Cuvierov princíp korelácie. Zákon orgánovej korelácie

Otázka 1: Aký je praktický systém klasifikácie živých organizmov?
Už v staroveku existovala potreba organizovať rýchlo sa hromadiace poznatky v oblasti zoológie a botaniky, čo viedlo k ich systematizácii. Boli vytvorené praktické klasifikačné systémy, v ktorých boli zvieratá a rastliny zoskupené v závislosti od toho, aký úžitok alebo škodu priniesli ľuďom.

Napríklad liečivé rastliny, záhradné rastliny, okrasné rastliny, jedovaté zvieratá, hospodárske zvieratá. Tieto klasifikácie spájali organizmy, ktoré boli úplne odlišné v štruktúre a pôvode. Kvôli jednoduchosti použitia sa však takéto klasifikácie stále používajú v populárnych a aplikovaných literárnych zdrojoch.

Otázka 2. Aký prínos mal C. Linné k biológii?
C. Linné opísal viac ako 8 tisíc druhov rastlín a 4 tisíc druhov živočíchov, zaviedol jednotnú terminológiu a postup pri opise druhov. Podobné druhy zoskupil do rodov, rody do radov a rády do tried. Svoju klasifikáciu teda založil na princípe hierarchie (podriadenosti) taxónov. Vedec zaviedol používanie binárneho (dvojitého) názvoslovia vo vede, keď je každý druh označený dvoma slovami: prvé slovo znamená rod a je spoločné pre všetky druhy, ktoré sú v ňom zahrnuté, druhé je samotné špecifické meno. Názvy všetkých druhov sú navyše uvedené v latinčine a v ich rodnom jazyku, čo umožňuje všetkým vedcom pochopiť, o akej rastline alebo zvierati hovoríme. Napríklad Rozana conana (Šípka). K. Linné vytvoril na svoju dobu najmodernejší systém organického sveta, zahŕňajúci v ňom všetky v tom čase známe druhy živočíchov a rastlín.

Otázka 3. Prečo sa Linnéov systém nazýva umelý?
K. Linné vytvoril na svoju dobu najdokonalejší systém organického sveta, zahŕňajúci v ňom všetky v tom čase známe druhy živočíchov a rastlín. Ako veľký vedec v mnohých prípadoch správne skombinoval druhy organizmov na základe podobnosti v štruktúre. Avšak svojvôľa pri výbere charakteristík na klasifikáciu - u rastlín štruktúra tyčiniek a piestikov, u vtákov - štruktúra zobáka, u cicavcov - štruktúra zubov - viedla Linného k množstvu chýb. Uvedomoval si umelosť svojho systému a poukazoval na potrebu rozvoja prirodzeného systému prírody. Linné napísal: „Umelý systém slúži len dovtedy, kým sa nenájde prirodzený. Ako je dnes známe, prírodný systém odráža pôvod zvierat a rastlín a je založený na ich príbuznosti a podobnosti v súbore podstatných štrukturálnych znakov.

Otázka 4. Uveďte hlavné ustanovenia Lamarckovej evolučnej teórie.
J. B. Lamarck opísal hlavné ustanovenia svojej teórie v knihe „Philosophy of Zoology“ vydanej v roku 1809. Navrhol 2 ustanovenia doktríny evolúcie. Evolučný proces je prezentovaný vo forme gradácií, t.j. prechody z jedného štádia vývoja do druhého. V dôsledku toho dochádza k postupnému zvyšovaniu úrovne organizácie, z menej dokonalých vznikajú dokonalejšie formy. Preto sa prvý návrh Lamarckovej teórie nazýva „pravidlo gradácie“.
Lamarck veril, že druhy v prírode neexistujú, že elementárnou jednotkou evolúcie je jedinec. Rozmanitosť foriem vznikla v dôsledku vplyvu síl vonkajšieho sveta, v reakcii na ktoré organizmy rozvíjajú adaptívne vlastnosti - adaptácie. V tomto prípade je vplyv prostredia priamy a primeraný. Vedec veril, že každý organizmus má prirodzenú túžbu po zlepšení. Organizmy, ovplyvnené faktormi okolitého sveta, reagujú určitým spôsobom: cvičením alebo necvičením svojich orgánov. V dôsledku toho vznikajú nové kombinácie charakteristík a vlastností samotných, prenášaných cez množstvo generácií (t. j. dochádza k „dedeniu získaných vlastností“). Toto druhé ustanovenie Lamarckovej teórie sa nazýva „pravidlo primeranosti“

Otázka 5. Aké otázky neboli zodpovedané v Lamarckovej evolučnej teórii?
J. B. Lamarck nedokázal vysvetliť vznik adaptácií spôsobených „mŕtvymi“ štruktúrami. Napríklad farba škrupiny vtáčích vajec je jasne adaptívna, ale nie je možné vysvetliť túto skutočnosť z hľadiska jeho teórie. Lamarckova teória bola založená na myšlienke spojenej dedičnosti charakteristickej pre celý organizmus a každú jeho časť. Objav substancie dedičnosti – DNA a genetického kódu – však napokon Lamarckove myšlienky vyvrátil.

Otázka 6. Čo je podstatou Cuvierovho korelačného princípu? Uveďte príklady.
J. Cuvier hovoril o vzájomnej korešpondencii stavby rôznych zvieracích orgánov, čo nazval princíp korelácie (korelatívnosť).
Ak má zviera napríklad kopytá, potom celá jeho organizácia odráža bylinožravý životný štýl: zuby sú prispôsobené na mletie hrubej rastlinnej potravy, čeľuste majú zodpovedajúcu štruktúru, viackomorový žalúdok, veľmi dlhé črevá atď. žalúdok slúži na trávenie mäsa, podľa toho sa potom formujú ďalšie orgány: ostré zuby, čeľuste prispôsobené na trhanie a zachytávanie koristi, pazúry na jej držanie, pružná chrbtica na manévrovanie a skákanie.

Otázka 7. Aké sú rozdiely medzi transformizmom a evolučnou teóriou?
Medzi filozofmi a prírodovedcami 18.-19. (J. L. Buffin,
E. J. Saint-Hilaire a ďalší) bola rozšírená myšlienka variability organizmov, založená na názoroch niektorých starovekých vedcov. Tento smer sa nazýval transformizmus. Transformisti predpokladali, že organizmy reagujú na zmeny vonkajších podmienok zmenou svojej štruktúry, no nepreukázali súčasne evolučné premeny organizmov.

"Daj mi jednu kosť a ja to zviera obnovím"

Georges Cuvier

Georges Cuvier vydal päťzväzkové dielo o porovnávacej anatómii zvierat: Lecons d'anatomie comparés (po jeho smrti vydajú jeho žiaci podrobnejšiu prácu v ôsmich zväzkoch).

Jedným z vedeckých úspechov vedca je demonštrácia skutočnosti, ako úzko sú všetky štrukturálne a funkčné vlastnosti tela spojené a navzájom sa určujú:

„Každé zviera je prispôsobené prostrediu, v ktorom žije, nachádza si potravu, skrýva sa pred nepriateľmi a stará sa o svoje potomstvo. Ak je toto zviera bylinožravec, jeho predné zuby sú prispôsobené na trhanie trávy a jeho stoličky sú prispôsobené na jeho obrusovanie. Masívne zuby, ktoré melú trávu, si vyžadujú veľké a silné čeľuste a zodpovedajúce žuvacie svaly. Preto musí mať takéto zviera ťažkú ​​veľkú hlavu, a keďže nemá ani ostré pazúry, ani dlhé tesáky, aby odrazilo dravca, bráni sa rohom. Na podporu ťažkej hlavy a rohov je potrebný silný krk a veľké krčné stavce s dlhými výbežkami, ku ktorým sú pripojené svaly. Na strávenie veľkého množstva trávy s nízkym obsahom živín potrebujete objemný žalúdok a dlhé črevo, a preto potrebujete veľké brucho, potrebujete široké rebrá. Takto vzniká vzhľad bylinožravého cicavca. „Organizmus,“ povedal Cuvier, „je koherentný celok. Jednotlivé jeho časti nemožno meniť bez toho, aby to spôsobilo zmeny v iných. Cuvier nazval toto neustále spojenie orgánov medzi sebou „vzťahom medzi časťami organizmu“.

Úlohou morfológie je odhaliť vzorce, ktorým podlieha štruktúra organizmu, a metóda, ktorá nám umožňuje stanoviť kánony a normy organizácie, je systematické porovnávanie toho istého orgánu (alebo rovnakého orgánového systému) naprieč všetkými. časti živočíšnej ríše. Čo dáva toto porovnanie? Presne stanovuje po prvé miesto, ktoré zaberá určitý orgán v tele zvieraťa, po druhé všetky zmeny, ktoré tento orgán zažíva na rôznych stupňoch zoologického rebríčka, a po tretie, vzťah medzi jednotlivými orgánmi na jednej strane a aj nimi a telom ako celkom – na druhej. Bol to tento vzťah, ktorý Cuvier kvalifikoval pojmom „organické korelácie“ a formuloval takto: "Každý organizmus tvorí jeden uzavretý celok, v ktorom sa nemôže zmeniť ani jedna časť bez toho, aby sa zmenili aj ostatné."

"Zmena v jednej časti tela," hovorí v inom zo svojich diel, "ovplyvňuje zmeny vo všetkých ostatných."

Môžete uviesť ľubovoľný počet príkladov ilustrujúcich „zákon korelácie“. A nie je to prekvapujúce, hovorí Cuvier: koniec koncov, celá organizácia zvierat spočíva na ňom. Vezmite si akéhokoľvek veľkého dravca: spojenie medzi jednotlivými časťami jeho tela je nápadné svojou samozrejmosťou. Bystrý sluch, bystrý zrak, dobre vyvinutý čuch, silné svalstvo končatín umožňujúce skok ku koristi, zaťahovacie pazúry, obratnosť a rýchlosť v pohyboch, silné čeľuste, ostré zuby, jednoduchý tráviaci trakt atď. nepoznáte tieto „relatívne vyvinuté“ znaky leva, tigra, leoparda alebo pantera. A pozrite sa na každého vtáka: celá jeho organizácia tvorí „jediný, uzavretý celok“ a táto jednota sa v tomto prípade prejavuje ako druh prispôsobenia sa životu vo vzduchu, letu. Krídlo, svaly, ktoré ním pohybujú, vysoko vyvinutý hrebeň na hrudnej kosti, dutiny v kostiach, zvláštna štruktúra pľúc, ktoré tvoria vzduchové vaky, vysoký tonus srdcovej činnosti, dobre vyvinutý mozoček, ktorý reguluje zložité pohyby Pokúste sa niečo zmeniť v tomto komplexe štrukturálnych a funkčných vlastností vtáka: každá takáto zmena, hovorí Cuvier, sa nevyhnutne prejaví do tej či onej miery, ak nie na všetkých, tak na mnohých iných črtách vták.

Paralelne s koreláciami morfologického charakteru existujú fyziologické korelácie. Štruktúra orgánu súvisí s jeho funkciami. Morfológia nie je oddelená od fyziológie. Všade v tele sa spolu s koreláciou pozoruje ďalší vzor. Cuvier to kvalifikuje ako podriadenosť orgánov a podriadenosť funkcií.

Podriadenosť orgánov je spojená s podriadenosťou funkcií, ktoré tieto orgány vyvíjajú. Obe však rovnako súvisia so životným štýlom zvieraťa. Všetko by tu malo byť v nejakej harmonickej rovnováhe. Akonáhle sa táto relatívna harmónia otrasie, ďalšia existencia zvieraťa, ktoré sa stalo obeťou narušenej rovnováhy medzi jeho organizáciou, funkciami a podmienkami existencie, bude nemysliteľné. „Počas života nie sú orgány len zjednotené,“ píše Cuvier, „ale aj sa navzájom ovplyvňujú a súperia spolu v mene spoločného cieľa. Neexistuje jediná funkcia, ktorá by si nevyžadovala pomoc a účasť takmer všetkých ostatných funkcií a vo väčšej či menšej miere necítila mieru ich energie. […] Je zrejmé, že náležitý súlad medzi vzájomne pôsobiacimi orgánmi je nevyhnutnou podmienkou existencie živočícha, ktorému patria, a že ak sa niektorá z týchto funkcií zmení v rozpore so zmenami ostatných funkcií organizmu, potom nemôže existovať."

Oboznámenie sa so stavbou a funkciami viacerých orgánov – a často len jedného orgánu – nám umožňuje posúdiť nielen štruktúru, ale aj spôsob života zvieraťa. A naopak: pri poznaní podmienok existencie konkrétneho zvieraťa si vieme predstaviť jeho organizáciu. Cuvier však dodáva, že nie vždy je možné posúdiť organizáciu zvieraťa na základe jeho životného štýlu: ako vlastne možno spojiť prežúvanie zvieraťa s prítomnosťou dvoch kopýt alebo rohov?

Do akej miery bol Cuvier preniknutý vedomím neustáleho prepojenia častí zvieracieho tela, je možné vidieť z nasledujúcej anekdoty. Jeden z jeho študentov s ním chcel žartovať. Obliekol sa do kože divej ovce, v noci vošiel do Cuvierovej spálne a stojac pri posteli divokým hlasom zakričal: „Cuvier, Cuvier, zjem ťa! Veľký prírodovedec sa zobudil, natiahol ruku, nahmatal rohy a skúmajúc kopytá v polotme pokojne odpovedal: „Kopytá, rohy - bylinožravec; Nemôžeš ma zjesť!"

Vytvorením novej oblasti poznania – porovnávacej anatómie zvierat – vydláždil Cuvier nové cesty výskumu v biológii. Tak bol pripravený triumf evolučného učenia.“

Samin D.K., 100 veľkých vedeckých objavov, M., „Veche“, 2008, s. 334-336.

Účel korelačnej analýzy je identifikovať odhad sily spojenia medzi náhodnými premennými (vlastnosťami), ktoré charakterizujú nejaký reálny proces.
Problémy korelačnej analýzy:
a) Meranie stupňa koherencie (tesnosti, sily, závažnosti, intenzity) dvoch alebo viacerých javov.
b) Výber faktorov, ktoré majú najvýraznejší vplyv na výsledný atribút, na základe merania miery spojitosti medzi javmi. Faktory, ktoré sú v tomto aspekte významné, sa ďalej používajú v regresnej analýze.
c) Zisťovanie neznámych príčinných súvislostí.

Formy prejavu vzťahov sú veľmi rôznorodé. Najbežnejšie typy sú funkčné (kompletné) a korelačné (neúplné) spojenie.
Korelácia sa prejavuje v priemere pre hromadné pozorovania, keď dané hodnoty závislej premennej zodpovedajú určitej sérii pravdepodobnostných hodnôt nezávislej premennej. Vzťah sa nazýva korelácia, ak každá hodnota faktorovej charakteristiky zodpovedá dobre definovanej nenáhodnej hodnote výslednej charakteristiky.
Vizuálna reprezentácia korelačnej tabuľky je korelačné pole. Ide o graf, kde sú hodnoty X vynesené na osi x, hodnoty Y sú vynesené na osi y a kombinácie X a Y sú znázornené bodkami. Podľa umiestnenia bodiek je možné posúdiť prítomnosť spojenia.
Indikátory blízkosti spojenia umožňujú charakterizovať závislosť variácie výsledného znaku od variácie faktorového znaku.
Pokročilejší ukazovateľ stupňa preplnenosti korelačné spojenie je lineárny korelačný koeficient. Pri výpočte tohto ukazovateľa sa berú do úvahy nielen odchýlky jednotlivých hodnôt charakteristiky od priemeru, ale aj samotná veľkosť týchto odchýlok.

Kľúčovými otázkami tejto témy sú rovnice regresného vzťahu medzi efektívnou charakteristikou a vysvetľujúcou premennou, metóda najmenších štvorcov na odhad parametrov regresného modelu, analýza kvality výslednej regresnej rovnice, konštrukcia intervalov spoľahlivosti na predpovedanie hodnoty efektívnej charakteristiky pomocou regresnej rovnice.

Príklad 2


Systém normálnych rovníc.
a n + b∑x = ∑y
a∑x + b∑x 2 = ∑y x
Pre naše údaje má sústava rovníc tvar
30a + 5763 b = 21460
5763 a + 1200261 b = 3800360
Z prvej rovnice vyjadríme A a dosaďte do druhej rovnice:
Dostaneme b = -3,46, a = 1379,33
Regresná rovnica:
y = -3,46 x + 1379,33

2. Výpočet parametrov regresnej rovnice.
Vzorové prostriedky.



Ukážkové odchýlky:


Smerodajná odchýlka


1.1. Korelačný koeficient
Kovariancia.

Vypočítame ukazovateľ blízkosti spojenia. Tento indikátor je vzorový lineárny korelačný koeficient, ktorý sa vypočíta podľa vzorca:

Koeficient lineárnej korelácie nadobúda hodnoty od –1 do +1.
Spojenie medzi charakteristikami môže byť slabé a silné (úzke). Ich kritériá sa hodnotia na Chaddockovej stupnici:
0.1 < r xy < 0.3: слабая;
0.3 < r xy < 0.5: умеренная;
0.5 < r xy < 0.7: заметная;
0.7 < r xy < 0.9: высокая;
0.9 < r xy < 1: весьма высокая;
V našom príklade je vzťah medzi znakom Y a faktorom X vysoký a inverzný.
Okrem toho je možné korelačný koeficient lineárnych párov určiť pomocou regresného koeficientu b:

1.2. Regresná rovnica(odhad regresnej rovnice).

Rovnica lineárnej regresie je y = -3,46 x + 1379,33

Koeficient b = -3,46 vyjadruje priemernú zmenu efektívneho ukazovateľa (v merných jednotkách y) so zvýšením alebo znížením hodnoty faktora x na jednotku jeho merania. V tomto príklade sa pri zvýšení o 1 jednotku y zníži v priemere o -3,46.
Koeficient a = 1379,33 formálne ukazuje predpovedanú úroveň y, ale iba ak je x = 0 blízko k vzorovým hodnotám.
Ak je však x=0 ďaleko od hodnôt vzorky x, potom doslovná interpretácia môže viesť k nesprávnym výsledkom, a aj keď regresná čiara popisuje pozorované hodnoty vzorky pomerne presne, neexistuje žiadna záruka, že to bude tiež byť v prípade extrapolácie vľavo alebo vpravo.
Nahradením príslušných hodnôt x do regresnej rovnice môžeme určiť zarovnané (predpovedané) hodnoty ukazovateľa výkonnosti y(x) pre každé pozorovanie.
Vzťah medzi y a x určuje znamienko regresného koeficientu b (ak > 0 - priamy vzťah, inak - inverzný). V našom príklade je spojenie opačné.
1.3. Koeficient elasticity.
Neodporúča sa používať regresné koeficienty (v príklade b) na priame posúdenie vplyvu faktorov na výslednú charakteristiku, ak existuje rozdiel v jednotkách merania výsledného ukazovateľa y a faktorovej charakteristiky x.
Na tieto účely sa vypočítajú koeficienty elasticity a koeficienty beta.
Priemerný koeficient elasticity E ukazuje, o koľko percent sa v priemere zmení výsledok v agregáte pri z jeho priemernej hodnoty pri zmene faktora X o 1 % svojej priemernej hodnoty.
Koeficient elasticity sa zistí podľa vzorca:


Koeficient elasticity je menší ako 1. Ak sa teda X zmení o 1 %, Y sa zmení o menej ako 1 %. Inými slovami, vplyv X na Y nie je významný.
Koeficient beta ukazuje, o akú časť hodnoty svojej smerodajnej odchýlky sa zmení priemerná hodnota výslednej charakteristiky, keď sa faktorová charakteristika zmení o hodnotu svojej smerodajnej odchýlky s hodnotou zostávajúcich nezávislých premenných fixovaných na konštantnej úrovni:

Tie. zvýšenie x o smerodajnú odchýlku S x povedie k zníženiu priemernej hodnoty Y o 0,74 smerodajnej odchýlky Sy.
1.4. Chyba aproximácie.
Vyhodnoťme kvalitu regresnej rovnice pomocou chyby absolútnej aproximácie. Priemerná chyba aproximácie - priemerná odchýlka vypočítaných hodnôt od skutočných:


Keďže chyba je menšia ako 15 %, túto rovnicu možno použiť ako regresiu.
Analýza rozptylu.
Účelom analýzy rozptylu je analyzovať rozptyl závislej premennej:
∑(y i - y cp) 2 = ∑(y(x) - y cp) 2 + ∑(y - y(x)) 2
Kde
∑(y i - y cp) 2 - celkový súčet štvorcových odchýlok;
∑(y(x) - y cp) 2 - súčet druhých mocnín odchýlok spôsobených regresiou („vysvetlené“ alebo „faktoriálne“);
∑(y - y(x)) 2 - zvyškový súčet kvadrátov odchýlok.
Teoretický korelačný vzťah pre lineárne spojenie sa rovná korelačnému koeficientu r xy .
Pre akúkoľvek formu závislosti sa tesnosť spojenia určuje pomocou viacnásobný korelačný koeficient:

Tento koeficient je univerzálny, pretože odráža blízkosť vzťahu a presnosť modelu a možno ho použiť aj pre akúkoľvek formu spojenia medzi premennými. Pri konštrukcii jednofaktorového korelačného modelu sa viacnásobný korelačný koeficient rovná párovému korelačnému koeficientu r xy.
1.6. Koeficient determinácie.
Druhá mocnina (viacnásobného) korelačného koeficientu sa nazýva koeficient determinácie, ktorý ukazuje podiel variácie vo výslednom atribúte vysvetlenej variáciou v atribúte faktora.
Najčastejšie sa pri interpretácii koeficientu determinácie vyjadruje v percentách.
R2 = -0,742 = 0,5413
tie. v 54,13 % prípadov vedú zmeny x k zmenám y. Inými slovami, presnosť výberu regresnej rovnice je priemerná. Zvyšných 45,87 % zmeny Y je vysvetlených faktormi, ktoré nie sú v modeli zohľadnené.

Bibliografia

  1. Ekonometria: Učebnica / Ed. I.I. Eliseeva. – M.: Financie a štatistika, 2001, s. 34..89.
  2. Magnus Y.R., Katyshev P.K., Peresetsky A.A. Ekonometria. Kurz pre začiatočníkov. Návod. – 2. vyd., rev. – M.: Delo, 1998, s. 17..42.
  3. Workshop z ekonometrie: Proc. príspevok / I.I. Eliseeva, S.V. Kurysheva, N.M. Gordeenko a ďalší; Ed. I.I. Eliseeva. – M.: Financie a štatistika, 2001, s. 5..48.

Živý organizmus je jeden celok, v ktorom sú všetky časti a orgány vzájomne prepojené. Keď sa v evolučnom procese zmenia štruktúra a funkcie jedného orgánu, nevyhnutne to znamená zodpovedajúce alebo, ako sa hovorí, korelačné zmeny v iných orgánoch, ktoré súvisia s prvým fyziologicky, morfologicky, dedične atď.

Príklad: Jednou z najvýznamnejších progresívnych zmien vo vývoji článkonožcov bolo objavenie sa silnej vonkajšej kutikulárnej kostry. To nevyhnutne ovplyvnilo mnoho ďalších orgánov - súvislý kožno-svalový vak nemohol fungovať s tvrdým vonkajším plášťom a rozpadol sa na samostatné svalové zväzky; sekundárna telová dutina stratila nosný význam a nahradila ju zmiešaná telová dutina (mixocoel) iného pôvodu, ktorá plní najmä trofickú funkciu; rast tela sa stal periodickým a začal byť sprevádzaný línaním atď. U hmyzu existuje jasná korelácia medzi dýchacími orgánmi a krvnými cievami. So silným rozvojom priedušníc, ktoré dodávajú kyslík priamo na miesto jeho spotreby, sa krvné cievy stávajú nadbytočnými a miznú.

M. Milne-Edwards (1851)

Milne-Edwards (1800–1885) – francúzsky zoológ, zahraničný korešpondent Petrohradskej akadémie vied (1846), jeden zo zakladateľov morfofyziologických štúdií morskej fauny. Študent a nasledovník J. Cuviera.

Evolúcia organizmov je vždy sprevádzaná diferenciáciou častí a orgánov.

Diferenciácia spočíva v tom, že pôvodne homogénne časti tela sa od seba postupne stále viac odlišujú formou aj funkciami alebo sa delia na časti s rôznymi funkciami. Keď sa špecializujú na vykonávanie určitej funkcie, zároveň strácajú schopnosť vykonávať iné funkcie a tým sa stávajú závislejšími na iných častiach tela. Diferenciácia následne vedie vždy nielen ku komplikácii organizmu, ale aj k podriadeniu častí celku - súčasne s morfofyziologickým delením organizmu nastáva opačný proces vzniku harmonického celku, nazývaný integrácia.

Otázka

Haeckelov-Müllerov biogenetický zákon (známy aj ako „Haeckelov zákon“, „Müller-Haeckelov zákon“, „Darwin-Müller-Haeckelov zákon“, „základný biogenetický zákon“): každý živý tvor sa vo svojom individuálnom vývoji (ontogenéze) opakuje do do určitej miery formy, ktorými prešli jej predkovia alebo jej druhy (fylogenéza). Zohralo dôležitú úlohu v dejinách rozvoja vedy, ale v súčasnosti ho moderná biologická veda neuznáva vo svojej pôvodnej podobe. Podľa moderného výkladu biogenetického zákona, ktorý začiatkom 20. storočia navrhol ruský biológ A. N. Severtsov, dochádza v ontogenéze k opakovaniu vlastností nie dospelých predkov, ale ich embryí.

V skutočnosti bol „biogenetický zákon“ sformulovaný dávno pred príchodom darwinizmu. Nemecký anatóm a embryológ Martin Rathke (1793-1860) v roku 1825 opísal žiabrové štrbiny a oblúky v embryách cicavcov a vtákov - jeden z najvýraznejších príkladov rekapitulácie. V roku 1828 Karl Maksimovich Baer na základe Rathkeho údajov a výsledkov vlastných štúdií vývoja stavovcov sformuloval zákon embryonálnej podobnosti: „Embryá sa vo svojom vývoji postupne posúvajú od všeobecných charakteristík typu k stále viac a viac. špeciálne vlastnosti. Ako posledné sa vyvíjajú znaky, ktoré naznačujú, že embryo patrí k určitému rodu alebo druhu, a napokon vývoj končí objavením sa charakteristických znakov daného jedinca.“ Baer tomuto „zákonu“ nepripisoval evolučný význam (až do konca svojho života nikdy neprijal Darwinove evolučné učenie), ale neskôr sa tento zákon začal považovať za „embryologický dôkaz evolúcie“ (pozri Makroevolúcia) a dôkaz o tzv. pôvod zvierat rovnakého druhu od spoločného predka.

„Biogenetický zákon“ ako dôsledok evolučného vývoja organizmov prvýkrát sformuloval (dosť nejasne) anglický prírodovedec Charles Darwin vo svojej knihe „The Origin of Species“ v roku 1859: „Záujem o embryológiu výrazne vzrastie, ak uvidíme v embryu viac-menej zatienený obraz spoločného progenitora, v dospelom alebo larválnom stave, všetci členovia tej istej veľkej triedy“

2 roky predtým, ako Ernst Haeckel sformuloval biogenetický zákon, navrhol podobnú formuláciu nemecký zoológ Fritz Müller, ktorý pôsobil v Brazílii, na základe svojich štúdií o vývoji kôrovcov. Vo svojej knihe For Darwin (Für Darwin), vydanej v roku 1864, uvádza myšlienku kurzívou: „historický vývoj druhu sa odrazí v histórii jeho individuálneho vývoja“.

Stručnú aforistickú formuláciu tohto zákona podal nemecký prírodovedec Ernst Haeckel v roku 1866. Stručná formulácia zákona je nasledovná: Ontogenéza je rekapituláciou fylogenézy (v mnohých prekladoch – „Ontogenéza je rýchle a krátke opakovanie fylogenézy“ ).

Príklady implementácie biogenetického zákona

Pozoruhodným príkladom naplnenia biogenetického zákona je vývoj žaby, ktorý zahŕňa štádium pulca, ktorý je svojou štruktúrou oveľa viac podobný rybám ako obojživelníkom:

U pulca, podobne ako u nižších rýb a rybieho plôdika, je základom kostry notochorda, až neskôr v časti tela prerastá chrupavkovitými stavcami. Lebka pulca je chrupkovitá a priliehajú k nej dobre vyvinuté chrupavčité oblúky; žiabrové dýchanie. Podľa druhu rýb je stavaný aj obehový systém: predsieň sa ešte nerozdelila na pravú a ľavú polovicu, do srdca sa dostáva len venózna krv a odtiaľ cez tepnový kmeň do žiabrov. Ak sa vývoj pulca v tejto fáze zastavil a nešiel ďalej, mali by sme takéto zviera bez váhania zaradiť do nadtriedy rýb.

Embryá nielen obojživelníkov, ale aj všetkých stavovcov bez výnimky majú tiež žiabrové štrbiny, dvojkomorové srdce a ďalšie znaky charakteristické pre ryby v ranom štádiu vývoja. Napríklad vtáčie embryo v prvých dňoch inkubácie je tiež chvostovitý tvor podobný rybe so žiabrovými štrbinami. V tomto štádiu budúce kuriatko odhaľuje podobnosti s nižšími rybami a larvami obojživelníkov a so skorými štádiami vývoja iných stavovcov (vrátane ľudí). V nasledujúcich štádiách vývoja sa vtáčie embryo stáva podobným plazom:

A zatiaľ čo kuracie embryo má na konci prvého týždňa zadné aj predné končatiny ako rovnaké nohy, zatiaľ čo chvost ešte nezmizol a z papíl sa ešte nevytvorili perá, vo všetkých svojich charakteristikách je bližšie plazom ako dospelým vtákom.

Ľudské embryo prechádza počas embryogenézy podobnými štádiami. Potom sa v období približne medzi štvrtým a šiestym týždňom vývoja mení z organizmu podobného rybe na organizmus na nerozoznanie od embrya opice a až potom získava ľudské vlastnosti.

Haeckel toto opakovanie charakteristík predkov pri individuálnom vývoji individuálnej rekapitulácie nazval.

Dollov zákon nezvratnosti evolúcie

organizmus (populácia, druh) sa nemôže vrátiť do predchádzajúceho stavu, ktorý bol u jeho predkov, ani po návrate do svojho biotopu. So svojimi predkami je možné získať len neúplný počet vonkajších, ale nie funkčných podobností. Zákon (princíp) sformuloval belgický paleontológ Louis Dollot v roku 1893.

Belgický paleontológ L. Dollo sformuloval všeobecný postoj, že evolúcia je nezvratný proces. Táto pozícia bola následne mnohokrát potvrdená a stala sa známou ako Dollov zákon. Sám autor podal veľmi stručnú formuláciu zákona o nezvratnosti evolúcie. Nie vždy bol správne pochopený a niekedy vyvolával námietky, ktoré neboli celkom opodstatnené. Podľa Dolla sa „organizmus nemôže vrátiť, ani len čiastočne, do predchádzajúceho stavu, ktorý už dosiahli v rade svojich predkov“.

Príklady Dollovho zákona

Zákon nezvratnosti evolúcie by sa nemal rozširovať za hranice jeho použiteľnosti. Suchozemské stavovce pochádzajú z rýb a päťprstá končatina je výsledkom premeny párovej plutvy ryby. Suchozemský stavovec sa môže opäť vrátiť k životu vo vode a päťprstá končatina opäť nadobúda všeobecný tvar fin. Vnútorná štruktúra končatiny v tvare plutvy, plutvy, si však zachováva hlavné znaky päťprstej končatiny a nevracia sa k pôvodnej štruktúre rybej plutvy. Obojživelníky dýchajú pľúcami, ale stratili žiabrové dýchanie svojich predkov. Niektoré obojživelníky sa vrátili k trvalému životu vo vode a znovu získali žiabrové dýchanie. Ich žiabre však predstavujú vonkajšie žiabre larvy. Vnútorné žiabre rybieho typu navždy zmizli. U stromolezeckých primátov je prvá číslica do určitej miery znížená. U ľudí, potomkov lezeckých primátov, prvý prst dolných (zadných) končatín opäť prešiel výrazným progresívnym vývojom (v súvislosti s prechodom na chôdzu po dvoch nohách), no nevrátil sa do nejakého počiatočného stavu, ale nadobudol úplne unikátny tvar, postavenie a vývoj.

V dôsledku toho nehovoriac o tom, že progresívny vývoj je často nahradený regresiou a regresia je niekedy nahradená novým pokrokom. Vývoj sa však nikdy nevracia po už prejdenej ceste a nikdy nevedie k úplnej obnove predchádzajúcich stavov.

V skutočnosti sa organizmy, ktoré sa sťahujú do svojho predchádzajúceho prostredia, úplne nevracajú do svojho pôvodného stavu. Ichtyosaury (plazy) sa prispôsobili životu vo vode. Ich organizácia však zostala typicky plazí. To isté platí pre krokodíly. Cicavce žijúce vo vode (veľryby, delfíny, mrože, tulene) si zachovali všetky znaky charakteristické pre túto triedu zvierat.

Zákon oligomerizácie orgánov podľa V.A. Dogel

U mnohobunkových živočíchov v priebehu biologickej evolúcie dochádza k postupnému znižovaniu počtu pôvodne samostatných orgánov, ktoré vykonávajú podobné alebo identické funkcie. V tomto prípade sa orgány môžu diferencovať a každý z nich začína vykonávať iné funkcie.

Objavil V. A. Dogel:

"Ako dochádza k diferenciácii, dochádza k oligomerizácii orgánov: získavajú určitú lokalizáciu a ich počet stále viac klesá (s postupujúcou morfofyziologickou diferenciáciou ostatných) a stáva sa pre danú skupinu zvierat konštantný."

Pre typ annelids má segmentácia tela mnohonásobný, nestály charakter, všetky segmenty sú homogénne.

U článkonožcov (pochádzajúcich z annelidov) je počet segmentov:

1. vo väčšine tried je znížená

2. sa stáva trvalým

3. jednotlivé segmenty tela, zvyčajne spojené do skupín (hlava, hrudník, brucho atď.), sa špecializujú na vykonávanie určitých funkcií.

Stránka 17. Pamätaj

Jean Baptiste Lamarck. Mylne sa domnieval, že všetky organizmy sa usilujú o dokonalosť. Ak s príkladom, potom sa nejaká mačka usilovala stať sa človekom). Ďalšou chybou bolo, že za evolučný faktor považoval iba vonkajšie prostredie.

2. Aké biologické objavy boli urobené do polovice 19. storočia?

Najvýznamnejšími udalosťami prvej polovice 19. storočia bolo sformovanie paleontológie a biologických základov stratigrafie, vznik bunkovej teórie, sformovanie komparatívnej anatómie a komparatívnej embryológie, rozvoj biogeografie a rozsiahle šírenie transformistických myšlienok. . Ústrednými udalosťami druhej polovice 19. storočia bolo vydanie knihy „O pôvode druhov“ od Charlesa Darwina a rozšírenie evolučného prístupu v mnohých biologických disciplínach (paleontológia, systematika, porovnávacia anatómia a porovnávacia embryológia), formovanie tzv. fylogenetika, vývoj cytológie a mikroskopickej anatómie, experimentálna fyziológia a experimentálna embryológia, formovanie koncepcií špecifického patogénu infekčných chorôb, dôkaz nemožnosti spontánneho generovania života v moderných prírodných podmienkach.

Strana 21. Otázky na kontrolu a úlohy.

1. Aké geologické údaje slúžili ako predpoklad pre evolučnú teóriu Charlesa Darwina?

Anglický geológ C. Lyell dokázal nejednotnosť predstáv J. Cuviera o náhlych katastrofách meniacich povrch Zeme a zdôvodnil opačný názor: povrch planéty sa mení postupne, nepretržite pod vplyvom bežných každodenných faktorov.

2. Vymenujte objavy v biológii, ktoré prispeli k formovaniu evolučných názorov Charlesa Darwina.

K formovaniu názorov Charlesa Darwina prispeli tieto biologické objavy: T. Schwann vytvoril bunkovú teóriu, ktorá predpokladala, že živé organizmy pozostávajú z buniek, ktorých všeobecné znaky sú u všetkých rastlín a živočíchov rovnaké. Toto slúžilo ako silný dôkaz jednoty pôvodu živého sveta; K. M. Baer ukázal, že vývoj všetkých organizmov začína vajíčkom a na začiatku embryonálneho vývoja u stavovcov patriacich do rôznych tried sa v raných štádiách odhaľuje jasná podobnosť embryí; Pri štúdiu štruktúry stavovcov J. Cuvier zistil, že všetky živočíšne orgány sú súčasťou jedného integrálneho systému. Stavba každého orgánu zodpovedá princípu stavby celého organizmu a zmena v jednej časti tela musí spôsobiť zmeny v iných častiach; K. M. Baer ukázal, že vývoj všetkých organizmov začína vajíčkom a na začiatku embryonálneho vývoja u stavovcov patriacich do rôznych tried sa v raných štádiách odhaľuje jasná podobnosť embryí;

3. Charakterizujte prírodné vedecké predpoklady pre formovanie evolučných názorov Charlesa Darwina.

1. Heliocentrický systém.

2. Kant-Laplaceova teória.

3. Zákon zachovania hmoty.

4. Úspechy deskriptívnej botaniky a zoológie.

5. Veľké geografické objavy.

6. Objav zákona zárodočnej podobnosti od K. Baera: „Embryá vykazujú určitú podobnosť v rámci typu.“

7. Úspechy v oblasti chémie: Weller syntetizoval močovinu, Butlerov syntetizoval sacharidy, Mendelejev vytvoril periodickú tabuľku.

8. Bunková teória T. Schwanna.

9. Veľké množstvo paleontologických nálezov.

10. Expedičný materiál Charlesa Darwina.

Vedecké fakty zozbierané v rôznych oblastiach prírodných vied teda odporovali predtým existujúcim teóriám o vzniku a vývoji života na Zemi. Anglický vedec Charles Darwin ich dokázal správne vysvetliť a zovšeobecniť, čím vytvoril teóriu evolúcie.

4. Čo je podstatou korelačného princípu J. Cuviera? Uveďte príklady.

Toto je zákon vzťahu medzi časťami živého organizmu, podľa tohto zákona sú všetky časti tela prirodzene prepojené. Ak sa zmení ktorákoľvek časť tela, dôjde priamo k zmenám v iných častiach tela (alebo orgánoch alebo orgánových systémoch). Cuvier je zakladateľom porovnávacej anatómie a paleontológie. Veril, že ak má zviera veľkú hlavu, potom by malo mať rohy, aby sa bránilo nepriateľom, a ak má rohy, potom nie sú tesáky, potom je bylinožravec, ak je bylinožravec, potom má komplexný viackomorový žalúdok a ak má zložitý žalúdok a živí sa rastlinnou potravou, čiže veľmi dlhé črevo, keďže rastlinná potrava má malú energetickú hodnotu atď.

5. Akú úlohu zohral rozvoj poľnohospodárstva pri formovaní evolučnej teórie?

V poľnohospodárstve sa začali čoraz viac využívať rôzne metódy zveľaďovania starých a zavádzania nových, produktívnejších plemien zvierat a vysokoúžitkových odrôd zvierat, čo podkopávalo presvedčenie o nemennosti živej prírody. Tieto pokroky posilnili evolučné názory Charlesa Darwina a pomohli mu stanoviť princípy selekcie, ktoré sú základom jeho teórie.