitochondrií
B) nedostatok vytvoreného jadra
D) prítomnosť plazmatickej membrány
D) absencia pohybu organel
E) prítomnosť jedného kruhového chromozómu

Odpoveď

3. Vytvorte súlad medzi štruktúrou buniek a ich typom: 1-prokaryotická, 2-eukaryotická
A) nemajú vytvorené jadro
B) majú jadrovú membránu
B) diploidné alebo haploidné
D) vždy haploidné
D) nemajú mitochondrie ani Golgiho komplex
E) obsahujú mitochondrie, Golgiho komplex

Odpoveď

A1 B2 C2 D1 D1 E2

4. Prečo sú baktérie klasifikované ako prokaryoty?
A) obsahujú jadro v bunke oddelené od cytoplazmy
B) pozostávajú z mnohých diferencovaných buniek
B) majú jeden kruhový chromozóm
D) nemajú bunkové centrum, Golgiho komplex a mitochondrie
D) nemajú jadro izolované z cytoplazmy
E) majú cytoplazmu a plazmatickú membránu

Odpoveď

5. Bakteriálna bunka patrí do skupiny prokaryotických buniek, keďže je
A) nemá jadro pokryté škrupinou
B) má cytoplazmu
B) má jednu molekulu DNA ponorenú v cytoplazme
D) má vonkajšiu plazmatickú membránu
D) nemá mitochondrie
E) má ribozómy, kde prebieha biosyntéza bielkovín

Odpoveď

6. Bunky eukaryotických organizmov na rozdiel od prokaryotických majú
A) cytoplazma
B) jadro pokryté plášťom
B) Molekuly DNA
D) mitochondrie
D) hustá škrupina
E) endoplazmatické retikulum

Odpoveď

7. Vytvorte súlad medzi charakteristikami bunky a jej typom: 1-prokaryotická, 2-eukaryotická
A) Neexistujú žiadne membránové organely
B) Existuje bunková stena vyrobená z mureínu
B) Dedičný materiál predstavuje nukleoid
D) Obsahuje len malé ribozómy
D) Dedičný materiál predstavuje lineárna DNA
E) Bunkové dýchanie prebieha v mitochondriách

Odpoveď

A1 B1 C1 D1 D2 E2

8. Prokaryotické bunky sa líšia od eukaryotických buniek
A) prítomnosť nukleoidu v cytoplazme
B) prítomnosť ribozómov v cytoplazme
B) Syntéza ATP v mitochondriách
D) prítomnosť endoplazmatického retikula
D) absencia morfologicky odlišného jadra
E) prítomnosť invaginácií plazmatickej membrány, ktoré vykonávajú funkciu membránových organel

Jadrové prvky alebo nukleoidy baktérií. Baktérie sú prokaryoty, t.j. organizmy, ktoré neobsahujú morfologicky odlišné jadrá. Baktérie majú telá nazývané nukleoidy alebo chromatínové telá. Obsahujú deoxyribonukleovú kyselinu (DNA) a plnia funkcie jadra. Bunkovému deleniu predchádza delenie diskrétnych teliesok - nukleoidov, ktoré je možné detegovať špecifickými reakciami a metódami farbenia, najmä po predbežnom špeciálnom ošetrení prípravkov. Funkcie jadrového aparátu baktérií zodpovedajú funkciám jadier u eukaryot, teda slúžia ako nositelia dedičných vlastností druhu a prenášajú ich na svoje potomstvo.[...]

Nukleoproteíny pozostávajú z bielkovín a nukleových kyselín. Keďže nukleové kyseliny boli najskôr izolované z rastlinných a živočíšnych buniek obsahujúcich jadrá (jadro), predpokladalo sa, že sa nachádzajú iba v jadrách. Neskôr sa pomocou cytochemických metód podarilo identifikovať nukleové kyseliny okrem chromozómov aj v mitochondriách, ribozómoch, v nezávislých genetických elementoch - plazmidoch a hyaloplazme.[...]

Tu je C centrálny nukleoid; - parameter charakterizujúci štruktúru rôznych onkovírusov, ktoré sa môžu meniť v dôsledku vonkajšieho alebo vnútorného vplyvu - N a B - koncentrácie elektrónov a iónových formácií, ktoré tvoria onkovírus; t1 a t2 - koncentrácie „pracovných“ elektrónov a iónových komplexov P, - produkt fototermálnej reakcie; E - EMR energia; kT - tepelná energia.[...]

Keď sa bakteriálna bunka delí, nie je možné v jej nukleoide vytvoriť žiadnu reorganizáciu porovnateľnú s preskupením jadra počas bunkového delenia viac organizovaných organizmov. Dcérske nukleoidy vznikajú buď ako výsledok šnurovania pôvodného nukleoidu, alebo divergencie jeho dvoch polovíc pod uhlom.[...]

CS - bunková stena, CPM - cytoplazmatická membrána, H - nukleoid.[...]

KS - bunková stena, CPM - cytoplazmatická membrána, N - nukleoid, FMS - fotosyntetické membránové štruktúry, Uvel, x 40 LLC.[...]

[ ...]

V baktériách je DNA zbalená menej pevne, na rozdiel od skutočných jadier; Nukleoid nemá membránu, jadierko ani sadu chromozómov. Bakteriálna DNA nie je spojená s hlavnými proteínmi – histónmi – a nachádza sa v nukleoide vo forme zväzku fibríl [...].

Mladé intenzívne sa deliace bunky anasróbov obsahujú nukleoidy vo forme činiek alebo figúrok v tvare Y (obr. 46). Pred sporuláciou sa bunkové delenie zastaví a ich veľkosť sa prudko zväčší. V tomto čase sa hromadí veľké množstvo rezervnej živiny - granulózy, ktorá sa ukladá vo forme granúl, vďaka čomu sa cytoplazma stáva granulovanou a samotné bunky napučiavajú vo forme citrónu (clostridium) (obr. 47- 49) alebo palička (plektrídia) (obr. 50, 51). Len u niektorých proteolytických anaeróbov bunky nemenia svoj pôvodný vzhľad, pričom si zachovávajú obvyklý tyčinkovitý (bacilárny) tvar (obr. 52).[...]

Genetická informácia baktérií nie je obmedzená na DNA umiestnenú v nukleoide bakteriálnej bunky. Ako už bolo uvedené v predchádzajúcich častiach knihy, extrachromozomálne elementy, spoločne nazývané plazmidy, slúžia aj ako nosiče dedičných vlastností. Na rozdiel od jadrových ekvivalentov DNA, nukleoidov, ktoré sú organelami bakteriálnej bunky, sú plazmidy nezávislými genetickými prvkami. Strata plazmidov alebo ich získanie neovplyvňuje biológiu bunky (získavanie plazmidov má pozitívny vplyv len na populáciu ako celok, čím sa zvyšuje životaschopnosť druhu). Prenosné plazmidy zahŕňajú tie, ktoré iniciujú darcovské vlastnosti v hostiteľských bunkách. Tie zároveň dostávajú novú kvalitu – schopnosť konjugovať sa s recipientnými bunkami a dať im svoje plazmidy. Prijímajúce bunky, ktoré počas konjugácie získavajú plazmidy, sa samy menia na darcov.[...]

Baktérie nemajú také jadro ako vyššie organizmy (eukaryoty), ale majú svoj analóg – „jadrový ekvivalent“ – nukleoid (pozri obr. 2, 5), ktorý je evolučne primitívnejšou formou organizácie jadrovej hmoty. Mikroorganizmy, ktoré nemajú skutočné jadro, ale majú jeho analóg, sú klasifikované ako prokaryoty. Všetky baktérie sú prokaryoty. V bunkách väčšiny baktérií je väčšina DNA sústredená na jednom alebo viacerých miestach. V eukaryotických bunkách sa DNA nachádza v špecifickej štruktúre – jadre. Jadro je obklopené membránou.[...]

Pri štúdiu ultratenkých rezov eubakteriálnych spór bolo možné zistiť, že centrálna časť je vyplnená sporoplazmou obsahujúcou niekoľko nukleoidov. Sporoplazma je pokrytá membránou, ktorá tvorí vnútorný obal, nazývaný intina; vonkajšia vrstva je škrupina spór, ktorá jej dodáva vysokú odolnosť voči reagenciám, čím sa spóry ťažko farbia. Vo vegetatívnych bakteriálnych bunkách sa nevyskytuje. Niektorí autori mikrobiologických príručiek sa však bezdôvodne domnievajú, že steny spór neobsahujú zlúčeniny charakteristické pre steny vegetatívnych buniek a pozostávajú z iných látok. Bolo navrhnuté, že vápenatá soľ kyseliny diaminopimelovej, ktorá je súčasťou obalu spór, ktoré sú odolné voči vysokým teplotám, čiastočne určuje tepelnú odolnosť spór.[...]

Prvým znakom začiatku sporulácie je zmena morfológie nukleoidov, ktorá má podobu guľovitých teliesok. Ďalej sa niekoľko nukleoidov priblíži k jednému z pólov bunky, zlúči sa a vytvorí pozdĺžne umiestnené stočené chromatínové (jadrové) vlákno (obr. 53, 54 a schéma 1 v tabuľke 32).[...]

Anaeróbom, podobne ako iným baktériám, chýba skutočné jadro, obklopené membránou a majúce sadu chromozómov, jadro a jadrovú šťavu. Namiesto toho existuje analóg jadra - nukleoid. Často sa nukleoid jednoducho nazýva plazma obsahujúca DNA (obr. 43).[...]

Základná štruktúra buniek kokov sa vo všeobecnosti nelíši od štruktúry iných prokaryotických mikroorganizmov. Coccus bunky pozostávajú z bunkovej steny, cytoplazmatickej membrány, cytoplazmy s rôznymi inklúziami a nukleoidu.[...]

DNA v bunkách E. coli je reprezentovaná jednou dvojvláknovou kruhovou molekulou s molekulovou hmotnosťou približne 2 x 10®, čo je približne 3 x 10® párov dusíkových báz. Pôsobí ako funkčne aktívny chromozóm, nazývaný nukleoid. Tá posledná je haploidná štruktúra. Keďže vzdialenosť medzi pármi dusíkatých báz v DNA E. coli je asi 3,4 Ä, dĺžka obrysu molekuly DNA baktérií tohto druhu je asi OD cm, čo presahuje dĺžku bunky, ktorá ju obsahuje, asi 600-krát a priemer je len 20 A (priemer jednotlivých buniek E. coli je asi 0,75). Preto sa predpokladá, že chromozóm (DNA) vo vnútri baktérií tohto druhu existuje vo forme „zloženého genómu“, ktorý zaberá 1/6 objemu bunky, to znamená v zloženej (skrútenej) forme. vo forme asi 50 slučiek, z ktorých každá je v super skrútenej forme . Pretože „zložený genóm“ môže byť destabilizovaný pôsobením RNázy, predpokladá sa, že obsahuje aj RNA. Okrem toho sa v jeho zložení našli bielkoviny s nízkou molekulovou hmotnosťou, ktorých úloha zatiaľ nie je objasnená.[...]

Extrémne malé veľkosti buniek sú charakteristickým, ale nie hlavným znakom baktérií. Všetky baktérie sú reprezentované špeciálnym typom buniek, ktorým chýba skutočné jadro obklopené jadrovou membránou. Analógom jadra v baktériách je nukleoid - plazma obsahujúca DNA, ktorá nie je od cytoplazmy ohraničená membránou. Okrem toho sa bakteriálne bunky vyznačujú absenciou mitochondrií, chloroplastov, ako aj špeciálnou štruktúrou a zložením membránových štruktúr a bunkových stien. Organizmy, ktorých bunky nemajú skutočné jadro, sa nazývajú prokaryoty (prednukleárne) alebo protocyty (t. j. organizmy s primitívnou bunkovou organizáciou).[...]

Protoplast sinice nemá jadro, ako bakteriálny protoplast. V protoplaste je priehľadnejšia, nesfarbená časť - centroplazma - a periférna časť obsahujúca pigmenty - chromatoplazma. V centroplazme sú viac zhutnené oblasti, alebo nukleoidy, čo sú jadrové ekvivalenty, v ktorých sa nachádzajú DNA a RNA bunky cyanofytov majú dutiny vyplnené plynom - plynové vakuoly. Pod mikroskopom vyzerajú ako čierne telesá; sú prirodzené pre planktónové rody, pretože prispievajú k ich pobytu v pozastavenom stave. V centroplazme nie sú žiadne štruktúry obsahujúce pigmenty. Nukleoidy modrozelených rias nie sú oddelené od cytoplazmy jadrovou membránou tak ako u baktérií.[...]

V baktériách sa niekedy pozoruje pohlavné rozmnožovanie. Elektrónová mikroskopická štúdia Escherichia coli umožnila odhaliť toplazmatické mosty medzi pármi tejto baktérie, pričom jedna z buniek je mužská a druhá ženská. V tomto prípade dochádza k čiastočnému prenosu nukleoidu kyseliny deoxyribonukleovej z mužskej bunky na ženskú.[...]

Zo všetkého, čo bolo povedané, vyplýva, že miestom syntézy bielkovín a všetkých enzýmov v bunke sú ribozómy. Obrazne povedané, sú to ako bielkovinové „továrne“, ako montážna dielňa, kde sa dodávajú všetky materiály potrebné na zostavenie polypeptidového reťazca bielkovín a aminokyselín. Povaha syntetizovaného proteínu závisí od štruktúry i-RNA, od poradia usporiadania nukleoidov v nej a štruktúra i-RNA odráža štruktúru DNA, takže v konečnom dôsledku špecifická štruktúra proteínu, t.j. poradie usporiadania rôznych aminokyselín v nej závisí od poradia umiestnenia nukleoidov v DNA, od štruktúry DNA.[...]

V otázke jadrových štruktúr baktérií stále neexistuje konsenzus. Prítomnosť jadrovej látky, pozostávajúcej najmä z deoxyribonukleovej kyseliny (DNA), je podľa niektorých výskumníkov jadrová látka v bakteriálnych bunkách v difúznom (rozprášenom) stave. Iní vedci našli diferencované (oddelené) jadro. Elektrónová mikroskopia umožnila u niektorých druhov baktérií identifikovať útvary podobné jadru – nukleoidy (z lat. nucleide – jadro). V porovnaní s jadrami buniek vyšších organizmov však majú tieto útvary jednoduchšiu stavbu. Nukleoidy nie sú oddelené od cytoplazmy membránou, a preto nemajú stály tvar.[...]

Široká škála geografických a environmentálnych podmienok, v ktorých je možné usídliť sa a existenciu určitých typov mikroorganizmov v prírode, zanecháva stopy aj na chemickom zložení buniek a odráža sa v biochemických funkciách mikrobiálnej populácie. Moderné laboratórne experimentálne metódy umožňujú vypreparovať mikrobiálnu bunku na jej organely a samostatne študovať chemické zloženie bičíkov, membrán, protoplastov, membrán, ribozómov, nukleoidov, ako aj obsah protoplastu: rôzne rezervné živiny – glykogén, voluta , tuky, pigmenty, vitamíny a iné metabolity.[...]

Dedičné vlastnosti baktérií alebo jednotlivé charakteristiky sú zakódované v jednotkách dedičnosti – génoch, lineárne umiestnených v chromozóme pozdĺž reťazca DNA. V dôsledku toho je gén fragmentom reťazca DNA. Každá charakteristika zodpovedá špecifickému génu a často ešte menšiemu kúsku DNA - kodónu. Inými slovami, reťazec DNA obsahuje informácie o všetkých vlastnostiach baktérií v lineárnom poradí. Baktérie však majú ešte jednu vlastnosť. Jadrá eukaryotov zvyčajne obsahujú niekoľko chromozómov, ich počet v jadre je u každého druhu konštantný. Bakteriálny nukleoid obsahuje iba jeden kruh reťazca DNA, teda jeden chromozóm. Súčet dedičných vlastností bakteriálnej bunky však nie je vyčerpaný zásobárňou informácií obsiahnutou v jednom chromozóme alebo v prstencovitej uzavretej dvojvláknovej špirále DNA. Plazmidy obsahujú DNA, ktorá nesie aj genetickú informáciu prenášanú z materskej bunky do dcérskej.[...]

Centroplazma buniek modrozelených rias pozostáva z hyaloplazmy a rôznych tyčiniek, fibríl a granúl. Posledne menované sú chromatínové prvky, ktoré sú zafarbené jadrovými farbivami. Hyaloplazmové a chromatínové prvky možno vo všeobecnosti považovať za analógy jadra, keďže tieto prvky obsahujú DNA; Počas delenia buniek sa delia pozdĺžne a polovice sú rovnomerne rozdelené medzi dcérske bunky. Na rozdiel od typického jadra však v bunkách modrozelených rias nikdy nie je možné detegovať jadrovú membránu a jadierka okolo chromatínových prvkov. Obsahuje aj ribozómy obsahujúce RNA, vakuoly a polyfosfátové granuly.[...]

Rozhodujúci priamy dôkaz o genetickom pravidle DNA priniesol vývoj metód genetického inžinierstva, ktoré vytvorili možnosť konštrukcie rekombinantných molekúl DNA s požadovanými vlastnosťami. Doteraz boli možnosti genetického inžinierstva demonštrované na príklade klonovania mnohých génov širokej škály organizmov. Čo sa týka nepriamych dôkazov, tie sú známe už veľmi dlho a je ich viacero. DNA sa vyznačuje špecifickou lokalizáciou v bunkách, keďže sa nachádza iba v jadrách buniek (chromozómoch), mitochondriách (u zvierat) a chloroplastoch (v rastlinách). V mnohých mikroorganizmoch je DNA lokalizovaná iba v jadrovej oblasti (nukleoid) alebo v cytoplazme vo forme plazmidov. Organizmy každého druhu sú charakterizované určitým množstvom DNA na bunku (tabuľka 10).[...]

Hyfové bunky obsahujú jedno alebo viac jadier. U niektorých fykomycét môže sporangioforná bunka obsahovať mnoho desiatok alebo dokonca stovky jadier. Multinukleácia sa pozoruje aj u konidofytov askomycét, u bazidiomycét je menej výrazná. Štruktúra jadra v hubách je typická pre eukaryotické rastlinné organizmy. Jadro je pokryté škrupinou - nukleolemou - a má jadierko a chromatínovú substanciu alebo chromatínové vlákno, ktoré sa v určitom vekovom štádiu bunky rozpadne na konštantný počet chromozómov, ktoré sú vlastné každému rodu. Prítomnosť jadrovej membrány v jadrách eukaryotických mikroorganizmov (huby a riasy) je charakteristickým znakom štruktúry ich buniek. Nukleoidom prokaryotických mikroorganizmov chýbajú obaly a chromatínové vlákna sa nerozpadajú na chromozómy.[...]

Cytoplazma je koloidný roztok, ktorého dispergovanou fázou sú komplexné bielkovinové zlúčeniny a látky podobné tukom a disperzným médiom je voda. Niektoré formy baktérií obsahujú v cytoplazme inklúzie - kvapôčky tuku, síry, glykogénu atď. Trvalými zložkami bakteriálnych buniek sú špeciálne výrastky cytoplazmatickej membrány - mezozómy, ktoré obsahujú enzymatické redoxné systémy. V týchto formáciách prebiehajú procesy spojené najmä s dýchaním baktérií. V malých inklúziách - ribozómoch obsahujúcich ribonukleovú kyselinu dochádza k biosyntéze bielkovín. Väčšina druhov baktérií nemá samostatné jadro. Jadrová látka, reprezentovaná DNA, nie je oddelená od cytoplazmy a tvorí nukleoid. Transport látok potrebných pre život bunky a odstraňovanie metabolických produktov sa uskutočňuje špeciálnymi kanálmi a dutinami, oddelenými od cytoplazmy membránou, ktorá má rovnakú štruktúru ako cytoplazmatická. Tento štruktúrny útvar sa nazýva endoplazmatické retikulum (retikulum).