nucleolus- isang spherical formation (1-5 microns ang diameter), na naroroon sa halos lahat ng buhay na selula ng mga eukaryotic na organismo. Sa nucleus, nakikita ang isa o higit pang karaniwang bilugan na katawan na malakas na nagre-refract sa liwanag - ito ang nucleolus, o nucleolus (nucleolus). Ang nucleolus ay mahusay na nakikita ang mga pangunahing tina at matatagpuan sa gitna ng chromatin. Ang Basophilia ng nucleolus ay tinutukoy ng katotohanan na ang nucleoli ay mayaman sa RNA. Ang nucleolus, ang densest structure ng nucleus, ay isang derivative ng chromosome, isa sa loci nito na may pinakamataas na konsentrasyon at aktibidad ng RNA synthesis sa interphase. Ang pagbuo ng nucleoli at ang kanilang bilang ay nauugnay sa aktibidad at bilang ng ilang mga seksyon ng chromosome - nucleolar organizers, na kung saan ay matatagpuan karamihan sa mga zone ng pangalawang constrictions, ito ay hindi isang independiyenteng istraktura o organelle. Sa mga tao, ang mga naturang site ay nasa ika-13, ika-14, ika-15, ika-21 at ika-22 na pares ng mga kromosom.
Ang function ng nucleoli ay ang synthesis ng rRNA at ang pagbuo ng ribosome subunits.
Ang nucleolus ay heterogenous sa istraktura nito: sa isang magaan na mikroskopyo ay makikita ang pinong-fibrous na organisasyon nito. Sa isang mikroskopyo ng elektron, dalawang pangunahing sangkap ang ipinahayag: butil-butil at fibrillar. Ang diameter ng mga butil ay tungkol sa 15-20nm, ang kapal ng fibrils ay 6-8nm. Ang mga butil ay mga subunit ng mga ribosom na tumatanda.
Butil-butil na bahagi naisalokal sa peripheral na bahagi ng nucleolus at isang akumulasyon ng ribosome subunits.
bahagi ng fibrillar ay naisalokal sa gitnang bahagi ng nucleolus at isang thread ng ribonucleoprotein precursors ng ribosomes.
Ang ultrastructure ng nucleoli ay nakasalalay sa aktibidad ng RNA synthesis: sa isang mataas na antas ng rRNA synthesis, ang isang malaking bilang ng mga butil ay napansin sa nucleolus, kapag ang synthesis ay tumigil, ang bilang ng mga butil ay bumababa, at ang nucleoli ay nagiging siksik na fibrillar. mga katawan ng isang basophilic na kalikasan.
Ang pamamaraan ng pakikilahok ng nucleoli sa synthesis ng mga cytoplasmic na protina ay maaaring kinakatawan bilang mga sumusunod:
Larawan? - SCHEME NG RIBOSOMES SYNTHESIS SA EUKARYOTIC CELLS
Scheme ng ribosome synthesis sa eukaryotic cells.
1. Synthesis ng mRNA ng ribosomal proteins sa pamamagitan ng RNA polymerase II. 2. Pag-export ng mRNA mula sa nucleus. 3. Pagkilala sa mRNA ng ribosome at 4. synthesis ng mga ribosomal na protina. 5. Synthesis ng rRNA precursor (45S - precursor) ng RNA polymerase I. 6. Synthesis ng 5S pRNA ng RNA polymerase III. 7. Pagpupulong ng isang malaking ribonucleoprotein particle, kabilang ang 45S precursor, ribosomal protein na na-import mula sa cytoplasm, pati na rin ang mga espesyal na nucleolar protein at RNA na kasangkot sa pagkahinog ng ribosomal subparticle. 8. Attachment ng 5S rRNA, pagputol ng precursor at paghihiwalay ng maliit na ribosomal subunit. 9. Maturation ng malaking subunit, release ng nucleolar proteins at RNA. 10. Paglabas ng ribosomal subparticle mula sa nucleus. 11. Pagsali sa kanila sa broadcast.
Micrographs ng nucleolus (ayon sa electron microscopy) 
Larawan? – Electron micrograph ng nucleus na may nucleolus
1- Fibrillar component; 2- butil na bahagi; 3 - perinucleolar heterochromatin; 4-karyoplasma; 5-nuclear membrane.
Larawan? – RNA sa cytoplasm at nucleoli ng submandibular gland cells.
Pangkulay ayon sa Brachet, X400
1 – cytoplasm; 2 – nucleoli. Pareho sa mga istrukturang ito ay mayaman sa RNA (pangunahin dahil sa rRNA - libre o sa komposisyon ng mga ribosom) at samakatuwid, kapag nabahiran ayon sa Brachet, sila ay nabahiran ng pulang-pula.
Karaniwan, ang isang eukaryotic cell ay may isa nucleus, ngunit may mga binuclear (ciliates) at multinuclear cells (opaline). Ang ilang mga napaka-espesyal na selula ay nawawala ang kanilang nucleus sa pangalawang pagkakataon (mammalian erythrocytes, angiosperm sieve tubes).
Ang hugis ng nucleus ay spherical, elliptical, mas madalas na lobed, hugis bean, atbp. Ang diameter ng nucleus ay karaniwang mula 3 hanggang 10 microns.
Pangunahing istraktura:
1 - panlabas na lamad; 2 - panloob na lamad; 3 - pores; 4 - nucleolus; 5 - heterochromatin; 6 - euchromatin.
Ang nucleus ay tinatanggal mula sa cytoplasm ng dalawang lamad (bawat isa sa kanila ay may tipikal na istraktura). Sa pagitan ng mga lamad ay isang makitid na puwang na puno ng isang semi-likidong sangkap. Sa ilang mga lugar, ang mga lamad ay nagsasama sa isa't isa, na bumubuo ng mga pores (3), kung saan nagaganap ang pagpapalitan ng mga sangkap sa pagitan ng nucleus at ng cytoplasm. Ang panlabas na nuclear (1) lamad mula sa gilid na nakaharap sa cytoplasm ay natatakpan ng mga ribosom, na nagbibigay ito ng pagkamagaspang, ang panloob na (2) lamad ay makinis. Ang mga nuclear membrane ay bahagi ng system ng cell membrane: ang mga outgrowth ng panlabas na nuclear membrane ay konektado sa mga channel ng endoplasmic reticulum, na bumubuo ng isang solong sistema ng mga channel ng komunikasyon.
Karyoplasm (nuclear sap, nucleoplasm)- ang mga panloob na nilalaman ng nucleus, kung saan matatagpuan ang chromatin at isa o higit pang nucleoli. Ang komposisyon ng nuclear juice ay kinabibilangan ng iba't ibang mga protina (kabilang ang mga nuclear enzymes), libreng nucleotides.
nucleolus(4) ay isang bilugan na siksik na katawan na nakalubog sa nuclear juice. Ang bilang ng nucleoli ay depende sa functional state ng nucleus at nag-iiba mula 1 hanggang 7 o higit pa. Ang nucleoli ay matatagpuan lamang sa hindi naghahati na nuclei; sa panahon ng mitosis ay nawawala ang mga ito. Ang nucleolus ay nabuo sa ilang mga rehiyon ng chromosome na nagdadala ng impormasyon tungkol sa istraktura ng rRNA. Ang mga nasabing rehiyon ay tinatawag na nucleolar organizer at naglalaman ng maraming kopya ng rRNA-coding genes. Ang mga ribosome subunit ay nabuo mula sa rRNA at mga protina na nagmumula sa cytoplasm. Kaya, ang nucleolus ay isang akumulasyon ng rRNA at ribosomal subunits sa iba't ibang yugto ng kanilang pagbuo.
Chromatin- panloob na mga istruktura ng nucleoprotein ng nucleus, nabahiran ng ilang mga tina at naiiba sa hugis mula sa nucleolus. Ang Chromatin ay may anyo ng mga bukol, butil at mga thread. Ang kemikal na komposisyon ng chromatin: 1) DNA (30–45%), 2) histone proteins (30–50%), 3) non-histone protein (4–33%), samakatuwid, ang chromatin ay isang deoxyribonucleoprotein complex (DNP) . Depende sa functional state ng chromatin, mayroong: heterochromatin(5) at euchromatin(6). Euchromatin - genetically active, heterochromatin - genetically inactive na mga seksyon ng chromatin. Ang Euchromatin ay hindi nakikilala sa ilalim ng light microscopy, mahinang nabahiran at kumakatawan sa mga decondensed (despiralized, untwisted) na mga seksyon ng chromatin. Sa ilalim ng isang magaan na mikroskopyo, ang heterochromatin ay mukhang mga bukol o butil, ay matinding nabahiran at ito ay isang condensed (spiralized, compacted) na mga seksyon ng chromatin. Ang Chromatin ay isang anyo ng pagkakaroon ng genetic material sa interphase cells. Sa panahon ng paghahati ng cell (mitosis, meiosis), ang chromatin ay na-convert sa mga chromosome.
Mga function ng kernel: 1) imbakan ng namamana na impormasyon at ang paglipat nito sa mga cell ng anak na babae sa proseso ng paghahati, 2) regulasyon ng aktibidad ng mahahalagang cell sa pamamagitan ng pag-regulate ng synthesis ng iba't ibang mga protina, 3) ang lugar ng pagbuo ng mga ribosome subunits.
Yandex.DirectAll na mga ad
Mga Chromosome
Mga Chromosome- Ito ay cytological rod-shaped structures, na condensed chromatin at lumilitaw sa cell sa panahon ng mitosis o meiosis. Ang mga chromosome at chromatin ay iba't ibang anyo ng spatial na organisasyon ng deoxyribonucleoprotein complex na naaayon sa iba't ibang yugto ng siklo ng buhay ng cell. Ang kemikal na komposisyon ng mga chromosome ay kapareho ng sa chromatin: 1) DNA (30–45%), 2) histone proteins (30–50%), 3) non-histone na protina (4–33%).
Ang batayan ng chromosome ay isang tuluy-tuloy na double-stranded na molekula ng DNA; ang haba ng DNA ng isang chromosome ay maaaring umabot ng ilang sentimetro. Ito ay malinaw na ang isang molekula ng haba na ito ay hindi matatagpuan sa isang cell sa isang pinahabang anyo, ngunit nakatiklop, nakakakuha ng isang tiyak na tatlong-dimensional na istraktura, o conformation. Ang mga sumusunod na antas ng spatial packing ng DNA at DNP ay maaaring makilala: 1) nucleosomal (pagbabalot ng DNA sa paligid ng mga globules ng protina), 2) nucleomeric, 3) chromomeric, 4) chromonemic, 5) chromosomal.
Sa proseso ng pagbabago ng chromatin sa mga chromosome, ang DNP ay bumubuo hindi lamang ng mga spiral at supercoils, kundi pati na rin ang mga loop at superloops. Samakatuwid, ang proseso ng pagbuo ng chromosome, na nangyayari sa prophase ng mitosis o prophase 1 ng meiosis, ay mas mahusay na tinatawag na hindi spiralization, ngunit condensation ng chromosomes.
Mga Chromosome: 1 - metacentric; 2 - submetacentric; 3, 4 - acrocentric. Ang istraktura ng chromosome: 5 - sentromere; 6 - pangalawang paghihigpit; 7 - satellite; 8 - chromatids; 9 - telomeres.
Ang metaphase chromosome (chromosome ay pinag-aralan sa metaphase ng mitosis) ay binubuo ng dalawang chromatids (8). Ang bawat chromosome ay mayroon pangunahing constriction (centromere)(5), na naghahati sa chromosome sa mga braso. Ang ilang mga chromosome ay mayroon pangalawang paghihigpit(6) at satellite(7). Satellite - isang seksyon ng isang maikling braso, na pinaghihiwalay ng isang pangalawang constriction. Ang mga kromosom na may satellite ay tinatawag na satellite (3). Ang mga dulo ng chromosome ay tinatawag mga telomere(9). Depende sa posisyon ng sentromere, mayroong: a) metacentric(equilateral) (1), b) submetacentric(katamtamang hindi pantay) (2), c) acrocentric(sharply unequal) chromosome (3, 4).
Naglalaman ang mga somatic cell diploid(double - 2n) set ng chromosomes, sex cell - haploid(iisang - n). Ang diploid set ng roundworm ay 2, Drosophila - 8, chimpanzee - 48, crayfish - 196. Ang mga chromosome ng diploid set ay nahahati sa mga pares; Ang mga chromosome ng isang pares ay may parehong istraktura, laki, hanay ng mga gene at tinatawag homologo.
Karyotype- isang set ng impormasyon tungkol sa bilang, laki at istraktura ng metaphase chromosome. Ang idiogram ay isang graphic na representasyon ng isang karyotype. Ang mga kinatawan ng iba't ibang mga species ay may iba't ibang mga karyotypes, ang parehong mga species ay pareho. mga autosome- Ang mga chromosome ay pareho para sa mga karyotype ng lalaki at babae. mga chromosome sa sex Mga Chromosome kung saan ang male karyotype ay naiiba sa babae.
Ang human chromosome set (2n = 46, n = 23) ay naglalaman ng 22 pares ng autosome at 1 pares ng sex chromosomes. Ang mga autosome ay pinagsama-sama at binibilang:
Ang mga sex chromosome ay hindi kabilang sa alinman sa mga grupo at walang numero. Mga sex chromosome ng isang babae - XX, lalaki - XY. Ang X chromosome ay medium submetacentric, ang Y chromosome ay maliit na acrocentric.
Sa lugar ng pangalawang paghihigpit ng mga chromosome ng mga pangkat D at G, mayroong mga kopya ng mga gene na nagdadala ng impormasyon tungkol sa istraktura ng rRNA, samakatuwid ang mga chromosome ng mga pangkat D at G ay tinatawag bumubuo ng nucleolus.
Mga function ng chromosome: 1) pag-iimbak ng namamana na impormasyon, 2) paglilipat ng genetic material mula sa mother cell patungo sa mga daughter cell.
Lektura bilang 9.
Ang istraktura ng isang prokaryotic cell. Mga virus
Kabilang sa mga prokaryote ang archaebacteria, bacteria, at blue-green na algae. prokaryotes- mga unicellular na organismo na walang nabuong istrukturang nucleus, mga organel ng lamad at mitosis.
Biology 5,6,7,8,9,10,11 klase, PAGGAMIT, GIA
Nucleus ay isang mahalagang istruktura sangkap ng eukaryotic cell, na naglalaman ng Mga molekula ng DNA- genetic na impormasyon. Mayroon itong bilog o hugis-itlog na hugis. Ang nucleus ay nag-iimbak, nagpapadala at nagpapatupad ng namamana na impormasyon, at nagbibigay din ng synthesis ng protina. Higit pa tungkol sa organisasyong cellular, komposisyon at mga tungkulin ng nucleus ng isang selula ng hayop o halaman, isaalang-alang ang talahanayan sa ibaba.
|
nuklear na sobre. Mayroon itong porous na dalawang lamad na istraktura. |
|
|
Mga Chromosome. Siksik na pahabang o filamentous na mga pormasyon na makikita lamang sa paghahati ng selula. |
|
|
Nucleoli. Ang mga ito ay spherical o hindi regular ang hugis. |
Makilahok sa proseso ng synthesis RNA, na bahagi ng ribosom. |
|
nuclear juice (karyoplasm). Isang semi-liquid medium na matatagpuan sa loob ng nucleus. |
Isang sangkap na naglalaman ng nucleoli at chromosome. |
Sa kabila ng mga pagkakaiba sa istraktura at pag-andar, lahat mga bahagi ng cell patuloy na nakikipag-ugnayan sa isa't isa, nagkakaisa sila ng isang pangunahing pag-andar - tinitiyak ang mahahalagang aktibidad ng cell, napapanahon paghahati ng selula at tamang metabolismo sa loob nito.
Ang mga eukaryotic cell lamang ang may nucleus. Kasabay nito, ang ilan sa kanila ay nawala ito sa proseso ng pagkita ng kaibhan (mature na mga segment ng sieve tubes, erythrocytes). Ang mga ciliate ay may dalawang nuclei: isang macronucleus at isang micronucleus. May mga multinucleated na mga cell na lumitaw sa pamamagitan ng pagsasama-sama ng ilang mga cell.
Gayunpaman, sa karamihan ng mga kaso mayroon lamang isang nucleus sa bawat cell.
Ang cell nucleus ay ang pinakamalaking organelle nito (maliban sa mga sentral na vacuoles ng mga selula ng halaman). Ito ang pinakauna sa mga istrukturang cellular na inilarawan ng mga siyentipiko. Ang cell nuclei ay karaniwang spherical o ovoid ang hugis.
Kinokontrol ng nucleus ang lahat ng aktibidad ng cell. Naglalaman ito mga chromatid- filamentous complex ng mga molekula ng DNA na may mga protina ng histone (isang tampok na kung saan ay ang nilalaman ng isang malaking halaga ng mga amino acid lysine at arginine sa kanila).
Ang DNA ng nucleus ay nag-iimbak ng impormasyon tungkol sa halos lahat ng namamanang katangian at katangian ng selula at organismo. Sa panahon ng paghahati ng cell, ang mga chromatids ay umiikot, sa ganitong estado sila ay nakikita sa ilalim ng isang light mikroskopyo at tinatawag mga chromosome.
Ang mga Chromatids sa isang hindi naghahati na cell (sa panahon ng interphase) ay hindi ganap na na-despiralize.
Ang mga bahagi ng chromosome na mahigpit na nakapulupot ay tinatawag heterochromatin. Ito ay matatagpuan mas malapit sa shell ng nucleus. Sa gitna ng nucleus ay euchromatin- mas despiralized na bahagi ng chromosome.
Ang RNA synthesis ay nagaganap dito, ibig sabihin, ang genetic na impormasyon ay binabasa, ang mga gene ay ipinahayag.
Ang pagtitiklop ng DNA ay nauuna sa paghahati ng nuklear, na nauuna naman sa paghahati ng selula. Kaya, ang nuclei ng anak na babae ay tumatanggap ng ready-made na DNA, at ang mga cell ng anak na babae ay tumatanggap ng ready-made na nuclei.
Ang mga panloob na nilalaman ng nucleus ay pinaghihiwalay mula sa cytoplasm nuklear na sobre, na binubuo ng dalawang lamad (panlabas at panloob).
Kaya, ang cell nucleus ay tumutukoy sa dalawang-membrane na organelles. Ang espasyo sa pagitan ng mga lamad ay tinatawag na perinuclear space.
Ang panlabas na lamad sa ilang mga lugar ay dumadaan sa endoplasmic reticulum (ER).
Kung ang mga ribosome ay matatagpuan sa ER, kung gayon ito ay tinatawag na magaspang. Ang mga ribosom ay maaari ding matatagpuan sa panlabas na nuclear membrane.
Sa maraming lugar, ang panlabas at panloob na mga lamad ay nagsasama sa isa't isa, na bumubuo nuclear pores.
Ang kanilang bilang ay hindi pare-pareho (ang bilang nila sa average ay libu-libo) at depende sa aktibidad ng biosynthesis sa cell. Sa pamamagitan ng mga pores, ang nucleus at cytoplasm ay nagpapalitan ng iba't ibang mga molekula at istruktura. Ang mga pores ay hindi lamang mga butas, sila ay kumplikado para sa pumipili na transportasyon. Ang kanilang istraktura ay tinutukoy ng iba't ibang mga protina ng nucleoporin.
Ang mga molekula ng mRNA, tRNA, mga subparticle ng ribosome ay lumalabas sa nucleus.
Ang iba't ibang mga protina, nucleotides, ions, atbp. ay pumapasok sa nucleus sa pamamagitan ng mga pores.
Ang mga ribosome subunit ay pinagsama mula sa rRNA at ribosomal na mga protina sa nucleolus(maaaring marami).
Ang gitnang bahagi ng nucleolus ay nabuo ng mga espesyal na seksyon ng chromosome (nucleolar organizers), na matatagpuan sa tabi ng bawat isa. Ang mga nucleolar organizer ay naglalaman ng malaking bilang ng mga kopya ng rRNA-coding genes. Bago ang paghahati ng cell, ang nucleolus ay nawawala at muling nabuo sa panahon ng telophase.
Ang likido (tulad ng gel) na nilalaman ng cell nucleus ay tinatawag nuclear juice (karyoplasm, nucleoplasm).
Ang lagkit nito ay halos kapareho ng sa hyaloplasm (ang likidong nilalaman ng cytoplasm), ngunit ang kaasiman ay mas mataas (pagkatapos ng lahat, ang DNA at RNA, na sagana sa nucleus, ay mga acid). Ang mga protina, iba't ibang RNA, ribosome ay lumulutang sa nuclear juice.
Ang mga istrukturang elemento ng nucleus ay malinaw na ipinahayag lamang sa isang tiyak na panahon ng cell cycle sa interphase. Sa panahon ng cell division (sa panahon ng mitosis o meiosis), ang ilang mga elemento ng istruktura ay nawawala, ang iba ay makabuluhang nabago.
Pag-uuri ng mga elemento ng istruktura ng interphase core:
Chromatin;
Nucleolus;
karyoplasm;
Karyolemma.
Ang Chromatin ay isang dye-receptive substance (chromos), kaya ang pangalan nito.
Ang Chromatin ay binubuo ng mga chromatin fibrils, 20-25 nm ang kapal, na maaaring maluwag o compact na matatagpuan sa nucleus. Sa batayan na ito, ang dalawang uri ng chromatin ay nakikilala:
Euchromatin - maluwag o decondensed chromatin, mahinang nabahiran ng mga pangunahing tina;
Ang Heterochromatin ay compact o condensed chromatin na nabahiran ng mabuti sa parehong mga tina.
Sa panahon ng paghahanda ng cell para sa paghahati sa nucleus, ang mga chromatin fibril ay umiikot at ang chromatin ay na-convert sa mga chromosome.
Pagkatapos ng paghahati sa nuclei ng mga anak na selula, ang despiralization ng chromatin fibrils ay nangyayari at ang mga chromosome ay muling na-convert sa chromatin. Samakatuwid, ang chromatin at chromosome ay magkaibang mga yugto ng parehong sangkap.
Ayon sa istraktura ng kemikal, ang chromatin ay binubuo ng:
Deoxyribonucleic acid (DNA) 40%;
Mga protina tungkol sa 60%;
Ribonucleic acid (RNA) 1%.
Ang mga nuklear na protina ay kinakatawan ng mga anyo:
Mga protina ng alkalina o histone 80-85%;
Mga protina ng acid 15-20%.
Ang mga protina ng histone ay nauugnay sa DNA at bumubuo ng mga polymer chain ng deoxyribonucleoprotein (DNP), na mga chromatin fibrils, na malinaw na nakikita sa ilalim ng electron microscopy.
Sa ilang mga lugar ng chromatin fibrils, ang transkripsyon mula sa DNA ng iba't ibang mga RNA ay isinasagawa, sa tulong kung saan ang synthesis ng mga molekula ng protina ay isinasagawa. Ang mga proseso ng transkripsyon sa nucleus ay isinasagawa lamang sa mga libreng chromosomal fibrils, iyon ay, sa euchromatin.
Sa condensed chromatin, ang mga prosesong ito ay hindi isinasagawa at samakatuwid ang heterochromatin ay hindi aktibong chromatin. Ang ratio ng euchromatin at heterochromatin sa nucleus ay isang tagapagpahiwatig ng aktibidad ng mga sintetikong proseso sa isang naibigay na cell. Sa chromatin fibrils sa S-period ng interphase, ang mga proseso ng pagtitiklop ng DNA ay isinasagawa din. Ang mga prosesong ito ay nangyayari kapwa sa euchromatin at sa heterochromatin, ngunit sa heterochromatin ay nagaganap ang mga ito sa ibang pagkakataon.
Ang nucleolus ay isang spherical formation (1-5 microns ang diyametro) na nakikitang mabuti ang mga pangunahing tina at matatagpuan sa gitna ng chromatin.
Ang isang nucleus ay maaaring maglaman ng mula 1 hanggang 4 o higit pang nucleoli. Sa mga bata at madalas na naghahati ng mga selula, ang laki ng nucleoli at ang kanilang bilang ay tumataas.
Ang nucleolus ay hindi isang independiyenteng istraktura. Ito ay nabuo lamang sa interphase sa ilang mga rehiyon ng ilang chromosome - mga nucleolar organizer, na naglalaman ng mga gene na nag-encode ng isang ribosomal RNA molecule. Sa rehiyon ng nucleolar analyzer, ang transkripsyon mula sa DNA hanggang ribosomal RNA ay isinasagawa.
Sa nucleolus, ang ribosomal RNA ay pinagsama sa protina at ang pagbuo ng mga ribosomal subunits.
Ang microscopically sa nucleolus ay nakikilala:
Fibrillar component - naisalokal sa gitnang bahagi ng nucleolus at isang thread ng ribonucleoprotein (RNP);
Ang butil na bahagi ay naisalokal sa peripheral na bahagi ng nucleolus at kumakatawan sa isang akumulasyon ng ribosome subunits.
Sa prophase ng mitosis, kapag ang spiralization ng chromatin fibrils at ang pagbuo ng mga chromosome ay nangyari, ang mga proseso ng RNA transcription at ang synthesis ng ribosome subunits ay tumigil at ang nucleolus ay nawala.
Sa pagtatapos ng mitosis, ang decondensation ng mga chromosome ay nangyayari sa nuclei ng mga bagong nabuong cell at isang nucleolus ang lilitaw.
Ang Karyoplasm (nucleoplasm) o nuclear juice ay binubuo ng tubig, mga protina at mga complex ng protina (nucleoproteins, glycoproteins), amino acids, nucleotides, sugars. Sa ilalim ng isang light mikroskopyo, ang karyoplasm ay walang istraktura, ngunit may electron microscopy, ang mga butil (15 nm) na binubuo ng ribonucleoproteins ay nakita dito.
Ang mga protina ng karyoplasm ay pangunahing mga protina ng enzyme, kabilang ang mga glycolysis enzymes na sumisira sa mga carbohydrate at bumubuo ng ATP.
Ang mga non-histone (acidic) na protina ay bumubuo ng isang istrukturang network sa nucleus (nuclear protein matrix), na, kasama ang nuclear envelope, ay nakikibahagi sa paglikha ng isang panloob na pagkakasunud-sunod, lalo na sa isang tiyak na lokalisasyon ng chromatin.
Sa pakikilahok ng karyoplasm, ang metabolismo sa nucleus, ang pakikipag-ugnayan ng nucleus at cytoplasm ay isinasagawa.
Karyolemma (nucleolemma) - ang nuclear membrane ay naghihiwalay sa mga nilalaman ng nucleus mula sa cytoplasm (barrier function), sa parehong oras ay nagbibigay ng isang regulated metabolism sa pagitan ng nucleus at cytoplasm. Ang nuclear envelope ay kasangkot sa pag-aayos ng chromatin.
Ang karyolemma ay binubuo ng dalawang bilipid membrane - ang panlabas at panloob na nuclear membrane, na pinaghihiwalay ng isang perinuclear space, 25 hanggang 100 nm ang lapad.
May mga pores sa karyolemma na may diameter na 80-90 nm. Sa pore region, ang panlabas at panloob na nuclear membrane ay pumapasok sa isa't isa, at ang perinuclear space ay sarado.
Ang lumen ng butas ay sarado sa pamamagitan ng isang espesyal na structural formation - ang pore complex, na binubuo ng isang fibrillar at isang butil na bahagi. Ang butil na bahagi ay kinakatawan ng mga butil ng protina na 25 nm ang lapad, na nakaayos sa gilid ng butas sa tatlong hilera.
Ang mga fibril ay umaalis sa bawat butil at nagkakaisa sa isang gitnang butil na matatagpuan sa gitna ng butas ng butas. Ang pore complex ay gumaganap ng papel ng isang diaphragm na kumokontrol sa permeability nito. Ang mga laki ng butas ay matatag para sa isang partikular na uri ng cell, ngunit ang bilang ng mga butas ay maaaring magbago sa panahon ng pagkakaiba-iba ng cell. Walang mga nuclear pores sa nuclei ng spermatozoa. Ang mga nakakabit na ribosome ay maaaring ma-localize sa panlabas na nuclear membrane. Bilang karagdagan, ang panlabas na nuclear membrane ay maaaring magpatuloy sa mga tubules ng endoplasmic reticulum.
Heterochromatin - mga seksyon ng chromatin na nasa isang condensed (compact) na estado sa panahon ng cell cycle. Ang isang tampok ng heterochromatin DNA ay ang napakababang transcribability nito. HETEROCHROMATIN
(mula sa hetero... at chromatin), mga seksyon ng chromatin na nasa condensed (densely packed) na estado sa buong cell cycle. Ang mga ito ay matinding nabahiran ng mga nuclear dyes at malinaw na nakikita sa ilalim ng isang light microscope kahit na sa interphase.
Heterochromatic Ang mga rehiyon ng chromosome, bilang isang panuntunan, ay ginagaya sa ibang pagkakataon kaysa sa mga euchromatic at hindi na-transcribe, iyon ay, sila ay genetically napaka inert. Ang nuclei ng mga aktibong tisyu at mga embryonic na selula ay halos mahirap sa G. Mayroong facultative at constitutive (structural) G. Facultative G. ay naroroon lamang sa isa sa mga homologous chromosome. Ang isang halimbawa ng G. ng ganitong uri ay ang pangalawang X-chromosome sa mga babaeng mammal, na hindi aktibo sa panahon ng maagang embryogenesis dahil sa hindi maibabalik na condensation nito.
Ang Structural G. ay nakapaloob sa parehong homologous chromosome, na nakararami. sa mga nakalantad na rehiyon ng chromosome - sa centromere, telomere, nucleolar organizer (sa panahon ng interphase ito ay matatagpuan hindi malayo sa nuclear envelope), ay nauubos sa mga gene, pinayaman sa satellite DNA at maaaring hindi aktibo ang mga kalapit na gene (i.e.
n. epekto sa posisyon). Ang ganitong uri ng G. ay napaka-variable pareho sa loob ng parehong species at sa loob ng malapit na nauugnay na species. Maaari itong makaapekto sa chromosome synapsis, ang dalas ng mga induced break, at recombination. Ang mga site ng Structural G. ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagdirikit (adhesion) ng mga kapatid na chromatids.
EUCHROMATIN
(mula sa Greek eu - well, ganap at chromatin), mga seksyon ng chromosome na nagpapanatili ng despiralized na estado sa resting nucleus (sa interphase) at spiralize sa panahon ng cell division (sa prophase); naglalaman ng karamihan sa mga gene at potensyal na may kakayahang transkripsyon.
E. ay naiiba sa heterochromatin sa isang mas mababang nilalaman ng mga methylated base at mga bloke ng paulit-ulit na pagkakasunud-sunod ng DNA, isang malaking bilang ng mga non-histone na protina at acetylated histone molecule, hindi gaanong siksik na pag-iimpake ng chromosomal na materyal, na pinaniniwalaan na lalong mahalaga para sa aktibidad ng E. at ginagawa itong potensyal na mas madaling makuha ng mga enzyme, na nagbibigay ng transkripsyon.
Maaaring makuha ng E. ang mga katangian ng facultative heterochromatin - inactivate, na isa sa mga paraan upang ayusin ang aktibidad ng gene.
Petsa ng publikasyon: 2015-02-18; Basahin: 229 | Paglabag sa copyright ng page
studopedia.org - Studiopedia.Org - 2014-2018. (0.002 s) ...
Ang istraktura at pag-andar ng cell nucleus.
Ang nucleus ay isang mahalagang bahagi ng isang eukaryotic cell. Ang pangunahing pag-andar ng nucleus ay upang mag-imbak ng genetic na materyal sa anyo ng DNA at ilipat ito sa mga cell ng anak na babae sa panahon ng cell division. Bilang karagdagan, kinokontrol ng nucleus ang synthesis ng protina, kinokontrol ang lahat ng mga proseso ng buhay ng cell.
(sa isang cell ng halaman, ang nucleus ay inilarawan ni R. Brown noong 1831, sa isang selula ng hayop ni T. Schwann noong 1838)
Karamihan sa mga cell ay may isang nucleus, kadalasang bilugan, mas madalas na hindi regular.
Ang laki ng nucleus ay mula 1 μm (sa ilang protozoa) hanggang 1 mm (sa mga itlog ng isda, amphibian).
May mga binuclear cells (liver cells, ciliates) at multinuclear cells (sa mga cell ng striated muscle fibers, pati na rin sa mga cell ng isang bilang ng mga species ng fungi at algae).
Ang ilang mga cell (erythrocytes) ay hindi nuklear, ito ay isang bihirang kababalaghan, ito ay pangalawa.
Kasama sa core ang:
1) nuclear envelope;
2) karyoplasm;
3) nucleolus;
4) chromatin o chromosome.
Ang Chromatin ay nasa nondividing nucleus, ang mga chromosome ay nasa mitotic nucleus.
Ang shell ng nucleus ay binubuo ng dalawang lamad (panlabas at panloob). Ang panlabas na nuclear membrane ay kumokonekta sa mga channel ng lamad ng EPS. Naglalaman ito ng mga ribosom.
Ang mga pangunahing lamad ay may mga pores (3000-4000). Sa pamamagitan ng mga nuclear pores, ang iba't ibang mga sangkap ay ipinagpapalit sa pagitan ng nucleus at ng cytoplasm.
Ang Karyoplasm (nucleoplasm) ay isang mala-jelly na solusyon na pumupuno sa espasyo sa pagitan ng mga istruktura ng nucleus (chromatin at nucleoli).
Naglalaman ito ng mga ions, nucleotides, enzymes.
Ang nucleolus, kadalasang spherical sa hugis (isa o higit pa), ay hindi napapalibutan ng isang lamad, naglalaman ng fibrillar protein filament at RNA.
Ang nucleoli ay hindi permanenteng pormasyon; nawawala sila sa simula ng paghahati ng cell at naibalik pagkatapos makumpleto. Ang nucleoli ay matatagpuan lamang sa mga hindi naghahati na mga selula.
Sa nucleolus, ang pagbuo ng mga ribosome, ang synthesis ng mga nuclear protein ay nagaganap. Ang nucleoli mismo ay nabuo sa mga lugar ng pangalawang chromosome constrictions (nucleolar organizers). Sa mga tao, ang mga nucleolar organizer ay matatagpuan sa chromosome 13,14,15,21 at 22.
Nakaraan12345678910111213141516Susunod
TUMINGIN PA:
Ang cell nucleus sa istraktura nito ay kabilang sa pangkat ng mga organelles na may dalawang lamad. Gayunpaman, ang nucleus ay napakahalaga para sa buhay ng eukaryotic cell na ito ay karaniwang itinuturing na hiwalay. Ang cell nucleus ay naglalaman ng chromatin (despiralized chromosome), na responsable para sa pag-iimbak at paghahatid ng namamana na impormasyon.
Sa istraktura ng cell nucleus, ang mga sumusunod na pangunahing istruktura ay nakikilala:
- ang nuclear envelope, na binubuo ng panlabas at panloob na lamad
- nuclear matrix - lahat ng bagay na nakapaloob sa loob ng cell nucleus,
- karyoplasm (nuclear juice) - mga likidong nilalaman na katulad ng komposisyon sa hyaloplasm,
- nucleolus,
- kromatin.
Bilang karagdagan sa itaas, ang nucleus ay naglalaman ng iba't ibang mga sangkap, mga subunit ng ribosom, RNA.
Ang istraktura ng panlabas na lamad ng cell nucleus ay katulad ng endoplasmic reticulum.
Kadalasan, ang panlabas na lamad ay dumadaan lamang sa ER (ang huli, parang, mga sanga mula dito, ay ang paglaki nito).
Ang mga ribosome ay matatagpuan sa panlabas na bahagi ng nucleus.
Ang panloob na lamad ay mas matibay dahil sa lamina lining nito.
Bilang karagdagan sa pagsuporta sa function, ang chromatin ay nakakabit sa nuclear lining na ito.
Ang espasyo sa pagitan ng dalawang nuclear membrane ay tinatawag na perinuclear space.
Ang lamad ng cell nucleus ay natatakpan ng maraming pores na nagkokonekta sa cytoplasm sa karyoplasm. Gayunpaman, sa mga tuntunin ng kanilang istraktura, ang mga pores ng cell nucleus ay hindi lamang mga butas sa lamad. Naglalaman ang mga ito ng mga istruktura ng protina (pore complex ng mga protina) na responsable para sa pumipili na transportasyon ng mga sangkap at istruktura. Ang mga maliliit na molekula lamang (asukal, mga ion) ang maaaring dumaan nang pasibo sa butas.
Ang chromatin ng cell nucleus ay binubuo ng mga chromatin filament. Ang bawat chromatin thread ay tumutugma sa isang chromosome, na nabuo mula dito sa pamamagitan ng spiralization.
Ang mas malakas na chromosome ay untwisted (naging isang chromatin thread), mas ito ay kasangkot sa mga proseso ng synthesis dito.
Ang parehong chromosome ay maaaring spiralized sa ilang mga lugar, at despiralized sa iba.
Ang bawat chromatin thread ng cell nucleus ay structurally isang complex ng DNA at iba't ibang mga protina, na, bukod sa iba pang mga bagay, ay gumaganap ng function ng twisting at unwinding chromatin.
Ang cell nuclei ay maaaring maglaman ng isa o higit pa nucleoli. Ang nucleoli ay binubuo ng ribonucleoproteins, kung saan ang ribosome subunits ay kasunod na nabuo.
Dito na-synthesize ang rRNA (ribosomal RNA).
Ang nucleoli na bumubuo sa nucleus ay unang inilarawan ni Fontana noong 1774. Ang nucleoli ay matatagpuan sa halos lahat ng nuclei ng eukaryotic cells. Ito ay isang mas siksik na istraktura laban sa background ng nagkakalat na organisasyon ng chromatin. Ang pangunahing bahagi ng nucleolus ay protina. Ito ay umabot ng hanggang 80%. Bilang karagdagan sa protina, ang nucleolus ay naglalaman ng mga nucleic acid. RNA 5-14% at DNA 2-12%. Noong 30s ng ika-20 siglo, ipinakita na ang paglitaw ng nucleoli ay palaging nakatali sa ilang mga zone. Tinawag ng mga siyentipiko na sina McClinton, Nates at Navashin ang mga zone na ito nucleolar organizers. Sa madaling salita, ito ang lokasyon ng ribosome genes. Ang mga nucleolar organizer ay hindi isang uri ng point locus, sila ay isang structure-multiple formation na naglalaman ng ilang magkaparehong mga rehiyon ng gene, na ang bawat isa ay responsable para sa pagbuo ng nucleolus. Sa mga genome ng eukaryotes, ang mga ribosomal na gene ay kinakatawan ng libu-libong mga yunit. Nabibilang sila sa katamtamang paulit-ulit na mga pagkakasunud-sunod ng DNA. Kadalasan ang mga nucleolar organizer ay naisalokal sa pangalawang chromosome constrictions. Sa mga tao, ang mga nucleolar organizer ay matatagpuan sa mga maikling braso ng ilang chromosome. Ngunit ang nucleolus ay nabuo ng isa.
Ang maximum na bilang ng nucleoli ay tinutukoy din ng bilang ng mga nucleolar organizer. Tumataas ayon sa ploidy ng nucleus.
Ito ay katangian na ang isang maliit na bilang ng nucleoli ay nangingibabaw sa mga selula ng iba't ibang mga tisyu at taxonomic na kaakibat. Kadalasan, ang bilang ng nucleoli ay mas mababa kaysa sa bilang ng mga organizer. Ito ay dahil sa ang katunayan na sa panahon ng neoplasm ng nucleolus, ang mga nucleolar organizer ay pinagsama sa isang karaniwang istraktura. Nagkakaisa sila sa espasyo ng interphase nucleus, na bumubuo ng isang nucleolus mula sa iba't ibang chromosome.
Sa mga oocytes, ang bilang ng nucleoli ay umabot sa ilang daan. Ito ang phenomenon ng ribosomal RNA gene amplification. Overpopulation. Karaniwan sa mga somatic cells, ang bilang ng mga gene sa ribosomal RNA ay pare-pareho. Hindi ito nagbabago depende sa antas ng transkripsyon ng mga gene na ito. Sa panahon ng pagtitiklop ng DNA sa S-period, nadodoble din ang bilang ng mga ribosomal RNA genes, at sa mga selula ng mikrobyo ang mga gene na ito ay sumasailalim sa labis na pagtitiklop upang makapagbigay ng malaking bilang ng mga ribosom. Bilang resulta ng oversynthesis ng ribosomal RNA genes, ang kanilang mga kopya ay nagiging mga libreng circular molecule o extrachromosomal. Maaari silang gumana nang nakapag-iisa, at bilang resulta, nabuo ang isang masa ng libreng karagdagang nucleoli, na hindi na nauugnay sa istruktura sa mga kromosom na bumubuo ng nucleolus. At ang bilang ng mga ribosomal RNA genes ay nagiging halos 3,000 beses na mas malaki kaysa sa halaga ng haploid ribosomal RNA.
Ang biological na kahulugan ay upang magbigay ng isang malaking bilang ng mga produkto ng reserba na ginagamit sa mga unang yugto ng embryogenesis at maaaring ma-synthesize sa cell lamang sa mga karagdagang matrice ng amplified nucleoli, dahil ang embryo ay walang sariling synthesis ng ribosomal genes.
Pagkatapos ng isang panahon ng oocyte maturation, ang karagdagang nucleoli ay nawasak. Samakatuwid, ang pagtitiklop ng mga ribosomal na gene ay isang pansamantalang kababalaghan.
Ang mga sumusunod na sangkap ay nakikilala sa istraktura ng nucleolus:
1) Butil-butil na bahagi;
2) Fibrillar component (kinakatawan ng isang fibrillar center at isang siksik na bahagi);
3) Chromatin;
4) Protina matrix.
Ang nucleoli ay binuo mula sa isang butil-butil at fibrillar na bahagi at ang kanilang magkaparehong kaayusan ay naiiba. Kadalasan, ang butil na bahagi ay matatagpuan sa kahabaan ng periphery ng nucleolus, at ang fibrillar na bahagi ay bumubuo ng mga nucleolar filament, mga 100-200 nm ang kapal. Minsan tinatawag silang mga nucleolonemes. Hindi sila homogenous sa kanilang istraktura; bilang karagdagan sa mga butil, kasama nila ang maraming mga bagong fibril, na bumubuo ng hiwalay na mga pampalapot sa mga nucleolonemes.
Ito ay lumabas na ang istraktura ng nagkakalat na bahagi ng fibrillar ay heterogenous din. Ang mga sentro ng fibrillar ay natagpuan na nangyayari sa nucleoli. Ito ang mga lugar ng akumulasyon ng mga fibril na may mababang density ng elektron, na napapalibutan ng isang zone ng mga fibril na may mas mataas na density ng elektron. Ang zone na ito ay tinatawag na siksik na sangkap.
Ang nucleolar chromatin ay perinucleolar chromatin na maaaring magkadugtong sa nucleolus at maging ganap na palibutan ito. Kadalasan, ang 30nm chromatin fibrils ay umaabot sa pagitan ng mga nucleolonemal na rehiyon.
Sa mga seksyon, hindi namin maaaring ihiwalay ang protina matrix bilang isang hiwalay na bahagi.
Bilang karagdagan sa iba't ibang antas ng kalubhaan, may iba pang mga variant ng istrukturang organisasyon ng nucleolus.
Ilang uri ng nucleolus: 1) reticular o nucleolonemal 2) compact 3) annular 4) residual o resting 5) segregated.
Reticular katangian ng karamihan sa mga selula. Mayroon itong tipikal na istrukturang nucleolonemic. Ang mga sentro ng fibrillar ay lumalabas nang hindi maganda dahil ang antas ng transkripsyon ay napakataas. Ang ganitong uri ng nucleolus ay matatagpuan sa mga selula ng hayop at halaman at tipikal ng dipteran polytene chromosome.
Compact ang uri ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mas mababang kalubhaan ng nucleolonema, isang mas mataas na dalas ng paglitaw sa mga sentro ng fibrillar. Ito ay nangyayari sa mga aktibong proliferating na mga selula, sa mga selula ng meristem ng halaman, sa mga selula ng tissue culture. Ipinapalagay na ang unang uri ay maaaring ilipat at vice versa.
annular Ang nucleoli ay katangian ng mga hayop. Mayroon silang hugis ng isang singsing, na isang sentro ng fibrillar na napapalibutan ng mga fibril at grana. Ang laki ng naturang nucleoli ay humigit-kumulang 1 µm. Ang tipikal na hugis ng singsing na nucleoli ay katangian ng mga endocytes, endoeleocytes, i.e. para sa mga cell na may mababang antas ng transkripsyon.
Nalalabi- katangian ng mga cell na nawalan ng kakayahang mag-synthesize ng rRNA.
Pinaghiwalay Ang nucleoli ay mga cell na nakalantad sa iba't ibang mga kemikal na nagiging sanhi ng paghinto ng synthesis ng rRNA.
Ang termino ay ginagamit na may kaugnayan sa katotohanan na mayroong isang paghihiwalay ng iba't ibang mga bahagi ng nucleoli, na sinamahan ng isang progresibong pagbaba sa dami nito. Sa isang hindi aktibong anyo, ang nucleolar organizer ng mga chromosome ay ipinakita bilang isang malaking fibrillar center, na kinabibilangan ng isang compactly folded na bahagi ng chromosomal DNA, kung saan ang mga sumusunod na ribosomal genes ay matatagpuan sa isa't isa. Sa simula ng pag-activate ng nucleolus, ang decondensation ng ribosomal genes ay nangyayari sa periphery ng fibrillar center. Ang mga gen na ito ay nagsisimulang ma-transcribe at ang mga transcript ng RNP ay nabuo sa kanila. Ang mga transcript na ito, sa pagkahinog, ay nagbibigay ng ribosome precursors na naipon sa paligid ng periphery ng activated nucleolus. Habang tumitindi ang transkripsyon, ang isang solong fibrillar center ay nahahati sa ilang mas maliliit na istruktura na konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng ganap na na-decondensed na mga rehiyon ng DNA. Kung mas mataas ang aktibidad ng transkripsyon ng nucleolus, mas malaki ang bilang ng mga maliliit na istruktura ng fibrillar na konektado sa isa't isa, na napapalibutan ng isang siksik na bahagi ng fibrillar, na naglalaman ng mga precursor ng 45 S ribosomal genes. Kapag ang nucleolus ay ganap na naisaaktibo, ang lahat ng maliliit na fibrillar center ay nagde-decondense. , at sa kasong ito, ang mga zone ng siksik na bahagi ay naglalaman ng lahat ng ribosomal RNA , na aktibo. Sa kaso ng hindi aktibo ng nucleolus, ang unti-unting paghalay ng ribosomal DNA ay nangyayari, ang mga sentro ng fibrillar ay nabuo muli. Pinagsasama nila ang isa't isa at ang kanilang halaga ay lumalaki nang kahanay sa pagbaba sa mga praksyon ng siksik na bahagi. Ang hindi aktibo na estado na ito ng nucleolus ay katulad ng istruktura sa nucleolar organizer ng mitotic chromosome.
Ang nucleolus ay isang di-permanenteng istraktura sa cell. Binabago nito ang mga katangian at istraktura nito sa panahon ng cell cycle. Sa simula ng mitosis, ang mga istruktura ng nucleolus ay bahagyang siksik, at pagkatapos ng pagkalagot ng nukleyar na lamad, sa kabaligtaran, nawawala ang kanilang density, lumuwag, nawasak sa kanilang mga bahagi ng istruktura at kumalat sa pagitan ng mga condensed chromosome sa anyo ng nucleolar na materyal. At samakatuwid, sa metaphase at anaphase, ang nucleoli na tulad nito ay wala sa cell. Ang mga ito ay nasa anyo ng isang matrix ng mitotic chromosome. Ang mga unang palatandaan ng bagong nucleoli ay lumilitaw sa gitnang telophase, kasabay ng halos decondensed chromosome at may mga cell na may bagong nuclear membrane, sa anyo ng mga siksik na singsing, na tinatawag na prenucleoli. Karaniwang malaki ang kanilang bilang. Sa panahon ng G1 ng cell cycle, lumalaki ang prenucleoli, nagkakaisa sa isa't isa, bumababa ang kanilang kabuuang bilang, at tumataas ang kabuuang dami. Sa mga panahon ng G2 at S, dumodoble ang kabuuang dami ng nucleolus.
Kaya, pagkatapos ng fission, ang mga bahagi ng protina at mga enzyme ay inililipat sa bagong nuclei ng anak na babae, na lumilikha ng mga kondisyon na kinakailangan para sa pagpapatuloy ng synthesis at pagkahinog ng parehong ribosome at rRNA synthesis. Ang mitotic chromosome ay naglilipat sa nucleus ng anak na babae hindi lamang ng genetic na impormasyon sa anyo ng DNA chromatin, kundi pati na rin ang kinakailangang halaga ng isang synthetic apparatus na handang i-activate ang transkripsyon sa isang bagong cell cycle. At ang mga kinakailangang sangkap na ito ay nasa anyo ng isang matrix sa mitotic chromosome.
Mga function ng nucleolus:
1) rRNA synthesis;
2) Pakikilahok sa pagkahinog ng messenger RNA;
3) Pakikilahok sa pagkahinog ng mga transport RNA;
4) Sa nucleoli, ang mga uri ng RNA ay nabuo na bahagi ng srp-particle ng ribosomes;
5) Sa nucleolus, ang synthesis ng proton carrier nicotinamide adenine dinucleotide ay isinasagawa.
Micrograph ng nucleolus
nucleolus- mga rehiyon ng chromosomal na tumutukoy sa synthesis ng rRNA at sa pagbuo ng mga cellular ribosome. Sa lumalaking oocytes, ilang daang nucleoli - amplification ng nucleoli. Ang nucleoli ay wala sa mga selula ng pagdurog ng mga itlog at sa diff. cl - mga selula ng dugo
Ang bilang ng nucleoli ay depende sa bilang ng mga nucleolar organizer - ang mga lugar kung saan ang nucleoli ng interphase nucleus ay nabuo sa telophase form pangalawang constrictions x-m. Sa mga tao, ang yao ay may 13, 14, 15, 21, at 22 chromosome sa maiikling braso (10 bawat diploid set). 82). Ang pusa ay may 2; sa isang baboy - 2; mouse - 4; ang isang baka ay may 8. Isang malamig ang dugo. vertebrates at ibon karaniwang 1pair yao x-m
Ang lokalisasyon ng RAO ay tinutukoy sa mitotic x-maxes sa pamamagitan ng paglamlam ng mga silver salt, na nauugnay sa mga protina ng RAO, mas tiyak, ang pagpapasiya ng RAO sa pamamagitan ng pamamaraan ng FISH. Ang nucleoli ay maaaring magsama sa isa't isa.
Multiplicity ng ribosomal genes
sa pagkalagot ng x-we sa site ng pangalawang constriction, ang nucleoli ay maaaring
mangyari sa bawat isa sa mga fragment xm - maraming kopya ng ribosomal genes - polycistrons - katamtamang pag-uulit. Ang E. coli ay may 6-7 magkaparehong rRNA operon na nakakalat sa buong genome - ~1% ng kabuuang DNA. Ang bilang ng mga rRNA genes ay pare-pareho sa cell
Ang amplified nucleoli - mb rRNA genes ay labis na ginagaya. Kasabay nito, ang karagdagang pagtitiklop ng rRNA genes ay nangyayari upang matiyak ang paggawa ng isang malaking bilang ng mga ribosome. Bilang resulta ng sobrang synthesis ng rRNA genes, ang kanilang mga kopya ay maaaring maging libre, extrachromosomal. Ang mga extrachromosomal na kopyang ito ng rRNA genes ay maaaring gumana nang nakapag-iisa, na nagreresulta sa isang mass ng libreng karagdagang nucleoli, ngunit hindi na nauugnay sa istruktura sa mga nucleolus-forming chromosome. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na rRNA gene amplification. pinag-aralan nang detalyado sa lumalaking amphibian oocytes.
Sa X. laevis, ang rDNA amplification ay nangyayari sa prophase I. Sa kasong ito, ang dami ng amplified rDNA (o rRNA genes) ay nagiging 3000 beses na mas malaki kaysa
bawat haploid na halaga ng rDNA, at tumutugma sa 1.5x106 rRNA genes. Ang mga supernumerary extrachromosomal na kopya na ito ay bumubuo ng daan-daang karagdagang nucleoli sa lumalaking oocytes. Sa karaniwan, ang isang karagdagang nucleolus ay bumubuo ng ilang daan o libu-libong rRNA genes.
Ang amplified nucleoli ay matatagpuan din sa mga oocyte ng insekto. 3x106 extrachromosomal na mga kopya ng rRNA genes ay natagpuan sa mga oocytes ng banded swimmer.
Matapos ang panahon ng pagkahinog ng oocyte, sa panahon ng dalawang sunud-sunod na dibisyon nito, ang nucleoli ay hindi kasama sa mitotic chromosome, sila ay nahiwalay mula sa bagong nuclei at nagpapababa.
Ang Tetrachymena pyriformis ay may isang solong rRNA gene sa haploid micronucleus genome. Mayroong ~200 kopya sa macronucleus.
Sa lebadura, ang mga extrachromosomal na kopya ng rRNA genes ay cyclic DNA l ~ 3 μm, kaya mayroong isang rRNA gene.
ISTRUKTURA NG NUCLEOL
Sa nucleolus, ang isang butil na bahagi (GC) at isang bahagi ng fibrillar (FC) ay nakikilala.
Butil-butil na bahagi kumakatawan
granules 15-20 nm, kadalasang matatagpuan sa periphery ng nucleolus, bagaman ang HA at FA ay maaaring pantay na ipinamamahagi.
Nagagawa ng FK at GK na bumuo ng mga filamentous na istruktura - nucleolonemes- nucleolar filament ~100-200 nm, na maaaring bumuo ng magkahiwalay na mga kumpol.
bahagi ng fibrillar- kumakatawan sa manipis (3-5 nm) fibrils - isang nagkakalat na bahagi ng nucleoli, sa gitna ng nucleolus - 1 o 3-5 magkahiwalay na mga zone: mga sentro ng fibrillar - mga bahagi ng akumulasyon ng mga fibril na may mababang density, na napapalibutan ng isang zone ng high density fibrils - siksik na bahagi ng fibrillar
chromatin - katabi o nakapalibot sa nucleolus. Ang 30nm fibrils ng chromatin sa kahabaan ng periphery ng nucleolus ay maaaring pumasok sa mga gaps, m-y nucleolonemal areas.
protina mesh matrix -
nc regressive staining method - ang mga uranyl ions na nauugnay sa DNA ay madaling nahuhugasan ng EDTA chelaton kaysa sa RNA? stained structures ng sod RNA: granules (strongly), pfc (weaker), chromatin (not stained)
Ang pag-label ng pulso (3H-uridine), ang mga unang bakas ng pag-label ay unang natagpuan (pagkatapos ng 1-15 min) sa PFA, at pagkatapos ay (hanggang 30 min) ang HA ay na-label. hindi nakita ang label ng FC? Ang 45S pre-rRNA ay na-synthesize sa rehiyon ng PFC, at ang butil na bahagi ng nucleolus ay tumutugma sa mga preribosomal na particle (55S-, 40S RNP).
paglamlam ng osmium-amine, DNase na may label na ginto, binding ng may label na actinomycin, direktang molecular hybridization na may label na rDNA - na ang mga fibrillar center ay naglalaman ng DNA na responsable para sa rRNA synthesis. Ang mga zone ng mga sentro ng fibrillar ay naiiba mula sa natitirang bahagi ng chromatin dahil binubuo sila ng mga manipis na chromatin fibrils, na makabuluhang naubos sa histone H1 (tulad ng ipinapakita gamit ang colloidal gold-labeled antibodies).
fts: mga hindi aktibong ribosomal na gene, mga rehiyon ng spacer.
Ang pre-rRNA transcription ay nangyayari sa fc periphery, kung saan ang pfc ay ang 45S pre-rRNA, na matatagpuan sa anyo ng "herringbones" sa mga decondensed rDNA na rehiyon. Pagkatapos makumpleto
Sa panahon ng transkripsyon, nawawala ang koneksyon ng 45S RNA sa unit ng transkripsyon sa DNA sa zone ng siksik na bahagi ng fibrillar, sa ilang hindi pa rin maintindihan na paraan ay pumasa sa granular zone, kung saan nagaganap ang pagproseso, pagbuo at pagkahinog ng ribosomal subunits ng rRNA.
Fibrillar center at nucleolar organizer
Ang istraktura at mga kemikal na katangian ng PC ay naging halos magkapareho sa mga nucleolar organizer ng mitotic chromosome. Pareho sa mga ito ay binuo mula sa malapit na nauugnay fibrils, 6-10 nm makapal; pareho ang mga ito ay may isang katangian na katangian - sila ay nabahiran ng mga pilak na asing-gamot, na nakasalalay sa pagkakaroon ng mga espesyal na nucleolar na protina, ay naglalaman ng RNA polymerase I.
ang bilang ng mga FC sa interphase nucleoli ay hindi tumutugma sa bilang ng mga nucleolar organizer sa mitosis. Kaya, sa mga cell ng kultura ng SPEV, ang bilang ng mga FC ay maaaring 2-4 beses na mas mataas kaysa sa bilang ng mga nucleolar organizer.
Bukod dito, ang dami ng PC ay tumataas habang ang ploidy ng cell (G2, 4n) at ang pagtaas ng aktibidad ng transkripsyon nito.
Binabawasan nito ang laki ng bawat indibidwal na fibrillar center. Gayunpaman, ang kabuuang dami ng PC, kapag muling kinakalkula para sa haploid chromosome set, ay nananatiling pare-pareho sa interphase, ngunit lumampas sa numerong ito nang dalawang beses kumpara sa metaphase. Sa madaling salita, sa pag-activate ng rRNA synthesis, ang gayong pagbabago sa bilang ng mga PC at ang kanilang mga sukat ay sinusunod, na maaaring magpahiwatig ng ilang uri ng pagkapira-piraso ng orihinal na mga PC sa medyo hindi aktibo na nucleoli.
Ang kabaligtaran ng larawan ay sinusunod sa pagpapalambing ng mga sintetikong proseso sa pagkakaiba-iba ng mga cell ng serye ng erythroid ng mga daga (Talahanayan 12). Makikita na sa mga proerythroblast na lumalaganap at aktibong nag-synthesize ng hemoglobin, ang bilang ng mga fibrillar center ay nakasalalay sa ploidy ng cell (88 sa G1 phase, 118 sa G2 phase ng cell cycle), ang laki ng mga indibidwal na FC ay nagbabago ng kaunti . Matapos ang pagtigil ng pagpaparami ng mga cell na ito at ang pagbagsak ng kanilang sintetikong aktibidad, ang mga parameter ng nucleolus ay nagbabago nang malaki. Ang kanilang dami, na nagsisimula na mula sa yugto ng basophilic erythroblast
bumababa ng 4-5 beses, at sa huling yugto ng pagkita ng kaibhan (normoblast) - isang daang beses. Kasabay nito, ang bilang ng mga PC ay bumaba nang husto (10-40 beses) at ang dami ay tumataas ng halos 10 beses ang laki ng isang indibidwal na sentro ng fibrillar.
Batay sa mga obserbasyon na ito, maaari nating ipakita ang pangkalahatang pamamaraan ng activation at inactivation ng nucleolus (Fig. 90) sa sumusunod na paraan gamit ang halimbawa ng isang nucleolar organizer.
Sa isang hindi aktibong anyo, ang nucleolar organizer ay ipinakita bilang isang malaking fibrillar center, na kinabibilangan ng isang compactly folded na bahagi ng chromosomal DNA chain na nagdadala ng magkasunod na arranged ribosomal genes (transcriptional units). Sa simula ng pag-activate ng nucleolus, ang mga p-genes ay na-decondensed sa periphery ng naturang fibrillar center, ang mga p-genes na ito ay nagsisimulang ma-transcribe, ang mga transcript ng RNP ay nabuo sa kanila, na, sa pagkahinog, ay nagbibigay ng hitsura ng ribosomal precursor. granules sa kahabaan ng periphery ng activated nucleolus. Habang tumitindi ang transkripsyon, ang nag-iisang sentro ng fibrillar ay tila nawasak
sa isang bilang ng mga mas maliliit na sentro ng fibrillar na konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng ganap na na-decompact na mga rehiyon ng rDNA. Kung mas mataas ang aktibidad ng transkripsyon ng nucleolus, mas malaki ang bilang ng mga maliliit na magkakaugnay na mga sentro ng fibrillar na napapalibutan ng isang siksik na bahagi ng fibrillar (DFC) na naglalaman ng 45S rRNA. Sa buong pag-activate ng nucleolus, ang lahat ng maliliit na sentro ng fibrillar ay nag-decondense; sa kasong ito, ang mga zone ng siksik na bahagi ng fibrillar ay naglalaman ng buong rDNA sa aktibong estado. Ang istraktura na ito ay sinusunod sa amplified nucleoli ng lumalaking oocytes. Sa kaso ng inactivation ng nucleolus, ang unti-unting condensation ng rDNA ay nangyayari, ang mga fibrillar center ay nabuo muli, pinagsama sila sa isa't isa, ang kanilang laki ay tumataas nang kahanay sa isang pagbawas sa proporsyon ng PFC. Sa kumpletong hindi aktibo, tulad ng sa kaso ng mga normoblast, ang nucleolus ay kinakatawan ng isang malaking (4-5 μm) spherical FC, nang walang kasabay na transkripsyon ng PFC: napapalibutan ito ng isang zone ng condensed chromatin. Ang nasabing isang hindi aktibo na nucleolus ay katulad sa mga tampok na istruktura nito
na may isang nucleolar organizer bilang bahagi ng mitotic chromosome.
Mga uri ng istruktura ng nucleoli
Ang mga paglalarawan sa itaas ay nagbibigay ng batayan para sa pag-unawa sa pagkakaiba-iba ng istraktura ng nucleolus sa mga cell na may naaangkop na antas ng rRNA synthesis. Gayunpaman, bilang karagdagan sa iba't ibang antas ng kalubhaan ng mga butil at fibrillar na bahagi, mayroong iba pang mga variant ng istrukturang organisasyon ng nucleoli. Karaniwan, ang ilang mga uri ng istruktura ng nucleoli ay nakikilala: reticular o nucleolonemic, compact, annular, residual (resting), segregated (Fig. 91).
Ang reticular na uri ng nucleolus ay pinaka-katangian ng karamihan sa mga cell; ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang nucleolonemic na istraktura, isang kasaganaan ng mga butil at siksik na materyal na fibrillar. Sa maraming mga kaso, ang mga sentro ng fibrillar ay hindi gaanong natukoy, marahil dahil sa mataas na antas ng transkripsyon. Ang ganitong uri ng nucleolus ay matatagpuan sa mga selula ng hayop at halaman. Halimbawa, ang uri ng reticular ng nucleolus, na katangian ng higanteng polytene chromosome ng mga dipterous na insekto, ay halos kapareho ng sa mga higanteng chromosome.
mga selulang antipodial ng barley.
Ang compact na uri ng nucleolus ay naiiba mula sa nauna sa isang hindi gaanong binibigkas na nucleolonema, isang mas mataas na dalas ng paglitaw ng mga sentro ng fibrillar. Ang nasabing nucleoli ay katangian ng aktibong paglaganap ng mga selula (mga meristem cell ng halaman, mga selula ng tissue culture, atbp.). Malamang na ang parehong mga uri ay maaaring pumasa sa isa't isa, sa anumang kaso, ang mga ito ay madalas na matatagpuan sa mga cell na may mataas na antas ng RNA at protina synthesis.
Ang hugis-singsing na nucleoli ay matatagpuan sa mga selula ng hayop. Sa isang light microscope, mayroon silang hugis ng isang singsing na may optically bright central zone - ito ay isang fibrillar center na napapalibutan ng RNP fibrils at granules. Ang mga nucleoli na ito ay halos 1 µm ang laki. Ang tipikal na hugis-singsing na nucleoli ay katangian ng mga lymphocytes, endotheliocytes, i.e. para sa mga cell na may medyo mababang antas ng transkripsyon.
Ang natitirang nucleoli ay katangian ng mga cell na ganap na nawalan ng kakayahang mag-synthesize ng rRNA (normoblasts, differentiated enterocytes, mga cell ng prickly layer ng epithelium ng balat, atbp.).
Kadalasan ang mga ito ay napakaliit at napapalibutan ng condensed chromatin na mahirap makita sa ilalim ng isang light microscope. Sa ilang mga kaso, maaari silang i-activate muli at pumunta sa isang compact o reticular form.
Ang segregated nucleoli ay katangian ng mga cell na ginagamot sa iba't ibang antibiotic o kemikal na nagdudulot ng pagtigil ng rRNA synthesis (actinomycin D, amphotericin, atbp.), pati na rin ang mga antibiotic na nakakaapekto sa DNA at protein synthesis (mitomycin, puromycin, maraming carcinogens, atbp.) . Ang terminong "segregation" ay ginagamit sa kasong ito dahil sa ang katunayan na mayroong isang uri ng paghihiwalay, paghihiwalay ng iba't ibang mga bahagi ng nucleoli, na sinamahan ng isang progresibong pagbaba sa dami nito. Kasabay nito, ang mga malalaking sentro ng fibrillar at ang bahagi ng butil-fibrillar ay hiwalay sa isa't isa.
Mga protina ng nucleolus
Hanggang sa 60% ng tuyong timbang ng nakahiwalay na nucleoli ay binibilang ng mga protina, ang bilang nito ay maaaring ilang daang iba't ibang uri. Bilang karagdagan sa mga protina ng nucleolar-associated chromatin,
Kasama sa nucleolus ang mga ribosome protein at mga partikular na nucleolar protein na nauugnay sa transkripsyon ng ribosomal genes, na may pagproseso ng 45S rRNA, tulad ng RNA polymerase I, transcription factor, topoisomerases, methylases, nucleases, protein kinases, at phosphatases. Ang bahagi ng mga nucleolar protein ay may kaugnayan sa pilak - argentophilic na mga protina: RNA polymerase I, transcription factor UBF, nucleolin (C-23), nucleophosmin (newmatrin o B-23).
Ang Argentophilia ay katangian ng mga protina na pinayaman sa sulfhydryl at disulfide bond. Tulad ng nabanggit na, ang interphase nucleoli at mga zone ng mga nucleolar organizer sa mitotic chromosome ay may malinaw na argentophilia.
Ang tamang mga nucleolar protein ay matatagpuan sa mga partikular na lugar ng kanilang aktibidad. Kaya, ang RNA polymerase I at ang rRNA transcription factor UBF ay matatagpuan sa fibrillar centers (FC) at/o sa dense fibrillar component (PFC).
Ang Ag-philic ay isa ring protina na may mol. tumitimbang ng 195 kDa, na isang malaking subunit ng RNA polymerase I na kasangkot
sa synthesis ng rRNA. Ang protina na ito ay naisalokal sa zone ng mga sentro ng fibrillar, kasama ang kanilang paligid. Sa planar na paghahanda ng nucleoli, ang mga lugar sa itaas ng axial na bahagi ng "herringbones", direkta sa itaas ng lokasyon ng mga butil ng RNA polymerase I, ay may argentophilia. Bilang karagdagan, gamit ang mga immunomorphological na pamamaraan, ang RNA polymerase I ay napansin sa zone ng mga nucleolar organizers ng mitotic chromosome. Ang sitwasyong ito ay hindi sumasalungat sa data na ganap na humihinto ang transkripsyon sa panahon ng mitosis. Malamang na sa panahon ng mitosis, ang mga gene na puno ng hindi aktibong RNA polymerase I ay inililipat kasama nito sa rehiyon ng mga nucleolar organizer mula sa isang henerasyon ng cell patungo sa isa pa.
Ang nucleolar-specific protein fibrillarin (B-36, m.w. 34 kDa) ay matatagpuan sa PFC, kung saan pinoproseso nito ang pre-rRNA sa isang complex kasama ng iba pang mga RNP, na kinabibilangan ng U3 snRNA, na kinakailangan para sa paunang yugto ng pagproseso ng 45S rRNA . Ang Fibrillarin ay matatagpuan din sa natitirang nucleoli - sa "nucleolar matrix".
Ang protina C23 (110 kDa) o "nucleolin" ay naisalokal sa zone ng siksik na bahagi ng fibrillar at sa mga sentro ng fibrillar ng nucleoli, ngunit din sa mga zone ng mga nucleolar organizer ng mitotic chromosome. Samakatuwid, ito ay matatagpuan sa parehong na-transcribe at hindi aktibong mga rehiyon ng ribosomal genes. Sa paghahanda ng pagkalat ng nucleoli, ito ay matatagpuan sa itaas ng mga yunit ng transkripsyon ("herringbones"), ito ay matatagpuan sa mga fraction na naglalaman ng ribosome precursors. Ang mga pag-andar nito ay hindi ganap na malinaw, bagaman ito ay naging kilala na ang C23 na protina ay maaaring gumanap ng isang mahalagang papel sa istruktura sa proseso ng transkripsyon: ito ay nagbubuklod sa nucleolar chromatin kasama ang N-terminus nito, kung saan matatagpuan ang mga lysine group, at ang C-terminus nito. na may na-transcribe na spacer (tsi) sa 45S rRNA.
Napag-alaman na ang protinang ito ay hindi nagbubuklod sa DNA ng isang transcription unit, ngunit sa DNA na may istrukturang nucleosomal (marahil sa mga rehiyon ng spacer).
Ang B-23 na protina (nucleophosin, m.v. 37 kDa) ay naisalokal sa rehiyon ng PFC gamit ang mga immunocytochemical na pamamaraan at higit sa lahat sa
zone ng butil na bahagi. Ito ay pinaniniwalaan na ang B-23 ay kasangkot sa mga intermediate at terminal na yugto ng ribosome biogenesis, at sa transportasyon ng mga pre-ribosomes.
Pangkalahatang pamamaraan ng nucleolus bilang isang espesyal na locus ng ribosome synthesis
Sa pagbuo ng rRNA synthesis sa nucleoli sa ibabaw ng FC, ang mga yunit ng transkripsyon ay isinaaktibo, na nagbubuklod sa mga kadahilanan ng transkripsyon at RNA_polymerase I, na nagsisimulang basahin ang pangunahing transcript ng rRNA. Habang pumasa ang unang RNA polymerase I, ang susunod na RNA polymerase ay nakaupo sa inilabas na site ng transcription unit at magsisimula ang synthesis ng bagong rRNA. Sabay-sabay at sunud-sunod, ang isang p-gene ay maaaring maglaman ng hanggang daan-daang RNA polymerases I, kung saan umaalis ang mga transcript ng iba't ibang antas ng pagkakumpleto. Ang huling produkto ay pre-rRNA o 45S rRNA. Habang umuunlad ang synthesis, ang lumalaking rRNA chain ay binibihisan ng mga ribosomal na protina na pumapasok sa nucleus mula sa cytoplasm, upang ang mga chain ng RNP precursor ay agad na nabuo. Ang hanay ng mga produkto ng transkripsyon ng ilang transkripsyon
ang mga yunit ay bumubuo ng isang PFC zone sa paligid ng FC. Ang huling produkto ng synthesis na ito ay isang ribonucleoprotein strand, o isang globule na may sedimentation constant na humigit-kumulang 80S, na naglalaman ng isang 45S rRNA molecule. Pagkatapos ng paghihiwalay ng 45S rRNA sa terminal point ng transcription unit, nangyayari ang cleavage - pagproseso ng 45S rRNA, sa dulo kung saan nabuo ang 40S at 60S ribosomal subunits. Ang synthesis ng mga maliliit na subunits sa nucleolus ay tumatagal ng humigit-kumulang 30 min, at malalaking subunits - mga 1 oras. Sa nucleolus, ang immature 60S ribosomal subunit, kasama ang dalawang rRNA fragment (28S at 5.8S), ay nagbubuklod sa pangatlo (5S), na na-synthesize nang hiwalay sa mga chromosome na may mga nucleolar organizer sa iba pang chromosome. Ang mga bagong nabuong ribosomal subunits ay lumabas sa nucleus papunta sa cytoplasm sa isang espesyal na paraan sa pamamagitan ng mga nuclear pores. Sa cytoplasm, ang mga immature na ribosome ay maaaring magbigkis sa mga karagdagang protina. Ang 40S subunit ay unang nagbubuklod sa mRNA, at pagkatapos lamang sa malaking 60S subunit, na bumubuo ng isang kumpletong 80S na gumaganang ribosome (Larawan 92).
Bago, non-canonical function ng nucleoli
Ang kamakailang ebidensya ay nagpapahiwatig na, bilang karagdagan sa rRNA synthesis, ang nucleolus ay kasangkot sa maraming iba pang mga aspeto ng pagpapahayag ng gene.
Ang mga unang pahiwatig (1965) sa mga palatandaan ng polyfunctionality ng nucleoli ay nakuha sa pag-aaral ng mga heterokaryon. Kaya, kapag ang mga selula ng HeLa ng tao ay pinagsama sa mga erythrocytes ng manok, ang mga heterokaryon ay nakuha na may ganap na magkakaibang nuclei sa una. Ang nuclei ng mga selula ng HeLa ay gumagana nang aktibo; iba't ibang mga RNA ang na-synthesize sa kanila. Ang unang nuclei ng chicken erythrocytes ay naglalaman ng supercondensed chromatin, hindi naglalaman ng nucleoli, at hindi na-transcribe. Sa heterokaryon, pagkatapos ng pagsasanib sa mga selula ng HeLa sa nuclei ng mga erythrocytes ng manok, nagsimulang mag-decondense ang chromatin, naisaaktibo ang transkripsyon, at lumitaw ang nucleoli. Ang mga pamamaraan ng immunocytochemical ay ginamit upang pag-aralan ang hitsura sa mga heterokaryon ng mga protina na katangian ng mga selula ng manok. Sa kabila ng katotohanan na ang mga selula ng HeLa ay may handa na sistema para sa paggana ng mga ribosom at nabuo ang nucleoli, ang hitsura ng mga protina ng manok ay naantala hanggang noon.
hanggang lumitaw ang nucleoli sa nuclei ng erythrocytes. Nangangahulugan ito na ang nucleolus ng isang chicken erythrocyte ay dapat kahit papaano ay kasangkot sa pagbuo ng mga mRNA ng manok; ang nucleolus ay dapat gumanap ng ilang papel sa paggawa ng mRNA ng manok.
Kamakailan lamang, ang ebidensya ay naipon upang suportahan ang posibilidad na ito. Ang pagkahinog (pag-splicing, tingnan sa ibaba) ng c-myc mRNA sa mga selulang mammalian ay natagpuang nangyayari sa nucleolus. Ang mga spliceosomal na maliliit na RNA (sn RNA) at pre-mRNA splicing factor ay natagpuan sa nucleoli.
Dagdag pa, sa nucleoli, ang mga RNA ay matatagpuan na bahagi ng mga particle ng SRP na kasangkot sa synthesis ng mga protina sa endoplasmic reticulum. Ang Telomerase RNA, ribonucleoprotein (reverse transcriptase), ay nauugnay sa nucleolus. Maraming data sa lokalisasyon sa nucleolus ng pagproseso ng mga maliliit na nuclear RNA na bumubuo sa mga spliceosome, at maging sa pagproseso ng mga tRNA.
Nucleolus sa panahon ng mitosis: peripheral chromosomal material
Sa ilalim ng isang light microscope, ang nucleolus ay ipinahayag sa panahon ng interphase,
sa mitotic cells ito ay nawawala. Kapag gumagamit ng time-lapse microfilming, makikita ng isang tao sa mga buhay na selula kung paano, habang ang mga chromosome ay nag-condense sa interphase, nawawala ang nucleolus. Sa una, ito ay bahagyang siksik, ngunit pagkatapos, sa oras ng pagkalagot ng nuclear membrane, nagsisimula itong mabilis na mawalan ng density, nagiging maluwag at mabilis na nawala sa harap ng ating mga mata, na parang natutunaw. Makikita na ang bahagi ng materyal na nucleolar ay kumakalat sa pagitan ng mga chromosome. Sa metaphase at anaphase, walang ganoong nucleoli. Ang mga unang palatandaan ng bagong nucleoli ay lumilitaw pagkatapos ng gitnang telophase, kapag ang mga chromosome ng anak na babae nuclei, na may bagong nuclear membrane, ay lumuwag na ng sapat. Sa oras na ito, ang mga siksik na katawan, prenucleoli, ay lumilitaw malapit sa mga decondensing chromosome. Karaniwan ang kanilang bilang ay mas mataas kaysa sa bilang ng nucleoli sa interphase. Nang maglaon, nasa G1 na panahon ng cell cycle, ang prenucleoli ay lumalaki, nagsisimulang magkaisa sa isa't isa, ang kanilang kabuuang bilang ay bumababa, ngunit ang kabuuang dami ay tumataas. Ang kabuuang dami ng nucleolus ay dumoble sa mga yugto ng S-G2. Sa ilang mga kaso, prophase
(mga kultura ng selula ng tao) sa panahon ng condensation ng mga chromosome, ang malalaking nucleoli ay nahahati sa mas maliliit, na nawawala sa mitosis.
Sa katunayan, walang kumpletong pagkawala o "pagkalusaw" ng nucleolus: mayroong pagbabago sa istraktura nito, ang pagbawas ng isang bahagi ng mga bahagi nito habang pinapanatili ang isa pa. Kaya, ipinakita na ang mga argentophilic granules sa interphase nucleoli, na nakita sa isang light mikroskopyo, ay nagsisimulang sumanib sa isa't isa sa prophase, sabay-sabay na bumababa sa dami, sinasakop nila ang pinakamababang laki sa metaphase, na naisalokal sa mga zone ng nucleolar organizers ng chromosomes. . Sa form na ito, umiiral ang mga ito hanggang sa gitnang telophase, kapag natukoy ang mga ito bilang hiwalay na maramihang "prenucleoli" na nakakalat sa mga decondensed chromosome. Nasa dulo na ng telophase, ang naturang argentophilic prenucleoli ay nagsisimulang lumaki. Kaya, makikita na sa panahon ng mitosis, isang bahagi lamang ng bahagi ng nucleolar ang sumasailalim sa pagkawala, habang ang sangkap na argentophilic ay napanatili, na patuloy na umiiral sa panahon ng mitosis.
at inililipat sa mga chromosome sa nuclei ng anak na babae.
Ipinakita ng mga pag-aaral ng radioautographic na ang paglaho ng nucleoli ay kasabay ng pagtigil ng synthesis ng cellular (pangunahin ribosomal) RNA, na nagpapatuloy sa huling telophase, kasabay ng oras sa paglitaw ng bagong nucleoli.
Bilang karagdagan, natagpuan na ang aktibidad ng RNA polymerase I ay nawawala din sa gitnang yugto ng mitosis. Nagbigay ito ng dahilan upang maniwala na ang bagong pagbuo ng nucleoli ay nauugnay sa pagpapanumbalik ng rRNA synthesis sa mga cell ng anak na babae.
Ngunit sa kabilang banda, may mga katotohanang tumuturo sa permanenteng presensya ng mga nucleolar na bahagi sa buong cell cycle. Nalalapat ito lalo na sa Ag-filic na materyal ng nucleoli.
Sa panahon ng mitosis sa mga hayop at halaman, ang mga chromosome ay napapalibutan ng isang matrix, na isang akumulasyon ng maluwag na matatagpuan fibrils at granules ng ribonucleoproteins, katulad sa komposisyon sa mga bahagi na bumubuo sa interphase nucleoli.
Sa panahon ng chromosome condensation, ang ilan sa mga nucleoli ay naghihiwalay at napupunta sa cytoplasm (karamihan sa mga particle ng RNP), habang ang iba ay malapit na nauugnay sa ibabaw ng chromosome, na bumubuo ng batayan ng "matrix", o peripheral chromosomal material (PCM).
Ang fibrillar-granular material na ito, na na-synthesize bago ang mitosis, ay inililipat ng mga chromosome sa mga daughter cell. Sa unang bahagi ng telophase, kahit na sa kawalan ng RNA synthesis, habang ang mga chromosome ay nag-decondense, ang isang istrukturang muling pamamahagi ng mga bahagi ng PCM ay nangyayari. Ang mga bahagi ng fibrillar nito ay nagsisimulang mag-assemble sa maliliit na kaugnay—prenucleoli, na maaaring magsanib sa isa't isa, at mag-ipon sa zone ng nucleolar chromosome organizer sa huling telophase, kung saan nagpapatuloy ang transkripsyon ng rRNA.
Ang mga nucleolar protein na kasangkot sa rRNA transcription (RNA polymerase I, topoisomerase I, transcription initiation factor UBF, atbp.) ay naiipon sa nucleolar organizer zone, habang ang mga protina na nauugnay sa pre-rRNA processing (fibrillarin,
nucleolin, B-23), pati na rin ang ilan sa mga pre-rRNA at maliliit na nucleolar RNP, ay dinadala ng ibabaw ng chromosomes bilang bahagi ng peripheral chromosomal material.
Bilang karagdagan, ang PCM ay maaaring magsama ng ilang non-histone na protina mula sa nuclear interphase core.
