Ano ang isang synapse at synaptic cleft. Regional University Synapse bilang Functional Contact ng Nervous Tissue

Istraktura ng isang kemikal na synapse

Scheme ng proseso ng paghahatid ng signal ng nerve sa isang kemikal na synapse

Ang hypothesis ng porocytosis

Mayroong makabuluhang pang-eksperimentong katibayan na ang neurotransmitter ay itinago sa synaptic cleft dahil sa sabay-sabay na pag-activate ng mga hexagonal na grupo ng MPV (tingnan sa itaas) at ang mga vesicle na nakakabit sa kanila, na naging batayan para sa pagbuo ng hypothesis. porocytosis(Ingles) porocytosis). Ang hypothesis na ito ay batay sa obserbasyon na ang mga vesicle na nakakabit sa kontrata ng MPV ay sabay-sabay sa pagtanggap ng isang potensyal na aksyon at, sa parehong oras, ay naglalabas ng parehong halaga ng tagapamagitan sa synaptic cleft sa bawat oras, na naglalabas lamang ng isang bahagi ng mga nilalaman ng bawat isa sa anim na vesicle. Ang terminong "porocytosis" mismo ay nagmula sa mga salitang Griyego poro(na ang ibig sabihin ay pores) at cytosis(naglalarawan ng transportasyon ng mga kemikal na sangkap sa plasma membrane ng isang cell).

Karamihan sa mga pang-eksperimentong data sa paggana ng monosynaptic intercellular junctions ay nakuha mula sa mga pag-aaral ng mga nakahiwalay na neuromuscular junctions. Tulad ng sa interneuronal synapses, ang mga ordered hexagonal structures ay nabuo sa neuromuscular synapses ng MPV. Ang bawat isa sa mga heksagonal na istrukturang ito ay maaaring tukuyin bilang isang "synaptomer" - iyon ay, isang istraktura na pangunahing yunit sa proseso ng pagtatago ng tagapamagitan. Naglalaman ang synaptomer, bilang karagdagan sa aktwal na mga butas ng butas, mga istrukturang filamentous na protina na naglalaman ng mga linearly ordered vesicles; ang pagkakaroon ng mga katulad na istruktura ay napatunayan din para sa mga synapses sa central nervous system (CNS).

Tulad ng nabanggit sa itaas, ang porocytic na mekanismo ay bumubuo ng isang neurotransmitter quantum, ngunit walang lamad ng indibidwal na vesicle na ganap na pinagsama sa presynaptic membrane. Maliit na koepisyent ng pagkakaiba-iba (<3 %) у величин постсинаптических потенциалов является индикатором того, что в единичном синапсе имеются не более 200 синаптомеров , каждый из которых секретирует один квант медиатора в ответ на один потенциал действия . 200 участков высвобождения (то есть синаптомеров, которые высвобождают медиатор), найденные на небольшом мышечном волокне, позволяют рассчитать максимальный квантовый лимит, равный одной области высвобождения на микрометр длины синаптического контакта , это наблюдение исключает возможность существования квантов медиатора, обеспечивающих передачу нервного сигнала, в объеме одной везикулы.

Paghahambing ng porocytosis at quantum-vesicular hypotheses

Ang paghahambing ng kamakailang tinanggap na TBE hypothesis sa hypothesis ng porocytosis ay maaaring isagawa sa pamamagitan ng paghahambing ng teoretikal na koepisyent ng pagkakaiba-iba sa eksperimentong kinakalkula para sa mga amplitude ng postsynaptic na mga potensyal na elektrikal na nabuo bilang tugon sa bawat indibidwal na paglabas ng neurotransmitter mula sa presynapse. Ipagpalagay na ang proseso ng exocytosis ay nagaganap sa isang maliit na synapse na naglalaman ng humigit-kumulang 5,000 vesicles (50 para sa bawat micron ng haba ng synapse), ang mga potensyal na postsynaptic ay dapat na mabuo ng 50 random na piniling mga vesicle, na nagbibigay ng teoretikal na koepisyent ng pagkakaiba-iba ng 14%. Ang halagang ito ay humigit-kumulang 5 beses na mas malaki kaysa sa koepisyent ng pagkakaiba-iba ng mga potensyal na postsynaptic na nakuha sa mga eksperimento, kaya, maaari itong mapagtatalunan na ang proseso ng exocytosis sa synapse ay hindi random (hindi nag-tutugma sa pamamahagi ng Poisson) - na imposible kung ipinaliwanag sa mga tuntunin ng TBE hypothesis , ngunit naaayon sa porocytosis hypothesis. Ang katotohanan ay ang porocytosis hypothesis ay ipinapalagay na ang lahat ng mga vesicle na nauugnay sa presynaptic membrane ay naglalabas ng tagapamagitan sa parehong oras; sa parehong oras, ang patuloy na dami ng tagapamagitan na inilabas sa synaptic cleft bilang tugon sa bawat potensyal na aksyon (ang katatagan ay pinatunayan ng mababang koepisyent ng pagkakaiba-iba ng mga postynaptic na tugon) ay maaaring maipaliwanag nang lubos sa pamamagitan ng pagpapalabas ng isang maliit na dami ng tagapamagitan. sa pamamagitan ng isang malaking bilang ng mga vesicle - bukod dito, ang mas maraming mga vesicle na kasangkot sa proseso, ang koepisyent ng ugnayan ay nagiging mas maliit, bagaman ito ay mukhang medyo kabalintunaan mula sa punto ng view ng mga istatistika ng matematika.

Pag-uuri

Ang mga kemikal na synapses ay maaaring maiuri ayon sa kanilang lokasyon at kabilang sa mga kaukulang istruktura:

  • paligid
    • neuromuscular
    • neurosecretory (axo-vasal)
    • receptor-neuronal
  • sentral
    • axo-dendritic - na may mga dendrite, kabilang ang axo-spinic - na may mga dendritic spines, outgrowths sa dendrites;
    • axo-somatic - kasama ang mga katawan ng mga neuron;
    • axo-axonal - sa pagitan ng mga axon;
    • dendro-dendritic - sa pagitan ng mga dendrite;

Depende sa tagapamagitan, ang mga synapses ay nahahati sa

  • aminergic, na naglalaman ng biogenic amines (halimbawa, serotonin, dopamine;
    • kabilang ang adrenergic na naglalaman ng adrenaline o norepinephrine;
  • cholinergic na naglalaman ng acetylcholine;
  • purinergic, na naglalaman ng purines;
  • peptidergic na naglalaman ng mga peptides.

Kasabay nito, isang tagapamagitan lamang ang hindi palaging ginagawa sa synapse. Karaniwan ang pangunahing tagapamagitan ay inilalabas kasama ng isa pa, na gumaganap ng papel ng isang modulator.

Sa pamamagitan ng action sign:

  • kapana-panabik
  • preno.

Kung ang una ay nag-aambag sa paglitaw ng paggulo sa postsynaptic cell, kung gayon ang huli, sa kabaligtaran, ay huminto o maiwasan ang paglitaw nito. Karaniwan ang pagbabawal ay glycinergic (mediator - glycine) at GABAergic synapses (mediator - gamma-aminobutyric acid).

Sa ilang mga synapses, naroroon ang postsynaptic compaction - isang electron-dense zone na binubuo ng mga protina. Ayon sa presensya o kawalan nito, ang mga asymmetric at simetriko synapses ay nakikilala. Ito ay kilala na ang lahat ng glutamatergic synapses ay walang simetriko, habang ang GABAergic synapses ay simetriko.

Sa mga kaso kung saan ang ilang synaptic extension ay nakipag-ugnayan sa postsynaptic membrane, maraming synapses ang nabuo.

Ang mga espesyal na anyo ng synapses ay kinabibilangan ng mga spiny apparatus, kung saan ang maiikling solong o maramihang protrusions ng postsynaptic membrane ng dendrite ay nakikipag-ugnayan sa synaptic extension. Ang spiny apparatus ay makabuluhang nagpapataas ng bilang ng mga synaptic contact sa neuron at, dahil dito, ang dami ng impormasyong naproseso. Ang mga "non-spiky" synapses ay tinatawag na "sessile". Halimbawa, ang lahat ng GABAergic synapses ay sessile.

Mga Tala

Mga link

  • Saveliev A.V. Mga mapagkukunan ng mga pagkakaiba-iba sa mga dinamikong katangian ng sistema ng nerbiyos sa antas ng synaptic // Artipisyal na katalinuhan. - NAS ng Ukraine, Donetsk, 2006. - No. 4. - S. 323-338.

Tingnan din

5. Chemical synapses sa pamamagitan ng likas na katangian ng neurotransmitter nahahati sa cholinergic (mediator - acetylcholine), adrenergic (norepinephrine), dopaminergic (dopamine), GABAergic (y-aminobutyric acid), atbp. Sa CNS, mayroong pangunahing mga kemikal na synapses, ngunit mayroon ding mga electrical excitatory synapses at electrochemical synapses.

B.Mga istrukturang elemento ng isang kemikal na synapse - presynaptic at postsynaptic membranes at synaptic cleft (Fig. 2.5).

Sa presynaptic terminal may mga synaptic vesicles (vesicles) na may diameter na mga 40 nm, na nabuo sa katawan ng neuron at inihatid sa presynaptic na nagtatapos sa tulong ng microtubule at microfilaments, kung saan sila ay puno ng isang tagapamagitan at ATP. Ang tagapamagitan ay nabuo sa nerve ending mismo. Ang pagtatapos ng presynaptic ay naglalaman ng ilang libong mga vesicle, ang bawat isa ay naglalaman ng mula 1 hanggang 10 libong molekula ng isang kemikal na sangkap na kasangkot sa paghahatid ng impluwensya sa pamamagitan ng synapse at, samakatuwid, ay tinatawag na isang tagapamagitan (tagapamagitan). Ang mitochondria ng presynaptic terminal ay nagbibigay ng enerhiya para sa proseso ng synaptic transmission. Ang presynaptic membrane ay ang bahagi ng lamad ng presynaptic terminal na naglilimita sa synaptic cleft.

synaptic cleft ay may ibang lapad (20-50 nm), naglalaman ng intercellular fluid at mucopolysaccharide na siksik

isang sangkap sa anyo ng mga strip, tulay, na nagbibigay ng koneksyon sa pagitan ng pre- at postsynaptic na lamad at maaaring maglaman ng mga enzyme.

Ang postsynaptic membrane ito ay isang makapal na bahagi ng cell membrane ng innervated cell, na naglalaman ng mga receptor ng protina na may mga channel ng ion at may kakayahang magbigkis ng mga molekula ng tagapamagitan. Ang postsynaptic membrane ng neuromuscular junction ay tinatawag ding end plate.

AT.Mekanismo ng paglilipat ng paggulo sa electric synapse katulad ng sa isang nerve fiber: Ang AP na lumalabas sa presynaptic membrane ay direktang nakakairita sa postsynaptic membrane at nagbibigay ng excitation nito. Ang mga electrical synapses, tulad ng nangyari, ay may isang tiyak na epekto sa metabolismo ng pakikipag-ugnay sa mga cell. Mayroong katibayan ng pagkakaroon ng mga nagbabawal na electrical synapses sa CNS, ngunit hindi pa ito napag-aralan nang sapat.

G.Pagpapadala ng signal sa mga synapses ng kemikal. Ang isang potensyal na aksyon (AP) na natanggap sa presynaptic na pagtatapos ng isang kemikal na synapse ay nagdudulot ng depolarization ng lamad nito, na nagbubukas ng mga channel na Ca-depende sa boltahe. Ang mga Ca 2+ ions ay pumapasok sa nerve ending ayon sa electrochemical gradient "nagbibigay ng paglabas ng mediator sa synaptic cleft sa pamamagitan ng exocytosis. Ang mga molekula ng transmitter na pumapasok sa synaptic cleft ay nagkakalat sa postsynaptic membrane at nakikipag-ugnayan sa mga receptor nito. Ang pagkilos ng mga molekula ng tagapamagitan ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng ion at paggalaw ng Na + at K + ions ayon sa electrochemical gradient na may pamamayani ng kasalukuyang ng Na + ions sa cell, na humahantong sa depolarization nito. Ang depolarization na ito ay tinatawag na excitatory postsynaptic potential (EPSP), na sa neuromuscular synapse ay tinatawag na end plate potential (EPP) (Fig. 2.6).

Ang pagwawakas ng pagkilos ng tagapamagitan na inilabas sa synaptic cleft ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagkasira nito sa pamamagitan ng mga enzyme na naisalokal sa synaptic cleft at sa postsynaptic membrane, sa pamamagitan ng pagsasabog ng mediator sa kapaligiran, at gayundin sa pamamagitan ng reuptake ng nerve. pagtatapos.

D.Mga katangian ng pagpapadaloy ng paggulo sa mga synapses ng kemikal.

1 . Unilateral na pagpapadaloy ng paggulo - mula sa presynaptic na pagtatapos patungo sa postsynaptic membrane. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang tagapamagitan ay pinakawalan mula sa presynaptic na pagtatapos, at ang mga receptor na nakikipag-ugnayan dito ay naisalokal lamang sa postsynaptic membrane.

    Mabagal na pagpapalaganap ng paggulo sa mga synapses kumpara sa nerve fiber ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng ang katunayan na ito ay tumatagal ng oras upang palabasin ang tagapamagitan mula sa presynaptic na pagtatapos, ang pagkalat ng tagapamagitan sa synaptic cleft, ang pagkilos ng tagapamagitan sa postsynaptic membrane. Ang kabuuang pagkaantala sa paghahatid ng paggulo sa neuron ay umabot sa isang halaga ng pagkakasunud-sunod ng 2 ms, sa neuromuscular synapse 0.5-1.0 ms.

    Mababang lability ng chemical synapses. Sa neuromuscular synapse, ito ay katumbas ng 100-150 na ipinadala na mga impulses bawat segundo, na 5-6 beses na mas mababa kaysa sa lability ng nerve fiber. Sa mga synapses, ang gitnang sistema ng nerbiyos ay napaka-variable - maaari itong higit pa o mas kaunti. Ang dahilan para sa mababang lability ng synapse ay ang synaptic na pagkaantala.

4. Synaptic depression (pagkapagod ng synapse) -
pagpapahina ng tugon ng cell sa afferent impulses, pagpapahayag
nangyayari sa isang pagbaba sa mga potensyal na postsynaptic sa loob ng mahabang panahon
telny irritation o pagkatapos nito. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng gastos
tagapamagitan, akumulasyon ng mga metabolite, acidification ng kapaligiran
sa panahon ng matagal na paggulo kasama ang parehong mga linya -
mga tanikala ng korona.

E.mga electrical synapses may puwang na mas maliit kaysa sa chemical synapses, nagsasagawa ng signal sa magkabilang direksyon nang walang synaptic na pagkaantala, hindi naharang ang transmission kapag inalis ang Ca 2+, hindi sila masyadong sensitibo sa mga pharmacological na gamot at lason, at halos hindi mapapagod, parang nerve fiber. Ang napakababang resistivity ng mga katabing pre- at postsynaptic membrane ay nagsisiguro ng magandang electrical conductivity.

2.2. MGA KATANGIAN NG HORMONAL REGULATION

Ang reflex reaction ay maaaring may hormonal link, na tipikal para sa regulasyon ng mga pag-andar ng mga panloob na organo - mga vegetative function, sa kaibahan sa mga somatic function, ang reflex regulation na kung saan ay isinasagawa lamang ng nervous pathway (ang aktibidad ng musculoskeletal system). Kung ang hormonal link ay naka-on, kung gayon ito ay dahil sa karagdagang produksyon ng mga biologically active substance. Halimbawa, kapag ang mga exteroreceptor ay nalantad sa malakas na stimuli (lamig, init, pain stimulus), isang malakas na stream ng afferent impulses ang pumapasok sa central nervous system, habang ang isang karagdagang halaga ng adrenaline at adrenal cortex hormones ay inilabas sa dugo, naglalaro ng adaptive. (proteksyon) tungkulin.

Mga hormone (Greek pogtab - I excite) - biologically active substances na ginawa ng endocrine glands o specialized cells na matatagpuan sa iba't ibang organs (halimbawa, sa pancreas, sa gastrointestinal tract). Ang mga hormone ay ginawa din ng mga selula ng nerbiyos - neurohormones, halimbawa, mga hormone ng hypothalamus (liberins at statins), na kumokontrol sa paggana ng pituitary gland. Ang mga biologically active substance ay ginawa din ng mga di-espesyal na selula - mga hormone sa tisyu (mga hormone ng paracrine, mga hormone ng lokal na pagkilos, mga kadahilanan ng paracrine - mga parahormone). Ang pagkilos ng mga hormone o parahormones nang direkta sa mga kalapit na selula, na lumalampas sa dugo, ay tinatawag na paracrine action. Sa pamamagitan ng lugar ng pagkilos sa mga target na organo o sa iba pang mga glandula ng endocrine, ang mga hormone ay nahahati sa dalawang grupo: 1) effector hormones, kumikilos sa mga effector cells (halimbawa, insulin, na kumokontrol sa metabolismo sa katawan, pinatataas ang glycogen synthesis sa mga selula ng atay, pinatataas ang transportasyon ng glucose at iba pang mga sangkap sa pamamagitan ng lamad ng cell, pinatataas ang intensity ng synthesis ng protina); 2) triple hormones (tropin), kumikilos sa iba pang mga glandula ng endocrine at kinokontrol ang kanilang mga function (halimbawa, ad-

pituitary renocorticotropic hormone - corticotropin (ACTH) - kinokontrol ang produksyon ng mga hormone ng adrenal cortex).

Mga uri ng impluwensya ng hormone. Ang mga hormone ay may dalawang uri ng impluwensya sa mga organo, tisyu at sistema ng katawan: functional (naglalaro ng napakahalagang papel sa regulasyon ng mga function ng katawan) at morphogenetic (nagbibigay ng morphogenesis - paglago, pisikal, sekswal at mental na pag-unlad; halimbawa, na may ang kakulangan ng thyroxine ay naghihirap mula sa pag-unlad ng central nervous system, at dahil dito, pag-unlad ng kaisipan).

1. Functional na impluwensya ng mga hormone may tatlong uri.

Panimulang impluwensya - ito ang kakayahan ng hormone na mag-trigger ng aktibidad ng effector. Halimbawa, ang adrenaline ay nag-trigger ng pagkasira ng glycogen sa atay at ang paglabas ng glucose sa dugo, ang vasopressin (antidiuretic hormone - ADH) ay lumiliko sa reabsorption ng tubig mula sa pagkolekta ng mga duct ng nephron sa interstitium ng bato.

Ang modulating effect ng hormone - pagbabago sa intensity ng daloy ng mga biochemical na proseso sa mga organo at tisyu. Halimbawa, ang pag-activate ng mga proseso ng oxidative ng thyroxin, na maaaring maganap nang wala ito; pagpapasigla ng aktibidad ng puso sa pamamagitan ng adrenaline, na pumasa nang walang adrenaline. Ang modulating effect ng hormones ay isa ring pagbabago sa sensitivity ng tissue sa pagkilos ng ibang hormones. Halimbawa, pinahuhusay ng folliculin ang epekto ng progesterone sa mucosa ng matris, pinapahusay ng mga thyroid hormone ang mga epekto ng catecholamines.

Pinahihintulutang epekto ng mga hormone - ang kakayahan ng isang hormone upang matiyak ang pagpapatupad ng epekto ng isa pang hormone. Halimbawa, ang insulin ay kinakailangan para sa pagpapakita ng pagkilos ng paglago ng hormone, ang follitropin ay kinakailangan para sa pagpapatupad ng epekto ng lutropin.

2. Morphogenetic na impluwensya ng mga hormone(para sa paglaki, pisikal
at sekswal na pag-unlad) ay pinag-aaralan nang detalyado ng iba pang mga disiplina
(histology, biochemistry) at bahagyang lamang - sa kurso ng pisyolohiya (tingnan.
ch. 6). Ang parehong uri ng mga impluwensya ng hormone (morphogenetic at functional
nal) ay natanto sa pamamagitan ng pagkasira ng mga proseso ng metabolic,
inilunsad sa pamamagitan ng cellular enzyme system.

2.3. REGULATION NG METABOLITES

AT TISSUE HORMONES.

MYOGENIC MECHANISM OF REGULATION.

REGULATORYONG TUNGKOL NG BBB

Metabolites - mga produkto na nabuo sa katawan sa panahon ng metabolismo bilang resulta ng iba't ibang biochemical reactions. Ito ay mga amino acid, nucleotides, coenzymes, carbonic acid, mo-

lokal, pyruvic, adenylic acid, ionic shift, mga pagbabago sa pH. Ang regulasyon ng mga metabolite sa mga unang yugto ng phylogenesis ay isa lamang. Ang mga metabolite ng isang cell ay direktang nakakaapekto sa isa pa, kalapit na cell o grupo ng mga cell, na kung saan ay kumilos sa parehong paraan sa mga sumusunod na cell. (regulasyon sa pakikipag-ugnayan). Sa pagdating ng hemolymph at vascular system, nagsimulang mailipat ang mga metabolite sa ibang mga selula ng katawan na may gumagalaw na hemolymph sa malalayong distansya, at ito ay naging mas mabilis. Pagkatapos ay lumitaw ang sistema ng nerbiyos bilang isang sistema ng regulasyon, at kahit na mamaya - ang mga glandula ng endocrine. Ang mga metabolite, bagama't pangunahing kumikilos sila bilang mga lokal na regulator, ay maaari ding makaapekto sa ibang mga organo at mga tisyu, sa aktibidad ng mga nerve center. Halimbawa, ang akumulasyon ng carbonic acid sa dugo ay humahantong sa paggulo ng respiratory center at pagtaas ng paghinga. Ang isang halimbawa ng lokal na regulasyon ng humoral ay ang hyperemia ng isang intensively working skeletal muscle - ang mga nag-iipon na metabolite ay nagbibigay para sa pagpapalawak ng mga daluyan ng dugo, na nagpapataas ng paghahatid ng oxygen at nutrients sa kalamnan. Ang mga katulad na epekto ng regulasyon ng mga metabolite ay nangyayari sa iba pang aktibong gumaganang mga organo at tisyu ng katawan.

mga hormone sa tisyu: biogenic amines (histamine, serotonig), prostaglandin at kinin. Sinasakop nila ang isang intermediate na posisyon sa pagitan ng mga hormone at metabolites bilang humoral regulatory factor. Ang mga sangkap na ito ay nagpapatupad ng kanilang impluwensya sa regulasyon sa mga selula ng tisyu sa pamamagitan ng pagbabago ng kanilang mga biophysical na katangian (membrane permeability, kanilang excitability), pagbabago ng intensity ng metabolic process, ang sensitivity ng mga cell receptors, at ang pagbuo ng mga pangalawang mediator. Bilang resulta nito, nagbabago ang sensitivity ng mga cell sa nerbiyos at humoral na mga impluwensya. Samakatuwid, tissue hormones ay tinatawag na modules-tori regulatory signals - mayroon silang modulating effect. Ang mga hormone ng tisyu ay nabuo ng mga hindi espesyal na selula, ngunit kumikilos sila sa pamamagitan ng mga dalubhasang receptor ng cell, halimbawa, dalawang uri ng mga receptor ang natagpuan para sa histamine - H (at H 2. Dahil ang mga hormone ng tisyu ay nakakaapekto sa pagkamatagusin ng mga lamad ng cell, kinokontrol nila ang pagpasok sa cell at ang paglabas mula sa mga cell ng iba't ibang mga sangkap at ion na tumutukoy sa potensyal ng lamad, at samakatuwid ay ang pagbuo ng potensyal na aksyon.

Myogenic na mekanismo ng regulasyon. Sa pag-unlad ng muscular system sa proseso ng ebolusyon, ang myogenic na mekanismo ng regulasyon ng mga function ay unti-unting nagiging mas kapansin-pansin. Ang katawan ng tao ay humigit-kumulang 50% na kalamnan. Ito ay isang skeletal muscle

ra (40% ng timbang ng katawan), kalamnan ng puso, makinis na kalamnan sa sirkulasyon at mga lymphatic vessel, mga dingding ng gastrointestinal tract, gall bladder, pantog at iba pang mga panloob na organo.

Ang kakanyahan ng myogenic na mekanismo ng regulasyon ay ang paunang katamtamang pag-uunat ng skeletal o cardiac na kalamnan ay nagpapataas ng lakas ng kanilang mga contraction. Ang aktibidad ng contractile ng isang makinis na kalamnan ay nakasalalay din sa antas ng pagpuno ng guwang na muscular organ, at samakatuwid ay ang pag-uunat nito. Sa isang pagtaas sa pagpuno ng organ, ang tono ng makinis na kalamnan ay unang tumaas, at pagkatapos ay bumalik sa orihinal na antas nito (plasticity ng makinis na kalamnan), na nagsisiguro sa regulasyon ng vascular tone at ang pagpuno ng mga panloob na guwang na organo nang walang isang makabuluhang pagtaas sa presyon sa kanila (hanggang sa isang tiyak na halaga). Bilang karagdagan, ang karamihan sa mga makinis na kalamnan ay awtomatiko, sila ay patuloy na nasa ilang antas ng pag-urong sa ilalim ng impluwensya ng mga impulses na lumitaw sa kanilang sarili (halimbawa, mga kalamnan ng bituka, mga daluyan ng dugo). Ang mga impulses na dumarating sa kanila sa pamamagitan ng autonomic nerves ay may modulating effect - pinapataas o binabawasan nila ang tono ng makinis na fibers ng kalamnan.

Regulatory function ng BBB namamalagi sa katotohanan na ito ay bumubuo ng isang espesyal na panloob na kapaligiran ng utak, na nagbibigay ng pinakamainam na mode ng aktibidad ng mga selula ng nerbiyos. Ito ay pinaniniwalaan na ang barrier function sa kasong ito gumaganap espesyal na istraktura ng mga dingding ng mga capillary ng utak. Ang kanilang endothelium ay may napakakaunting mga butas, makitid na puwang sa kaliwang mga junction sa pagitan ng mga cell ay halos walang mga bintana. Ang isang mahalagang bahagi ng hadlang ay mga glial cell din, na bumubuo ng isang uri ng mga kaso sa paligid ng mga capillary, na sumasaklaw sa halos 90% ng kanilang ibabaw. Ang pinakamalaking kontribusyon sa pagbuo ng mga ideya tungkol sa hadlang sa dugo-utak ay ginawa ni L. S. Stern at ng kanyang mga katuwang. Ang hadlang na ito ay nagpapahintulot sa tubig, mga ions, glucose, amino acids, mga gas na dumaan, na nagpapanatili ng maraming physiologically active substances: adrenaline, serotonin, dopamine, insulin, thyroxine. Gayunpaman, mayroong "mga bintana" sa loob nito, * kung saan ang kaukulang mga selula ng utak - chemoreceptors - ay tumatanggap ng direktang impormasyon tungkol sa pagkakaroon ng mga hormone at iba pang mga sangkap sa dugo na hindi tumagos sa hadlang; Ang mga selula ng utak ay nagtatago ng kanilang mga neurosecret. Ang mga bahagi ng utak na walang sariling blood-brain barrier ay ang pituitary gland, pineal gland, ilang bahagi ng hypothalamus at medulla oblongata.

Ang BBB ay mayroon ding protective function - pinipigilan ang pagpasok ng mga microbes, dayuhan o nakakalason na mga sangkap na exogenous at endogenous na kalikasan sa mga intercellular space ng utak. Hindi pinapayagan ng BBB na dumaan ang maraming sangkap na panggamot, na dapat isaalang-alang sa medikal na kasanayan.

2.4. PRINSIPYO NG SYSTEM NG REGULASYON

Ang pagpapanatili ng mga tagapagpahiwatig ng panloob na kapaligiran ng katawan ay isinasagawa sa tulong ng regulasyon ng aktibidad ng iba't ibang mga organo at physiological system, na pinagsama sa isang solong functional system - ang katawan. Ang konsepto ng mga functional system ay binuo ni P.K. Anokhin (1898-1974). Sa mga nagdaang taon, ang teorya ng mga functional system ay matagumpay na binuo ni K. V. Sudakov.

PERO.Ang istraktura ng isang functional system. Ang functional system ay isang dynamic na kumbinasyon ng iba't ibang organ at physiological system ng katawan, na nabuo upang makamit ang isang kapaki-pakinabang na adaptive na resulta. Halimbawa, upang mabilis na tumakbo sa isang distansya, kinakailangan upang i-maximize ang aktibidad ng cardiovascular, respiratory, nervous system at kalamnan. Kasama sa functional system ang mga sumusunod na elemento: 1) control device - nerve center, na kumakatawan sa unyon ng nuclei ng iba't ibang antas ng central nervous system; 2) siya mga channel sa katapusan ng linggo(nerves at hormones); 3) mga ehekutibong katawan - epekto-ry, tinitiyak sa kurso ng aktibidad ng physiological ang pagpapanatili ng isang regulated na proseso (indicator) sa ilang pinakamainam na antas (isang kapaki-pakinabang na resulta ng aktibidad ng isang functional system); apat) mga receptor ng resulta(sensory receptors) - mga sensor na tumatanggap ng impormasyon tungkol sa mga parameter ng paglihis ng kinokontrol na proseso (tagapagpahiwatig) mula sa pinakamainam na antas; 5) channel ng feedback(mga channel ng input), na nagpapaalam sa sentro ng nerbiyos sa tulong ng mga impulses mula sa mga receptor ng resulta o sa tulong ng direktang pagkilos ng mga kemikal sa sentro - impormasyon tungkol sa sapat o kakulangan ng mga pagsisikap ng effector upang mapanatili ang regulated na proseso (tagapagpahiwatig ) sa pinakamainam na antas (Larawan 2.7).

Ang mga afferent impulses mula sa mga receptor ng resulta sa pamamagitan ng mga channel ng feedback ay pumapasok sa nerve center na kumokontrol sa isa o ibang tagapagpahiwatig, ang sentro ay nagbibigay ng pagbabago sa intensity ng gawain ng kaukulang organ.

Kapag binabago ang intensity ng effector, ang metabolic rate, na gumaganap din ng isang mahalagang papel sa regulasyon ng aktibidad ng mga organo ng isang partikular na functional system (ang humoral na proseso ng regulasyon).

B.Multiparametric na prinsipyo ng pakikipag-ugnayan ng iba't ibang mga functional system - ang prinsipyo na tumutukoy sa pangkalahatang aktibidad ng mga functional system (K. V. Sudakov). Ang kamag-anak na katatagan ng mga tagapagpahiwatig ng panloob na kapaligiran ng katawan ay ang resulta ng coordinated na aktibidad ng marami

mga functional na sistema. Ito ay naging iba't ibang mga tagapagpahiwatig ng panloob na kapaligiran ng katawan magkakaugnay. Halimbawa, ang labis na paggamit ng tubig sa katawan ay sinamahan ng pagtaas sa dami ng nagpapalipat-lipat na dugo, pagtaas ng presyon ng dugo, at pagbaba sa osmotic pressure ng plasma ng dugo. Sa isang functional system na nagpapanatili ng pinakamainam na antas ng komposisyon ng gas ng dugo, ang pakikipag-ugnayan ng pH, P CO2 at P 02 ay sabay na isinasagawa. Ang isang pagbabago sa isa sa mga parameter na ito ay agad na humahantong sa isang pagbabago sa mga quantitative na katangian ng iba pang mga parameter. Upang makamit ang anumang adaptive na resulta, isang naaangkop na functional system ang nabuo.

AT. Systemogenesis. Ayon kay P.K. Anokhin, systemogenesis -selective maturation at pag-unlad ng mga functional system sa ante- at postnatal ontogenesis. Sa kasalukuyan, ang terminong "systemogenesis" ay ginagamit sa isang mas malawak na kahulugan, habang ang systemogenesis ay nauunawaan hindi lamang bilang mga proseso ng ontogenetic maturation ng mga functional system, kundi pati na rin ang pagbuo at pagbabago ng mga functional system sa kurso ng buhay ng isang organismo.

mga salik na bumubuo ng sistema ng isang functional system ng anumang antas ay isang adaptive na resulta na kapaki-pakinabang para sa buhay ng organismo, na kinakailangan sa sandaling ito, at ang pagganyak na nabuo sa parehong oras. Halimbawa, upang magsagawa ng mataas na pagtalon gamit ang isang poste, ang mga kalamnan ng itaas

ng mga ito limbs, sa mahabang pagtalon - ang mga kalamnan ng mas mababang paa't kamay.

Heterochronism ng pagkahinog ng mga functional system. Sa panahon ng antenatal ontogenesis, ang iba't ibang mga istraktura ng katawan ay inilatag sa iba't ibang oras at mature sa iba't ibang mga rate. Kaya, ang nerve center ay naka-grupo at kadalasan ay nag-mature nang mas maaga kaysa sa substrate na innervated nito ay inilatag at matures. Sa ontogenesis, una sa lahat, ang mga functional na sistema ay mature, kung wala ang karagdagang pag-unlad ng organismo ay imposible. Halimbawa, sa tatlong functional system na nauugnay sa oral cavity, pagkatapos ng kapanganakan, tanging ang functional system ng pagsuso ay nabuo, mamaya ang functional system ng chewing ay nabuo, pagkatapos ay ang functional system ng pagsasalita.

Pagsasama-sama ng mga bahagi ng functional system - pagsasama sa isang functional system ng mga indibidwal na fragment na nabubuo sa iba't ibang bahagi ng katawan. Ang pagsasama-sama ng mga fragment ng isang functional system ay isang kritikal na punto pag-unlad ng physiological architecture nito. Ang central nervous system ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa prosesong ito. Halimbawa, ang puso, mga daluyan ng dugo, respiratory apparatus, dugo ay pinagsama sa isang functional system para sa pagpapanatili ng pare-pareho ng komposisyon ng gas ng panloob na kapaligiran batay sa pagpapabuti ng mga koneksyon sa pagitan ng iba't ibang bahagi ng central nervous system, pati na rin sa ang batayan ng pag-unlad ng mga koneksyon sa innervation sa pagitan ng gitnang sistema ng nerbiyos at ang kaukulang mga peripheral na istruktura.

Ang lahat ng mga functional na sistema ng iba't ibang antas ay may parehong architectonics(istraktura).

2.5. MGA URI NG REGULASYON NG MGA FUNCTION NG KATAWAN

1. Regulasyon ng paglihis - isang paikot na mekanismo, kung saan ang anumang paglihis mula sa pinakamainam na antas ng regulated indicator ay nagpapakilos sa lahat ng mga aparato ng functional system upang maibalik ito sa nakaraang antas. Ang regulasyon sa pamamagitan ng paglihis ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng isang channel sa system complex negatibong feedback, pagbibigay ng multidirectional na impluwensya: pagpapalakas ng mga mekanismo ng pamamahala ng insentibo kung sakaling humina ang mga indicator ng proseso o humina ang mga mekanismo ng insentibo sa kaso ng labis na pagpapalakas ng mga indicator ng proseso. Halimbawa, sa pagtaas ng presyon ng dugo, ang mga mekanismo ng regulasyon ay isinaaktibo na nagsisiguro ng pagbaba sa presyon ng dugo, at sa mababang presyon ng dugo, ang mga kabaligtaran na reaksyon ay isinaaktibo. Hindi tulad ng negatibong feedback, positibo

Feedback, na bihira sa katawan, ay mayroon lamang isang unidirectional, nagpapahusay na epekto sa pag-unlad ng proseso, na nasa ilalim ng kontrol ng control complex. Samakatuwid, ang positibong feedback ay ginagawang hindi matatag ang system, hindi matiyak ang katatagan ng regulated na proseso sa loob ng physiological optimum. Halimbawa, kung ang presyon ng dugo ay kinokontrol ayon sa prinsipyo ng positibong feedback, sa kaso ng pagbaba ng presyon ng dugo, ang pagkilos ng mga mekanismo ng regulasyon ay hahantong sa isang mas malaking pagbaba, at sa kaso ng isang pagtaas, sa isang pantay na mas malaking pagtaas. Ang isang halimbawa ng positibong feedback ay ang pagtaas ng pagtatago ng mga digestive juice sa tiyan pagkatapos ng pagkain, na isinasagawa sa tulong ng mga produktong hydrolysis na nasisipsip sa dugo.

2. Kontrol ng lead namamalagi sa katotohanan na ang mga mekanismo ng regulasyon ay inililipat bago ang isang tunay na pagbabago sa parameter ng regulated na proseso (indicator) batay sa impormasyon na pumapasok sa nerve center ng functional system at pagbibigay ng senyas ng isang posibleng pagbabago sa regulated na proseso sa hinaharap. Halimbawa, ang mga thermoreceptor (mga detektor ng temperatura) na matatagpuan sa loob ng katawan ay nagbibigay ng kontrol sa temperatura ng mga panloob na rehiyon ng katawan. Pangunahing ginagampanan ng mga thermoreceptor ng balat ang papel ng mga detektor ng temperatura sa kapaligiran. Sa mga makabuluhang paglihis sa temperatura ng kapaligiran, ang mga kinakailangan ay nilikha para sa isang posibleng pagbabago sa temperatura ng panloob na kapaligiran ng katawan. Gayunpaman, karaniwan ay hindi ito nangyayari, dahil ang salpok mula sa mga thermoreceptor ng balat, na patuloy na pumapasok sa hypothalamic thermoregulatory center, ay nagpapahintulot na gumawa ng mga pagbabago sa gawain ng mga effector ng system. hanggang sa sandali ng isang tunay na pagbabago sa temperatura ng panloob na kapaligiran ng organismo. Ang pagtaas ng bentilasyon ng mga baga sa panahon ng ehersisyo ay nagsisimula bago ang pagtaas ng pagkonsumo ng oxygen at ang akumulasyon ng carbonic acid sa dugo ng tao. Isinasagawa ito dahil sa mga afferent impulses mula sa proprioreceptors ng aktibong gumaganang mga kalamnan. Dahil dito, ang impulsation ng proprioceptors ay kumikilos bilang isang kadahilanan sa pag-aayos ng muling pagsasaayos ng paggana ng functional system, na nagpapanatili ng pinakamainam na antas ng P 02, P ss, 2 para sa metabolismo at ang pH ng panloob na kapaligiran nang maaga.

Ang paunang kontrol ay maaaring ipatupad gamit ang mekanismo nakakondisyon na reflex. Ipinapakita na ang mga konduktor ng mga tren ng kargamento sa taglamig ay may matinding pagtaas sa produksyon ng init habang lumalayo sila sa istasyon ng pag-alis, kung saan ang konduktor ay nasa isang mainit na silid. On the way back, habang papalapit kami


pisikal

Sa karamihan ng mga synapses ng nervous system, ang mga kemikal ay ginagamit upang magpadala ng mga signal mula sa presynaptic neuron patungo sa postsynaptic neuron - mga tagapamagitan o neurotransmitter. Ang pagsenyas ng kemikal ay isinasagawa sa pamamagitan ng mga synapses ng kemikal(Larawan 14), kabilang ang mga lamad ng pre- at postsynaptic na mga cell at paghihiwalay sa kanila synaptic cleft- lugar ng extracellular space na halos 20 nm ang lapad.

Fig.14. kemikal na synapse

Sa lugar ng synapse, ang axon ay karaniwang lumalawak, na bumubuo ng tinatawag na. presynaptic plaque o end plate. Ang presynaptic terminal ay naglalaman ng synaptic vesicle- mga vesicle na napapalibutan ng isang lamad na may diameter na humigit-kumulang 50 nm, ang bawat isa ay naglalaman ng 10 4 - 5x10 4 na mga molekula ng tagapamagitan. Ang synaptic cleft ay puno ng mucopolysaccharide, na pinagdikit ang pre- at postsynaptic membranes.

Ang sumusunod na pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan ay naitatag sa panahon ng paghahatid sa pamamagitan ng isang kemikal na synapse. Kapag ang potensyal ng pagkilos ay umabot sa presynaptic na pagtatapos, ang lamad ay nagde-depolarize sa synapse zone, ang mga channel ng calcium ng plasma membrane ay isinaaktibo, at ang mga Ca 2+ ions ay pumapasok sa dulo. Ang pagtaas sa mga antas ng intracellular calcium ay nagpapasimula ng exocytosis ng mga vesicle na puno ng mediator. Ang mga nilalaman ng mga vesicle ay inilabas sa extracellular space, at ang ilan sa mga molekula ng mediator, sa pamamagitan ng diffusing, ay nagbubuklod sa mga molekula ng receptor ng postsynaptic membrane. Kabilang sa mga ito ang mga receptor na maaaring direktang kontrolin ang mga channel ng ion. Ang pagbubuklod ng mga molekula ng tagapamagitan sa naturang mga receptor ay isang senyales para sa pag-activate ng mga channel ng ion. Kaya, kasama ang mga channel ng ion na umaasa sa boltahe na tinalakay sa nakaraang seksyon, mayroong mga channel na umaasa sa tagapamagitan (kung hindi man ay tinatawag na ligand-activated channels o ionotropic receptors). Binubuksan nila at pinapasok ang kaukulang mga ions sa cell. Ang paggalaw ng mga ion kasama ang kanilang mga electrochemical gradient ay bumubuo ng sodium depolarizing(nakatutuwang) o potassium (chlorine) hyperpolarizing (braking) kasalukuyang. Sa ilalim ng impluwensya ng isang depolarizing current, isang postsynaptic excitatory potential ay bubuo o potensyal na end plate(PKP). Kung lumampas ang potensyal na ito sa antas ng threshold, bubukas ang mga channel ng sodium na may boltahe na gate at nangyayari ang AP. Ang rate ng impulse conduction sa synapse ay mas mababa kaysa sa kahabaan ng fiber, i.e. mayroong isang synaptic na pagkaantala, halimbawa, sa neuromuscular synapse ng isang palaka - 0.5 ms. Ang pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan na inilarawan sa itaas ay tipikal para sa tinatawag na. direktang synaptic transmission.

Bilang karagdagan sa mga receptor na direktang kumokontrol sa mga channel ng ion, kasama ang paghahatid ng kemikal G-protein coupled receptors o metabotropic receptors.


Ang mga G-protein, na pinangalanan para sa kanilang kakayahang magbigkis sa guanine nucleotides, ay mga trimer na binubuo ng tatlong subunits: α, β at g. Mayroong isang malaking bilang ng mga varieties ng bawat isa sa mga subunits (20 α, 6 β , 12γ). na lumilikha ng batayan para sa isang malaking bilang ng kanilang mga kumbinasyon. Ang mga G-protein ay nahahati sa apat na pangunahing grupo ayon sa istraktura at mga target ng kanilang α-subunits: Ang G s ay nagpapasigla ng adenylate cyclase; Pinipigilan ng G i ang adenylate cyclase; Ang G q ay nagbubuklod sa phospholipase C; Ang mga target ng C 12 ay hindi pa alam. Kasama sa pamilyang G i ang G t (transducin), na nag-a-activate ng cGMP phosphodiesterase, pati na rin ang dalawang G 0 isoform na nagbubuklod sa mga channel ng ion. Gayunpaman, ang bawat isa sa mga protina ng G ay maaaring makipag-ugnayan sa ilang mga effector, at ang iba't ibang mga protina ng G ay maaaring baguhin ang aktibidad ng parehong mga channel ng ion. Sa hindi aktibo na estado, ang guanosine diphosphate (GDP) ay nakatali sa α-subunit, at lahat ng tatlong subunit ay pinagsama sa isang trimer. Ang pakikipag-ugnayan sa activated receptor ay nagpapahintulot sa guanosine triphosphate (GTP) na palitan ang GDP sa α-subunit, na nagreresulta sa paghihiwalay ng α -- at βγ subunits (sa ilalim ng physiological na kondisyon β - at γ-subunits ay nananatiling nakagapos). Ang mga libreng α--at βγ-subunit ay nagbubuklod sa mga target na protina at binago ang kanilang aktibidad. Ang libreng α-subunit ay may aktibidad na GTPase, na nagiging sanhi ng hydrolysis ng GTP upang bumuo ng GDP. Bilang resulta, ang α -- at ang mga subunit ng βγ ay nagbubuklod muli, na humahantong sa pagwawakas ng kanilang aktibidad.

Sa ngayon, higit sa 1000 metabotropic receptor ang natukoy. Habang ang mga channel-bound receptor ay nagdudulot ng mga pagbabago sa elektrikal sa postsynaptic membrane sa loob lang ng ilang millisecond o mas kaunti, ang mga non-channel-bound na receptor ay tumatagal ng ilang daang millisecond o higit pa para magkaroon ng epekto. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang isang serye ng mga reaksyon ng enzymatic ay dapat maganap sa pagitan ng paunang signal at tugon. Bukod dito, ang signal mismo ay madalas na "blur" hindi lamang sa oras kundi pati na rin sa kalawakan, dahil naitatag na ang neurotransmitter ay maaaring ilabas hindi mula sa mga nerve endings, ngunit mula sa varicose thickenings (nodules) na matatagpuan sa kahabaan ng axon. Sa kasong ito, walang mga morphologically pronounced synapses, ang mga nodule ay hindi katabi ng anumang dalubhasang receptive area ng postsynaptic cell. Samakatuwid, ang tagapamagitan ay nagkakalat sa isang makabuluhang dami ng tisyu ng nerbiyos, na kumikilos (tulad ng isang hormone) kaagad sa patlang ng receptor ng maraming mga selula ng nerbiyos na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng sistema ng nerbiyos at kahit na sa kabila nito. Ito ang tinatawag na. hindi direkta synaptic transmission.

Sa kurso ng paggana, ang mga synapses ay sumasailalim sa functional at morphological rearrangements. Ang prosesong ito ay pinangalanan synaptic plasticity. Ang ganitong mga pagbabago ay pinaka-binibigkas sa panahon ng high-frequency na aktibidad, na isang natural na kondisyon para sa paggana ng mga synapses sa vivo. Halimbawa, ang dalas ng pagpapaputok ng mga intercalary neuron sa CNS ay umabot sa 1000 Hz. Ang plasticity ay maaaring magpakita mismo bilang isang pagtaas (potentiation) o pagbaba (depression) sa kahusayan ng synaptic transmission. Mayroong panandaliang (segundo at minuto ang huling) at pangmatagalan (oras, buwan, taon) na mga anyo ng synaptic plasticity. Ang huli ay partikular na kawili-wili dahil ang mga ito ay nauugnay sa mga proseso ng pag-aaral at memorya. Halimbawa, ang pangmatagalang potentiation ay isang tuluy-tuloy na pagtaas sa synaptic transmission bilang tugon sa high-frequency stimulation. Ang ganitong uri ng kaplastikan ay maaaring tumagal ng ilang araw o buwan. Ang pangmatagalang potentiation ay sinusunod sa lahat ng bahagi ng CNS, ngunit pinaka-ganap na pinag-aralan sa glutamatergic synapses sa hippocampus. Ang pangmatagalang depresyon ay nangyayari din bilang tugon sa mataas na dalas na pagpapasigla at nagpapakita ng sarili bilang isang pangmatagalang pagpapahina ng synaptic transmission. Ang ganitong uri ng plasticity ay may katulad na mekanismo na may pangmatagalang potentiation, ngunit bubuo sa isang mababang intracellular na konsentrasyon ng Ca2+ ions, habang ang pangmatagalang potentiation ay nangyayari sa isang mataas.

Ang pagpapakawala ng mga tagapamagitan mula sa pagtatapos ng presynaptic at ang paghahatid ng kemikal ng nerve impulse sa synapse ay maaaring maimpluwensyahan ng mga tagapamagitan na inilabas mula sa ikatlong neuron. Ang ganitong mga neuron at tagapamagitan ay maaaring humadlang sa synaptic transmission o, sa kabaligtaran, mapadali ito. Sa mga kasong ito, ang isa ay nagsasalita ng heterosynaptic modulasyon - heterosynaptic inhibition o facilitation depende sa resulta.

Kaya, ang paghahatid ng kemikal ay mas nababaluktot kaysa sa paghahatid ng elektrisidad, dahil ang parehong excitatory at inhibitory na mga aksyon ay maaaring isagawa nang walang kahirapan. Bilang karagdagan, kapag ang mga postsynaptic channel ay naisaaktibo ng mga ahente ng kemikal, ang isang sapat na malakas na agos ay maaaring lumabas na maaaring mag-depolarize ng malalaking mga cell.

Mga tagapamagitan - mga punto ng aplikasyon at katangian ng pagkilos

Ang isa sa pinakamahirap na gawain na kinakaharap ng mga neurophysiologist ay ang tumpak na pagkakakilanlan ng kemikal ng mga neurotransmitter na kumikilos sa iba't ibang synapses. Sa ngayon, napakaraming mga compound ang kilala na maaaring kumilos bilang mga chemical mediator sa intercellular transmission ng isang nerve impulse. Gayunpaman, isang limitadong bilang lamang ng naturang mga tagapamagitan ang tumpak na natukoy; ilan sa mga ito ay tatalakayin sa ibaba. Upang ang paggana ng tagapamagitan ng isang sangkap sa anumang tissue ay hindi mapatunayang mapatunayan, ang ilang mga pamantayan ay dapat matugunan:

1. kapag inilapat nang direkta sa postsynaptic lamad, ang sangkap ay dapat na magdulot ng eksaktong parehong physiological effect sa postsynaptic cell tulad ng kapag ang presynaptic fiber ay pinasigla;

2. dapat itong mapatunayan na ang sangkap na ito ay inilabas sa pag-activate ng presynaptic neuron;

3. ang pagkilos ng sangkap ay dapat na hinarangan ng parehong mga ahente na pumipigil sa natural na pagpapadaloy ng signal.

istraktura ng synaps

Ang isang tipikal na synaps ay isang axo-dendritic chemical synapse. Ang nasabing synapse ay binubuo ng dalawang bahagi: presynaptic, na nabuo sa pamamagitan ng isang hugis club na extension ng dulo ng axon ng transmitting cell at postsynaptic, na kinakatawan ng contact area ng cytolemma ng perceiving cell (sa kasong ito, ang dendrite area). Ang synapse ay isang puwang na naghihiwalay sa mga lamad ng mga cell na nakikipag-ugnayan, kung saan magkasya ang mga nerve ending. Ang paghahatid ng mga impulses ay isinasagawa sa kemikal sa tulong ng mga tagapamagitan o elektrikal sa pamamagitan ng pagpasa ng mga ions mula sa isang cell patungo sa isa pa.

Sa pagitan ng parehong mga bahagi mayroong isang synaptic gap - isang puwang na 10-50 nm ang lapad sa pagitan ng mga postsynaptic at presynaptic na lamad, ang mga gilid nito ay pinalakas ng mga intercellular contact.



Ang bahagi ng axolemma ng extension na hugis club na katabi ng synaptic cleft ay tinatawag presynaptic membrane. Ang seksyon ng cytolemma ng perceiving cell na naglilimita sa synaptic cleft sa kabilang panig ay tinatawag postsynaptic lamad, sa mga kemikal na synapses ito ay kaluwagan at naglalaman ng maraming mga receptor.

Sa synaptic extension may mga maliliit na vesicle, ang tinatawag na synaptic vesicle naglalaman ng alinman sa isang tagapamagitan (isang tagapamagitan sa paglipat ng paggulo), o isang enzyme na sumisira sa tagapamagitan na ito. Sa postsynaptic, at madalas sa presynaptic membranes, mayroong mga receptor para sa isa o ibang tagapamagitan.

Mga pag-uuri ng synapse

Depende sa mekanismo ng paghahatid ng isang nerve impulse, mayroong

  • kemikal;
  • electrical - ang mga cell ay konektado sa pamamagitan ng mataas na permeable contact gamit ang mga espesyal na connexon (bawat connexon ay binubuo ng anim na protina subunits). Ang distansya sa pagitan ng mga lamad ng cell sa isang electrical synapse ay 3.5 nm (karaniwang intercellular ay 20 nm)

Dahil ang paglaban ng extracellular fluid ay maliit (sa kasong ito), ang mga impulses ay pumasa nang hindi humihinto sa synapse. Ang mga electric synapses ay kadalasang nakakagulat.

Para sa nervous system ng mga mammal, ang mga electrical synapses ay hindi gaanong katangian kaysa sa mga kemikal.

  • mixed synapses: Ang potensyal na pagkilos ng presynaptic ay lumilikha ng isang kasalukuyang na nagde-depolarize sa postsynaptic membrane ng isang tipikal na synapse ng kemikal, kung saan ang mga pre- at postsynaptic membrane ay hindi magkasya nang mahigpit. Kaya, sa mga synapses na ito, ang paghahatid ng kemikal ay nagsisilbing isang kinakailangang mekanismo ng pagpapatibay.

Ang pinakakaraniwang kemikal na synapses.

Ang mga kemikal na synapses ay maaaring maiuri ayon sa kanilang lokasyon at kabilang sa mga kaukulang istruktura:

  • paligid
    • neuromuscular
    • neurosecretory (axo-vasal)
    • receptor-neuronal
  • sentral
    • axo-dendritic- may mga dendrite, kasama.
      • axo-spiky- may dendritic spines, outgrowths sa dendrites;
    • axo-somatic- kasama ang mga katawan ng mga neuron;
    • axo-axonal- sa pagitan ng mga axon;
    • dendro-dendritic- sa pagitan ng mga dendrite;

Depende sa tagapamagitan Ang mga synapses ay nahahati sa

  • aminergic, na naglalaman ng biogenic amines (halimbawa, serotonin, dopamine;)
    • kabilang ang adrenergic na naglalaman ng adrenaline o norepinephrine;
  • cholinergic na naglalaman ng acetylcholine;
  • purinergic, na naglalaman ng purines;
  • peptidergic na naglalaman ng mga peptides.

Kasabay nito, isang tagapamagitan lamang ang hindi palaging ginagawa sa synapse. Karaniwan ang pangunahing tagapamagitan ay inilalabas kasama ng isa pa, na gumaganap ng papel ng isang modulator.

Sa pamamagitan ng action sign:

  • kapana-panabik
  • preno.

Kung ang una ay nag-aambag sa paglitaw ng paggulo sa postsynaptic cell (bilang isang resulta ng pagtanggap ng isang salpok, ang lamad ay depolarize sa kanila, na maaaring maging sanhi ng isang potensyal na aksyon sa ilalim ng ilang mga kundisyon.), Pagkatapos ang huli, sa kabaligtaran, itigil o pigilan ang paglitaw nito, pigilan ang karagdagang pagpapalaganap ng salpok. Karaniwan ang pagbabawal ay glycinergic (mediator - glycine) at GABAergic synapses (mediator - gamma-aminobutyric acid).

Mayroong dalawang uri ng inhibitory synapses: 1) isang synapse, sa mga presynaptic na dulo kung saan ang isang tagapamagitan ay inilabas na hyperpolarizes ang postsynaptic lamad at nagiging sanhi ng paglitaw ng isang inhibitory postsynaptic potensyal; 2) axo-axonal synapse, na nagbibigay ng presynaptic inhibition. Cholinergic synapse (s. cholinergica) - isang synapse kung saan ang acetylcholine ay isang tagapamagitan.

Ang ilang mga synapses ay mayroon postsynaptic compaction- isang electron-dense zone na binubuo ng mga protina. Ang mga synapses ay nakikilala sa pamamagitan ng pagkakaroon o kawalan nito. walang simetriko at simetriko. Ito ay kilala na ang lahat ng glutamatergic synapses ay walang simetriko, habang ang GABAergic synapses ay simetriko.

Sa mga kaso kung saan ang ilang mga synaptic extension ay nakikipag-ugnayan sa postsynaptic membrane, nabuo ang mga ito maramihang synapses.

Kasama sa mga espesyal na anyo ng synapses mga aparatong gulugod, kung saan ang maikling solong o maramihang protrusions ng postsynaptic membrane ng dendrite ay nakikipag-ugnayan sa synaptic expansion. Ang spiny apparatus ay makabuluhang nagpapataas ng bilang ng mga synaptic contact sa neuron at, dahil dito, ang dami ng impormasyong naproseso. Ang mga "non-spiky" synapses ay tinatawag na "sessile". Halimbawa, ang lahat ng GABAergic synapses ay sessile.

Ang mekanismo ng paggana ng synapse ng kemikal

Kapag ang presynaptic terminal ay depolarized, ang mga channel ng calcium na sensitibo sa boltahe ay bubukas, ang mga calcium ions ay pumapasok sa presynaptic terminal at pinalitaw ang mekanismo ng synaptic vesicle fusion sa lamad. Bilang isang resulta, ang tagapamagitan ay pumapasok sa synaptic cleft at nakakabit sa mga receptor na protina ng postsynaptic membrane, na nahahati sa metabotropic at ionotropic. Ang dating ay nauugnay sa isang G-protein at nag-trigger ng isang kaskad ng intracellular signal transduction reactions. Ang huli ay nauugnay sa mga channel ng ion na nagbubukas kapag ang isang neurotransmitter ay nagbubuklod sa kanila, na humahantong sa isang pagbabago sa potensyal ng lamad. Ang tagapamagitan ay kumikilos nang napakaikling panahon, pagkatapos nito ay nawasak ng isang tiyak na enzyme. Halimbawa, sa cholinergic synapses, ang enzyme na sumisira sa mediator sa synaptic cleft ay acetylcholinesterase. Kasabay nito, ang bahagi ng tagapamagitan ay maaaring lumipat sa tulong ng mga protina ng carrier sa pamamagitan ng postsynaptic membrane (direktang pagkuha) at sa kabaligtaran ng direksyon sa pamamagitan ng presynaptic membrane (reverse capture). Sa ilang mga kaso, ang tagapamagitan ay hinihigop din ng mga kalapit na selula ng neuroglia.

Dalawang mekanismo ng paglabas ang natuklasan: na may kumpletong pagsasanib ng vesicle sa plasmalemma at ang tinatawag na "hinalikan at tumakas" (Eng. humalik at tumakbo), kapag ang vesicle ay kumokonekta sa lamad, at ang mga maliliit na molekula ay lumabas mula dito sa synaptic cleft, habang ang mga malalaking ay nananatili sa vesicle. Ang pangalawang mekanismo, siguro, ay mas mabilis kaysa sa una, sa tulong ng kung saan ang synaptic transmission ay nangyayari sa isang mataas na nilalaman ng mga calcium ions sa synaptic plaque.

Ang kinahinatnan ng istrukturang ito ng synapse ay ang unilateral na pagpapadaloy ng nerve impulse. May tinatawag na pagkaantala ng synaptic ay ang oras na kailangan para maipadala ang isang nerve impulse. Ang tagal nito ay tungkol sa - 0.5 ms.

Ang tinatawag na "prinsipyo ng Dale" (isang neuron - isang tagapamagitan) ay kinikilala bilang mali. O, tulad ng kung minsan ay pinaniniwalaan, ito ay pino: hindi isa, ngunit maraming mga tagapamagitan ang maaaring ilabas mula sa isang dulo ng isang cell, at ang kanilang set ay pare-pareho para sa isang naibigay na cell.

Kasaysayan ng pagtuklas

  • Noong 1897, binuo ni Sherrington ang konsepto ng synapses.
  • Para sa pananaliksik sa nervous system, kabilang ang synaptic transmission, noong 1906 ang Nobel Prize ay iginawad kina Golgi at Ramon y Cajal.
  • Noong 1921, itinatag ng Austrian scientist na si O. Loewi ang kemikal na katangian ng paghahatid ng paggulo sa pamamagitan ng mga synapses at ang papel ng acetylcholine dito. Tumanggap ng Nobel Prize noong 1936 kasama si G. Dale (N. Dale).
  • Noong 1933, itinatag ng siyentipikong Sobyet na si A. V. Kibyakov ang papel ng adrenaline sa synaptic transmission.
  • 1970 - Nakatanggap sina B. Katz (V. Katz, UK), U. von Euler (U. v. Euler, Sweden) at J. Axelrod (J. Axelrod, USA) ng Nobel Prize para sa pagtuklas ng papel ng norepinephrine sa synaptic transmission .

1. Ang konsepto ng isang synapse.

2. Ang istraktura ng synapse.

3. Pag-uuri ng mga synapses.

4. Ang mekanismo ng paggana ng synapse ng kemikal.

5. Ang kasaysayan ng pagkatuklas ng synapse.

Kazan (Privolzhsky) Federal University

Institute of Mechanics and Mathematics

ayon sa anatomya ng edad

Ginawa:

1st year student, pangkat 1101

Valitova Julia.

Sinuri:

Rusinova S.I.

Ang synapse ay ang site ng functional kaysa sa pisikal na kontak sa pagitan ng mga neuron; nagpapadala ito ng impormasyon mula sa isang cell patungo sa isa pa. Ang mga synapses ay karaniwang matatagpuan sa pagitan ng mga terminal na sanga ng axon ng isang neuron at dendrites ( axodendritic synapses) o katawan ( axosomatic synapses) ng isa pang neuron. Ang bilang ng mga synapses ay kadalasang napakalaki, na nagbibigay ng malaking lugar para sa paglilipat ng impormasyon. Halimbawa, mayroong higit sa 1000 synapses sa mga dendrite at katawan ng mga indibidwal na motor neuron ng spinal cord. Ang ilang mga selula ng utak ay maaaring magkaroon ng hanggang 10,000 synapses (Larawan 16.8).

Mayroong dalawang uri ng synapses - elektrikal at kemikal- depende sa likas na katangian ng mga signal na dumadaan sa kanila. Sa pagitan ng mga dulo ng motor neuron at ang ibabaw ng fiber ng kalamnan ay mayroong neuromuscular junction, na naiiba sa istraktura mula sa mga interneuronal synapses, ngunit gumaganang katulad sa kanila. Ang mga pagkakaiba sa istruktura at pisyolohikal sa pagitan ng isang normal na synapse at isang neuromuscular junction ay ilalarawan sa ibang pagkakataon.

Ang istraktura ng isang kemikal na synapse

Ang mga kemikal na synapse ay ang pinakakaraniwang uri ng synapse sa mga vertebrates. Ang mga ito ay bulbous thickenings ng nerve endings na tinatawag synaptic plaques at matatagpuan malapit sa dulo ng dendrite. Ang cytoplasm ng synaptic plaque ay naglalaman ng mitochondria, makinis na endoplasmic reticulum, microfilament, at marami. synaptic vesicle. Ang bawat bubble ay humigit-kumulang 50 nm ang lapad at naglalaman ng tagapamagitan Isang sangkap na nagpapadala ng mga signal ng nerve sa buong synapse. Ang lamad ng synaptic plaque sa lugar ng synapse mismo ay pinalapot bilang resulta ng compaction ng cytoplasm at mga form. presynaptic membrane. Ang dendrite membrane sa lugar ng synapse ay pinalapot din at nabubuo postsynaptic lamad. Ang mga lamad na ito ay pinaghihiwalay ng isang puwang - synaptic cleft humigit-kumulang 20 nm ang lapad. Ang presynaptic membrane ay idinisenyo sa paraang ang synaptic vesicles ay makakabit dito at ang mga neurotransmitters ay maaaring ilabas sa synaptic cleft. Ang postsynaptic membrane ay naglalaman ng malalaking molekula ng protina na kumikilos bilang mga receptor tagapamagitan, at marami mga channel at pores(karaniwang sarado), kung saan ang mga ion ay maaaring pumasok sa postsynaptic neuron (tingnan ang Fig. 16.10, A).

Ang mga synaptic vesicle ay naglalaman ng isang neurotransmitter na nabuo alinman sa katawan ng neuron (at pumapasok sa synaptic plaque, na dumaan sa buong axon), o direkta sa synaptic plaque. Sa parehong mga kaso, ang synthesis ng mediator ay nangangailangan ng mga enzyme na nabuo sa cell body sa mga ribosome. Sa synaptic plaque, ang mga molekula ng neurotransmitter ay "naka-pack" sa mga vesicle, kung saan sila ay naka-imbak hanggang sa sila ay inilabas. Ang mga pangunahing tagapamagitan ng sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates - acetylcholine at norepinephrine, ngunit may iba pang mga tagapamagitan na tatalakayin mamaya.

Ang acetylcholine ay isang ammonium derivative na ang formula ay ipinapakita sa fig. 16.9. Ito ang unang kilalang tagapamagitan; noong 1920, inihiwalay ito ni Otto Levi mula sa mga terminal ng parasympathetic neuron ng vagus nerve sa puso ng palaka (seksyon 16.2). Ang istraktura ng norepinephrine ay tinalakay nang detalyado sa Sec. 16.6.6. Ang mga neuron na naglalabas ng acetylcholine ay tinatawag cholinergic, at naglalabas ng norepinephrine - adrenergic.

Mga mekanismo ng paghahatid ng synaptic

Ito ay pinaniniwalaan na ang pagdating ng isang nerve impulse sa synaptic plaque ay nagdudulot ng depolarization ng presynaptic membrane at pagtaas ng permeability nito para sa Ca 2+ ions. Ang mga Ca 2+ ions na pumapasok sa synaptic plaque ay nagdudulot ng pagsasanib ng synaptic vesicles sa presynaptic membrane at ang paglabas ng kanilang mga nilalaman mula sa cell. (exocytosis), na nagiging sanhi ng pagpasok nito sa synaptic cleft. Ang buong prosesong ito ay tinatawag electrosecretory conjugation. Pagkatapos ng paglabas ng tagapamagitan, ang materyal na vesicle ay ginagamit upang bumuo ng mga bagong vesicle na puno ng mga molekula ng tagapamagitan. Ang bawat vial ay naglalaman ng humigit-kumulang 3,000 molekula ng acetylcholine.

Ang mga molekula ng transmitter ay nagkakalat sa pamamagitan ng synaptic cleft (ang prosesong ito ay tumatagal ng humigit-kumulang 0.5 ms) at nagbubuklod sa mga receptor na matatagpuan sa postsynaptic membrane na maaaring makilala ang molekular na istraktura ng acetylcholine. Kapag ang isang molekula ng receptor ay nagbubuklod sa isang tagapamagitan, nagbabago ang pagsasaayos nito, na humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng ion at pagpasok ng mga ion sa postsynaptic cell, na nagiging sanhi ng depolarisasyon o hyperpolarization(Larawan 16.4, A) ang mga lamad nito, depende sa likas na katangian ng inilabas na tagapamagitan at ang istraktura ng molekula ng receptor. Ang mga molekula ng mediator na nagdulot ng pagbabago sa permeability ng postsynaptic membrane ay agad na inalis mula sa synaptic cleft alinman sa pamamagitan ng kanilang reabsorption ng presynaptic membrane, o sa pamamagitan ng diffusion mula sa cleft o enzymatic hydrolysis. Kailan cholinergic synapses, acetylcholine na matatagpuan sa synaptic cleft ay hydrolyzed ng enzyme acetylcholinesterase matatagpuan sa postsynaptic membrane. Bilang isang resulta ng hydrolysis, ang choline ay nabuo, ito ay nasisipsip pabalik sa synaptic plaque at muling na-convert doon sa acetylcholine, na nakaimbak sa mga vesicle (Fig. 16.10).

AT kapana-panabik Sa mga synapses, sa ilalim ng pagkilos ng acetylcholine, ang mga tiyak na channel ng sodium at potassium ay bubukas, at ang mga Na + ions ay pumapasok sa cell, at ang mga K + ions ay iniiwan ito alinsunod sa kanilang mga gradient ng konsentrasyon. Ang resulta ay depolarization ng postsynaptic membrane. Ang depolarization na ito ay tinatawag Excitatory postsynaptic potensyal(VPSP). Ang amplitude ng EPSP ay karaniwang maliit, ngunit ang tagal nito ay mas mahaba kaysa sa potensyal ng pagkilos. Ang amplitude ng EPSP ay nagbabago sa isang hakbang-hakbang na paraan, at ito ay nagpapahiwatig na ang neurotransmitter ay inilabas sa mga bahagi, o "quanta", at hindi sa anyo ng mga indibidwal na molekula. Tila, ang bawat quantum ay tumutugma sa pagpapalabas ng isang tagapamagitan mula sa isang synaptic vesicle. Ang isang solong EPSP ay kadalasang hindi nagagawang mag-udyok ng threshold depolarization na kinakailangan para sa isang potensyal na pagkilos na mangyari. Ngunit ang mga depolarizing effect ng ilang EPSP ay nagdaragdag, at ang phenomenon na ito ay tinatawag pagbubuod. Dalawa o higit pang mga EPSP na nagaganap nang sabay-sabay sa iba't ibang mga synapses ng parehong neuron ay maaaring sama-samang mag-udyok ng depolarization na sapat upang pukawin ang isang potensyal na aksyon sa isang postsynaptic neuron. Ang tawag dito spatial na kabuuan. Ang mabilis na paulit-ulit na paglabas ng tagapamagitan mula sa mga vesicle ng parehong synaptic na plake sa ilalim ng pagkilos ng isang matinding stimulus ay nagdudulot ng magkakahiwalay na mga EPSP na madalas na sunod-sunod sa oras na ang kanilang mga epekto ay nabubuod din at nagdudulot ng potensyal na pagkilos sa postsynaptic neuron. . Ito ay tinatawag na pansamantalang pagsusuma. Kaya, ang mga impulses ay maaaring mangyari sa isang postsynaptic neuron, alinman bilang resulta ng mahinang pagpapasigla ng ilang presynaptic neuron na nauugnay dito, o bilang resulta ng paulit-ulit na pagpapasigla ng isa sa mga presynaptic neuron nito. AT preno synapses, ang paglabas ng tagapamagitan ay nagpapataas ng permeability ng postsynaptic membrane sa pamamagitan ng pagbubukas ng mga tiyak na channel para sa K + at Cl - ions. Ang paglipat sa mga gradient ng konsentrasyon, ang mga ion na ito ay nagdudulot ng hyperpolarization ng lamad, na tinatawag na nagbabawal na potensyal na postsynaptic(TPSP).

Ang mga tagapamagitan mismo ay walang excitatory o inhibitory properties. Halimbawa, ang acetylcholine ay may excitatory effect sa karamihan ng neuromuscular junctions at iba pang synapses, ngunit nagiging sanhi ng inhibition sa neuromuscular junctions ng puso at visceral na kalamnan. Ang mga kabaligtaran na epekto na ito ay dahil sa mga kaganapan na nagbubukas sa postsynaptic membrane. Tinutukoy ng mga molekular na katangian ng receptor kung aling mga ion ang papasok sa postsynaptic neuron, at ang mga ion na ito, naman, ay tumutukoy sa likas na katangian ng pagbabago sa mga potensyal na postsynaptic, tulad ng inilarawan sa itaas.

mga electrical synapses

Sa maraming mga hayop, kabilang ang mga coelenterates at vertebrates, ang paghahatid ng mga impulses sa pamamagitan ng ilang synapses ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagpasa ng electric current sa pagitan ng pre- at postsynaptic neurons. Ang lapad ng agwat sa pagitan ng mga neuron na ito ay 2 nm lamang, at ang kabuuang pagtutol sa kasalukuyang mula sa gilid ng mga lamad at ang likidong pumupuno sa puwang ay napakaliit. Ang mga impulses ay dumadaan sa mga synapses nang walang pagkaantala, at ang kanilang paghahatid ay hindi apektado ng mga gamot o iba pang mga kemikal.

neuromuscular junction

Ang neuromuscular junction ay isang espesyal na uri ng synapse sa pagitan ng mga dulo ng isang motor neuron (motoneuron) at endomisium mga hibla ng kalamnan (seksyon 17.4.2). Ang bawat hibla ng kalamnan ay may espesyal na lugar - plato ng dulo ng motor, kung saan ang axon ng isang motor neuron (motoneuron) ay sumasanga, na bumubuo ng mga unmyelinated na sanga na halos 100 nm ang kapal, na dumadaan sa mababaw na mga uka sa ibabaw ng lamad ng kalamnan. Ang lamad ng selula ng kalamnan - ang sarcolemma - ay bumubuo ng maraming malalim na fold na tinatawag na postsynaptic folds (Fig. 16.11). Ang cytoplasm ng mga motor neuron ending ay katulad ng mga nilalaman ng isang synaptic plaque at naglalabas ng acetylcholine sa panahon ng pagpapasigla gamit ang parehong mekanismo tulad ng nabanggit sa itaas. Ang mga pagbabago sa pagsasaayos ng mga molekula ng receptor na matatagpuan sa ibabaw ng sarcolemma ay humantong sa isang pagbabago sa pagkamatagusin nito para sa Na + at K +, at bilang isang resulta, nangyayari ang lokal na depolarization, na tinatawag na potensyal na end plate(PKP). Ang depolarization na ito ay sapat na sa magnitude para sa paglitaw ng isang potensyal na pagkilos, na kumakalat sa kahabaan ng sarcolemma nang malalim sa hibla kasama ang sistema ng mga transverse tubules ( T-system) (seksyon 17.4.7) at nagiging sanhi ng pagkontrata ng kalamnan.

Mga function ng synapses at neuromuscular junctions

Ang pangunahing pag-andar ng interneuronal synapses at neuromuscular junctions ay upang magpadala ng signal mula sa mga receptor patungo sa mga effector. Bilang karagdagan, ang istraktura at organisasyon ng mga site na ito ng pagtatago ng kemikal ay tumutukoy sa isang bilang ng mga mahahalagang tampok ng pagpapadaloy ng isang nerve impulse, na maaaring maibuod bilang mga sumusunod:

1. Unidirectional transmission. Ang paglabas ng tagapamagitan mula sa presynaptic membrane at ang lokalisasyon ng mga receptor sa postsynaptic membrane ay nagpapahintulot sa paghahatid ng mga signal ng nerve sa landas na ito sa isang direksyon lamang, na nagsisiguro sa pagiging maaasahan ng nervous system.

2. Makakuha. Ang bawat nerve impulse ay nagdudulot ng sapat na acetylcholine na ilalabas sa neuromuscular junction upang magdulot ng propagating response sa muscle fiber. Dahil dito, ang mga nerve impulses na dumarating sa neuromuscular junction, gaano man kahina, ay maaaring magdulot ng effector response, at pinatataas nito ang sensitivity ng system.

3. adaptasyon o akomodasyon. Sa patuloy na pagpapasigla, ang dami ng tagapamagitan na inilabas sa synaps ay unti-unting bumababa hanggang sa maubos ang mga tindahan ng tagapamagitan; pagkatapos ay sinasabi nila na ang synapse ay pagod, at ang karagdagang paghahatid ng mga signal sa kanila ay inhibited. Ang adaptive value ng fatigue ay pinipigilan nito ang pinsala sa effector dahil sa overexcitation. Nagaganap din ang pagbagay sa antas ng receptor. (Tingnan ang paglalarawan sa seksyon 16.4.2.)

4. Pagsasama. Ang postsynaptic neuron ay maaaring makatanggap ng mga signal mula sa isang malaking bilang ng excitatory at inhibitory presynaptic neurons (synaptic convergence); sa kasong ito, ang postsynaptic neuron ay kayang buuin ang mga signal mula sa lahat ng presynaptic neuron. Dahil sa spatial summation, ang neuron ay nagsasama ng mga signal mula sa maraming mga mapagkukunan at gumagawa ng isang coordinated na tugon. Sa ilang mga synapses, nangyayari ang facilitation, na binubuo sa katotohanan na pagkatapos ng bawat stimulus ang synapse ay nagiging mas sensitibo sa susunod na stimulus. Samakatuwid, ang sunud-sunod na mahinang stimuli ay maaaring magdulot ng tugon, at ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay ginagamit upang mapataas ang sensitivity ng ilang mga synapses. Ang facilitation ay hindi maaaring ituring bilang isang pansamantalang pagsusuma: mayroong isang kemikal na pagbabago sa postsynaptic membrane, at hindi isang elektrikal na kabuuan ng mga potensyal na postsynaptic membrane.

5. Diskriminasyon. Ang temporal summation sa synapse ay nagbibigay-daan sa mahihinang background na impulses na ma-filter bago sila makarating sa utak. Halimbawa, ang mga exteroceptor ng balat, mata, at tainga ay patuloy na tumatanggap ng mga signal mula sa kapaligiran na hindi partikular na kahalagahan sa nervous system: lamang mga pagbabago stimulus intensities na humahantong sa isang pagtaas sa dalas ng mga impulses, na nagsisiguro ng kanilang paghahatid sa pamamagitan ng synaps at ang tamang tugon.

6. Pagpreno. Ang pagsenyas sa mga synapses at neuromuscular junction ay maaaring hadlangan ng ilang mga blocking agent na kumikilos sa postsynaptic membrane (tingnan sa ibaba). Posible rin ang presynaptic inhibition, kung sa dulo ng axon sa itaas lamang ng synapse na ito, nagtatapos ang isa pang axon, na bumubuo dito ng isang inhibitory synapse. Kapag na-stimulate ang naturang inhibitory synapse, bumababa ang bilang ng synaptic vesicles na pinalabas sa una, ang excitatory synapse. Pinapayagan ka ng naturang device na baguhin ang epekto ng isang partikular na presynaptic neuron gamit ang mga signal na nagmumula sa isa pang neuron.

Mga epekto ng kemikal sa synapse at neuromuscular junction

Ang mga kemikal ay gumaganap ng maraming iba't ibang mga function sa nervous system. Ang mga epekto ng ilang mga sangkap ay laganap at lubos na nauunawaan (tulad ng mga excitatory effect ng acetylcholine at adrenaline), habang ang mga epekto ng iba ay lokal at hindi pa malinaw. Ang ilang mga sangkap at ang kanilang mga pag-andar ay ibinibigay sa Talahanayan. 16.2.

Ang ilang mga gamot na ginagamit para sa mga sakit sa pag-iisip tulad ng pagkabalisa at depresyon ay pinaniniwalaang nakakasagabal sa paghahatid ng kemikal sa mga synapses. Maraming tranquilizer at sedatives (tricyclic antidepressant imipramine, reserpine, monoamine oxidase inhibitors, atbp.) ang nagsasagawa ng kanilang therapeutic effect sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan sa mga mediator, kanilang mga receptor o indibidwal na enzymes. Halimbawa, ang monoamine oxidase inhibitors ay pumipigil sa enzyme na kasangkot sa pagkasira ng adrenaline at norepinephrine, at malamang na isagawa ang kanilang therapeutic effect sa depression sa pamamagitan ng pagtaas ng tagal ng mga mediator na ito. Uri ng hallucinogens lysergic acid diethylamide at mescaline, muling gawin ang pagkilos ng ilang natural na tagapamagitan ng utak o sugpuin ang pagkilos ng ibang mga tagapamagitan.

Isang kamakailang pag-aaral sa mga epekto ng ilang mga painkiller, opiates, heroin at morpina- nagpakita na sa utak ng mga mammal ay may natural (endogenous) mga sangkap na nagdudulot ng katulad na epekto. Ang lahat ng mga sangkap na ito na nakikipag-ugnayan sa mga receptor ng opiate ay kolektibong tinatawag endorphins. Sa ngayon, maraming mga naturang compound ang natuklasan; sa mga ito, ang grupo ng medyo maliit na peptides na tinatawag enkephalins(meth-enkephalin, β-endorphin, atbp.). Ang mga ito ay pinaniniwalaan na pinipigilan ang sakit, nakakaapekto sa mga emosyon at nauugnay sa ilang mga sakit sa pag-iisip.

Ang lahat ng ito ay nagbukas ng mga bagong paraan para sa pag-aaral ng mga pag-andar ng utak at ang mga biochemical na mekanismo na pinagbabatayan ng pamamahala ng sakit at paggamot sa pamamagitan ng mga pamamaraan na magkakaibang bilang mungkahi, hypno? at acupuncture. Maraming iba pang mga sangkap na uri ng endorphin ang nananatiling ihiwalay, ang kanilang istraktura at mga pag-andar ay maitatag. Sa kanilang tulong, posible na makakuha ng isang mas kumpletong larawan ng gawain ng utak, at ito ay isang oras lamang, dahil ang mga pamamaraan para sa paghihiwalay at pagsusuri ng mga sangkap na naroroon sa napakaliit na dami ay patuloy na nagpapabuti.

MGA KAUGNAY NA ARTIKULO