Name: Menschliche Physiologie.
Kositsky G.I.
Das Erscheinungsjahr: 1985
Größe: 36,22 MB
Format: pdf
Sprache: Russisch

Diese Ausgabe (3.) untersucht alle Hauptthemen der Physiologie; auch Fragen der Biophysik und die Grundlagen der physiologischen Kybernetik werden behandelt. Das Lehrbuch besteht aus 4 Abschnitten: Allgemeine Physiologie, Mechanismen der Regulierung physiologischer Prozesse, Innere Umgebung des Körpers, Beziehungen zwischen Körper und Umwelt. Das Buch richtet sich an Medizinstudierende.

Name: Menschliche Physiologie. Atlas dynamischer Schemata. 2. Auflage
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Das Erscheinungsjahr: 2015
Größe: 10,04 MB
Format: pdf
Sprache: Russisch
Beschreibung: Das vorgestellte Lehrbuch „Human Physiology. Atlas of Dynamic Schemes“, herausgegeben von K.V. Sudakova untersucht in ihrer erweiterten und korrigierten 2. Auflage solche Fragen der normalen Physiologie ... Laden Sie das Buch kostenlos herunter

Name: Menschliche Physiologie in Diagrammen und Tabellen. 3. Auflage
Brin V.B.
Das Erscheinungsjahr: 2017
Größe: 128,52 MB
Format: pdf
Sprache: Russisch
Beschreibung: Das von Brin V.B. herausgegebene Lehrbuch „Human Physiology in Charts and Tables“ behandelt Fragen der allgemeinen Physiologie, der Physiologie von Organen und ihrer Systeme sowie deren Merkmale. Der Dritte von... Laden Sie das Buch kostenlos herunter

Name: Physiologie des endokrinen Systems
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Das Erscheinungsjahr: 2013
Größe: 10,75 MB
Format: pdf
Sprache: Russisch
Beschreibung: Das von E.N. Pariyskaya et al. herausgegebene Buch „Physiologie des endokrinen Systems“ behandelt Fragen der normalen Physiologie der hormonellen Regulierung der Fortpflanzungsfunktion bei Männern und Frauen sowie allgemeine Fragen ... Laden Sie das Buch kostenlos herunter

Name: Physiologie des Zentralnervensystems
Erofeev N.P.
Das Erscheinungsjahr: 2014
Größe: 17,22 MB
Format: pdf
Sprache: Russisch
Beschreibung: Das von N.P. Erofeeva herausgegebene Buch „Physiologie des Zentralnervensystems“ untersucht die Prinzipien der Organisation und Funktion des Zentralnervensystems zur Steuerung von Bewegungen, zur Regulierung von Bewegungen und Muskeln... Laden Sie das Buch kostenlos herunter

Name: Klinische Physiologie auf der Intensivstation
Schmakow A. N.
Das Erscheinungsjahr: 2014
Größe: 16,97 MB
Format: pdf
Sprache: Russisch
Beschreibung: Das von A.N. Shmakova herausgegebene Lehrhandbuch „Klinische Physiologie auf der Intensivstation“ untersucht die Fragen der klinischen Physiologie kritischer Erkrankungen in der Pädiatrie. Die Fragen des Alters f... Laden Sie das Buch kostenlos herunter

Name: Physiologie der höheren Nervenaktivität mit den Grundlagen der Neurobiologie. 2. Auflage.
Shulgovsky V.V.
Das Erscheinungsjahr: 2008
Größe: 6,27 MB
Format: djvu
Sprache: Russisch
Beschreibung: Das vorgestellte Lehrbuch „Physiologie höherer Nervenaktivität mit den Grundlagen der Neurobiologie“ untersucht die grundlegenden Fragen des Themas, einschließlich Aspekten der Physiologie höherer Nervenaktivität und Neurobiologie wie der Forschungsgeschichte... Laden Sie das Buch kostenlos herunter

Name: Grundlagen der Herzphysiologie
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Das Erscheinungsjahr: 2015
Größe: 7 MB
Format: fb2
Sprache: Russisch
Beschreibung: Der von Evlakhov V.I. et al. herausgegebene praktische Leitfaden „Grundlagen der Herzphysiologie“ untersucht die Merkmale der Ontogenese sowie anatomische und physiologische Merkmale. Prinzipien der Herzregulation. Es heißt aber... Laden Sie das Buch kostenlos herunter

Name: Physiologie in Abbildungen und Tabellen: Fragen und Antworten
Smirnov V. M.,
Das Erscheinungsjahr: 2009
Größe: 10,2 MB
Format: djvu
Sprache: Russisch
Beschreibung: Das von V.M. Smirnova et al. herausgegebene Buch „Physiologie in Abbildungen und Tabellen: Fragen und Antworten“ untersucht den Verlauf der normalen menschlichen Physiologie in interaktiver Form in Form von Fragen und Antworten. Beschrieben...

Vorwort
Kapitel 1. Physiologie und ihre Bedeutung für die Medizin. G. I. Kositsky
Entwicklung physiologischer Forschungsmethoden
Abschluss
ABSCHNITT I. ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE.
Einführung. G. I. Kositsky
Kapitel 2. Physiologie erregbarer Gewebe. B. und Chodorow
Ruhepotenzial
Aktionspotential
Mechanismen der Reizung von Zellen (Fasern) durch elektrischen Strom
Kapitel 3. Muskelkontraktion. B. I. Chodorow
Skelettmuskeln
Glatte Muskelzellen
Kapitel 4. Weiterleitung von Nervenimpulsen und neuromuskuläre Übertragung. B. I. Chodorow
Weiterleitung von Nervenimpulsen
Neuromuskuläre Übertragung
Trophische Funktion motorischer Nervenfasern und ihrer Enden
Merkmale der neuromuskulären Erregungsübertragung und der glatten Muskulatur
Abschluss. G. I. Kositsky
ABSCHNITT II. MECHANISMEN DER REGULIERUNG PHYSIOLOGISCHER PROZESSE.
Einführung G. I. Kositsky
Kapitel 5. Allgemeine Physiologie des Zentralnervensystems. A. I. Shapovalov
Neuronale Theorie
Kommunikationsmechanismen zwischen Neuronen
Freigabeprozess für den Mediator
Chemische Mediatoren
Erregung im Zentralnervensystem
Hemmung im Zentralnervensystem
Integration synaptischer Einflüsse
Reflexaktivität des Zentralnervensystems
Vereinigung von Neuronen zu einem Nervenzentrum
Kapitel 6. Besondere Physiologie des Zentralnervensystems. A. I. Shapovalov
Rückenmark
Hinterhirn
Mittelhirn
Kleinhirn
Zwischenhirn
Vorderhirn
Zerebraler Kortex
Koordination der Bewegungen. V. S. Gurfinkel und R. S. Person
Blutversorgung des Gehirns und der Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit. E. B. Babsky
Kapitel 7. Nervöse Regulierung autonomer Funktionen. E. B. Babsky und G. I. Kositsky
Allgemeiner Plan des Aufbaus und der grundlegenden physiologischen Eigenschaften des autonomen Nervensystems
Autonome Innervation von Geweben und Organen
Autonome Reflexe und Zentren zur Regulierung autonomer Funktionen
Kapitel 8. Hormonelle Regulierung physiologischer Funktionen. G. I. Kositsky
Innere Sekretion der Hypophyse
Innere Sekretion der Schilddrüse
Innere Sekretion der Nebenschilddrüsen
Innere Sekretion der Bauchspeicheldrüse
Endokrine Sekretion der Nebennieren
Innere Sekretion der Gonaden
Plazentahormone
Innere Sekretion der Zirbeldrüse
Gewebehormone
Abschluss. G. I. Kositsky
ABSCHNITT III. INNERE UMGEBUNG DES ORGANISMUS; SYSTEME UND ORGANE. PROZESSE ZUR Aufrechterhaltung seiner Konstanz.
Einführung. G. I. Kositsky
Kapitel 9. Physiologie des Blutsystems. G. I. Kositsky
Zusammensetzung, Menge und physikalisch-chemische Eigenschaften von Blut
Blutgerinnung. V. P. Skipetrov
Blutgruppen
Gebildete Elemente des Blutes
Hämatopoese und Regulierung des Blutsystems
Kapitel 10. Durchblutung. E. B. Babsky, A. A. Zu6kov, G. I. Kositsky
Herzaktivität
Blutgefäße
Kapitel 11. Atmung. V. D. Glebovsky, G. I. Kositsky
Äußere Atmung
Gasaustausch in der Lunge
Transport von Gasen durch Blut
Gasaustausch im Gewebe
Atemregulierung
Kapitel 12. Verdauung. E. B. Babsky, G. F. Korotko
Physiologische Grundlagen von Hunger und Sättigung
Das Wesen der Verdauung und Klassifizierung der Verdauungsprozesse
Verdauung im Mund
Verdauung im Magen
Verdauung im Dünndarm
Verdauung im Dickdarm
Periodische Aktivität der Verdauungsorgane
Saugen
Kapitel 13. Stoffwechsel und Anergie. Ernährung. E. B. Babsky, V. M. Pokrovsky
Stoffwechsel
Energieumwandlung und allgemeiner Stoffwechsel
Ernährung
Kapitel 14. Thermoregulation. E. B. Babsky, V. M. Pokrovsky
Kapitel 15. Auswahl. Yu. V. Natochin
Nieren und ihre Funktion
Der Prozess der Urinbildung
Homöostatische Nierenfunktion
Urinausscheidung und Urinieren
Folgen einer Nierenentfernung und einer künstlichen Niere
Altersbedingte Merkmale der Nierenstruktur und -funktion
Abschluss. G. I. Kositsky
ABSCHNITT IV. BEZIEHUNG DES ORGANISMUS UND DER UMWELT.
Einführung. G. I. Kositsky
Kapitel 16. Physiologie von Analysatoren. E. B. Babsky, I. A. Shevelev
Allgemeine Physiologie von Analysegeräten
Besondere Physiologie von Analysatoren
Kapitel 17. Höhere Nervenaktivität. E. B. Babsky, A. B. Kogan
Allgemeine Merkmale und Eigenschaften bedingter Reflexe
Methodik zur Untersuchung bedingter Reflexe
Mechanismen zum Schließen einer temporären Verbindung
Hemmung konditionierter Reflexe
Analyse und Synthese von Reizen in der Großhirnrinde
Arten höherer Nervenaktivität, Neurosen
Kapitel 18. Merkmale der höheren Nervenaktivität des Menschen. E. B. Babsky, G. I. Kositsky
Erstes und zweites Signalsystem
Mechanismen zielgerichteter menschlicher Aktivität
Physiologie des Schlafes
Beziehungen zwischen den Prozessen höherer Nervenaktivität, die die Entstehung von Bewusstsein und Unterbewusstsein gewährleisten
Physiologie der Emotionen
Kapitel 19. Elemente der Arbeitsphysiologie, Trainings- und Anpassungsmechanismen. G. I. Kositsky
Physiologie der körperlichen Arbeit
Physiologische Merkmale nervös belastender Arbeit
Müdigkeit und physiologische Maßnahmen, um sie zu verhindern
Trainingsmechanismen
Anpassungsmechanismen
Abschluss. G. I. Kositsky
Anwendung. Grundlegende quantitative physiologische Indikatoren
Referenzliste
Subject Index

„Human Physiology Herausgegeben vom korrespondierenden Mitglied. Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR G.I. KOSITSKY DRITTE AUFLAGE, ÜBERARBEITET UND HINZUGEFÜGT Von der Hauptdirektion für Bildungseinrichtungen des Gesundheitsministeriums der UdSSR als Lehrbuch für ...“

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PÄDAGOGISCHE LITERATUR

Für Medizinstudierende

Physiologie

Person

Bearbeitet von

Mitgliedskorr. Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR G. I. KOSITSKY

DRITTE AUFLAGE, ÜBERARBEITET

UND EXTRA

Von der Hauptdirektion für Bildungseinrichtungen des Gesundheitsministeriums der UdSSR als Lehrbuch genehmigt

für Medizinstudenten

Moskauer „Medizin“ 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A. SHEVELEV Gutachter I. D. Boyenko, Prof., Leiter. Abteilung für normale Physiologie, Woronesch Medizinisches Institut, benannt nach. N. N. Burdenko Humanphysiologie / Ed. G.I. Kositsky – F50 3. Auflage, überarbeitet. und zusätzlich - M.: Medicine, 1985. 544 S., Abb.

In der Spur: 2 r. 20.000. 15.000 Exemplare.

Die dritte Auflage des Lehrbuchs (die zweite erschien 1972) wurde im Einklang mit den Errungenschaften der modernen Wissenschaft verfasst. Neue Fakten und Konzepte werden vorgestellt, neue Kapitel eingefügt: „Merkmale der höheren Nervenaktivität des Menschen“, „Elemente der Arbeitsphysiologie, Trainings- und Anpassungsmechanismen“, Abschnitte zu Fragen der Biophysik und physiologischen Kybernetik werden erweitert. Neun Kapitel des Lehrbuchs wurden neu geschrieben, der Rest weitgehend überarbeitet.

Das Lehrbuch entspricht dem vom Gesundheitsministerium der UdSSR genehmigten Programm und richtet sich an Studierende medizinischer Institute.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medizinverlag,

VORWORT

Seit der letzten Auflage des Lehrbuchs „Humanphysiologie“ sind 12 Jahre vergangen.

Der verantwortliche Herausgeber und einer der Autoren des Buches, Akademiker der Akademie der Wissenschaften der Ukrainischen SSR E.B. Babsky, nach dessen Lehrbüchern viele Generationen von Studenten Physiologie studierten, ist verstorben.

Shapovalov und Prof. Yu. V. Natochin (Laborleiter des I.M. Sechenov-Instituts für Evolutionsphysiologie und Biochemie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR), Prof. V.D. Glebovsky (Leiter der Abteilung für Physiologie, Leningrader Kindermedizinisches Institut), Prof. A.B. Kogan (Leiter der Abteilung für Human- und Tierphysiologie und Direktor des Instituts für Neurokybernetik der Staatlichen Universität Rostow), Prof. G. F. Korotko (Leiter der Abteilung für Physiologie, Andijan Medical Institute), Prof. V. M. Pokrovsky (Leiter der Abteilung für Physiologie, Kuban Medical Institute), Prof. B. I. Khodorov (Leiter des Labors des A. V. Vishnevsky-Instituts für Chirurgie der Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR), Prof. I. A. Shevelev (Leiter des Labors des Instituts für höhere Nervenaktivität und Neurophysiologie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR).

Im Laufe der Zeit sind zahlreiche neue Fakten, Ansichten, Theorien, Entdeckungen und Richtungen unserer Wissenschaft aufgetaucht. In diesem Zusammenhang mussten in dieser Ausgabe 9 Kapitel neu geschrieben und die restlichen 10 Kapitel überarbeitet und ergänzt werden. Gleichzeitig versuchten die Autoren, den Text dieser Kapitel so weit wie möglich zu bewahren.

Die neue Reihenfolge der Präsentation des Materials sowie seine Zusammenfassung in vier Hauptabschnitte werden von dem Wunsch bestimmt, der Präsentation logische Harmonie und Konsistenz zu verleihen und Materialduplizierungen so weit wie möglich zu vermeiden.

Der Inhalt des Lehrbuchs entspricht dem im Jahr genehmigten Physiologieprogramm. Kritische Kommentare zum Projekt und zum Programm selbst, geäußert im Beschluss des Büros der Abteilung für Physiologie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR (1980) und auf dem All-Union-Treffen der Leiter der Physiologieabteilungen medizinischer Universitäten (Suzdal, 1982). ), wurden ebenfalls berücksichtigt. Dem Programm entsprechend wurden Kapitel in das Lehrbuch aufgenommen, die in der vorherigen Auflage fehlten: „Merkmale der höheren Nervenaktivität des Menschen“ und „Elemente der Arbeitsphysiologie, Trainings- und Anpassungsmechanismen“ sowie Abschnitte, die sich mit Fragen der einzelnen Biophysik befassen und die physiologische Kybernetik wurde erweitert. Die Autoren berücksichtigten, dass 1983 ein Lehrbuch der Biophysik für Studierende medizinischer Institute veröffentlicht wurde (Hrsg.

Prof. Yu.A.Vladimirov) und dass die Elemente der Biophysik und Kybernetik im Lehrbuch von Prof. vorgestellt werden. A. N. Remizov „Medizinische und biologische Physik“.

Aufgrund des begrenzten Umfangs des Lehrbuchs musste leider auf das Kapitel „Geschichte der Physiologie“ sowie auf Exkursionen in die Geschichte in einzelnen Kapiteln verzichtet werden. Kapitel 1 gibt nur Umrisse der Entstehung und Entwicklung der Hauptstadien unserer Wissenschaft und zeigt ihre Bedeutung für die Medizin.

Unsere Kollegen haben uns bei der Erstellung des Lehrbuchs sehr unterstützt. Auf der Gewerkschaftsversammlung in Susdal (1982) wurde die Struktur besprochen und genehmigt und es wurden wertvolle Vorschläge zum Inhalt des Lehrbuchs gemacht. Prof. V. P. Skipetrov überarbeitete die Struktur und redigierte den Text des 9. Kapitels und verfasste darüber hinaus dessen Abschnitte zur Blutgerinnung. Prof. V. S. Gurfinkel und R. S. Person verfassten Unterabschnitt 6 „Regulierung von Bewegungen“. Assoc. N. M. Malyshenko stellte einige neue Materialien für Kapitel 8 vor. Prof. I.D.Boenko und seine Mitarbeiter äußerten als Gutachter viele nützliche Kommentare und Wünsche.

Mitarbeiter der Abteilung für Physiologie II MOLGMI benannt nach N. I. Pirogova Prof. Die außerordentlichen Professoren von L. A. Mipyutina, I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. Mpngush und L. M. Popova, nahmen an der Diskussion des Manuskripts einiger Kapitel teil.

Ich möchte all diesen Kameraden unsere tiefe Dankbarkeit zum Ausdruck bringen.

Die Autoren sind sich vollkommen bewusst, dass bei einer so schwierigen Aufgabe wie der Erstellung eines modernen Lehrbuchs Mängel unvermeidlich sind, und sind daher jedem dankbar, der kritische Kommentare und Vorschläge zum Lehrbuch macht.

Physiologie und ihre Bedeutung

Physiologie (von griech. physis – Natur und logos – Lehre) ist die Wissenschaft von der Lebenstätigkeit des gesamten Organismus und seiner einzelnen Teile: Zellen, Gewebe, Organe, Funktionssysteme. Die Physiologie versucht, die Mechanismen der Funktionen eines lebenden Organismus, ihre Verbindung untereinander, ihre Regulierung und Anpassung an die äußere Umgebung, ihren Ursprung und ihre Entstehung im Prozess der Evolution und individuellen Entwicklung des Individuums aufzudecken.

Physiologische Muster basieren auf Daten zur makro- und mikroskopischen Struktur von Organen und Geweben sowie zu den biochemischen und biophysikalischen Prozessen, die in Zellen, Organen und Geweben ablaufen. Die Physiologie synthetisiert spezifische Informationen aus Anatomie, Histologie, Zytologie, Molekularbiologie, Biochemie, Biophysik und anderen Wissenschaften und kombiniert sie zu einem einzigen Wissenssystem über den Körper.

Somit ist die Physiologie eine Wissenschaft, die einen systematischen Ansatz verfolgt, d.h.

Studium des Körpers und aller seiner Elemente als Systeme. Der Systemansatz konzentriert den Forscher in erster Linie auf die Offenlegung der Integrität des Objekts und der Mechanismen, die es unterstützen, d. h. verschiedene Arten von Zusammenhängen eines komplexen Objekts zu identifizieren und sie auf ein einziges theoretisches Bild zu reduzieren.

Gegenstand des Studiums der Physiologie ist ein lebender Organismus, dessen Funktion als Ganzes nicht das Ergebnis einer einfachen mechanischen Wechselwirkung seiner Bestandteile ist. Die Integrität des Organismus entsteht nicht durch den Einfluss einer supramateriellen Essenz, die alle materiellen Strukturen des Organismus fraglos unterwirft. Ähnliche Interpretationen der Integrität des Organismus existierten und existieren noch immer in Form eines begrenzten mechanistischen (metaphysischen) oder nicht weniger begrenzten idealistischen (vitalistischen) Ansatzes zur Untersuchung von Lebensphänomenen.

Die beiden Ansätzen innewohnenden Fehler können nur überwunden werden, wenn diese Probleme aus einer dialektisch-materialistischen Perspektive betrachtet werden. Daher können die Wirkungsmuster des Gesamtorganismus nur auf der Grundlage einer konsequent wissenschaftlichen Weltanschauung verstanden werden. Das Studium der physiologischen Gesetze liefert seinerseits reichhaltiges Faktenmaterial, das eine Reihe von Bestimmungen des dialektischen Materialismus veranschaulicht. Die Verbindung zwischen Physiologie und Philosophie ist somit zweiseitig.

Physiologie und Medizin Durch die Aufdeckung der grundlegenden Mechanismen, die die Existenz des gesamten Organismus und seine Interaktion mit der Umwelt gewährleisten, ermöglicht die Physiologie, die Ursachen, Bedingungen und Art von Störungen in der Aktivität dieser Mechanismen während einer Krankheit herauszufinden und zu untersuchen. Es hilft, die Mittel und Wege zur Beeinflussung des Körpers zu ermitteln, mit deren Hilfe seine Funktionen normalisiert werden können, d.h. Wiederherstellung der Gesundheit.

Daher ist Physiologie die theoretische Grundlage der Medizin; Physiologie und Medizin sind untrennbar miteinander verbunden. Die Schwere der Erkrankung beurteilt der Arzt anhand des Grades der Funktionsbeeinträchtigung, d.h. durch das Ausmaß der Abweichungen von der Norm einer Reihe physiologischer Funktionen. Derzeit werden solche Abweichungen gemessen und quantifiziert. Funktionelle (physiologische) Studien sind die Grundlage der klinischen Diagnose sowie eine Methode zur Beurteilung der Wirksamkeit der Behandlung und Prognose von Krankheiten. Der Arzt untersucht den Patienten und stellt den Grad der Beeinträchtigung der physiologischen Funktionen fest. Er stellt sich die Aufgabe, diese Funktionen wieder in den Normalzustand zu versetzen.

Die Bedeutung der Physiologie für die Medizin beschränkt sich jedoch nicht darauf. Die Untersuchung der Funktionen verschiedener Organe und Systeme hat es ermöglicht, diese Funktionen mithilfe von Instrumenten, Geräten und Geräten zu simulieren, die von Menschenhand geschaffen wurden. Auf diese Weise wurde eine künstliche Niere (Hämodialysemaschine) konstruiert. Basierend auf der Untersuchung der Physiologie des Herzrhythmus wurde ein Gerät zur elektrischen Stimulation des Herzens geschaffen, das eine normale Herzaktivität und die Möglichkeit der Rückkehr an den Arbeitsplatz bei Patienten mit schweren Herzschäden gewährleistet. Es wurden ein künstliches Herz und Herz-Lungen-Maschinen (Herz-Lungen-Maschinen) hergestellt, die es ermöglichen, das Herz des Patienten während einer komplexen Herzoperation auszuschalten. Es gibt Defibrillationsgeräte, die bei tödlichen Störungen der Kontraktionsfunktion des Herzmuskels die normale Herzaktivität wiederherstellen.

Forschungen auf dem Gebiet der Atemphysiologie ermöglichten die Entwicklung eines Geräts zur kontrollierten künstlichen Beatmung („Eiserne Lunge“). Es wurden Geräte entwickelt, mit denen man bei Operationen die Atmung eines Patienten für längere Zeit ausschalten oder bei einer Schädigung des Atemzentrums das Leben des Körpers über Jahre hinweg aufrechterhalten kann. Die Kenntnis der physiologischen Gesetze des Gasaustauschs und Gastransports half bei der Schaffung von Anlagen zur hyperbaren Sauerstoffanreicherung. Es wird bei tödlichen Läsionen des Blutsystems sowie der Atemwege und des Herz-Kreislauf-Systems eingesetzt.

Basierend auf den Gesetzen der Gehirnphysiologie wurden Techniken für eine Reihe komplexer neurochirurgischer Eingriffe entwickelt. So werden einem Gehörlosen Elektroden in die Cochlea implantiert, über die elektrische Impulse von künstlichen Schallempfängern gesendet werden, wodurch das Gehör gewissermaßen wiederhergestellt wird.

Dies sind nur einige Beispiele für die Anwendung der Gesetze der Physiologie in der Klinik, aber die Bedeutung unserer Wissenschaft geht weit über die Grenzen der reinen Medizin hinaus.

Die Rolle der Physiologie bei der Gewährleistung des Lebens und der Aktivität des Menschen unter verschiedenen Bedingungen. Das Studium der Physiologie ist für die wissenschaftliche Begründung und Schaffung von Bedingungen für einen gesunden Lebensstil, der Krankheiten vorbeugt, notwendig. Physiologische Gesetze sind die Grundlage der wissenschaftlichen Arbeitsorganisation in der modernen Produktion. Die Physiologie hat es ermöglicht, eine wissenschaftliche Grundlage für verschiedene individuelle Trainingsprogramme und Sportbelastungen zu entwickeln, die modernen sportlichen Leistungen zugrunde liegen. Und nicht nur Sport. Wenn Sie eine Person in den Weltraum schicken oder in die Tiefen des Ozeans absenken müssen, unternehmen Sie eine Expedition zum Nord- und Südpol, erreichen Sie die Gipfel des Himalaya, erkunden Sie die Tundra, die Taiga und die Wüste und bringen Sie eine Person unter die Bedingungen von Extrem hohe oder niedrige Temperaturen, ihn in unterschiedliche Zeitzonen oder klimatische Bedingungen versetzen, dann hilft die Physiologie, alles Notwendige für das Leben und Arbeiten eines Menschen unter solch extremen Bedingungen zu rechtfertigen und bereitzustellen.

Physiologie und Technik Kenntnisse über die Gesetze der Physiologie waren nicht nur für die wissenschaftliche Organisation und die Steigerung der Arbeitsproduktivität erforderlich. Es ist bekannt, dass die Natur im Laufe der Milliarden von Jahren der Evolution die höchste Perfektion bei der Gestaltung und Steuerung der Funktionen lebender Organismen erreicht hat. Die Nutzung der im Körper wirkenden Prinzipien, Methoden und Methoden in der Technik eröffnet neue Perspektiven für den technischen Fortschritt. Daher wurde an der Schnittstelle von Physiologie und technischen Wissenschaften eine neue Wissenschaft – Bionik – geboren.

Die Erfolge der Physiologie trugen zur Entstehung einer Reihe anderer Wissenschaftsgebiete bei.

ENTWICKLUNG PHYSIOLOGISCHER FORSCHUNGSMETHODEN

Die Physiologie wurde als experimentelle Wissenschaft geboren. Alle Daten erhält sie durch direkte Erforschung der lebenswichtigen Prozesse tierischer und menschlicher Organismen. Der Begründer der experimentellen Physiologie war der berühmte englische Arzt William Harvey.

„Vor dreihundert Jahren, inmitten der tiefen Dunkelheit und der heute kaum noch vorstellbaren Verwirrung, die in den Vorstellungen über die Aktivitäten tierischer und menschlicher Organismen herrschte, aber erleuchtet von der unantastbaren Autorität des wissenschaftlichen klassischen Erbes, erspähte der Arzt William Harvey eines der am meisten beachteten Dinge wichtige Funktionen des Körpers – die Blutzirkulation – und legten damit den Grundstein für eine neue Abteilung präziser menschlicher Kenntnisse der Tierphysiologie“, schrieb I.P. Zwei Jahrhunderte nach der Entdeckung des Blutkreislaufs durch Harvey verlief die Entwicklung der Physiologie jedoch langsam. Es lassen sich relativ wenige grundlegende Werke des 17.-18. Jahrhunderts aufzählen. Dies ist die Öffnung von Kapillaren (Malpighi), die Formulierung des Prinzips der Reflexaktivität des Nervensystems (Descartes), die Messung des Blutdrucks (Hels), die Formulierung des Gesetzes zur Erhaltung der Materie (M.V. Lomonosov), die Entdeckung von Sauerstoff (Priestley) und der Gemeinsamkeit der Verbrennungs- und Gasaustauschprozesse (Lavoisier), die Entdeckung der „tierischen Elektrizität“, d.h.

die Fähigkeit lebender Gewebe, elektrische Potentiale zu erzeugen (Galvani) und einige andere Funktionen.

Beobachtung als Methode der physiologischen Forschung. Die vergleichsweise langsame Entwicklung der experimentellen Physiologie in den zwei Jahrhunderten nach Harveys Werk erklärt sich aus dem geringen Produktions- und Entwicklungsniveau der Naturwissenschaften sowie den Schwierigkeiten, physiologische Phänomene durch ihre übliche Beobachtung zu untersuchen. Eine solche methodische Technik war und ist die Ursache zahlreicher komplexer Prozesse und Phänomene, was eine schwierige Aufgabe darstellt. Die Schwierigkeiten, die durch die Methode der einfachen Beobachtung physiologischer Phänomene entstehen, werden durch die Worte von Harvey beredt belegt: „Die Geschwindigkeit der Herzbewegung ermöglicht es nicht, zu unterscheiden, wie Systole und Diastole ablaufen, und daher ist es unmöglich zu wissen, zu welchem ​​Zeitpunkt.“ und in welchem ​​Teil Expansion und Kontraktion auftreten. Tatsächlich konnte ich die Systole nicht von der Diastole unterscheiden, da bei vielen Tieren das Herz im Handumdrehen mit der Geschwindigkeit des Blitzes erscheint und verschwindet, so kam es mir so vor, als gäbe es einmal eine Systole und hier eine Diastole und noch eine Mal war es umgekehrt. In allem gibt es Unterschiede und Verwirrung.“

Tatsächlich sind physiologische Prozesse dynamische Phänomene. Sie entwickeln und verändern sich ständig. Daher ist es möglich, nur 1-2 oder bestenfalls 2-3 Prozesse direkt zu beobachten. Um sie zu analysieren, ist es jedoch notwendig, den Zusammenhang dieser Phänomene mit anderen Prozessen herzustellen, die bei dieser Forschungsmethode unbemerkt bleiben. In dieser Hinsicht ist die einfache Beobachtung physiologischer Prozesse als Forschungsmethode eine Quelle subjektiver Fehler. Normalerweise erlaubt uns die Beobachtung, nur die qualitative Seite von Phänomenen festzustellen, und macht es unmöglich, sie quantitativ zu untersuchen.

Ein wichtiger Meilenstein in der Entwicklung der experimentellen Physiologie war die Erfindung des Kymographen und die Einführung der Methode zur grafischen Aufzeichnung des Blutdrucks durch den deutschen Wissenschaftler Karl Ludwig im Jahr 1843.

Grafische Registrierung physiologischer Prozesse. Die grafische Aufzeichnungsmethode markierte eine neue Etappe in der Physiologie. Dadurch war es möglich, eine objektive Aufzeichnung des untersuchten Prozesses zu erhalten, wodurch die Möglichkeit subjektiver Fehler minimiert wurde. In diesem Fall könnten das Experiment und die Analyse des untersuchten Phänomens in zwei Schritten durchgeführt werden.

Während des Experiments selbst bestand die Aufgabe des Experimentators darin, qualitativ hochwertige Aufnahmen – Kurven – zu erhalten. Die Analyse der gewonnenen Daten konnte später durchgeführt werden, wenn die Aufmerksamkeit des Experimentators nicht mehr durch das Experiment abgelenkt wurde.

Das grafische Aufzeichnungsverfahren ermöglichte die gleichzeitige (synchrone) Aufzeichnung nicht eines, sondern mehrerer (theoretisch unbegrenzter) physiologischer Prozesse.

Schon bald nach der Erfindung der Blutdruckmessung wurden Methoden zur Aufzeichnung der Herz- und Muskelkontraktion vorgeschlagen (Engelman), eine Luftübertragungsmethode eingeführt (Marey-Kapsel), die es ermöglichte, teilweise aus beträchtlicher Entfernung aufzuzeichnen das Objekt, eine Reihe physiologischer Prozesse im Körper: Atembewegungen der Brust- und Bauchhöhle, Peristaltik und Tonusveränderungen von Magen, Darm usw. Es wurde eine Methode zur Aufzeichnung des Gefäßtonus (Mosso-Plethysmographie), Volumenänderungen, verschiedener innerer Organe – Onkometrie usw. – vorgeschlagen.

Erforschung bioelektrischer Phänomene. Eine äußerst wichtige Richtung in der Entwicklung der Physiologie war die Entdeckung der „tierischen Elektrizität“. Luigi Galvanis klassisches „zweites Experiment“ zeigte, dass lebendes Gewebe eine Quelle elektrischer Potenziale ist, die die Nerven und Muskeln eines anderen Organismus beeinflussen und Muskelkontraktionen verursachen können. Seitdem war fast ein Jahrhundert lang der einzige Indikator für die von lebenden Geweben erzeugten Potenziale (bioelektrische Potenziale) ein neuromuskuläres Präparat des Frosches. Er half dabei, die Potenziale zu entdecken, die das Herz während seiner Aktivität erzeugt (die Erfahrung von Kölliker und Müller), sowie die Notwendigkeit einer kontinuierlichen Erzeugung elektrischer Potenziale für eine konstante Muskelkontraktion (die Erfahrung des „sekundären Tetanus“ von Mateuchi). Es wurde deutlich, dass es sich bei bioelektrischen Potentialen nicht um zufällige (Neben-)Phänomene in der Aktivität lebender Gewebe handelt, sondern um Signale, mit deren Hilfe Befehle im Körper an das Nervensystem und von diesem an Muskeln und andere Organe und damit an lebende Gewebe weitergeleitet werden Mit der „elektrischen Zunge“ miteinander interagieren

Diese „Sprache“ konnte erst viel später verstanden werden, nach der Erfindung physikalischer Geräte, die bioelektrische Potenziale erfassten. Eines der ersten Geräte dieser Art war ein einfaches Telefon. Der bemerkenswerte russische Physiologe N.E. Vvedensky entdeckte am Telefon eine Reihe der wichtigsten physiologischen Eigenschaften von Nerven und Muskeln. Mithilfe des Telefons konnten wir bioelektrische Potenziale abhören, d. h. Erkunden Sie sie durch Beobachtung. Ein bedeutender Fortschritt war die Erfindung einer Technik zur objektiven grafischen Aufzeichnung bioelektrischer Phänomene. Der niederländische Physiologe Einthoven erfand ein Saitengalvanometer – ein Gerät, das es ermöglichte, die bei der Herztätigkeit entstehenden elektrischen Potentiale – ein Elektrokardiogramm (EKG) – auf Fotopapier aufzuzeichnen. Der Pionier dieser Methode in unserem Land war der größte Physiologe, Schüler von I. M. Sechenov und I. P. Pavlov, A. F. Samoilov, der einige Zeit im Labor von Einthoven in Leiden arbeitete.

Die Geschichte hat interessante Dokumente erhalten. A. F. Samoilov schrieb 1928 einen humorvollen Brief:

„Lieber Einthoven, ich schreibe einen Brief nicht an Sie, sondern an Ihr liebes und geschätztes String-Galvanometer. Deshalb wende ich mich an ihn: Lieber Galvanometer, ich habe gerade von Ihrem Jubiläum erfahren.

Sehr bald erhielt der Autor eine Antwort von Einthoven, der schrieb: „Ich bin Ihrer Bitte genau nachgekommen und habe den Brief dem Galvanometer vorgelesen. Zweifellos hat er alles, was Sie geschrieben haben, mit Freude und Freude zugehört und angenommen. Er hatte keine Ahnung, dass er so viel für die Menschheit getan hatte. Aber an dem Punkt, an dem Sie sagen, dass er nicht lesen kann, wurde er plötzlich wütend ... so sehr, dass meine Familie und ich sogar aufgeregt waren. Er schrie: Was, ich kann nicht lesen? Das ist eine schreckliche Lüge. Lese ich nicht alle Geheimnisse des Herzens? „Tatsächlich gelangte die Elektrokardiographie sehr bald als sehr fortschrittliche Methode zur Untersuchung des Herzzustands aus den physiologischen Labors in die Klinik, und viele Millionen Patienten verdanken heute ihr Leben dieser Methode.“

Samoilov A.F. Ausgewählte Artikel und Reden.-M.-L.: Verlag der Akademie der Wissenschaften der UdSSR, 1946, S. 153.

Anschließend ermöglichte der Einsatz elektronischer Verstärker die Entwicklung kompakter Elektrokardiographen, und Telemetriemethoden ermöglichen die Aufzeichnung von EKGs von Astronauten im Orbit, von Sportlern auf der Rennstrecke und von Patienten in abgelegenen Gebieten, von wo aus das EKG über Telefonleitungen übertragen wird an große kardiologische Einrichtungen zur umfassenden Analyse.

Die objektive grafische Aufzeichnung bioelektrischer Potentiale diente als Grundlage für den wichtigsten Zweig unserer Wissenschaft – die Elektrophysiologie. Ein großer Fortschritt war der Vorschlag des englischen Physiologen Adrian, elektronische Verstärker zur Aufzeichnung bioelektrischer Phänomene zu verwenden. Der sowjetische Wissenschaftler V.V. PravdichNeminsky war der erste, der die Bioströme des Gehirns aufzeichnete – er erstellte ein Elektroenzephalogramm (EEG). Diese Methode wurde später vom deutschen Wissenschaftler Berger verbessert. Derzeit wird in der Klinik häufig die Elektroenzephalographie sowie die grafische Aufzeichnung elektrischer Potentiale von Muskeln (Elektromyographie), Nerven und anderen erregbaren Geweben und Organen eingesetzt. Dies ermöglichte eine subtile Beurteilung des Funktionszustands dieser Organe und Systeme. Auch für die Physiologie selbst waren diese Methoden von großer Bedeutung: Sie ermöglichten die Entschlüsselung der funktionellen und strukturellen Mechanismen der Aktivität des Nervensystems und anderer Organe und Gewebe sowie der Regulationsmechanismen physiologischer Prozesse.

Ein wichtiger Meilenstein in der Entwicklung der Elektrophysiologie war die Erfindung der Mikroelektroden, d.h. die dünnsten Elektroden, deren Spitzendurchmesser Bruchteile eines Mikrometers beträgt. Diese Elektroden können mit entsprechenden Geräten – Mikromanipulationen – direkt in die Zelle eingeführt und bioelektrische Potentiale intrazellulär aufgezeichnet werden.

Mikroelektroden ermöglichten es, die Mechanismen der Entstehung von Biopotentialen zu entschlüsseln, d. h. Prozesse, die in Zellmembranen ablaufen. Membranen sind die wichtigsten Gebilde, da durch sie die Prozesse der Interaktion von Zellen im Körper und einzelnen Elementen der Zelle untereinander ablaufen. Die Wissenschaft von den Funktionen biologischer Membranen – die Membranologie – ist zu einem wichtigen Zweig der Physiologie geworden.

Methoden zur elektrischen Stimulation von Organen und Geweben. Ein bedeutender Meilenstein in der Entwicklung der Physiologie war die Einführung der Methode der elektrischen Stimulation von Organen und Geweben.

Lebende Organe und Gewebe sind in der Lage, auf jeden Einfluss zu reagieren: thermische, mechanische, chemische usw. Elektrische Stimulation kommt ihrer Natur nach der „natürlichen Sprache“ am nächsten, mit deren Hilfe lebende Systeme Informationen austauschen. Der Begründer dieser Methode war der deutsche Physiologe Dubois-Reymond, der seinen berühmten „Schlittenapparat“ (Induktionsspule) zur dosierten elektrischen Stimulation lebender Gewebe vorschlug.

Derzeit werden hierfür elektronische Stimulatoren eingesetzt, die es ermöglichen, elektrische Impulse beliebiger Form, Frequenz und Stärke zu empfangen. Die elektrische Stimulation ist zu einer wichtigen Methode zur Untersuchung der Funktionen von Organen und Geweben geworden. Diese Methode wird in der Klinik häufig eingesetzt. Es wurden Designs verschiedener elektronischer Stimulatoren entwickelt, die in den Körper implantiert werden können. Die elektrische Stimulation des Herzens ist zu einer zuverlässigen Methode zur Wiederherstellung des normalen Rhythmus und der normalen Funktionen dieses lebenswichtigen Organs geworden und hat Hunderttausenden Menschen die Rückkehr zur Arbeit ermöglicht. Die elektrische Stimulation der Skelettmuskulatur wurde erfolgreich eingesetzt und Methoden zur elektrischen Stimulation von Gehirnbereichen mithilfe implantierter Elektroden werden entwickelt. Letztere werden mit speziellen stereotaktischen Geräten in genau definierte Nervenzentren eingeführt (mit einer Genauigkeit von Bruchteilen eines Millimeters). Diese von der Physiologie auf die Klinik übertragene Methode ermöglichte die Heilung Tausender schwerer neurologischer Patienten und die Gewinnung einer großen Menge wichtiger Daten über die Mechanismen des menschlichen Gehirns (N. P. Bekhtereva). Wir haben darüber nicht nur gesprochen, um einen Einblick in einige Methoden der physiologischen Forschung zu geben, sondern auch, um die Bedeutung der Physiologie für die Klinik zu veranschaulichen.

Neben der Erfassung elektrischer Potentiale, Temperaturen, Drücke, mechanischer Bewegungen und anderer physikalischer Prozesse sowie der Ergebnisse der Auswirkungen dieser Prozesse auf den Körper finden chemische Methoden in der Physiologie breite Anwendung.

Chemische Methoden in der Physiologie. Die Sprache elektrischer Signale ist nicht die universellste im Körper. Am häufigsten ist die chemische Wechselwirkung lebenswichtiger Prozesse (Ketten chemischer Prozesse, die in lebenden Geweben ablaufen). Daher entstand ein Fachgebiet der Chemie, das diese Prozesse untersucht – die physiologische Chemie. Heute hat sie sich zu einer eigenständigen Wissenschaft entwickelt – der biologischen Chemie, deren Daten die molekularen Mechanismen physiologischer Prozesse offenbaren. In seinen Experimenten verwendet ein Physiologe in großem Umfang chemische Methoden sowie Methoden, die an der Schnittstelle von Chemie, Physik und Biologie entstanden sind. Diese Methoden haben neue Zweige der Wissenschaft hervorgebracht, beispielsweise die Biophysik, die die physikalische Seite physiologischer Phänomene untersucht.

Der Physiologe nutzt häufig die Methode der markierten Atome. Die moderne physiologische Forschung verwendet auch andere Methoden, die den exakten Wissenschaften entlehnt sind. Sie liefern wirklich unschätzbare Informationen bei der Analyse bestimmter Mechanismen physiologischer Prozesse.

Elektrische Erfassung nichtelektrischer Größen. Bedeutende Fortschritte in der Physiologie sind heute mit dem Einsatz radioelektronischer Technologie verbunden. Zum Einsatz kommen Sensoren – Wandler verschiedener nichtelektrischer Phänomene und Größen (Bewegung, Druck, Temperatur, Konzentration verschiedener Stoffe, Ionen etc.) in elektrische Potentiale, die dann von elektronischen Verstärkern verstärkt und von Oszilloskopen aufgezeichnet werden. Es wurde eine Vielzahl verschiedener Arten solcher Aufzeichnungsgeräte entwickelt, die es ermöglichen, viele physiologische Prozesse auf einem Oszilloskop aufzuzeichnen. Eine Reihe von Geräten nutzen zusätzliche Wirkungen auf den Körper (Ultraschall oder elektromagnetische Wellen, hochfrequente elektrische Schwingungen usw.). In solchen Fällen wird die Änderung der Größe der Parameter dieser Effekte, die bestimmte physiologische Funktionen verändern, aufgezeichnet. Der Vorteil solcher Geräte besteht darin, dass der Wandler-Sensor nicht am zu untersuchenden Organ, sondern an der Körperoberfläche angebracht werden kann. Wellen, Vibrationen usw., die auf den Körper einwirken. dringen in den Körper ein und werden nach Beeinflussung der untersuchten Funktion oder des untersuchten Organs von einem Sensor erfasst. Nach diesem Prinzip werden beispielsweise Ultraschall-Durchflussmesser gebaut, die die Geschwindigkeit des Blutflusses in Gefäßen bestimmen, Rheographen und Rheoplethysmographen, die Änderungen in der Blutversorgung verschiedener Körperteile aufzeichnen, und viele andere Geräte. Ihr Vorteil ist die Möglichkeit, den Körper jederzeit ohne Voroperationen zu untersuchen. Darüber hinaus schaden solche Studien dem Körper nicht. Auf diesen Prinzipien basieren die meisten modernen Methoden der physiologischen Forschung in der Klinik. In der UdSSR war der Akademiker V.V. der Initiator des Einsatzes radioelektronischer Technologie für die physiologische Forschung.

Ein wesentlicher Vorteil solcher Aufzeichnungsmethoden besteht darin, dass der physiologische Prozess vom Sensor in elektrische Schwingungen umgewandelt wird und diese verstärkt und über Kabel oder Funk in jede Entfernung vom Untersuchungsobjekt übertragen werden können. So entstanden Telemetriemethoden, mit deren Hilfe es in einem Bodenlabor möglich ist, physiologische Vorgänge im Körper eines Astronauten im Orbit, eines Piloten im Flug, eines Sportlers auf der Leichtathletik, eines Arbeiters bei der Arbeit usw. aufzuzeichnen. Die Registrierung selbst beeinträchtigt in keiner Weise die Aktivitäten der Probanden.

Je tiefer jedoch die Analyse von Prozessen erfolgt, desto größer wird der Bedarf an Synthese, d. h. Aus einzelnen Elementen ein Gesamtbild von Phänomenen erstellen.

Die Aufgabe der Physiologie besteht darin, neben der Vertiefung der Analyse auch kontinuierlich eine Synthese durchzuführen, um ein ganzheitliches Bild des Körpers als System zu vermitteln.

Die Gesetze der Physiologie ermöglichen es, die Reaktion des Körpers (als ganzheitliches System) und aller seiner Teilsysteme unter bestimmten Bedingungen, unter bestimmten Einflüssen usw. zu verstehen.

Daher wird jede Methode zur Beeinflussung des Körpers vor dem Eintritt in die klinische Praxis einer umfassenden Prüfung in physiologischen Experimenten unterzogen.

Akute experimentelle Methode. Der Fortschritt der Wissenschaft ist nicht nur mit der Entwicklung experimenteller Technologien und Forschungsmethoden verbunden. Es hängt stark von der Entwicklung des Denkens der Physiologen ab, von der Entwicklung methodischer und methodischer Ansätze zur Untersuchung physiologischer Phänomene. Von den Anfängen bis in die 80er Jahre des letzten Jahrhunderts blieb die Physiologie eine analytische Wissenschaft. Sie unterteilte den Körper in einzelne Organe und Systeme und untersuchte deren Aktivität isoliert. Die wichtigste methodische Technik der analytischen Physiologie waren Experimente an isolierten Organen, sogenannte Akutexperimente. Darüber hinaus musste der Physiologe, um Zugang zu einem inneren Organ oder System zu erhalten, eine Vivisektion (lebende Sektion) durchführen.

Das Tier wurde an eine Maschine gebunden und eine aufwendige und schmerzhafte Operation durchgeführt.

Es war harte Arbeit, aber die Wissenschaft kannte keinen anderen Weg, tief in den Körper einzudringen.

Es war nicht nur die moralische Seite des Problems. Grausame Folter und unerträgliches Leid, dem der Körper ausgesetzt war, störten den normalen Ablauf physiologischer Phänomene erheblich und machten es nicht möglich, das Wesen der Prozesse zu verstehen, die normalerweise unter natürlichen Bedingungen ablaufen. Der Einsatz von Anästhetika und anderen Methoden zur Schmerzlinderung brachte keine nennenswerte Besserung. Fixierung des Tieres, Einwirkung von Betäubungsmitteln, Operation, Blutverlust – all dies veränderte und störte den normalen Lebensverlauf völlig. Es hat sich ein Teufelskreis gebildet. Um einen bestimmten Prozess oder eine bestimmte Funktion eines inneren Organs oder Systems zu untersuchen, war es notwendig, in die Tiefen des Organismus einzudringen, und der bloße Versuch eines solchen Eindringens störte den Fluss lebenswichtiger Prozesse, deren Untersuchung das Experiment war unternommen. Darüber hinaus lieferte die Untersuchung isolierter Organe keine Vorstellung von ihrer wahren Funktion unter den Bedingungen eines vollständigen, unbeschädigten Organismus.

Chronische Experimentmethode. Der größte Verdienst der russischen Wissenschaft in der Geschichte der Physiologie bestand darin, dass einer ihrer talentiertesten und klügsten Vertreter I.P.

Pawlow gelang es, einen Ausweg aus dieser Sackgasse zu finden. I. P. Pavlov war sehr besorgt über die Mängel der analytischen Physiologie und des akuten Experimentierens. Er fand einen Weg, tief in den Körper zu blicken, ohne seine Integrität zu verletzen. Dabei handelte es sich um eine Methode chronischer Experimente, die auf der Grundlage der „physiologischen Chirurgie“ durchgeführt wurde.

An einem anästhesierten Tier wurde zuvor unter sterilen Bedingungen und unter Einhaltung der Regeln der Operationstechnik eine komplexe Operation durchgeführt, die den Zugang zu dem einen oder anderen inneren Organ ermöglichte, ein „Fenster“ in ein Hohlorgan, ein Fistelrohr, einführte implantiert oder es wurde ein Drüsengang herausgezogen und an die Haut genäht. Das Experiment selbst begann viele Tage später, als die Wunde heilte, sich das Tier erholte und sich hinsichtlich der Art der physiologischen Prozesse praktisch nicht von einem normalen gesunden Tier unterschied. Dank der angelegten Fistel war es lange Zeit möglich, den Ablauf bestimmter physiologischer Prozesse unter natürlichen Verhaltensbedingungen zu untersuchen.

PHYSIOLOGIE DES GESAMTEN ORGANISMUS

Es ist bekannt, dass die Entwicklung der Wissenschaft vom Erfolg der Methoden abhängt.

Pawlows Methode des chronischen Experiments schuf eine grundlegend neue Wissenschaft – die Physiologie des gesamten Organismus, die synthetische Physiologie, die in der Lage war, den Einfluss der äußeren Umgebung auf physiologische Prozesse zu identifizieren, Veränderungen in den Funktionen verschiedener Organe und Systeme zu erkennen, um das Leben von zu gewährleisten den Organismus in verschiedenen Zuständen.

Mit dem Aufkommen moderner technischer Mittel zur Untersuchung lebenswichtiger Prozesse ist es möglich geworden, die Funktionen vieler innerer Organe nicht nur bei Tieren, sondern auch beim Menschen ohne vorherige chirurgische Eingriffe zu untersuchen. Es stellte sich heraus, dass die „physiologische Chirurgie“ als methodische Technik in einer Reihe von Zweigen der Physiologie durch moderne Methoden unblutiger Experimente ersetzt wurde. Aber es geht nicht um diese oder jene spezifische technische Technik, sondern um die Methodik des physiologischen Denkens. I.P. Pavlov schuf eine neue Methodik, und die Physiologie entwickelte sich als synthetische Wissenschaft und ein systematischer Ansatz wurde ihr organisch innewohnend.

Ein vollständiger Organismus ist untrennbar mit seiner äußeren Umgebung verbunden, und daher sollte die wissenschaftliche Definition eines Organismus, wie I. M. Sechenov schrieb, auch die Umgebung umfassen, die ihn beeinflusst. Die Physiologie des gesamten Organismus untersucht nicht nur die internen Mechanismen der Selbstregulierung physiologischer Prozesse, sondern auch die Mechanismen, die eine kontinuierliche Interaktion und untrennbare Einheit des Organismus mit der Umwelt gewährleisten.

Die Regulierung lebenswichtiger Prozesse sowie die Interaktion des Körpers mit der Umwelt erfolgt auf der Grundlage von Prinzipien, die den Regulierungsprozessen in Maschinen und der automatisierten Produktion gemeinsam sind. Diese Prinzipien und Gesetze werden von einem speziellen Wissenschaftsgebiet untersucht – der Kybernetik.

Physiologie und Kybernetik Kybernetik (von griechisch kybernetike – die Kunst der Kontrolle) ist die Wissenschaft von der Steuerung automatisierter Prozesse. Steuerungsvorgänge werden bekanntlich durch Signale ausgeführt, die bestimmte Informationen transportieren. Im Körper sind solche Signale Nervenimpulse elektrischer Natur sowie verschiedene Chemikalien.

Die Kybernetik untersucht die Prozesse der Wahrnehmung, Kodierung, Verarbeitung, Speicherung und Reproduktion von Informationen. Zu diesem Zweck gibt es im Körper spezielle Geräte und Systeme (Rezeptoren, Nervenfasern, Nervenzellen etc.).

Technische kybernetische Geräte haben es ermöglicht, Modelle zu erstellen, die einige Funktionen des Nervensystems nachbilden. Allerdings ist die Funktionsweise des Gehirns als Ganzes einer solchen Modellierung noch nicht zugänglich, und es sind weitere Untersuchungen erforderlich.

Die Vereinigung von Kybernetik und Physiologie entstand erst vor drei Jahrzehnten, doch in dieser Zeit hat das mathematische und technische Arsenal der modernen Kybernetik zu erheblichen Fortschritten bei der Untersuchung und Modellierung physiologischer Prozesse geführt.

Mathematik und Computertechnologie in der Physiologie. Die gleichzeitige (synchrone) Registrierung physiologischer Prozesse ermöglicht deren quantitative Analyse und Untersuchung der Wechselwirkung zwischen verschiedenen Phänomenen. Dies erfordert präzise mathematische Methoden, deren Einsatz auch einen neuen wichtigen Schritt in der Entwicklung der Physiologie markierte. Die Mathematisierung der Forschung ermöglicht den Einsatz elektronischer Computer in der Physiologie. Dies erhöht nicht nur die Geschwindigkeit der Informationsverarbeitung, sondern ermöglicht es auch, diese Verarbeitung direkt zum Zeitpunkt des Experiments durchzuführen, wodurch Sie dessen Verlauf und die Aufgaben der Studie selbst entsprechend den erzielten Ergebnissen ändern können.

Damit schien die Spirale in der Entwicklung der Physiologie beendet zu sein. Zu Beginn dieser Wissenschaft wurden Forschung, Analyse und Auswertung der Ergebnisse vom Experimentator gleichzeitig im Beobachtungsprozess, direkt während des Experiments selbst, durchgeführt. Durch die grafische Registrierung war es möglich, diese Vorgänge zeitlich und prozesstechnisch zu trennen und die Ergebnisse nach Versuchsende zu analysieren.

Radioelektronik und Kybernetik haben es ermöglicht, die Analyse und Verarbeitung der Ergebnisse wieder mit der Durchführung des Experiments selbst zu verbinden, allerdings auf einer grundlegend anderen Grundlage: Das Zusammenspiel vieler verschiedener physiologischer Prozesse wird gleichzeitig untersucht und die Ergebnisse dieses Zusammenspiels analysiert quantitativ. Dies ermöglichte die Durchführung eines sogenannten kontrollierten automatischen Experiments, bei dem ein Computer dem Forscher nicht nur hilft, die Ergebnisse zu analysieren, sondern auch den Versuchsverlauf und die Aufgabenstellung sowie die Art der Auswirkungen auf das Experiment zu ändern Körper, abhängig von der Art der Reaktionen des Körpers, die direkt während des Experiments auftreten. Physik, Mathematik, Kybernetik und andere exakte Wissenschaften haben die Physiologie neu ausgestattet und dem Arzt ein mächtiges Arsenal moderner technischer Mittel zur genauen Beurteilung des Funktionszustands des Körpers und zur Beeinflussung des Körpers zur Verfügung gestellt.

Mathematische Modellierung in der Physiologie. Die Kenntnis physiologischer Muster und quantitativer Beziehungen zwischen verschiedenen physiologischen Prozessen ermöglichte die Erstellung ihrer mathematischen Modelle. Mit Hilfe solcher Modelle werden diese Prozesse auf elektronischen Computern nachgebildet und dabei verschiedene Reaktionsmöglichkeiten untersucht, d.h. ihre möglichen zukünftigen Veränderungen unter bestimmten Einflüssen auf den Körper (Medikamente, physikalische Faktoren oder extreme Umweltbedingungen). Die Verbindung von Physiologie und Kybernetik hat sich bereits bei schweren chirurgischen Eingriffen und in anderen Notfallsituationen als nützlich erwiesen, die eine genaue Beurteilung sowohl des aktuellen Zustands der wichtigsten physiologischen Prozesse des Körpers als auch die Antizipation möglicher Veränderungen erfordern. Dieser Ansatz kann die Zuverlässigkeit des „Faktors Mensch“ in schwierigen und kritischen Teilen der modernen Produktion deutlich erhöhen.

Physiologie des 20. Jahrhunderts. hat nicht nur auf dem Gebiet der Aufklärung der Mechanismen von Lebensprozessen und der Steuerung dieser Prozesse erhebliche Fortschritte gemacht. Ihr gelang der Durchbruch in das komplexeste und geheimnisvollste Gebiet – in das Gebiet der psychischen Phänomene.

Die physiologische Grundlage der Psyche – die höhere Nervenaktivität von Mensch und Tier – ist zu einem wichtigen Gegenstand der physiologischen Forschung geworden.

OBJEKTIVE UNTERSUCHUNG HÖHERER NERVENAKTIVITÄT

Jahrtausende lang war man allgemein davon ausgegangen, dass das menschliche Verhalten durch den Einfluss einer bestimmten immateriellen Einheit („Seele“) bestimmt wird, die ein Physiologe nicht verstehen kann.

I. M. Sechenov war der erste Physiologe der Welt, der es wagte, sich ein Verhalten vorzustellen, das auf dem Reflexprinzip beruhte, d. h. basierend auf den in der Physiologie bekannten Mechanismen der Nervenaktivität. In seinem berühmten Buch „Reflexe des Gehirns“ zeigte er, dass die äußeren Manifestationen der menschlichen geistigen Aktivität, egal wie komplex sie uns erscheinen mögen, früher oder später auf nur eines hinauslaufen – Muskelbewegung.

„Ob ein Kind beim Anblick eines neuen Spielzeugs lächelt, ob Garibaldi lacht, wenn er wegen übermäßiger Liebe zu seinem Heimatland verfolgt wird, ob Newton Weltgesetze erfindet und sie zu Papier bringt, ob ein Mädchen beim Gedanken an ein erstes Date zittert, Das Endergebnis des Gedankens ist immer eines – Muskelbewegung“, schrieb I. M. Sechenov.

I.M. Sechenov analysierte die Bildung des kindlichen Denkens und zeigte Schritt für Schritt, dass dieses Denken durch Einflüsse der äußeren Umgebung entsteht, die in verschiedenen Kombinationen miteinander kombiniert werden und zur Bildung unterschiedlicher Assoziationen führen.

Unser Denken (spirituelles Leben) entsteht auf natürliche Weise unter dem Einfluss von Umweltbedingungen, und das Gehirn ist ein Organ, das diese Einflüsse sammelt und reflektiert. So komplex uns die Erscheinungsformen unseres Seelenlebens auch erscheinen mögen, unsere innere psychische Verfassung ist ein natürliches Ergebnis der Erziehungsbedingungen und Umwelteinflüsse. 999/1000 des geistigen Inhalts eines Menschen hängen von den Erziehungsbedingungen und Umwelteinflüssen im weitesten Sinne des Wortes ab, schrieb I. M. Sechenov, und nur 1/1000 wird durch angeborene Faktoren bestimmt. Damit wurde das Prinzip des Determinismus, das Grundprinzip der materialistischen Weltanschauung, zunächst auf den komplexesten Bereich der Lebensphänomene, auf die Prozesse des menschlichen Geisteslebens, ausgeweitet. I. M. Sechenov schrieb, dass ein Physiologe eines Tages lernen wird, die äußeren Manifestationen der Gehirnaktivität so genau zu analysieren, wie ein Physiker einen Musikakkord analysieren kann. Das Buch von I. M. Sechenov war ein geniales Werk, das materialistische Positionen in den schwierigsten Bereichen des menschlichen Geisteslebens bekräftigte.

Sechenovs Versuch, die Mechanismen der Gehirnaktivität zu belegen, war ein rein theoretischer Versuch. Der nächste Schritt war notwendig – experimentelle Untersuchungen der physiologischen Mechanismen, die der geistigen Aktivität und den Verhaltensreaktionen zugrunde liegen. Und dieser Schritt wurde von I.P. Pawlow unternommen.

Die Tatsache, dass es I.P. Pavlov und nicht jemand anderes war, der der Erbe der Ideen von I.M. Sechenov wurde und als erster in die grundlegenden Geheimnisse der Arbeit der höheren Teile des Gehirns eindrang, ist kein Zufall. Die Logik seiner experimentellen physiologischen Studien führte dazu. Studium lebenswichtiger Prozesse im Körper unter Bedingungen des natürlichen Verhaltens von Tieren, I.

P. Pavlov machte auf die wichtige Rolle mentaler Faktoren aufmerksam, die alle physiologischen Prozesse beeinflussen. Der Beobachtung von I. P. Pavlov entging nicht die Tatsache, dass Speichel, Magensaft von I. M. SECHENOV und andere Verdauungssäfte nicht nur zum Zeitpunkt des Fressens, sondern lange vor dem Fressen aus dem Tier freigesetzt werden, beim Anblick von Futter, dem Geräusch von die Schritte des Pflegers, der normalerweise das Tier füttert. I.P. Pavlov machte darauf aufmerksam, dass der Appetit, das leidenschaftliche Verlangen nach Essen, ein ebenso starker Saftsekretor ist wie das Essen selbst. Appetit, Verlangen, Stimmung, Erlebnisse, Gefühle – all das waren mentale Phänomene. Sie wurden vor I.P. Pavlov nicht von Physiologen untersucht. I.P. Pavlov sah, dass der Physiologe kein Recht hat, diese Phänomene zu ignorieren, da sie den Ablauf physiologischer Prozesse stark beeinträchtigen und ihren Charakter verändern. Daher war der Physiologe verpflichtet, sie zu studieren. Aber wie? Vor I.P. Pavlov wurden diese Phänomene von einer Wissenschaft namens Zoopsychologie untersucht.

Nachdem er sich dieser Wissenschaft zugewandt hatte, musste sich I.P. Pawlow von der festen Grundlage physiologischer Tatsachen entfernen und in das Reich der fruchtlosen und grundlosen Wahrsagerei über den scheinbaren Geisteszustand von Tieren vordringen. Um menschliches Verhalten zu erklären, sind die Methoden der Psychologie legitim, da ein Mensch jederzeit über seine Gefühle, Stimmungen, Erfahrungen usw. berichten kann. Tierpsychologen übertrugen blind Daten, die sie bei der Untersuchung von Menschen gewonnen hatten, auf Tiere und sprachen auch über „Gefühle“, „Stimmungen“, „Erfahrungen“, „Wünsche“ usw. im Tier, ohne überprüfen zu können, ob dies wahr ist oder nicht. Zum ersten Mal entstanden in Pawlows Laboratorien so viele Meinungen über die Mechanismen derselben Tatsachen, wie es Beobachter gab, die diese Tatsachen sahen. Jeder von ihnen interpretierte sie auf seine eigene Weise, und es gab keine Möglichkeit, die Richtigkeit einer der Interpretationen zu überprüfen. I.P. Pavlov erkannte, dass solche Interpretationen bedeutungslos waren und unternahm daher einen entscheidenden, wirklich revolutionären Schritt. Ohne zu versuchen, bestimmte innere Geisteszustände des Tieres zu erraten, begann er, das Verhalten des Tieres objektiv zu untersuchen und bestimmte Auswirkungen auf den Körper mit den Reaktionen des Körpers zu vergleichen. Diese objektive Methode ermöglichte es, die Gesetzmäßigkeiten zu identifizieren, die den Verhaltensreaktionen des Körpers zugrunde liegen.

Die Methode der objektiven Untersuchung von Verhaltensreaktionen schuf eine neue Wissenschaft – die Physiologie der höheren Nervenaktivität mit ihrer genauen Kenntnis der Prozesse, die im Nervensystem unter bestimmten Einflüssen der äußeren Umgebung ablaufen. Diese Wissenschaft hat viel dazu beigetragen, das Wesen der Mechanismen der menschlichen geistigen Aktivität zu verstehen.

Die von I. P. Pavlov geschaffene Physiologie der höheren Nervenaktivität wurde zur naturwissenschaftlichen Grundlage der Psychologie. Es wurde zur naturwissenschaftlichen Grundlage von Lenins Reflexionstheorie und ist von größter Bedeutung in der Philosophie, Medizin, Pädagogik und in all jenen Wissenschaften, die auf die eine oder andere Weise mit der Notwendigkeit konfrontiert sind, die innere (spirituelle) Welt des Menschen zu studieren.

Die Bedeutung der Physiologie höherer Nerventätigkeit für die Medizin. Lehren von I.P.

Pawlows Theorie der höheren Nervenaktivität ist von großer praktischer Bedeutung. Es ist bekannt, dass ein Patient nicht nur durch Medikamente, ein Skalpell oder einen Eingriff geheilt wird, sondern auch durch das Wort des Arztes, sein Vertrauen in ihn und den leidenschaftlichen Wunsch, gesund zu werden. Alle diese Tatsachen waren Hippokrates und Avicenna bekannt. Jahrtausende lang galten sie jedoch als Beweis für die Existenz einer mächtigen „gottgegebenen Seele“, die den „vergänglichen Körper“ unterwirft. Die Lehren von I.P. Pawlow rissen den Schleier des Mysteriums von diesen Tatsachen.

Es wurde deutlich, dass die scheinbar magische Wirkung von Talismane, einem Zauberer oder den Zaubersprüchen eines Schamanen nichts anderes als ein Beispiel für den Einfluss der höheren Teile des Gehirns auf innere Organe und die Regulierung aller Lebensprozesse ist. Die Art dieses Einflusses wird durch den Einfluss von Umweltbedingungen auf den Körper bestimmt, von denen für den Menschen soziale Bedingungen am wichtigsten sind – insbesondere der Gedankenaustausch in der menschlichen Gesellschaft durch Worte. Zum ersten Mal in der Geschichte der Wissenschaft zeigte I.P. Pawlow, dass die Kraft der Worte darin liegt, dass Worte und Sprache ein besonderes Signalsystem darstellen, das nur dem Menschen innewohnt und das Verhalten und den Geisteszustand auf natürliche Weise verändert. Die Lehre des Paulus vertrieb den Idealismus aus der letzten, scheinbar uneinnehmbaren Zuflucht – der Idee einer von Gott gegebenen „Seele“. Es gab dem Arzt eine mächtige Waffe in die Hand, die ihm die Möglichkeit gab, Worte richtig zu verwenden, und zeigte die wichtigste Rolle des moralischen Einflusses auf den Patienten für den Erfolg der Behandlung.

ABSCHLUSS

I.P. Pavlov kann zu Recht als Begründer der modernen Physiologie des gesamten Organismus angesehen werden. Auch andere herausragende sowjetische Physiologen trugen maßgeblich zu seiner Entwicklung bei. A. A. Ukhtomsky schuf die Dominantenlehre als Grundprinzip der Aktivität des Zentralnervensystems (ZNS). L. A. Orbeli gründete EvoluL. L. ORBELATIONALE Physiologie. Er verfasste grundlegende Arbeiten zur adaptiv-trophischen Funktion des sympathischen Nervensystems. K. M. Bykov zeigte das Vorhandensein einer bedingten Reflexregulation der Funktionen innerer Organe auf und zeigte, dass autonome Funktionen nicht autonom sind, dass sie dem Einfluss höherer Teile des Zentralnervensystems unterliegen und sich unter dem Einfluss bedingter Signale ändern können. Für den Menschen ist das Wort das wichtigste konditionierte Signal. Dieses Signal ist in der Lage, die Aktivität innerer Organe zu verändern, was für die Medizin (Psychotherapie, Deontologie usw.) von größter Bedeutung ist.

P.K. Anokhin entwickelte die Lehre vom Funktionssystem – ein universelles Schema zur Regulierung physiologischer Prozesse und Verhaltensreaktionen in der Physiologie des neuromuskulären und zentralen Nervensystems. L. S. Stern ist der Autor der Lehre von der Blut-Hirn-Schranke und den histohämatischen Barrieren – Regulatoren unmittelbarer innerer bedeutender Entdeckungen auf dem Gebiet der Regulation des Herz-Kreislauf-Systems (Larin-Reflex). Er beschäftigt sich mit Radioelektronik, Kybernetik und Mathematik. E. A. Asratyan entwickelte eine Lehre über die Mechanismen der Kompensation beeinträchtigter Funktionen. Er ist Autor einer Reihe grundlegender (1903-1971) Arbeiten zur Schaffung eines künstlichen Herzens (A. A. Bryukhonenko), der kosmischen Physiologie, der Arbeitsphysiologie, der Sportphysiologie sowie der Erforschung physiologischer Anpassungsmechanismen, Regulierung und interner Mechanismen zur Umsetzung vieler physiologischer Funktionen. Diese und viele andere Studien sind für die Medizin von größter Bedeutung.

Das Wissen über lebenswichtige Prozesse, die in verschiedenen Organen und Geweben ablaufen, Mechanismen zur Regulierung von Lebensphänomenen, das Verständnis des Wesens der physiologischen Funktionen des Körpers und der Prozesse, die mit der Umwelt interagieren, stellen die grundlegende theoretische Grundlage dar, auf der die Ausbildung des zukünftigen Arztes basiert basiert.

ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE

EINFÜHRUNG

Jede der hundert Billionen Zellen des menschlichen Körpers verfügt über eine äußerst komplexe Struktur, die Fähigkeit zur Selbstorganisation und zur multilateralen Interaktion mit anderen Zellen. Die Anzahl der von jeder Zelle durchgeführten Prozesse und die dabei verarbeitete Informationsmenge übersteigt bei weitem das, was heute in einer großen Industrieanlage abläuft. Dennoch ist die Zelle nur eines der relativ elementaren Subsysteme in der komplexen Hierarchie der Systeme, die einen lebenden Organismus bilden.

Alle diese Systeme sind hochgeordnet. Die normale Funktionsstruktur eines jeden von ihnen und die normale Existenz jedes Elements des Systems (einschließlich jeder Zelle) sind dank des kontinuierlichen Informationsaustauschs zwischen den Elementen (und zwischen Zellen) möglich.

Der Informationsaustausch erfolgt durch direkte (Kontakt-)Wechselwirkung zwischen Zellen, durch den Stofftransport mit Gewebeflüssigkeit, Lymphe und Blut (humorale Kommunikation – von lateinisch Humor – Flüssigkeit) sowie bei der Übertragung bioelektrischer Potentiale von Zelle zu Zelle, was die schnellste Art der Informationsübertragung im Körper darstellt. Mehrzellige Organismen haben ein spezielles System entwickelt, das die Wahrnehmung, Übertragung, Speicherung, Verarbeitung und Wiedergabe von in elektrischen Signalen kodierten Informationen ermöglicht. Dies ist das Nervensystem, das beim Menschen seine höchste Entwicklung erreicht hat. Um die Natur bioelektrischer Phänomene, also der Signale, mit denen das Nervensystem Informationen übermittelt, zu verstehen, müssen zunächst einige Aspekte der allgemeinen Physiologie der sogenannten erregbaren Gewebe, zu denen Nerven-, Muskel- und Drüsengewebe gehören, berücksichtigt werden .

Physiologie des erregbaren Gewebes

Alle lebenden Zellen verfügen über Reizbarkeit, d.h. die Fähigkeit, unter dem Einfluss bestimmter Faktoren der äußeren oder inneren Umgebung, sogenannter Reize, von einem physiologischen Ruhezustand in einen Aktivitätszustand überzugehen. Der Begriff „erregbare Zellen“ wird jedoch nur in Bezug auf Nerven-, Muskel- und sekretorische Zellen verwendet, die in der Lage sind, als Reaktion auf die Wirkung eines Reizes spezielle Formen elektrischer Potentialschwingungen zu erzeugen.

Die ersten Daten zur Existenz bioelektrischer Phänomene („tierische Elektrizität“) wurden im dritten Viertel des 18. Jahrhunderts gewonnen. bei. Untersuchung der Art der elektrischen Entladung, die einige Fische bei Verteidigung und Angriff verursachen. Ein langjähriger wissenschaftlicher Streit (1791–1797) zwischen dem Physiologen L. Galvani und dem Physiker A. Volta über die Natur der „tierischen Elektrizität“ endete mit zwei wichtigen Entdeckungen: Es wurden Fakten festgestellt, die auf das Vorhandensein elektrischer Potentiale in Nerven und Muskeln hinweisen Gewebe, und eine neue Methode zur Gewinnung elektrischer Energie mit unterschiedlichen Metallen wurde entdeckt – ein galvanisches Element („Voltaiksäule“) entsteht. Die ersten direkten Messungen von Potentialen in lebenden Geweben wurden jedoch erst nach der Erfindung der Galvanometer möglich. Eine systematische Untersuchung der Potentiale in Muskeln und Nerven im Ruhe- und Erregungszustand wurde von Dubois-Reymond (1848) begonnen. Weitere Fortschritte bei der Untersuchung bioelektrischer Phänomene standen in engem Zusammenhang mit der Verbesserung der Techniken zur Aufzeichnung schneller Schwingungen des elektrischen Potentials (Strang-, Schleifen- und Kathodenoszilloskope) und Methoden zu deren Entfernung aus einzelnen erregbaren Zellen. Eine qualitativ neue Etappe in der Erforschung elektrischer Phänomene in lebenden Geweben – die 40er-50er Jahre unseres Jahrhunderts. Mithilfe intrazellulärer Mikroelektroden konnten die elektrischen Potenziale von Zellmembranen direkt erfasst werden. Fortschritte in der Elektronik haben es ermöglicht, Methoden zur Untersuchung von Ionenströmen zu entwickeln, die durch eine Membran fließen, wenn sich das Membranpotential ändert oder wenn biologisch aktive Verbindungen auf Membranrezeptoren einwirken. In den letzten Jahren wurde eine Methode entwickelt, die es ermöglicht, Ionenströme, die durch einzelne Ionenkanäle fließen, aufzuzeichnen.

Die folgenden Haupttypen elektrischer Reaktionen erregbarer Zellen werden unterschieden:

lokale Reaktion; ausbreitendes Aktionspotential und begleitende Spurenpotentiale; erregende und hemmende postsynaptische Potenziale; Generatorpotentiale usw. Alle diese Potentialschwankungen basieren auf reversiblen Änderungen der Permeabilität der Zellmembran für bestimmte Ionen. Die Änderung der Permeabilität wiederum ist eine Folge des Öffnens und Schließens von in der Zellmembran vorhandenen Ionenkanälen unter dem Einfluss eines aktiven Reizes.

Die zur Erzeugung elektrischer Potentiale aufgewendete Energie wird in einer ruhenden Zelle in Form von Konzentrationsgradienten von Na+-, Ca2+-, K+-, Cl~-Ionen auf beiden Seiten der Oberflächenmembran gespeichert. Diese Gradienten werden durch die Arbeit spezieller molekularer Geräte, sogenannter Membranionenpumpen, erzeugt und aufrechterhalten. Letztere nutzen für ihre Arbeit Stoffwechselenergie, die beim enzymatischen Abbau des universellen zellulären Energiespenders Adenosintriphosphorsäure (ATP) freigesetzt wird.

Die Untersuchung elektrischer Potentiale, die die Prozesse der Erregung und Hemmung in lebenden Geweben begleiten, ist sowohl für das Verständnis der Natur dieser Prozesse als auch für die Identifizierung der Natur von Störungen in der Aktivität erregbarer Zellen bei verschiedenen Arten von Pathologien wichtig.

In modernen Kliniken haben sich vor allem Methoden zur Erfassung der elektrischen Potentiale des Herzens (Elektrokardiographie), des Gehirns (Elektroenzephalographie) und der Muskulatur (Elektromyographie) durchgesetzt.

RUHEPOTENZIAL

Der Begriff „Membranpotential“ (Ruhepotential) wird üblicherweise für die Transmembranpotentialdifferenz verwendet; zwischen dem Zytoplasma und der äußeren Lösung, die die Zelle umgibt, vorhanden ist. Wenn sich eine Zelle (Faser) in einem physiologischen Ruhezustand befindet, ist ihr inneres Potenzial negativ im Verhältnis zum äußeren, das üblicherweise als Null angenommen wird. In verschiedenen Zellen variiert das Membranpotential zwischen -50 und -90 mV.

Um das Ruhepotential zu messen und seine durch den einen oder anderen Effekt auf die Zelle verursachten Veränderungen zu überwachen, wird die Technik intrazellulärer Mikroelektroden verwendet (Abb. 1).

Die Mikroelektrode ist eine Mikropipette, also eine dünne Kapillare, die aus einem Glasröhrchen gezogen wird. Der Durchmesser seiner Spitze beträgt etwa 0,5 Mikrometer. Die Mikropipette wird mit Kochsalzlösung (normalerweise 3 M K.S1) gefüllt, eine Metallelektrode (chlorierter Silberdraht) wird darin eingetaucht und an ein elektrisches Messgerät angeschlossen – ein Oszilloskop, das mit einem Gleichstromverstärker ausgestattet ist.

Die Mikroelektrode wird über dem zu untersuchenden Objekt, beispielsweise einem Skelettmuskel, installiert und dann mit einem Mikromanipulator – einem mit mikrometrischen Schrauben ausgestatteten Gerät – in die Zelle eingeführt. Eine Elektrode normaler Größe wird in eine normale Kochsalzlösung eingetaucht, die das zu untersuchende Gewebe enthält.

Sobald die Mikroelektrode die Oberflächenmembran der Zelle durchdringt, weicht der Oszilloskopstrahl sofort von seiner ursprünglichen (Null-)Position ab und zeigt so die Existenz einer Potentialdifferenz zwischen der Oberfläche und dem Inhalt der Zelle auf. Ein weiteres Vorrücken der Mikroelektrode im Protoplasma hat keinen Einfluss auf die Position des Oszilloskopstrahls. Dies weist darauf hin, dass das Potenzial tatsächlich auf der Zellmembran lokalisiert ist.

Bei erfolgreicher Einführung der Mikroelektrode umschließt die Membran ihre Spitze dicht und die Zelle behält ihre Funktionsfähigkeit für mehrere Stunden, ohne Anzeichen von Schäden zu zeigen.

Es gibt viele Faktoren, die das Ruhepotential von Zellen verändern: die Anwendung von elektrischem Strom, Veränderungen in der Ionenzusammensetzung des Mediums, die Einwirkung bestimmter Toxine, eine Unterbrechung der Sauerstoffversorgung des Gewebes usw. In allen Fällen, in denen das interne Potential abnimmt ( wird weniger negativ), spricht man von Membrandepolarisation; Die entgegengesetzte Potentialverschiebung (Erhöhung der negativen Ladung auf der Innenfläche der Zellmembran) wird Hyperpolarisation genannt.

NATUR DES RUHEPOTENZIALS

Bereits 1896 stellte V. Yu. Chagovets eine Hypothese über den ionischen Mechanismus elektrischer Potentiale in lebenden Zellen auf und versuchte, diese mithilfe der Theorie der elektrolytischen Dissoziation von Arrhenius zu erklären. Im Jahr 1902 entwickelte Yu. Bernstein die Membran-Ionen-Theorie, die von Hodgkin, Huxley und Katz (1949-1952) modifiziert und experimentell untermauert wurde. Derzeit erfreut sich die letztgenannte Theorie allgemeiner Akzeptanz. Nach dieser Theorie ist das Vorhandensein elektrischer Potentiale in lebenden Zellen auf die ungleiche Konzentration der Na+-, K+-, Ca2+- und C1~-Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle sowie auf die unterschiedliche Durchlässigkeit der Oberflächenmembran für diese zurückzuführen.

Aus den Daten in der Tabelle. Abbildung 1 zeigt, dass der Inhalt der Nervenfaser reich an K+ und organischen Anionen (die die Membran praktisch nicht durchdringen) und arm an Na+ und C1~ ist.

Die Konzentration von K+ im Zytoplasma von Nerven- und Muskelzellen ist 40-50-mal höher als in der äußeren Lösung, und wenn die Ruhemembran nur für diese Ionen durchlässig wäre, würde das Ruhepotential dem Gleichgewichtskaliumpotential (Ek) entsprechen. , berechnet nach der Nernst-Formel:

Dabei ist R die Gaskonstante, F die Faraday-Zahl, T die absolute Temperatur, Ko die Konzentration freier Kaliumionen in der äußeren Lösung und Ki ihre Konzentration im Zytoplasma. Um zu verstehen, wie dieses Potenzial entsteht, beachten Sie Folgendes Modellversuch (Abb. 2) .

Stellen wir uns ein Gefäß vor, das durch eine künstliche semipermeable Membran getrennt ist. Die Porenwände dieser Membran sind elektronegativ geladen, lassen also nur Kationen durch und sind für Anionen undurchlässig. In beide Gefäßhälften wird eine Kochsalzlösung mit K+-Ionen gegossen, deren Konzentration im rechten Teil des Gefäßes jedoch höher ist als im linken. Durch diesen Konzentrationsgradienten beginnen K+-Ionen von der rechten Gefäßhälfte nach links zu diffundieren und bringen dort ihre positive Ladung mit. Dies führt dazu, dass sich nichtdurchdringende Anionen in der Nähe der Membran in der rechten Gefäßhälfte anzusammeln beginnen. Mit ihrer negativen Ladung halten sie K+ elektrostatisch an der Membranoberfläche in der linken Gefäßhälfte fest. Dadurch wird die Membran polarisiert und zwischen ihren beiden Oberflächen entsteht eine Potentialdifferenz, die dem Gleichgewichtskaliumpotential entspricht. Es wird angenommen, dass die Membran von Nerven- und Muskelfasern im Ruhezustand selektiv für K + durchlässig ist Die Diffusion, die das Ruhepotential erzeugt, wurde bereits 1902 von Bernstein durchgeführt und von Hodgkin et al. bestätigt. 1962 in Experimenten an isolierten Riesenkalmar-Axonen. Das Zytoplasma (Axoplasma) wurde vorsichtig aus einer Faser mit einem Durchmesser von etwa 1 mm herausgedrückt und die kollabierte Membran mit einer künstlichen Kochsalzlösung gefüllt. Wenn die K+-Konzentration in der Lösung nahe an der intrazellulären lag, stellte sich zwischen der Innen- und Außenseite der Membran eine Potentialdifferenz ein, die nahe am Wert des normalen Ruhepotentials (-50-=--- 80 mV) lag. und die Faser leitete Impulse. Mit abnehmender intrazellulärer K+-Konzentration und steigender externer K+-Konzentration nahm das Membranpotential ab oder änderte sogar sein Vorzeichen (das Potential wurde positiv, wenn die K+-Konzentration in der äußeren Lösung höher war als in der inneren).

Solche Experimente haben gezeigt, dass der konzentrierte K+-Gradient tatsächlich der Hauptfaktor ist, der die Größe des Ruhepotentials der Nervenfaser bestimmt. Allerdings ist die ruhende Membran nicht nur für K+, sondern (wenn auch in deutlich geringerem Maße) auch für Na+ durchlässig. Die Diffusion dieser positiv geladenen Ionen in die Zelle verringert den Absolutwert des internen negativen Potentials der Zelle, das durch die K+-Diffusion entsteht. Daher ist das Ruhepotential der Fasern (-50 – 70 mV) weniger negativ als das nach der Nernst-Formel berechnete Kalium-Gleichgewichtspotential.

C1~-Ionen in Nervenfasern spielen bei der Entstehung des Ruhepotentials keine wesentliche Rolle, da die Durchlässigkeit der Ruhemembran für sie relativ gering ist. Im Gegensatz dazu ist in Skelettmuskelfasern die Durchlässigkeit der Ruhemembran für Chlorionen vergleichbar mit der für Kalium, und daher erhöht die Diffusion von C1~ in die Zelle den Wert des Ruhepotentials. Berechnetes Chlor-Gleichgewichtspotential (Ecl) anhand des Verhältnisses. Somit wird der Wert des Ruhepotentials der Zelle durch zwei Hauptfaktoren bestimmt: a) das Verhältnis der Konzentrationen von Kationen und Anionen, die durch die ruhende Oberflächenmembran dringen; b) das Verhältnis der Membranpermeabilitäten für diese Ionen.

Um dieses Muster quantitativ zu beschreiben, wird üblicherweise die Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung verwendet:

Dabei ist Em das Ruhepotential, Pk, PNa, Pcl die Membranpermeabilität für K+-, Na+- und C1~-Ionen; K0+ Na0+; Cl0- sind die äußeren Konzentrationen der K+-, Na+- und Cl--Ionen und Ki+ Nai+ und Cli- sind deren innere Konzentrationen.

Es wurde berechnet, dass in einem isolierten Tintenfisch-Riesenaxon bei Em = -50 mV der folgende Zusammenhang zwischen den Ionenpermeabilitäten der ruhenden Membran besteht:

Die Gleichung erklärt viele der experimentell und unter natürlichen Bedingungen beobachteten Veränderungen des Ruhepotentials der Zelle, beispielsweise ihre anhaltende Depolarisation unter dem Einfluss bestimmter Toxine, die eine Erhöhung der Natriumpermeabilität der Membran bewirken. Zu diesen Toxinen gehören Pflanzengifte: Veratridin, Aconitin und eines der stärksten Neurotoxine, Batrachotoxin, das von den Hautdrüsen kolumbianischer Frösche produziert wird.

Wie aus der Gleichung folgt, kann es auch bei unveränderter PNA zu einer Membrandepolarisation kommen, wenn die externe Konzentration an K+-Ionen erhöht wird (d. h. das Ko/Ki-Verhältnis erhöht wird). Diese Veränderung des Ruhepotentials ist keineswegs nur ein Laborphänomen. Tatsache ist, dass die Konzentration von K+ in der Interzellularflüssigkeit bei der Aktivierung von Nerven- und Muskelzellen deutlich ansteigt, was mit einem Anstieg von Pk einhergeht. Die Konzentration von K+ in der Interzellularflüssigkeit steigt besonders deutlich bei Störungen der Blutversorgung (Ischämie) von Geweben, beispielsweise einer Myokardischämie. Die daraus resultierende Depolarisation der Membran führt zum Aufhören der Erzeugung von Aktionspotentialen, d. h. zur Störung der normalen elektrischen Aktivität der Zellen.

ROLLE DES STOFFWECHSELS IN DER GENESIS

UND ERHALTUNG DES RUHEPOTENZIALS

(NATRIUMMEMBRANPUMPE)

Trotz der Tatsache, dass die Flüsse von Na+ und K+ durch die Membran im Ruhezustand gering sind, sollte sich der Unterschied in den Konzentrationen dieser Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle irgendwann ausgleichen, wenn es in der Zellmembran keine spezielle molekulare Vorrichtung gäbe – das „Natrium“. Pumpe“, die für die Entfernung („Abpumpen“) von Na+ sorgt, das in das Zytoplasma eindringt, und für die Einführung („Abpumpen“) von K+ in das Zytoplasma. Die Natriumpumpe bewegt Na+ und K+ gegen ihren Konzentrationsgradienten, verrichtet also eine gewisse Arbeit. Die direkte Energiequelle für diese Arbeit ist eine energiereiche (makroerge) Verbindung – Adenosintriphosphorsäure (ATP), die eine universelle Energiequelle für lebende Zellen ist. Der Abbau von ATP erfolgt durch Proteinmakromoleküle – das Enzym Adenosintriphosphatase (ATPase), das in der Oberflächenmembran der Zelle lokalisiert ist. Die beim Abbau eines ATP-Moleküls freigesetzte Energie sorgt für die Entfernung von drei Na+-Ionen aus der Zelle im Austausch gegen zwei K+-Ionen, die von außen in die Zelle gelangen.

Die durch bestimmte chemische Verbindungen (z. B. das Herzglykosid Ouabain) verursachte Hemmung der ATPase-Aktivität stört die Pumpe, was dazu führt, dass die Zelle K+ verliert und sich mit Na+ anreichert. Das gleiche Ergebnis wird durch die Hemmung oxidativer und glykolytischer Prozesse in der Zelle erreicht, die für die ATP-Synthese sorgen. In Experimenten gelingt dies mit Hilfe von Giften, die diese Prozesse hemmen. Unter Bedingungen einer beeinträchtigten Blutversorgung des Gewebes, einer Schwächung des Prozesses der Gewebeatmung wird die Funktion der elektrogenen Pumpe gehemmt und infolgedessen kommt es zur Ansammlung von K+ in den interzellulären Lücken und zur Depolarisation der Membran.

Die Rolle von ATP im Mechanismus des aktiven Na+-Transports wurde direkt in Experimenten an Nervenfasern von Riesenkalmaren nachgewiesen. Es wurde festgestellt, dass durch die Einführung von ATP in die Faser die durch den Atmungsenzymhemmer Cyanid beeinträchtigte Funktion der Natriumpumpe vorübergehend wiederhergestellt werden konnte.

Ursprünglich ging man davon aus, dass die Natriumpumpe elektrisch neutral sei, d. h. die Anzahl der ausgetauschten Na+- und K+-Ionen sei gleich. Später wurde entdeckt, dass von jeweils drei aus der Zelle entfernten Na+-Ionen nur zwei K+-Ionen in die Zelle gelangen. Das bedeutet, dass die Pumpe elektrogen ist: Sie erzeugt an der Membran eine Potentialdifferenz, die sich zum Ruhepotential addiert.

Dieser Beitrag der Natriumpumpe zum Normalwert des Ruhepotentials ist in verschiedenen Zellen nicht derselbe: In den Nervenfasern von Tintenfischen ist er offenbar unbedeutend, in Riesenmollusken jedoch für das Ruhepotential von Bedeutung (etwa 25 % des Gesamtwerts). Neuronen und glatte Muskeln.

Somit spielt die Natriumpumpe bei der Bildung des Ruhepotentials eine doppelte Rolle: 1) erzeugt und hält einen transmembranen Konzentrationsgradienten von Na+ und K+ aufrecht; 2) erzeugt eine Potentialdifferenz, die mit dem Potential summiert wird, das durch die Diffusion von K+ entlang des Konzentrationsgradienten entsteht.

AKTIONSPOTENTIAL

Ein Aktionspotential ist eine schnelle Fluktuation des Membranpotentials, die auftritt, wenn Nerven, Muskeln und einige andere Zellen erregt werden. Sie beruht auf Veränderungen der Ionenpermeabilität der Membran. Die Amplitude und Art vorübergehender Veränderungen des Aktionspotentials hängen kaum von der Stärke des Reizes ab, der sie verursacht. Wichtig ist nur, dass diese Stärke nicht unter einem bestimmten kritischen Wert liegt, der als Reizschwelle bezeichnet wird. An der Reizstelle entstanden, breitet sich das Aktionspotential entlang des Nervs oder der Muskelfaser aus, ohne seine Amplitude zu verändern.

Das Vorhandensein einer Schwelle und die Unabhängigkeit der Amplitude des Aktionspotentials von der Stärke des Reizes, der es verursacht hat, werden als „Alles-oder-Nichts“-Gesetz bezeichnet.

Unter natürlichen Bedingungen werden Aktionspotentiale in Nervenfasern erzeugt, wenn Rezeptoren stimuliert oder Nervenzellen erregt werden. Die Ausbreitung von Aktionspotentialen entlang von Nervenfasern sorgt für die Informationsübertragung im Nervensystem. Beim Erreichen von Nervenenden bewirken Aktionspotentiale die Sekretion von Chemikalien (Transmittern), die ein Signal an Muskel- oder Nervenzellen übertragen. In Muskelzellen lösen Aktionspotentiale eine Kette von Prozessen aus, die eine Kontraktion bewirken. Ionen, die bei der Erzeugung von Aktionspotentialen in das Zytoplasma eindringen, haben eine regulierende Wirkung auf den Zellstoffwechsel und insbesondere auf die Syntheseprozesse von Proteinen, aus denen Ionenkanäle und Ionenpumpen bestehen.

Zur Erfassung von Aktionspotentialen werden extra- oder intrazelluläre Elektroden verwendet. Bei der extrazellulären Abduktion werden die Elektroden an der Außenfläche der Faser (Zelle) angebracht. Dadurch lässt sich feststellen, dass sich die Oberfläche des erregten Bereichs für eine sehr kurze Zeit (in einer Nervenfaser für eine Tausendstelsekunde) im Verhältnis zum benachbarten Ruhebereich negativ auflädt.

Der Einsatz intrazellulärer Mikroelektroden ermöglicht die quantitative Charakterisierung von Membranpotentialänderungen während der Anstiegs- und Abfallphase des Aktionspotentials. Es wurde festgestellt, dass während der aufsteigenden Phase (Depolarisationsphase) nicht nur das Ruhepotential verschwindet (wie ursprünglich angenommen), sondern auch eine Potentialdifferenz mit umgekehrtem Vorzeichen auftritt: Der innere Inhalt der Zelle wird im Verhältnis zu positiv geladen die äußere Umgebung, mit anderen Worten, es kommt zu einer Umkehr des Membranpotentials. Während der absteigenden Phase (Repolarisationsphase) kehrt das Membranpotential auf seinen ursprünglichen Wert zurück. In Abb. Die Abbildungen 3 und 4 zeigen Beispiele für Aufzeichnungen von Aktionspotentialen in der Skelettmuskelfaser von Fröschen und im Riesenaxon von Tintenfischen. Es ist ersichtlich, dass zum Zeitpunkt des Erreichens des Scheitelpunkts (Peak) das Membranpotential + 30 / + 40 mV beträgt und die Spitzenschwingung von langfristigen Spurenänderungen des Membranpotentials begleitet wird, nach denen sich das Membranpotential einstellt auf der Anfangsebene. Die Dauer des Aktionspotentialpeaks in verschiedenen Nerven- und Skelettmuskelfasern variiert. 5. Summation der Spurenpotentiale im Zwerchfellnerv einer Katze während ihrer kurzzeitigen Temperaturabhängigkeit: Bei Abkühlung um 10 °C erhöht sich die Dauer des Peaks um etwa das Dreifache.

Die Veränderungen des Membranpotentials nach dem Höhepunkt des Aktionspotentials werden als Spurenpotentiale bezeichnet.

Es gibt zwei Arten von Spurenpotentialen – Spurendepolarisation und Spurenhyperpolarisation. Die Amplitude von Spurenpotentialen überschreitet normalerweise nicht mehrere Millivolt (5–10 % der Peakhöhe) und ihre Dauer in verschiedenen Fasern reicht von mehreren Millisekunden bis zu mehreren zehn und hundert Sekunden.

Die Abhängigkeit des Peaks des Aktionspotentials und der Spurendepolarisation kann am Beispiel der elektrischen Reaktion der Skelettmuskelfasern betrachtet werden. Aus dem Eintrag in Abb. In 3 ist zu erkennen, dass die absteigende Phase des Aktionspotentials (Repolarisationsphase) in zwei ungleiche Teile geteilt ist. Der potenzielle Abfall erfolgt zunächst schnell und verlangsamt sich dann erheblich. Diese langsame Komponente der absteigenden Phase des Aktionspotentials wird als Spurdepolarisation bezeichnet.

Ein Beispiel für die Spurenmembranhyperpolarisation, die den Höhepunkt eines Aktionspotentials in einer einzelnen (isolierten) Riesennervenfaser von Tintenfischen begleitet, ist in Abb. dargestellt. 4. In diesem Fall geht die absteigende Phase des Aktionspotentials direkt in die Phase der Spurenhyperpolarisation über, deren Amplitude in diesem Fall 15 mV erreicht. Eine Spurenhyperpolarisation ist charakteristisch für viele Nervenfasern außerhalb der Pulpa kaltblütiger und warmblütiger Tiere. In myelinisierten Nervenfasern sind Spurenpotentiale komplexer. Eine Spurendepolarisation kann in eine Spurenhyperpolarisation übergehen, dann kommt es manchmal zu einer neuen Depolarisation, erst danach wird das Ruhepotential vollständig wiederhergestellt. Spurenpotentiale reagieren in weit größerem Maße als Spitzen von Aktionspotentialen empfindlich auf Änderungen des anfänglichen Ruhepotentials, der Ionenzusammensetzung der Umgebung, der Sauerstoffversorgung der Faser usw.

Ein charakteristisches Merkmal von Spurenpotentialen ist ihre Fähigkeit, sich während des Prozesses rhythmischer Impulse zu verändern (Abb. 5).

IONISCHER MECHANISMUS DES AKTIONSPOTENTIALS ERSCHEINUNGSBILD

Das Aktionspotential basiert auf Veränderungen der Ionenpermeabilität der Zellmembran, die sich im Laufe der Zeit sequentiell entwickeln.

Wie bereits erwähnt, übersteigt die Permeabilität der Membran für Kalium im Ruhezustand die Permeabilität für Natrium. Dadurch übersteigt der K+-Fluss vom Zytoplasma in die äußere Lösung den entgegengesetzt gerichteten Na+-Fluss. Daher hat die Außenseite der Membran im Ruhezustand ein positives Potenzial gegenüber der Innenseite.

Wenn eine Zelle einem Reizstoff ausgesetzt wird, steigt die Permeabilität der Membran für Na+ stark an und wird letztendlich etwa 20-mal größer als die Permeabilität für K+. Daher beginnt der Na+-Fluss aus der äußeren Lösung in das Zytoplasma den nach außen gerichteten Kaliumstrom zu übersteigen. Dies führt zu einem Vorzeichenwechsel (Umkehr) des Membranpotentials: Der innere Inhalt der Zelle wird im Verhältnis zu ihrer äußeren Oberfläche positiv geladen. Diese Änderung des Membranpotentials entspricht der aufsteigenden Phase des Aktionspotentials (Depolarisationsphase).

Der Anstieg der Membranpermeabilität für Na+ hält nur für sehr kurze Zeit an. Anschließend nimmt die Permeabilität der Membran für Na+ wieder ab und für K+ zu.

Der Prozess, der früher zum Rückgang führte Abb. 6. Der zeitliche Verlauf der Veränderungen der Natriumpermeabilität (g), der erhöhten Natriumpermeabilität und der Kaliumpermeabilität (gk) der Riesenmembran wird als Natriuminaktivierung bezeichnet. Infolge der Inaktivierung fließt Na+ in das Aktions-Cialis (V).

Das Zytoplasma ist stark geschwächt. Eine Erhöhung der Kaliumpermeabilität führt zu einem Anstieg des K+-Flusses vom Zytoplasma in die äußere Lösung. Als Ergebnis dieser beiden Prozesse kommt es zu einer Repolarisation der Membran: Der innere Inhalt der Zelle erhält wieder eine negative Ladung gegenüber der äußeren Lösung. Diese Potentialänderung entspricht der absteigenden Phase des Aktionspotentials (Repolarisationsphase).

Eines der wichtigen Argumente für die Natriumtheorie zur Entstehung von Aktionspotentialen war die Tatsache, dass ihre Amplitude eng von der Na+-Konzentration in der äußeren Lösung abhängt.

Experimente an riesigen Nervenfasern, die von innen mit Salzlösungen durchströmt wurden, lieferten eine direkte Bestätigung für die Richtigkeit der Natriumtheorie. Es wurde festgestellt, dass die Fasermembran beim Ersetzen des Axoplasmas durch eine an K+ reiche Salzlösung nicht nur das normale Ruhepotential beibehält, sondern auch für lange Zeit die Fähigkeit behält, Hunderttausende Aktionspotentiale mit normaler Amplitude zu erzeugen. Wenn K+ in der intrazellulären Lösung teilweise durch Na+ ersetzt wird und dadurch der Na+-Konzentrationsgradient zwischen der äußeren Umgebung und der inneren Lösung verringert wird, nimmt die Amplitude des Aktionspotentials stark ab. Wenn K+ vollständig durch Na+ ersetzt wird, verliert die Faser ihre Fähigkeit, Aktionspotentiale zu erzeugen.

Diese Experimente lassen keinen Zweifel daran, dass die Oberflächenmembran sowohl im Ruhezustand als auch bei Anregung tatsächlich der Ort des möglichen Auftretens ist. Es wird deutlich, dass der Konzentrationsunterschied von Na+ und K+ innerhalb und außerhalb der Faser die Quelle der elektromotorischen Kraft ist, die das Auftreten des Ruhepotentials und des Aktionspotentials verursacht.

In Abb. Abbildung 6 zeigt Veränderungen der Natrium- und Kaliumpermeabilität der Membran während der Aktionspotentialerzeugung im Tintenfisch-Riesenaxon. Ähnliche Zusammenhänge treten in anderen Nervenfasern, Nervenzellkörpern sowie in den Skelettmuskelfasern von Wirbeltieren auf. In der Skelettmuskulatur von Krebstieren und der glatten Muskulatur von Wirbeltieren spielen Ca2+-Ionen eine führende Rolle bei der Entstehung der aufsteigenden Phase des Aktionspotentials. In Myokardzellen ist der anfängliche Anstieg des Aktionspotentials mit einer Erhöhung der Membranpermeabilität für Na+ verbunden, und das Plateau des Aktionspotentials ist auf eine Erhöhung der Membranpermeabilität für Ca2+-Ionen zurückzuführen.

ÜBER DIE NATUR DER IONENPERMEABILITÄT DER MEMBRAN. IONENKANÄLE

Die betrachteten Veränderungen der Ionenpermeabilität der Membran während der Erzeugung eines Aktionspotentials basieren auf den Prozessen des Öffnens und Schließens spezialisierter Ionenkanäle in der Membran, die zwei wichtige Eigenschaften haben: 1) Selektivität gegenüber bestimmten Ionen; 2) elektrische Erregbarkeit, d. h. die Fähigkeit, sich als Reaktion auf Änderungen des Membranpotentials zu öffnen und zu schließen. Der Prozess des Öffnens und Schließens eines Kanals ist probabilistischer Natur (das Membranpotential bestimmt nur die Wahrscheinlichkeit, dass sich der Kanal in einem offenen oder geschlossenen Zustand befindet).

Ionenkanäle werden wie Ionenpumpen durch Proteinmakromoleküle gebildet, die die Lipiddoppelschicht der Membran durchdringen. Die chemische Struktur dieser Makromoleküle ist noch nicht entschlüsselt, daher werden Vorstellungen über die funktionelle Organisation von Kanälen immer noch hauptsächlich indirekt konstruiert – basierend auf der Analyse von Daten, die aus der Untersuchung elektrischer Phänomene in Membranen und dem Einfluss verschiedener chemischer Wirkstoffe (Toxine, Enzyme, Medikamente usw.) auf den Kanälen.). Es ist allgemein anerkannt, dass der Ionenkanal aus dem Transportsystem selbst und dem sogenannten Gating-Mechanismus („Gate“) besteht, der durch das elektrische Feld der Membran gesteuert wird. Das „Tor“ kann sich in zwei Positionen befinden: Es ist vollständig geschlossen oder vollständig geöffnet, sodass die Leitfähigkeit eines einzelnen offenen Kanals ein konstanter Wert ist.

Die Gesamtleitfähigkeit der Membran für ein bestimmtes Ion wird durch die Anzahl gleichzeitig geöffneter Kanäle bestimmt, die für ein bestimmtes Ion durchlässig sind.

Diese Position kann wie folgt geschrieben werden:

wobei gi die Gesamtpermeabilität der Membran für intrazelluläre Ionen ist; N ist die Gesamtzahl der entsprechenden Ionenkanäle (in einem bestimmten Bereich der Membran); a – ist der Anteil offener Kanäle; y ist die Leitfähigkeit eines einzelnen Kanals.

Elektrisch erregbare Ionenkanäle von Nerven- und Muskelzellen werden entsprechend ihrer Selektivität in Natrium, Kalium, Kalzium und Chlorid eingeteilt. Diese Selektivität ist nicht absolut:

Der Name des Kanals gibt nur das Ion an, für das der Kanal am durchlässigsten ist.

Durch offene Kanäle bewegen sich Ionen entlang von Konzentrations- und elektrischen Gradienten. Diese Ionenflüsse führen zu Veränderungen des Membranpotentials, was wiederum die durchschnittliche Anzahl offener Kanäle und damit die Stärke der Ionenströme usw. verändert. Diese kreisförmige Verbindung ist wichtig für die Erzeugung eines Aktionspotentials, macht sie aber unmöglich die Abhängigkeit der Ionenleitfähigkeiten von der Größe des erzeugten Potentials zu quantifizieren. Um diese Abhängigkeit zu untersuchen, wird die „Potenzialfixierungsmethode“ verwendet. Der Kern dieser Methode besteht darin, das Membranpotential zwangsweise auf einem bestimmten Niveau zu halten. Durch Anlegen eines Stroms an die Membran, dessen Stärke dem durch offene Kanäle fließenden Ionenstrom, dessen Vorzeichen jedoch entgegengesetzt ist, und der Messung dieses Stroms bei unterschiedlichen Potentialen entspricht, können Forscher die Abhängigkeit des Potentials von der Ionenleitfähigkeit der Membran nachvollziehen Membran (Abb. 7). Zeitlicher Verlauf der Änderungen der Natrium- (gNa) und Kalium-Membranpermeabilität (gK) bei Depolarisation der Axonmembran um 56 mV.

a – durchgezogene Linien zeigen die Permeabilität während der Langzeitdepolarisation und gepunktete Linien – während der Membranrepolarisation nach 0,6 und 6,3 ms; b Abhängigkeit des Spitzenwerts von Natrium (gNa) und des stationären Niveaus der Kaliumpermeabilität (gK) vom Membranpotential.

Reis. 8. Schematische Darstellung eines elektrisch erregbaren Natriumkanals.

Kanal (1) wird durch ein Protein-Makromolekül 2) gebildet, dessen verengter Teil einem „selektiven Filter“ entspricht. Der Kanal verfügt über Aktivierungs- (m) und Inaktivierungs-„Gates“ (h), die durch das elektrische Feld der Membran gesteuert werden. Beim Ruhepotential (a) ist die wahrscheinlichste Position „geschlossen“ für das Aktivierungstor und die „offene“ Position für das Inaktivierungstor. Die Depolarisation der Membran (b) führt zum schnellen Öffnen des t-„Tors“ und zum langsamen Schließen des h-„Tors“, daher sind im ersten Moment der Depolarisation beide Paare von „Toren“ offen und Ionen Durch den Kanal können sich entsprechend Stoffe mit ihren Konzentrationen an ionischen und elektrischen Gradienten bewegen. Bei fortgesetzter Depolarisation schließt sich das Inaktivierungs-„Tor“ und der Kanal geht in den Inaktivierungszustand über.

Branen. Um aus dem gesamten durch die Membran fließenden Ionenstrom seine Komponenten zu isolieren, die den Ionenströmen beispielsweise durch Natriumkanäle entsprechen, werden chemische Wirkstoffe eingesetzt, die gezielt alle anderen Kanäle blockieren. Gehen Sie bei der Messung von Kalium- oder Calciumströmen entsprechend vor.

In Abb. Abbildung 7 zeigt Veränderungen der Natrium- (gNa) und Kaliumpermeabilität (gK) der Nervenfasermembran während der festen Depolarisation. Wie bereits erwähnt, spiegeln die gNa- und gK-Werte die Anzahl gleichzeitig geöffneter Natrium- oder Kaliumkanäle wider.

Wie man sehen kann, erreichte gNa schnell, im Bruchteil einer Millisekunde, ein Maximum und begann dann langsam auf das Ausgangsniveau zu sinken. Nach dem Ende der Depolarisation wird die Fähigkeit der Natriumkanäle, sich wieder zu öffnen, über mehrere zehn Millisekunden hinweg allmählich wiederhergestellt.

Um dieses Verhalten von Natriumkanälen zu erklären, wurde vorgeschlagen, dass es in jedem Kanal zwei Arten von „Gattern“ gibt.

Schnelle Aktivierung und langsame Inaktivierung. Wie der Name schon sagt, ist der anfängliche Anstieg von gNa mit der Öffnung des Aktivierungstors (dem „Aktivierungsprozess“) verbunden, und der anschließende Abfall von gNa während der laufenden Membrandepolarisation ist mit dem Schließen des Inaktivierungstors (dem „Aktivierungsprozess“) verbunden „Inaktivierungsprozess“).

In Abb. 8, 9 stellen schematisch die Organisation des Natriumkanals dar und erleichtern das Verständnis seiner Funktionen. Der Kanal verfügt über äußere und innere Erweiterungen („Münder“) und einen kurzen verengten Abschnitt, den sogenannten selektiven Filter, in dem Kationen entsprechend ihrer Größe und Eigenschaften „ausgewählt“ werden. Gemessen an der Größe des größten durch den Natriumkanal eindringenden Kations beträgt die Filteröffnung nicht weniger als 0,3–0,nm. Beim Durchgang durch den Filter Abb. 9. Zustand der Natrium- und Kalium-Ka-Ionen Na+ verlieren einen Teil ihrer Hydratationshülle. nals in verschiedenen Phasen der Aktionspotentiale Aktivierung (t) und Inaktivierung (h) „Diebstähle (Diagramm). Erläuterung im Text.

ta* liegen im Bereich des inneren Endes des Natriumkanals, wobei das „Tor“ h dem Zytoplasma zugewandt ist. Diese Schlussfolgerung wurde auf der Grundlage der Tatsache gezogen, dass die Anwendung bestimmter proteolytischer Enzyme (Pronase) auf der Innenseite der Membran die Natriuminaktivierung verhindert (das H-Gate zerstört).

Im Ruhezustand ist das „Tor“ t geschlossen, während das „Tor“ h offen ist. Während der Depolarisation sind im ersten Moment die „Tore“ t und h geöffnet – der Kanal befindet sich in einem leitenden Zustand. Dann schließt sich das Inaktivierungstor und der Kanal wird inaktiviert. Nach dem Ende der Depolarisation öffnet sich das „Tor“ h langsam, das „Tor“ t schließt sich schnell und der Kanal kehrt in seinen ursprünglichen Ruhezustand zurück.

Ein spezifischer Natriumkanalblocker ist Tetrodotoxin, eine Verbindung, die im Gewebe einiger Fisch- und Salamanderarten synthetisiert wird. Diese Verbindung gelangt in die äußere Öffnung des Kanals, bindet sich an einige noch nicht identifizierte chemische Gruppen und „verstopft“ den Kanal. Mit radioaktiv markiertem Tetrodotoxin wurde die Dichte der Natriumkanäle in der Membran berechnet. In verschiedenen Zellen variiert diese Dichte zwischen Zehntausenden und Zehntausenden von Natriumkanälen pro Quadratmikrometer Membran.

Die funktionelle Organisation von Kaliumkanälen ähnelt der von Natriumkanälen, die einzigen Unterschiede bestehen in ihrer Selektivität und der Kinetik der Aktivierungs- und Inaktivierungsprozesse.

Die Selektivität von Kaliumkanälen ist höher als die Selektivität von Natriumkanälen: Für Na+ sind Kaliumkanäle praktisch undurchlässig; Der Durchmesser ihres selektiven Filters beträgt etwa 0,3 nm. Die Aktivierung von Kaliumkanälen verläuft etwa eine Größenordnung langsamer als die Aktivierung von Natriumkanälen (siehe Abb. 7). Während einer Depolarisationsdauer von 10 ms zeigt gK keine Tendenz zur Inaktivierung: Eine Kaliuminaktivierung entwickelt sich nur bei einer mehrsekündigen Depolarisation der Membran.

Es sollte betont werden, dass solche Beziehungen zwischen den Prozessen der Aktivierung und Inaktivierung von Kaliumkanälen nur für Nervenfasern charakteristisch sind. In der Membran vieler Nerven- und Muskelzellen befinden sich Kaliumkanäle, die relativ schnell inaktiviert werden. Es wurden auch schnell aktivierte Kaliumkanäle entdeckt. Schließlich gibt es Kaliumkanäle, die nicht durch das Membranpotential, sondern durch intrazelluläres Ca2+ aktiviert werden.

Kaliumkanäle werden durch das organische Kation Tetraethylammonium sowie Aminopyridine blockiert.

Kalziumkanäle zeichnen sich durch eine langsame Aktivierungs- (Millisekunden) und Inaktivierungskinetik (zige und hunderte Millisekunden) aus. Ihre Selektivität wird durch das Vorhandensein einiger chemischer Gruppen im Bereich der äußeren Mündung bestimmt, die eine erhöhte Affinität zu zweiwertigen Kationen aufweisen: Ca2+ bindet an diese Gruppen und gelangt erst danach in den Kanalhohlraum. Bei einigen zweiwertigen Kationen ist die Affinität zu diesen Gruppen so groß, dass sie, wenn sie an sie binden, die Bewegung von Ca2+ durch den Kanal blockieren. So funktioniert Mn2+. Kalziumkanäle können auch durch bestimmte organische Verbindungen (Verapamil, Nifedipin) blockiert werden, die in der klinischen Praxis zur Unterdrückung einer erhöhten elektrischen Aktivität der glatten Muskulatur eingesetzt werden.

Ein charakteristisches Merkmal von Kalziumkanälen ist ihre Abhängigkeit vom Stoffwechsel und insbesondere von zyklischen Nukleotiden (cAMP und cGMP), die die Prozesse der Phosphorylierung und Dephosphorylierung von Kalziumkanalproteinen regulieren.

Die Aktivierungs- und Inaktivierungsrate aller Ionenkanäle nimmt mit zunehmender Membrandepolarisation zu; Dementsprechend steigt die Anzahl der gleichzeitig geöffneten Kanäle bis zu einem gewissen Grenzwert.

MECHANISMEN VON ÄNDERUNGEN DER IONENLEITFÄHIGKEIT

WÄHREND DER AKTIONSPOTENTIALERZEUGUNG

Es ist bekannt, dass die aufsteigende Phase des Aktionspotentials mit einer Erhöhung der Natriumpermeabilität verbunden ist. Der Prozess der Erhöhung von g Na verläuft wie folgt.

Als Reaktion auf die anfängliche Membrandepolarisation, die durch den Reiz verursacht wird, öffnen sich nur wenige Natriumkanäle. Ihre Öffnung führt jedoch dazu, dass Na+-Ionen in die Zelle eindringen (einströmender Natriumstrom), was die anfängliche Depolarisation verstärkt. Dies führt zur Öffnung neuer Natriumkanäle, also zu einem weiteren Anstieg von gNa bzw. des einströmenden Natriumstroms und folglich zu einer weiteren Depolarisation der Membran, was wiederum zu einem noch stärkeren Anstieg von gNa führt. usw. Ein solcher kreisförmiger, lawinenartiger Prozess wird als regenerative (d. h. sich selbst erneuernde) Depolarisation bezeichnet.

Schematisch lässt es sich wie folgt darstellen:

Theoretisch sollte die regenerative Depolarisation mit einem Anstieg des inneren Potentials der Zelle auf den Wert des Gleichgewichts-Nernst-Potentials für Na+-Ionen enden:

wobei Na0+ die äußere und Nai+ die innere Konzentration von Na+-Ionen ist. Beim beobachteten Verhältnis ist dieser Wert der Grenzwert für das Aktionspotential. In der Realität erreicht das Spitzenpotential jedoch nie den Wert ENa, erstens weil die Membran im Moment des Höhepunkts des Aktionspotentials nicht nur für Na+-Ionen, sondern auch für K+-Ionen (in viel geringerem Maße) durchlässig ist. Zweitens werden dem Anstieg des Aktionspotentials auf den ENa-Wert Wiederherstellungsprozesse entgegengewirkt, die zur Wiederherstellung der ursprünglichen Polarisation (Membran-Repolarisation) führen.

Solche Prozesse sind eine Abnahme des gNa-Wertes und eine Erhöhung des gK-Spiegels. Die Abnahme von gNa ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass die Aktivierung von Natriumkanälen während der Depolarisation durch deren Inaktivierung ersetzt wird; Dies führt zu einem raschen Rückgang der Anzahl offener Natriumkanäle. Gleichzeitig beginnt unter dem Einfluss der Depolarisation eine langsame Aktivierung von Kaliumkanälen, was zu einem Anstieg des gk-Wertes führt. Eine Folge eines Anstiegs von gK ist ein erhöhter Fluss von K+-Ionen, die die Zelle verlassen (austretender Kaliumstrom).

Unter Bedingungen verringerter gNa, die mit der Inaktivierung von Natriumkanälen einhergehen, führt der ausgehende Strom von K+-Ionen zu einer Repolarisierung der Membran oder sogar zu ihrer vorübergehenden („Spuren“) Hyperpolarisierung, wie sie beispielsweise im Tintenfisch-Riesenaxon auftritt (siehe Abb . 4) .

Die Repolarisation der Membran führt wiederum zum Verschluss von Kaliumkanälen und damit zu einer Schwächung des Kaliumstroms nach außen. Gleichzeitig wird unter dem Einfluss der Repolarisation die Natriuminaktivierung langsam beseitigt:

Das Inaktivierungstor öffnet sich und die Natriumkanäle kehren in den Ruhezustand zurück.

In Abb. Abbildung 9 zeigt schematisch den Zustand der Natrium- und Kaliumkanäle während verschiedener Phasen der Aktionspotentialentwicklung.

Alle Wirkstoffe, die Natriumkanäle blockieren (Tetrodotoxin, Lokalanästhetika und viele andere Medikamente), verringern die Steigung und Amplitude des Aktionspotentials, und zwar umso stärker, je höher die Konzentration dieser Stoffe ist.

AKTIVIERUNG DER NATRIUM-KALIUM-PUMPE

WENN AUFGEREGT

Das Auftreten einer Reihe von Impulsen in einer Nerven- oder Muskelfaser geht mit einer Anreicherung des Protoplasmas mit Na+ und einem Verlust von K+ einher. Für ein Riesenkalmar-Axon mit einem Durchmesser von 0,5 mm wird berechnet, dass während eines einzelnen Nervenimpulses etwa 20.000 Na+ durch jedes Quadratmikrometer der Membran in das Protoplasma gelangen und die gleiche Menge K+ die Faser verlässt. Dadurch verliert das Axon mit jedem Impuls etwa ein Millionstel seines gesamten Kaliumgehalts. Obwohl diese Verluste sehr unbedeutend sind, sollten sie bei der rhythmischen Wiederholung von Impulsen in der Summe zu mehr oder weniger spürbaren Änderungen der Konzentrationsgradienten führen.

Solche Konzentrationsverschiebungen sollten sich besonders schnell in dünnen Nerven- und Muskelfasern und kleinen Nervenzellen entwickeln, die im Verhältnis zur Oberfläche ein kleines Zytoplasmavolumen aufweisen. Dem wirkt jedoch die Natriumpumpe entgegen, deren Aktivität mit zunehmender intrazellulärer Konzentration von Na+-Ionen zunimmt.

Mit einem erhöhten Pumpbetrieb geht eine deutliche Steigerung der Intensität von Stoffwechselprozessen einher, die Energie für den aktiven Transfer von Na+- und K+-Ionen durch die Membran liefern. Dies äußert sich in verstärkten Abbau- und Syntheseprozessen von ATP und Kreatinphosphat, erhöhtem Sauerstoffverbrauch der Zelle, erhöhter Wärmeproduktion usw.

Dank des Betriebs der Pumpe wird die Ungleichheit der Konzentrationen von Na+ und K+ auf beiden Seiten der Membran, die während der Anregung gestört wurde, vollständig wiederhergestellt. Es sollte jedoch betont werden, dass die Geschwindigkeit der Entfernung von Na+ aus dem Zytoplasma mithilfe einer Pumpe relativ gering ist: Sie ist etwa 200-mal niedriger als die Geschwindigkeit der Bewegung dieser Ionen durch die Membran entlang des Konzentrationsgradienten.

Somit gibt es in einer lebenden Zelle zwei Systeme für die Bewegung von Ionen durch die Membran (Abb. 10). Einer davon erfolgt entlang eines Ionenkonzentrationsgradienten und erfordert keine Energie, daher wird er als passiver Ionentransport bezeichnet. Es ist für das Auftreten des Ruhepotentials und des Aktionspotentials verantwortlich und führt letztendlich zu einem Konzentrationsausgleich der Ionen auf beiden Seiten der Zellmembran. Die zweite Art der Ionenbewegung durch die Membran, die gegen einen Konzentrationsgradienten erfolgt, besteht darin, Natriumionen aus dem Zytoplasma zu „pumpen“ und Kaliumionen in die Zelle zu „pumpen“. Diese Art des Ionentransports ist nur möglich, wenn Stoffwechselenergie verbraucht wird. Dies wird als aktiver Ionentransport bezeichnet. Es ist dafür verantwortlich, einen konstanten Unterschied in der Ionenkonzentration zwischen dem Zytoplasma und der die Zelle umgebenden Flüssigkeit aufrechtzuerhalten. Der aktive Transport ist das Ergebnis der Arbeit der Natriumpumpe, dank derer der anfängliche Unterschied in der Ionenkonzentration, der mit jedem Erregungsausbruch gestört wird, wiederhergestellt wird.

MECHANISMUS DER ZELL-(FASER-)REIZUNG

ELEKTRISCHER SCHOCK

Unter natürlichen Bedingungen wird die Entstehung eines Aktionspotentials durch sogenannte lokale Ströme verursacht, die zwischen dem erregten (depolarisierten) und dem ruhenden Abschnitt der Zellmembran entstehen. Daher gilt elektrischer Strom als ausreichender Reiz für erregbare Membranen und wird erfolgreich in Experimenten zur Untersuchung der Entstehungsmuster von Aktionspotentialen eingesetzt.

Die zur Auslösung eines Aktionspotenzials erforderliche und ausreichende Stromstärke wird entsprechend als Schwelle bezeichnet, Reize größerer und geringerer Stärke werden als Unterschwelle und Oberschwelle bezeichnet. Die Stärke des Schwellenstroms (Schwellenstrom) steht innerhalb bestimmter Grenzen im umgekehrten Verhältnis zur Dauer seiner Wirkung. Es gibt auch eine gewisse Mindeststeilheit des Stromanstiegs, unterhalb derer dieser die Fähigkeit verliert, ein Aktionspotential hervorzurufen.

Es gibt zwei Möglichkeiten, Gewebe mit Strom zu versorgen, um die Reizschwelle zu messen und somit deren Erregbarkeit zu bestimmen. Bei der ersten Methode – extrazellulär – werden beide Elektroden auf der Oberfläche des gereizten Gewebes platziert. Herkömmlicherweise geht man davon aus, dass der angelegte Strom im Anodenbereich in das Gewebe eintritt und im Kathodenbereich wieder austritt (Abb. 1 1). Der Nachteil dieser Methode der Schwellenmessung ist die starke Verzweigung des Stroms: Nur ein Teil davon passiert die Zellmembranen, während ein Teil in die Interzellularräume abzweigt. Daher ist es bei einer Reizung notwendig, einen Strom von viel größerer Stärke anzuwenden, als zur Erregung erforderlich ist.

Bei der zweiten Methode der Stromversorgung von Zellen – intrazellulär – wird eine Mikroelektrode in die Zelle eingeführt und eine normale Elektrode auf die Gewebeoberfläche aufgebracht (Abb. 12). In diesem Fall fließt der gesamte Strom durch die Zellmembran, sodass Sie den kleinsten Strom, der erforderlich ist, um ein Aktionspotential auszulösen, genau bestimmen können. Bei dieser Stimulationsmethode werden Potentiale mithilfe einer zweiten intrazellulären Mikroelektrode entfernt.

Der Schwellenstrom, der erforderlich ist, um verschiedene Zellen mit einer intrazellulären Stimulationselektrode anzuregen, beträgt 10 - 7 - 10 - 9 A.

Unter Laborbedingungen und in einigen klinischen Studien werden elektrische Reize unterschiedlicher Form zur Reizung von Nerven und Muskeln verwendet: rechteckig, sinusförmig, linear und exponentiell ansteigend, induktive Stöße, Kondensatorentladungen usw.

Der Mechanismus der Reizwirkung von Strom ist bei allen Reizarten prinzipiell derselbe, in seiner deutlichsten Form zeigt er sich jedoch bei der Anwendung von Gleichstrom.

WIRKUNG DES GLEICHSTROMS AUF ERREGBARES GEWEBE

Polares Reizgesetz Wenn ein Nerv oder Muskel durch Gleichstrom gereizt wird, erfolgt die Erregung in dem Moment, in dem der Gleichstrom schließt, nur unter der Kathode, und in dem Moment, in dem er sich öffnet, nur unter der Anode. Diese Tatsachen werden unter dem Namen des von Pflüger 1859 entdeckten Polargesetzes der Reizung zusammengefasst. Das Polargesetz wird durch die folgenden Experimente bewiesen. Der Bereich des Nervs unter einer der Elektroden wird abgetötet und die zweite Elektrode auf dem unbeschädigten Bereich angebracht. Kommt die Kathode mit dem unbeschädigten Bereich in Kontakt, erfolgt die Erregung im Moment des Stromschlusses; Wenn die Kathode auf einer beschädigten Stelle und die Anode auf einer unbeschädigten Stelle installiert ist, erfolgt die Erregung nur, wenn der Strom unterbrochen wird. Die Reizschwelle beim Öffnen, wenn die Anregung unter der Anode erfolgt, ist deutlich höher als beim Schließen, wenn die Anregung unter der Kathode erfolgt.

Die Untersuchung des Mechanismus der polaren Wirkung von elektrischem Strom wurde erst möglich, nachdem die beschriebene Methode der gleichzeitigen Einführung von zwei Mikroelektroden in Zellen entwickelt wurde: eine zur Stimulation, die andere zum Entfernen von Potentialen. Es wurde festgestellt, dass ein Aktionspotential nur dann auftritt, wenn sich die Kathode außerhalb und die Anode innerhalb der Zelle befindet. Bei der umgekehrten Anordnung der Pole, also der äußeren Anode und der inneren Kathode, kommt es bei geschlossenem Strom nicht zu einer Erregung, egal wie stark diese ist. Unternehmenspräsentation Unternehmenspräsentation „Integrierte Energiesysteme“: ein neuer Umgang mit Energie Juli 2005 Unternehmenspräsentation Über IES – Holding Privatunternehmen CJSC IES (Integrated Energy Systems) wurde im Dezember 2002 gegründet, um strategische Investitionsprogramme in der russischen Elektrizitätsindustrie umzusetzen. In den zwei Jahren seines Bestehens hat CJSC IES rund 300 Millionen US-Dollar in die Energiebranche investiert. CJSC IES vertritt die Interessen der Aktionäre, die Eigentümer sind ...“

„Bildungsministerium der Republik Belarus Bildungs- und Methodenverband der Universitäten der Republik Belarus für naturwissenschaftliche Ausbildung GENEHMIGT vom Ersten Stellvertretenden Bildungsminister der Republik Belarus A.I. Zhuk _ 2009 Registrierungsnr. TD -/Typ. PHYSIKALISCHE CHEMIE Typischer Lehrplan für höhere Bildungseinrichtungen im Fachgebiet: 1-31 05 01 Chemie (in Bereichen) Fachgebiete: 1-31 05 01-01 Wissenschaftliche und Produktionsaktivitäten 1-31 05 01-02 Wissenschaftliche und pädagogische... "

„CO 6.018 Aufzeichnungen werden in CO 1.004 erstellt und verwendet. Bereitgestellt in CO 1.023.“ Staatliche Haushaltsbildungseinrichtung für höhere Berufsbildung, Staatliche Agraruniversität Saratow, benannt nach N.I. Vavilova Fakultät für Veterinärmedizin und Biotechnologie GENEHMIGT DURCH GENANNTEN Dekan der Fakultät für FVM und BT-Vizerektor für akademische Angelegenheiten Molchanov A.V. Larionov S.V. _ Jahr _ Jahr ARBEITSPROGRAMM (MODULAR) in der Disziplin Organisation und Ökonomie der Veterinärmedizin...“

„INHALT 1 ALLGEMEINE BESTIMMUNGEN 1.1 Das wichtigste berufsbildende Hochschulprogramm (OPOP HE) des Bachelor-Studiengangs, durchgeführt von der Universität im Ausbildungsbereich 080100.62 Wirtschaftswissenschaften und dem Ausbildungsprofil Bankwesen. 1.2 Regulierungsdokumente für die Entwicklung des Bachelor-OPOP im Studienbereich 080100.62 Wirtschafts- und Ausbildungsprofil Banking. 1.3 Allgemeine Merkmale des Bachelor-Abschlusses OPOP HE der Universität 1.4 Anforderungen an Bewerber 2 BERUFLICHE EIGENSCHAFTEN ...“

„Ministerium für Bildung und Wissenschaft der Russischen Föderation, Staatliche Bildungseinrichtung für höhere Berufsbildung, Staatliche Altai-Universität, GENEHMIGT durch den Dekan der Fakultät für Geschichte _ _ 2011.“ ARBEITSPROGRAMM für das Fach Weltintegrationsprozesse und internationale Organisationen für das Fachgebiet Internationale Beziehungen. Fakultät für Geschichte, Abteilung für Allgemeine Geschichte und Internationale Beziehungen. Kurs IV. Semester 7 Vorlesungen 50 Stunden. Prüfung im 7. Semester. Praktische (Seminar-)Kurse 22 Stunden. Gesamtstunden 72 Stunden. Unabhängig 72 Stunden arbeiten Gesamt.. ”

"MOSKAUER STAATLICHE UNIVERSITÄT NACH M.V. LOMONOSOV FAKULTÄT FÜR GEOLOGIE Richtung GEOLOGIE Masterstudiengang KRISTALLOGRAPHIE Abteilung für KRISTALLOGRAPHIE UND KRISTALLCHEMIE BACHELORARBEIT Computermodellierung der Strahlungsstabilität fester Lösungen von Oxiden mit Perowskitstruktur Molekulardynamik Computermodellierung von Oxiden vom Perowskittyp feste Lösungen Strahlungsbeständigkeit durch die Methode der Molekulardynamik Protasov Nikolay Mikhailovich Akademiker der Russischen Akademie der Wissenschaften, ...“

„Staatliche Haushaltsbildungseinrichtung für höhere Berufsbildung St. Petersburg Nationale Forschungsuniversität für Informationstechnologien, Mechanik und Optik I GENEHMIGT Verantwortlich für die Leitung der Ausbildung: Parfenov V.G., Doktor der technischen Wissenschaften, Prof., Dekan von FITiP LISTE DER PRÜFUNGSFRAGEN für den Masterstudiengang Supercomputer Technologies in Interdisciplinary Research Department of High Performance Computing Differential Equations 1...."

„Bildungseinrichtung International State Ecological University benannt nach A.D. Sacharow GENEHMIGT vom Vizerektor für akademische Angelegenheiten der nach ihm benannten Moskauer Staatlichen Wirtschaftsuniversität. HÖLLE. Sacharowa O.I. Rodkin 2013 Registrierungsnr. UD -_/r. ÖKOLOGIE DER STÄDTISCHEN UMWELT Lehrplan einer Hochschule in der akademischen Disziplin für Fachgebiet 1-33 01 01 Bioökologie Fakultät für Umweltmedizin Abteilung für Humanbiologie und Ökologie Kurs Semester Vorlesungen 24 Stunden Prüfungssemester Laborunterricht 12 Stunden Klassenzimmer ...“

„Ministerium für Bildung und Wissenschaft der Russischen Föderation, Staatliche Haushaltsbildungseinrichtung für höhere Berufsbildung, Tomsker Staatliche Universität für Steuerungssysteme und Radioelektronik. (TUSUR) GENEHMIGT vom Vizerektor für akademische Angelegenheiten _ L.A. Bokov __ 2011 ARBEITSPROGRAMM In der Disziplin Programmierung (Name der Disziplin) Für die Ausbildung von Spezialisten im Fachgebiet 220601,65 Innovationsmanagement und Bachelor im Fachgebiet 220600,62...“

« Mitarbeiter und Doktoranden AKTUELLE PROBLEME DER ÖKOLOGIE UND EVOLUTION IN DER FORSCHUNG NACHWISSERN PROGRAMM VORLÄUFIGES PROGRAMM ZUR VERTEILUNG MIT DEM ZWEITEN INFORMATIONSBRIEF SAMMLUNG VON BEWERBUNGEN ZUR TEILNAHME BIS 24. FEBRUAR, 23.-25. April 2014 9.30 bis 19.00 Uhr IPEE RAS, Moskauer Saal der Abteilung für Biowissenschaften der Russischen Akademie der Wissenschaften unter der Adresse: Moskau, Leninsky Prospekt, ...“

„Vorbereitung der Sportreserven für die Nationalmannschaften des Landes; Ausbildung von Sportmeistern internationaler Klasse, Sportmeistern Russlands, Kandidaten für den Sportmeister Russlands, Sportlern der ersten Kategorie; ein methodisches Zentrum für die Vorbereitung olympischer Reserven auf der Grundlage der weit verbreiteten Entwicklung dieses Sports zu sein; Unterstützung von Kinder- und Jugendsportschulen bei der Entwicklung der Art..."

„ALLGEMEINES CHEMIEPROGRAMM FÜR DIE PROFILKLASSE DER GBOU Central Educational Institution No. 57 School No. 57 Erläuterung: Dieses Programm richtet sich an die Fachgruppe Chemie der GBOU No. 57 School No. in voller Übereinstimmung mit der Bundeskomponente des Landesbildungsstandards umgesetzt. Das Programm basiert auf dem pädagogischen und methodischen Satz von N.E. Kuznetsova, T.I. Litvinova und A.N. Levkina; rundum zufrieden..."

„GESUNDHEITSMINISTERIUM DER RUSSISCHEN FÖDERATION Staatliche Haushaltsbildungseinrichtung für höhere Berufsbildung Staatliche Medizinische Akademie Orenburg des Gesundheitsministeriums der Russischen Föderation ANERKANNTER Vizerektor für wissenschaftliche und klinische Arbeit Professor N.P. Setko _20 ARBEITSPROGRAMM der Forschungsarbeit des Hauptberufsbildungsprogramms der postgradualen Berufsausbildung (Postgraduiertenstudium) in wissenschaftlichen...“

„MINISTERIUM FÜR BILDUNG UND WISSENSCHAFT DER RUSSISCHEN FÖDERATION Föderale staatliche Bildungseinrichtung für höhere Berufsbildung STAATLICHE PÄDAGOGISCHE UNIVERSITÄT KRASNOYARSK, benannt nach. V.P. ASTAFIEV (Staatliche Pädagogische Universität Kasan, benannt nach V.P. Astafjew) Institut für psychologische und pädagogische Bildung Aufnahmetestprogramm für Bewerber für die Graduiertenschule Vorbereitungsrichtung 37.06.01 Psychologische Wissenschaften Postgraduiertenprogramm Pädagogische Psychologie Krasnojarsk - 2014...“

„Der Wiener Ball in Moskau, der seit 2003 jährlich stattfindet, ist der größte und berühmteste Ball in Russland und einer der größten Bälle der Welt. An den Wiener Bällen in Moskau nehmen Stars der klassischen Weltkunst und die besten Symphonie- und Jazzorchester teil. Gäste des Balls sind Politiker und Diplomaten, prominente Persönlichkeiten aus Kultur und Wissenschaft, Vertreter der Geschäftswelt Russlands, Österreichs und anderer Länder. Sie haben die Möglichkeit, nicht nur Musik und Tanz zu genießen, sondern auch neue zu gründen...“

„2 Der Lehrplan basiert auf dem Standardlehrplan für orthopädische Zahnheilkunde, genehmigt am 14. September 2010, Registrierungsnummer TD-l.202/Typ. Empfohlen zur Genehmigung als Lehrplan (in Arbeit) auf einer Sitzung der Abteilung für orthopädische Zahnheilkunde am 31. August 2010 (Protokoll Nr. 1) Leiter der Abteilung, Professor S.A. Naumovich Von der Methodenkommission der Zahnmedizin als Lehrplan (in Arbeit) genehmigt Disziplinen der belarussischen Bildungseinrichtung.

„Anhang 3 zum PUP für das Studienjahr 2013-2014. Umgesetzte Bildungsprogramme für das Studienjahr 2013-2014. Klassenanzahl der Fächer Lehrbücher Ausbildungsprogramme PUP 1. Ausbildungsgrundierung R.N. Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. Diplom Moskau Balass, 2012 Moskau Balass 2009 Malysheva O.A. Auto R.N.Buneev UMK School-2. Russische Sprache Buneev R.N. Moskau Balass, 2012 Moskau Balass 2009 Auto. R.N.Buneev Eine kleine Tür zu einem großen Bildungskomplex Schule-3. Literarische Lesewelt Moskau Balass 2009...“

„MINISTERIUM FÜR BILDUNG UND WISSENSCHAFT DER RUSSISCHEN FÖDERATION Staatliche Universität Jaroslawl benannt nach. P.G. Demidova Fakultät für Sozial- und Politikwissenschaften GENEHMIGT vom Vizerektor für Bildungsentwicklung _E.V. Sapir _2012 Arbeitsprogramm der Disziplin der postgradualen Berufsausbildung (Postgraduiertenstudium) Wissenschaftsgeschichte und -philosophie im Fachgebiet der Wissenschaftler 09.00.11 Sozialphilosophie Jaroslawl 2012 2 Ziele der Beherrschung der Disziplin Geschichte und Philosophiewissenschaft 1. Der Zweck der Beherrschung der Disziplin Geschichte...“

„Bundesstaatliche haushaltspolitische Bildungseinrichtung für höhere Berufsbildung OMSK STAATLICHES TECHNISCHES UNIVERSITÄTSARBEITSPROGRAMM in der Disziplin Preisgestaltung (B.Z.V02.) Richtung 080100.62 Wirtschaftsprofil: Handel Entwickelt gemäß OOP in Richtung Bachelorvorbereitung 080100.62 Wirtschaftsprofil K ommercia. I Das Programm wurde zusammengestellt von: Außerordentlicher Professor der Abteilung für Wirtschaft und Arbeitsorganisation /// Lebedeva I.L. Über die Diskussion in der Abteilungssitzung ...“

„PROGRAMM Schaffung einer komfortablen städtischen Umgebung in Perm 1 Eine Stadt ist ein lebender Organismus, und wenn in ihr alles in Ordnung ist, ist sie gesund und funktioniert effektiv, und dann ist sie für die Bewohner komfortabel.“ Das bedeutet: - Die Stadt bietet den Menschen Beschäftigung und ein gutes, stabiles Einkommen; - die Stadt entwickelt sich (Wohnungsbau, Straßenbau, Geschäftsentwicklung usw.); - Die Stadt versorgt den Menschen mit allem Notwendigen (Kindergärten, Schulen, Krankenhäuser, öffentliche Verkehrsmittel, Freizeit usw.); - Die Stadt hat ein niedriges Niveau...“

Moskauer „Medizin“ 1985
Für Medizinstudierende

Menschlich

Bearbeitet von

Mitgliedskorr. Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR G. I. KOSITS KO G"O

dritte Edition,

überarbeitet und erweitert

Von der Hauptdirektion für Bildungseinrichtungen des Gesundheitsministeriums der UdSSR als Lehrbuch für Studierende medizinischer Institute genehmigt

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A

Rezensent Y..D.Boyenko, Prof., Leiter Abteilung für normale Physiologie, Woronesch Medizinisches Institut, benannt nach. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1.1 „Hallo“ Willi I

1 yudn u « i --c ; ■ ■■ ^ ■ *

Menschliche Physiologie/Hrsg. G.I. Kositsky – F50 3. Auflage, überarbeitet. und zusätzlich - M.: "Medizin", 1985. 544 e., Abb.

In der Spur: 2 r. 20.000 Exemplare.

Die dritte Auflage des Lehrbuchs (die zweite erschien 1972) wurde im Einklang mit den Errungenschaften der modernen Wissenschaft verfasst. Neue Fakten und Konzepte werden vorgestellt, neue Kapitel hinzugefügt: „Merkmale der höheren Nervenaktivität des Menschen“, „Elemente der Arbeitsphysiologie“, Trainings- und Anpassungsmechanismen“, Abschnitte zu Fragen der Biophysik und physiologischen Kybernetik wurden erweitert des Lehrbuchs wurden neu gezeichnet, der Rest weitgehend überarbeitet: .

Das Lehrbuch entspricht dem vom Gesundheitsministerium der UdSSR genehmigten Programm und richtet sich an Studierende medizinischer Institute.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Verlag „Medizin“, 1985

VORWORT

Seit der letzten Ausgabe des Lehrbuchs „Human Physiology“ sind 12 Jahre vergangen. Der verantwortliche Herausgeber und einer der Autoren des Buches, Akademiker der Akademie der Wissenschaften der Ukrainischen SSR E.B. Babsky, nach dessen Handbüchern viele Generationen von Studenten Physiologie studierten , sind verstorben. -

Zum Autorenteam dieser Veröffentlichung gehören namhafte Spezialisten in den relevanten Bereichen der Physiologie: korrespondierendes Mitglied der Akademie der Wissenschaften der UdSSR, Prof. A.I. Shapovalov“ und Prof. Yu, V. Natochin (Laborleiter des I.M. Sechenov-Instituts für Evolutionsphysiologie und Biochemie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR), Prof. V.D. Glebovsky (Leiter der Abteilung für Physiologie des Leningrader Kindermedizinischen Instituts). ); Prof. , A.B. Kogan (Leiter der Abteilung für Human- und Tierphysiologie und Direktor des Instituts für Neurokybernetik der Staatlichen Universität Rostow), Prof. G. F. Korotks (Leiter der Abteilung für Physiologie, Andijan Medical Institute), pr. V. M. Pokrovsky (Leiter der Abteilung für Physiologie, Kuban Medical Institute), Prof. B. I. Khodorov (Leiter des Labors des A. V. Vishnevsky-Instituts für Chirurgie der Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR), Prof. I. A. Shevelev (Leiter des Labors des Instituts für höhere Nervenaktivität und Neurophysiologie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR). - ICH

Im Laufe der Zeit sind zahlreiche neue Fakten, Ansichten, Theorien, Entdeckungen und Richtungen unserer Wissenschaft aufgetaucht. In diesem Zusammenhang mussten in dieser Ausgabe 9 Kapitel neu geschrieben und die restlichen 10 Kapitel überarbeitet und ergänzt werden. Gleichzeitig versuchten die Autoren, den Text dieser Kapitel so weit wie möglich zu bewahren.

Die neue Reihenfolge der Präsentation des Materials sowie seine Zusammenfassung in vier Hauptabschnitte werden von dem Wunsch bestimmt, der Präsentation logische Harmonie und Konsistenz zu verleihen und Materialduplizierungen so weit wie möglich zu vermeiden. ■ -

Der Inhalt des Lehrbuchs entspricht dem 1981 genehmigten Physiologieprogramm. Kritische Kommentare zum Projekt und zum Programm selbst, geäußert im Beschluss des Büros der Abteilung für Physiologie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR (1980) und auf dem All-Union-Treffen der Leiter der Physiologieabteilungen medizinischer Universitäten (Suzdal, 1982) , wurden ebenfalls berücksichtigt. Dem Programm entsprechend wurden Kapitel in das Lehrbuch aufgenommen, die in der vorherigen Auflage fehlten: „Merkmale der höheren Nervenaktivität des Menschen“ und „Elemente der Arbeitsphysiologie, Trainings- und Anpassungsmechanismen“ sowie Abschnitte, die sich mit Fragen der einzelnen Biophysik befassen und die physiologische Kybernetik wurde erweitert. Die Autoren berücksichtigten, dass 1983 ein Lehrbuch der Biophysik für Studierende medizinischer Institute veröffentlicht wurde (herausgegeben von Prof. Yu A. Vladimirov) und dass die Elemente der Biophysik und Kybernetik im Lehrbuch von Prof. A. N. Remizov „Medizinische und biologische Physik“.

Aufgrund des begrenzten Umfangs des Lehrbuchs musste leider auf das Kapitel „Geschichte der Physiologie“ sowie auf Exkursionen in die Geschichte in einzelnen Kapiteln verzichtet werden. Kapitel 1 gibt nur Umrisse der Entstehung und Entwicklung der Hauptstadien unserer Wissenschaft und zeigt ihre Bedeutung für die Medizin.

Unsere Kollegen haben uns bei der Erstellung des Lehrbuchs sehr unterstützt. Auf der Gewerkschaftsversammlung in Susdal (1982) wurde die Struktur besprochen und genehmigt und es wurden wertvolle Vorschläge zum Inhalt des Lehrbuchs gemacht. Prof. V. P. Skipetrov überarbeitete die Struktur und redigierte den Text des 9. Kapitels und verfasste darüber hinaus dessen Abschnitte zur Blutgerinnung. Prof. V. S. Gurfinkel und R. S. Person haben den Unterabschnitt des 6. Kapitels „Regulierung von Bewegungen“ geschrieben. Assoc. N. M. Malyshenko stellte einige neue Materialien für Kapitel 8 vor. Prof. I.D.Boenko und seine Mitarbeiter äußerten als Gutachter viele nützliche Kommentare und Vorschläge.

Mitarbeiter der Abteilung für Physiologie II MOLGMI benannt nach N. I. Pirogova Prof. L. A. M. iyutina, außerordentliche Professoren I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Kandidatin der medizinischen Wissenschaften / V. I. Mongush und L. M. Popova nahmen an der Diskussion des Manuskripts einiger Kapitel teil (wir möchten allen diesen Genossen unseren tiefen Dank aussprechen).

Die Autoren sind sich vollkommen bewusst, dass bei einer so schwierigen Aufgabe wie der Erstellung eines modernen Lehrbuchs Mängel unvermeidlich sind, und sind daher jedem dankbar, der kritische Kommentare und Vorschläge zum Lehrbuch macht. "

Korrespondierendes Mitglied der Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR, Prof. G. I. KOSITSKY

Kapitel 1 (- V

Physiologie und ihre Bedeutung

Physiologie(von rpew. physis – Natur und Logos – Lehre) – die Wissenschaft von der Lebenstätigkeit des gesamten Organismus und seiner einzelnen Teile: Zellen, Gewebe, Organe, Funktionssysteme. Die Physiologie versucht, die Mechanismen der Funktionen eines lebenden Organismus, ihre Beziehung zueinander, ihre Regulierung und Anpassung an die äußere Umgebung, ihren Ursprung und ihre Entstehung im Evolutionsprozess und die individuelle Entwicklung des Individuums aufzudecken

Physiologische Muster basieren auf Daten zur makro- und mikroskopischen Struktur von Organen und Geweben sowie zu den biochemischen und biophysikalischen Prozessen, die in Zellen, Organen und Geweben ablaufen. Die Physiologie fasst spezifische Informationen aus Anatomie, Histologie, Zytologie, Molekularbiologie, Biochemie, Biophysik und anderen Wissenschaften zusammen und kombiniert sie zu einem einzigen Wissenssystem über den Körper Systemansatz, das heißt, das Studium des Körpers und aller seiner Elemente als Systeme. Mit einem systematischen Ansatz orientieren wir den Forscher zunächst daran, die Integrität des Objekts und seiner unterstützenden Mechanismen aufzudecken, d. h. Diversität zu identifizieren Arten von Verbindungen komplexes Objekt und reduziere es auf einheitliches theoretisches Bild.

Ein Objekt Studium der Physiologie - ein lebender Organismus, dessen Funktion als Ganzes nicht das Ergebnis einer einfachen mechanischen Wechselwirkung seiner Bestandteile ist. Die Integrität des Organismus entsteht nicht durch den Einfluss einer supramateriellen Essenz, die alle materiellen Strukturen des Organismus fraglos unterwirft. Ähnliche Interpretationen der Integrität des Organismus existierten und existieren immer noch in Form einer begrenzten mechanistischen ( metaphysisch) oder nicht weniger begrenzt idealistisch ( vitalistisch) Ansatz zur Erforschung von Lebensphänomenen. Die beiden Ansätzen innewohnenden Fehler können nur durch die Untersuchung dieser Probleme überwunden werden dialektisch-materialistische Positionen. Daher können die Wirkungsmuster des Gesamtorganismus nur auf der Grundlage einer konsequent wissenschaftlichen Weltanschauung verstanden werden. Das Studium der physiologischen Gesetze liefert seinerseits reichhaltiges Faktenmaterial, das eine Reihe von Bestimmungen des dialektischen Materialismus veranschaulicht. Die Verbindung zwischen Physiologie und Philosophie ist somit zweiseitig.

Physiologie und Medizin /

Durch die Aufdeckung der grundlegenden Mechanismen, die die Existenz eines gesamten Organismus und seine Interaktion mit der Umwelt gewährleisten, ermöglicht die Physiologie die Klärung und Untersuchung der Ursachen, Bedingungen und Art von Störungen sowie der Aktivität dieser Mechanismen im Krankheitsverlauf. Es hilft, die Mittel und Wege zur Beeinflussung des Körpers zu ermitteln, mit deren Hilfe seine Funktionen normalisiert werden können, d.h. Wiederherstellung der Gesundheit. Deshalb ist Physiologie theoretische Grundlagen der Medizin, Physiologie und Medizin sind untrennbar miteinander verbunden.“ Der Arzt beurteilt die Schwere der Erkrankung anhand des Grades der Funktionsstörungen, also anhand des Ausmaßes der Abweichungen von der Norm einer Reihe physiologischer Funktionen. Derzeit werden solche Abweichungen quantitativ gemessen und bewertet. Funktionell (Physiologische) Studien sind die Grundlage der klinischen Diagnose sowie eine Methode zur Beurteilung der Wirksamkeit der Behandlung und Prognose von Krankheiten. Durch die Untersuchung des Patienten und die Feststellung des Grades der Beeinträchtigung physiologischer Funktionen stellt sich der Arzt die Aufgabe, z +funktioniert normal.

Die Bedeutung der Physiologie für die Medizin beschränkt sich jedoch nicht darauf. Die Untersuchung der Funktionen verschiedener Organe und Systeme machte es möglich simulieren Diese Funktionen werden mit Hilfe von Geräten, Geräten und Geräten ausgeführt, die von Menschenhand geschaffen wurden. Auf diese Weise die künstlich Niere (Hämodialysegerät). Basierend auf der Untersuchung der Physiologie des Herzrhythmus wurde ein Gerät dafür entwickelt Elektrik über Stimulation Herz, was eine normale Herzaktivität und die Möglichkeit der Rückkehr an den Arbeitsplatz für Patienten mit schwerer Herzschädigung gewährleistet. Hergestellt Künstliches Herz und Geräte künstliche Blutzirkulation(Herz-Lungen-Maschinen), die es ermöglichen, das Herz des Patienten während einer komplexen Herzoperation abzuschalten. Es gibt Geräte dafür Defib-1lationen, die bei tödlichen Störungen der kontraktilen Funktion des Herzmuskels die normale Herztätigkeit wiederherstellen.

Forschungen auf dem Gebiet der Atmungsphysiologie ermöglichten den Aufbau eines kontrollierten Systems Künstliche Beatmung(„eiserne Lunge“) Es wurden Geräte entwickelt, mit deren Hilfe es möglich ist, die Atmung des Patienten bei Atemwegserkrankungen für längere Zeit auszuschalten, oder: über Jahre hinweg, um das Leben des Körpers im Falle einer Schädigung des Atmungssystems aufrechtzuerhalten. Die Kenntnis der physiologischen Gesetze des Gasaustausches und Gastransportes half bei der Schaffung von Anlagen dafür hyperbare Sauerstoffversorgung. Es wird bei tödlichen Läsionen des Blutsystems sowie des Atmungs- und Herz-Kreislauf-Systems eingesetzt und basierend auf den Gesetzen der Gehirnphysiologie wurden Methoden für eine Reihe komplexer neurochirurgischer Operationen entwickelt. So werden Elektroden in das System implantiert Cochlea einer gehörlosen Person, wonach elektrische Impulse von künstlichen Schallempfängern empfangen werden, die das Gehör teilweise wiederherstellen“:

Dies sind nur einige Beispiele für die Anwendung der Gesetze der Physiologie in der Klinik, aber die Bedeutung unserer Wissenschaft geht weit über die Grenzen der reinen Medizin hinaus.

Die Rolle der Physiologie besteht darin, das Leben und die Aktivität des Menschen unter verschiedenen Bedingungen sicherzustellen

Das Studium der Physiologie ist notwendig zur wissenschaftlichen Begründung und Schaffung von Voraussetzungen für einen gesunden Lebensstil, der Krankheiten vorbeugt. Physiologische Muster sind die Grundlage wissenschaftliche Arbeitsorganisation in der modernen Produktion. Physiojugia ermöglichte die Entwicklung einer wissenschaftlichen Grundlage für verschiedene individuelle Trainingsmodi und Sportbelastungen, die modernen sportlichen Errungenschaften zugrunde liegen - 1. Und nicht nur Sport. Wenn Sie eine Person in den Weltraum schicken oder aus den Tiefen des Ozeans befreien müssen, unternehmen Sie eine Expedition zum Nord- und Südpol, erreichen Sie die Gipfel des Himalaya, erkunden Sie die Tundra, die Taiga und die Wüste und bringen Sie eine Person unter die Bedingungen von B. extrem hohe oder niedrige Temperaturen, ihn in andere Zeitzonen verlegen usw. Klimabedingungen, dann hilft die Physiologie, alles zu rechtfertigen und sicherzustellen notwendig für das menschliche Leben und Arbeiten unter solch extremen Bedingungen.

Physiologie und Technologie

Die Kenntnis der Gesetze der Physiologie war nicht nur für die wissenschaftliche Organisation, sondern auch für die Steigerung der Arbeitsproduktivität erforderlich. Es ist bekannt, dass die Natur im Laufe der Milliarden von Jahren der Evolution die höchste Perfektion bei der Gestaltung und Steuerung der Funktionen lebender Organismen erreicht hat. Die Nutzung der im Körper wirkenden Prinzipien, Methoden und Methoden in der Technik eröffnet neue Perspektiven für den technischen Fortschritt. Daher wurde an der Schnittstelle von Physiologie und technischen Wissenschaften eine neue Wissenschaft geboren – Bionik.

Die Erfolge der Physiologie trugen zur Entstehung einer Reihe anderer Wissenschaftsgebiete bei.

ENTWICKLUNG PHYSIOLOGISCHER FORSCHUNGSMETHODEN

Die Physiologie wurde als Wissenschaft geboren Experimental. Alle Es erhält Daten durch direkte Untersuchung der lebenswichtigen Prozesse tierischer und menschlicher Organismen. Der Begründer der experimentellen Physiologie war der berühmte englische Arzt William Harvey. v" ■

- „Vor dreihundert Jahren, inmitten tiefer Dunkelheit und heute schwer vorstellbarer Verwirrung, herrschte in den Vorstellungen über die Aktivitäten tierischer und menschlicher Organismen, aber erleuchtet von der unantastbaren Autorität des wissenschaftlichen Klassikers. Erbe; Der Arzt William Harvey erspionierte eine der wichtigsten Funktionen des Körpers – die Blutzirkulation – und legte damit den Grundstein für eine neue Abteilung präzisen menschlichen Wissens – die Tierphysiologie“, schrieb I.P. Zwei Jahrhunderte nach der Entdeckung des Blutkreislaufs durch Harvey verlief die Entwicklung der Physiologie jedoch langsam. Es lassen sich relativ wenige grundlegende Werke des 17.-18. Jahrhunderts aufzählen. Dies ist die Öffnung von Kapillaren(Malpighi), Formulierung des Prinzips .Reflexaktivität des Nervensystems(Descartes), Messung der Menge Blutdruck(Hels), Wortlaut des Gesetzes Erhaltung der Materie(M.V. Lomonosov), Entdeckung von Sauerstoff (Priestley) und Gemeinsamkeit von Verbrennungs- und Gasaustauschprozessen(Lavoisier), Eröffnung „ tierische Elektrizität“, d.h. e . die Fähigkeit lebender Gewebe, elektrische Potentiale zu erzeugen (Galvani), und einige andere Werke:

Beobachtung als Methode der physiologischen Forschung. Die relativ langsame Entwicklung der experimentellen Physiologie in den zwei Jahrhunderten nach Harveys Werk erklärt sich aus dem geringen Produktions- und Entwicklungsniveau der Naturwissenschaften sowie den Schwierigkeiten, physiologische Phänomene durch ihre übliche Beobachtung zu untersuchen. Diese methodische Technik war und ist die Ursache zahlreicher Fehler, da der Experimentator Experimente durchführen, viele sehen und sich daran erinnern muss

Hj E. VVEDENSKY (1852-1922)

an: Ludwig

: Ihre komplexen Prozesse und Phänomene, was eine schwierige Aufgabe ist. Die Schwierigkeiten, die durch die Methode der einfachen Beobachtung physiologischer Phänomene entstehen, werden durch die Worte von Harvey beredt belegt: „Die Geschwindigkeit der Herzbewegung ermöglicht es nicht, zu unterscheiden, wie Systole und Diastole ablaufen, und daher ist es unmöglich zu wissen, zu welchem ​​Zeitpunkt.“ / in dem Teil Expansion und Kontraktion auftreten. Tatsächlich konnte ich die Systole nicht von der Diastole unterscheiden, da bei vielen Tieren das Herz im Handumdrehen mit der Geschwindigkeit des Blitzes erscheint und verschwindet, so kam es mir so vor, als gäbe es einmal eine Systole und hier eine Diastole und noch eine Mal war es umgekehrt. In allem gibt es Unterschiede und Verwirrung.“

Tatsächlich gibt es physiologische Prozesse dynamische Phänomene. Sie entwickeln und verändern sich ständig. Daher ist es möglich, nur 1-2 oder bestenfalls 2-3 Prozesse direkt zu beobachten. Um sie zu analysieren, ist es jedoch notwendig, den Zusammenhang dieser Phänomene mit anderen Prozessen herzustellen, die bei dieser Forschungsmethode unbemerkt bleiben. In dieser Hinsicht ist die einfache Beobachtung physiologischer Prozesse als Forschungsmethode eine Quelle subjektiver Fehler. Normalerweise erlaubt uns die Beobachtung, nur die qualitative Seite von Phänomenen festzustellen, und macht es unmöglich, sie quantitativ zu untersuchen.

Ein wichtiger Meilenstein in der Entwicklung der experimentellen Physiologie war die Erfindung des Kymographen und die Einführung der Methode zur grafischen Aufzeichnung des Blutdrucks durch den deutschen Wissenschaftler Karl Ludwig im Jahr 1843.

Grafische Registrierung physiologischer Prozesse. Die grafische Aufzeichnungsmethode markierte eine neue Etappe in der Physiologie. Dadurch war es möglich, eine objektive Aufzeichnung des untersuchten Prozesses zu erhalten, wodurch die Möglichkeit subjektiver Fehler minimiert wurde. In diesem Fall könnten das Experiment und die Analyse des untersuchten Phänomens in durchgeführt werden zwei Stufen: Während des Experiments selbst bestand die Aufgabe des Experimentators darin, qualitativ hochwertige Aufnahmen – Kurven – zu erhalten. Die Analyse der gewonnenen Daten konnte später durchgeführt werden, wenn die Aufmerksamkeit des Experimentators nicht mehr durch das Experiment abgelenkt wurde. Das grafische Aufzeichnungsverfahren ermöglichte die gleichzeitige (synchrone) Aufzeichnung nicht eines, sondern mehrerer (theoretisch unbegrenzter) physiologischer Prozesse. „..

Schon bald nach der Erfindung der Blutdruckaufzeichnung wurden Methoden zur Aufzeichnung von Herz- und Muskelkontraktionen vorgeschlagen (Engelman) und eine Methode eingeführt; verstopfte Übertragung (Marey-Kapsel), die es ermöglichte, eine Reihe physiologischer Prozesse im Körper manchmal in beträchtlicher Entfernung vom Objekt aufzuzeichnen: Atembewegungen der Brust- und Bauchhöhle, Peristaltik und Veränderungen des Magen- und Darmtonus , usw. Es wurde eine Methode zur Aufzeichnung des Gefäßtonus (Mosso-Plethysmographie), Volumenänderungen verschiedener innerer Organe vorgeschlagen – Onkometrie usw.

Erforschung bioelektrischer Phänomene. Eine äußerst wichtige Richtung in der Entwicklung der Physiologie war die Entdeckung der „tierischen Elektrizität“. Das klassische „zweite Experiment“ von Luigi Galvani zeigte, dass lebendes Gewebe eine Quelle elektrischer Potentiale ist, die auf die Nerven und Muskeln eines anderen Organismus einwirken und Muskelkontraktionen verursachen können. Seitdem ist es fast ein Jahrhundert lang der einzige Indikator für die von lebenden Geweben erzeugten Potenziale [Bioelektrische Potentiale] war ein neuromuskuläres Froschpräparat. Er half dabei, die Potenziale zu entdecken, die das Herz während seiner Aktivität erzeugt (die Erfahrung von K. Elliker und Müller), sowie die Notwendigkeit einer kontinuierlichen Erzeugung elektrischer Potenziale für eine ständige Kontraktion der Muskeln (die Erfahrung des „sekundären Reran-Muskels“). .Mateuchi). Es wurde deutlich, dass es sich bei bioelektrischen Potentialen nicht um zufällige (Neben-)Phänomene in der Aktivität lebender Gewebe handelt, sondern um Signale, mit deren Hilfe Befehle im Körper an das Nervensystem und von diesem weitergegeben werden: an Muskeln und andere Organe und damit an das Leben! „Gewebe interagiere ich“ miteinander mittels „elektrischer Sprache“. „

Diese „Sprache“ konnte erst viel später verstanden werden, nach der Erfindung physikalischer Geräte, die bioelektrische Potenziale erfassten. Eines der ersten Geräte dieser Art! es gab ein einfaches Telefon. Der bemerkenswerte russische Physiologe N.E. Vvedensky entdeckte am Telefon eine Reihe der wichtigsten physiologischen Eigenschaften von Nerven und Muskeln. Mithilfe eines Telefons konnten wir bioelektrische Potenziale abhören, d. h. Erkunden Sie ihren Weg/Beobachtungen. Ein bedeutender Fortschritt war die Erfindung einer Technik zur objektiven grafischen Aufzeichnung bioelektrischer Phänomene. Der niederländische Physiologe Einthoweg hat es erfunden - ein Gerät, das es ermöglichte, die während der Herztätigkeit entstehenden elektrischen Potentiale auf Fotopapier zu registrieren - ein Elektrokardiogramm (EKG). Der Pionier dieser Methode in unserem Land war der größte Physiologe, Schüler von I. M. Sechenov und I. P. Pavlov, A. F. Samoilov, der einige Zeit im Einthoven-Labor in Leiden arbeitete.

Sehr bald erhielt der Autor eine Antwort von Einthoven, der schrieb: „Ich bin Ihrer Bitte genau nachgekommen und habe den Brief dem Galvanometer vorgelesen. Zweifellos hat er zugehört und alles, was Sie geschrieben haben, mit Vergnügen und Freude angenommen. Er hatte keine Ahnung, dass er so viel für die Menschheit getan hatte. Aber als Zy sagte, dass er nicht lesen könne, wurde er plötzlich wütend ... so sehr, dass meine Familie und ich sogar aufgeregt waren. Er schrie: Was, ich kann nicht lesen? Das ist eine schreckliche Lüge. Lese ich nicht alle Geheimnisse des Herzens? "

Tatsächlich gelangte die Elektrokardiographie als sehr fortschrittliche Methode zur Untersuchung des Herzzustands sehr bald von den physiologischen Labors in die Klinik, und viele Millionen Patienten verdanken heute ihr Leben dieser Methode.

Anschließend ermöglichte der Einsatz elektronischer Verstärker die Erstellung kompakter Elektrokardiographen und Telemetrieverfahren die Aufzeichnung des EKGs von Astronauten im Orbit, von Sportlern auf der Rennbahn und von Patienten in abgelegenen Gebieten, von wo aus das EKG per Telefon übertragen wird Leitungen an große kardiologische Einrichtungen zur umfassenden Analyse.

„Die objektive grafische Registrierung bioelektrischer Potenziale diente als Grundlage für den wichtigsten Teil unserer Wissenschaft – Elektrophysiologie. Ein großer Fortschritt war der Vorschlag des englischen Physiologen Adrian, elektronische Verstärker zur Erfassung biozentrischer Phänomene einzusetzen. Der sowjetische Wissenschaftler V.V. Pravdicheminsky war der erste, der die Bioströme des Gehirns registrierte – er erhielt Elektro-Chephalogramm(EEG). Diese Methode wurde später vom deutschen Wissenschaftler Ber-IpoM verbessert. Derzeit wird in der Klinik häufig die Elektroenzephalographie sowie die grafische Aufzeichnung elektrischer Muskelpotentiale eingesetzt ( Elektromyographie ia), Nerven und andere erregbare Gewebe und Organe. Dies ermöglichte eine detaillierte Beurteilung des Funktionszustandes dieser Organe und Systeme. Auch für die Physiologie selbst waren Abstrichmethoden von großer Bedeutung; sie ermöglichten die Entschlüsselung der funktionellen und strukturellen Mechanismen der Aktivität des Nervensystems und anderer Gewebeorgane, der Mechanismen der Regulation physiologischer Prozesse.

Ein wichtiger Meilenstein in der Entwicklung der Elektrophysiologie war die Erfindung Mikroelektroden, h. die dünnsten Elektroden, deren Spitzendurchmesser Bruchteile eines Mikrometers beträgt. Mithilfe geeigneter Mikromanipulatorgeräte können diese Elektroden direkt in die Zelle eingeführt und bioelektrische Potentiale intrazellulär aufgezeichnet werden. Mikroelektroden ermöglichten es, die Mechanismen der Entstehung von Biopotentialen zu entschlüsseln, d. h. Prozesse, die in Zellmembranen ablaufen. Membranen sind die wichtigsten Gebilde, da durch sie die Prozesse der Interaktion von Zellen im Körper und einzelnen Elementen der Zelle untereinander ablaufen. Die Wissenschaft von den Funktionen biologischer Membranen - Membranpologie - ist zu einem wichtigen Zweig der Physiologie geworden.

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PÄDAGOGISCHE LITERATUR

Für Medizinstudierende

Physiologie

Person

Bearbeitet von

Mitgliedskorr. Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR G. I. KOSITSKY

DRITTE EDITION,

RECYCELT

UND EXTRA

Genehmigt von der Hauptdirektion für Bildung

Einrichtungen des Gesundheitsministeriums

Schutz der UdSSR als Lehrbuch

für Medizinstudenten

Moskauer „Medizin“ 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A. SHEVELEV Gutachter I. D. Boyenko, Prof., Leiter. Abteilung für normale Physiologie, Woronesch Medizinisches Institut, benannt nach. N. N. Burdenko Humanphysiologie / Ed. G.I. Kositsky – F50 3. Auflage, überarbeitet. und zusätzlich - M.: Medicine, 1985. 544 S., Abb.

In der Spur: 2 r. 20.000. 15.000 Exemplare.

Die dritte Auflage des Lehrbuchs (die zweite erschien 1972) wurde im Einklang mit den Errungenschaften der modernen Wissenschaft verfasst. Neue Fakten und Konzepte werden vorgestellt, neue Kapitel eingefügt: „Merkmale der höheren Nervenaktivität eines Menschen“, „Elemente der Arbeitsphysiologie, Trainings- und Anpassungsmechanismen“, Abschnitte zu Fragen der Biophysik und physiologischen Kybernetik werden erweitert. Neun Kapitel des Lehrbuchs wurden neu geschrieben, der Rest weitgehend überarbeitet.

Das Lehrbuch entspricht dem vom Gesundheitsministerium der UdSSR genehmigten Programm und richtet sich an Studierende medizinischer Institute.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medizinverlag, VORWORT Seit der letzten Auflage des Lehrbuchs „Humanphysiologie“ sind 12 Jahre vergangen.

Der verantwortliche Herausgeber und einer der Autoren des Buches, Akademiker der Akademie der Wissenschaften der Ukrainischen SSR E.B. Babsky, nach dessen Lehrbüchern viele Generationen von Studenten Physiologie studierten, ist verstorben.

Shapovalov und Prof. Yu. V. Natochin (Laborleiter des I.M. Sechenov-Instituts für Evolutionsphysiologie und Biochemie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR), Prof. V.D. Glebovsky (Leiter der Abteilung für Physiologie, Leningrader Kindermedizinisches Institut), Prof. A.B. Kogan (Leiter der Abteilung für Human- und Tierphysiologie und Direktor des Instituts für Neurokybernetik der Staatlichen Universität Rostow), Prof. G. F. Korotko (Leiter der Abteilung für Physiologie, Andijan Medical Institute), Prof. V. M. Pokrovsky (Leiter der Abteilung für Physiologie, Kuban Medical Institute), Prof. B. I. Khodorov (Leiter des Labors des A. V. Vishnevsky-Instituts für Chirurgie der Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR), Prof. I. A. Shevelev (Leiter des Labors des Instituts für höhere Nervenaktivität und Neurophysiologie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR).

In der letzten Zeit sind zahlreiche neue Fakten, Ansichten, Theorien, Entdeckungen und Trends in unserer Wissenschaft aufgetaucht. In diesem Zusammenhang mussten in dieser Ausgabe 9 Kapitel neu geschrieben und die restlichen 10 Kapitel überarbeitet und ergänzt werden. Gleichzeitig versuchten die Autoren, den Text dieser Kapitel so weit wie möglich zu bewahren.

Die neue Reihenfolge der Präsentation des Materials sowie seine Zusammenfassung in vier Hauptabschnitte werden von dem Wunsch bestimmt, der Präsentation logische Harmonie und Konsistenz zu verleihen und Materialduplizierungen so weit wie möglich zu vermeiden.

Der Inhalt des Lehrbuchs entspricht dem im Jahr genehmigten Physiologieprogramm. Kritische Kommentare zum Projekt und zum Programm selbst, geäußert im Beschluss des Büros der Abteilung für Physiologie der Akademie der Wissenschaften der UdSSR (1980) und auf dem All-Union-Treffen der Leiter der Physiologieabteilungen medizinischer Universitäten (Suzdal, 1982). ), wurden ebenfalls berücksichtigt. Dem Programm entsprechend wurden Kapitel in das Lehrbuch aufgenommen, die in der vorherigen Auflage fehlten: „Merkmale der höheren Nervenaktivität des Menschen“ und „Elemente der Arbeitsphysiologie, Trainings- und Anpassungsmechanismen“ sowie Abschnitte, die sich mit Fragen der einzelnen Biophysik befassen und die physiologische Kybernetik wurde erweitert. Die Autoren berücksichtigten, dass 1983 ein Lehrbuch der Biophysik für Studierende medizinischer Institute veröffentlicht wurde (Hrsg.

Prof. Yu.A.Vladimirov) und dass die Elemente der Biophysik und Kybernetik im Lehrbuch von Prof. vorgestellt werden. A. N. Remizov „Medizinische und biologische Physik“.

Aufgrund des begrenzten Umfangs des Lehrbuchs musste leider auf das Kapitel „Geschichte der Physiologie“ sowie auf Exkursionen in die Geschichte in einzelnen Kapiteln verzichtet werden. Kapitel 1 gibt nur Umrisse der Entstehung und Entwicklung der Hauptstadien unserer Wissenschaft und zeigt ihre Bedeutung für die Medizin.

Unsere Kollegen haben uns bei der Erstellung des Lehrbuchs sehr unterstützt. Auf der Gewerkschaftsversammlung in Susdal (1982) wurde die Struktur besprochen und genehmigt und es wurden wertvolle Vorschläge zum Inhalt des Lehrbuchs gemacht. Prof. V. P. Skipetrov überarbeitete die Struktur und redigierte den Text des 9. Kapitels und verfasste darüber hinaus dessen Abschnitte zur Blutgerinnung. Prof. V. S. Gurfinkel und R. S. Person verfassten Unterabschnitt 6 „Regulierung von Bewegungen“. Assoc. N. M. Malyshenko stellte einige neue Materialien für Kapitel 8 vor. Prof. I.D.Boenko und seine Mitarbeiter äußerten als Gutachter viele nützliche Kommentare und Wünsche.

Mitarbeiter der Abteilung für Physiologie II MOLGMI benannt nach N. I. Pirogova Prof. An der Diskussion des Manuskripts einiger Kapitel nahmen die außerordentlichen Professoren L. A. Miyutin I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Kandidatin der medizinischen Wissenschaften „“ mpngush und L M Popova teil.

Ich möchte all diesen Kameraden unsere tiefe Dankbarkeit zum Ausdruck bringen.

Die Autoren sind sich vollkommen bewusst, dass bei einer so schwierigen Aufgabe wie der Erstellung eines modernen Lehrbuchs Mängel unvermeidlich sind, und sind daher jedem dankbar, der kritische Kommentare und Vorschläge zum Lehrbuch macht.

Korrespondierendes Mitglied der Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR, Prof. G. I. KOSIIDKY Kapitel PHYSIOLOGIE UND IHRE BEDEUTUNG Physiologie (von griechisch physis – Natur und logos – Lehre) ist die Wissenschaft von der Lebenstätigkeit des gesamten Organismus und seiner einzelnen Teile: Zellen, Gewebe, Organe, Funktionssysteme. Die Physiologie versucht, die Mechanismen der Funktionen eines lebenden Organismus, ihre Beziehung zueinander, ihre Regulierung und Anpassung an die äußere Umgebung, ihren Ursprung und ihre Entstehung im Evolutionsprozess und die individuelle Entwicklung des Individuums aufzudecken.

Physiologische Muster basieren auf Daten zur makro- und mikroskopischen Struktur von Organen und Geweben sowie zu den biochemischen und biophysikalischen Prozessen, die in Zellen, Organen und Geweben ablaufen. Die Physiologie synthetisiert spezifische Informationen aus Anatomie, Histologie, Zytologie, Molekularbiologie, Biochemie, Biophysik und anderen Wissenschaften und kombiniert sie zu einem einzigen Wissenssystem über den Körper.

Somit ist die Physiologie eine Wissenschaft, die einen systematischen Ansatz verfolgt, d.h.

Studium des Körpers und aller seiner Elemente als Systeme. Der Systemansatz konzentriert den Forscher in erster Linie auf die Offenlegung der Integrität des Objekts und der Mechanismen, die es unterstützen, d. h. verschiedene Arten von Zusammenhängen eines komplexen Objekts zu identifizieren und sie auf ein einziges theoretisches Bild zu reduzieren.

Gegenstand des Studiums der Physiologie ist ein lebender Organismus, dessen Funktion als Ganzes nicht das Ergebnis einer einfachen mechanischen Wechselwirkung seiner Bestandteile ist. Die Integrität des Organismus entsteht nicht durch den Einfluss einer supramateriellen Essenz, die alle materiellen Strukturen des Organismus fraglos unterwirft. Ähnliche Interpretationen der Integrität des Organismus existierten und existieren noch immer in Form eines begrenzten mechanistischen (metaphysischen) oder nicht weniger begrenzten idealistischen (vitalistischen) Ansatzes zur Untersuchung von Lebensphänomenen.

Die beiden Ansätzen innewohnenden Fehler können nur überwunden werden, wenn diese Probleme aus einer dialektisch-materialistischen Perspektive betrachtet werden. Daher können die Wirkungsmuster des Gesamtorganismus nur auf der Grundlage einer konsequent wissenschaftlichen Weltanschauung verstanden werden. Das Studium der physiologischen Gesetze liefert seinerseits reichhaltiges Faktenmaterial, das eine Reihe von Bestimmungen des dialektischen Materialismus veranschaulicht. Die Verbindung zwischen Physiologie und Philosophie ist somit zweiseitig.

Physiologie und Medizin Durch die Aufdeckung der grundlegenden Mechanismen, die die Existenz eines gesamten Organismus und seine Interaktion mit der Umwelt gewährleisten, ermöglicht die Physiologie, die Ursachen, Bedingungen und Art von Störungen in der Aktivität dieser Mechanismen während einer Krankheit herauszufinden und zu untersuchen. Es hilft, die Mittel und Wege zur Beeinflussung des Körpers zu ermitteln, mit deren Hilfe seine Funktionen normalisiert werden können, d.h. Wiederherstellung der Gesundheit.

Daher ist Physiologie die theoretische Grundlage der Medizin; Physiologie und Medizin sind untrennbar miteinander verbunden. Die Schwere der Erkrankung beurteilt der Arzt anhand des Grades der Funktionsbeeinträchtigung, d.h. durch das Ausmaß der Abweichungen von der Norm einer Reihe physiologischer Funktionen. Derzeit werden solche Abweichungen gemessen und quantifiziert. Funktionelle (physiologische) Studien sind die Grundlage der klinischen Diagnose sowie eine Methode zur Beurteilung der Wirksamkeit der Behandlung und Prognose von Krankheiten. Der Arzt untersucht den Patienten und stellt den Grad der Beeinträchtigung der physiologischen Funktionen fest. Er stellt sich die Aufgabe, diese Funktionen wieder in den Normalzustand zu versetzen.

Die Bedeutung der Physiologie für die Medizin beschränkt sich jedoch nicht darauf. Die Untersuchung der Funktionen verschiedener Organe und Systeme hat es ermöglicht, diese Funktionen mithilfe von Instrumenten, Geräten und Geräten zu simulieren, die von Menschenhand geschaffen wurden. Auf diese Weise wurde eine künstliche Niere (Hämodialysemaschine) konstruiert. Basierend auf der Untersuchung der Physiologie des Herzrhythmus wurde ein Gerät zur elektrischen Stimulation des Herzens geschaffen, das eine normale Herzaktivität und die Möglichkeit der Rückkehr an den Arbeitsplatz bei Patienten mit schweren Herzschäden gewährleistet. Es wurden ein künstliches Herz und künstliche Blutkreislaufgeräte (Herz-Lungen-Maschinen) hergestellt, die es ermöglichen, das Herz des Patienten während einer komplexen Herzoperation auszuschalten. Es gibt Defibrillationsgeräte, die bei tödlichen Störungen der Kontraktionsfunktion des Herzmuskels die normale Herzaktivität wiederherstellen.

Forschungen auf dem Gebiet der Atemphysiologie ermöglichten die Entwicklung eines Geräts zur kontrollierten künstlichen Beatmung („Eiserne Lunge“). Es wurden Geräte entwickelt, mit denen man bei Operationen die Atmung eines Patienten für längere Zeit ausschalten oder bei einer Schädigung des Atemzentrums das Leben des Körpers über Jahre hinweg aufrechterhalten kann. Die Kenntnis der physiologischen Gesetze des Gasaustauschs und Gastransports half bei der Schaffung von Anlagen zur hyperbaren Sauerstoffanreicherung. Es wird bei tödlichen Läsionen des Blutsystems sowie der Atemwege und des Herz-Kreislauf-Systems eingesetzt.

Basierend auf den Gesetzen der Gehirnphysiologie wurden Techniken für eine Reihe komplexer neurochirurgischer Eingriffe entwickelt. So werden einem Gehörlosen Elektroden in die Cochlea implantiert, über die elektrische Impulse von künstlichen Schallempfängern gesendet werden, wodurch das Gehör bis zu einem gewissen Grad wiederhergestellt wird.

Dies sind nur einige Beispiele für die Anwendung der Gesetze der Physiologie in der Klinik, aber die Bedeutung unserer Wissenschaft geht weit über die Grenzen der reinen Medizin hinaus.

Die Rolle der Physiologie bei der Gewährleistung des Lebens und der Aktivität des Menschen unter verschiedenen Bedingungen. Das Studium der Physiologie ist für die wissenschaftliche Begründung und Schaffung von Bedingungen für einen gesunden Lebensstil, der Krankheiten vorbeugt, notwendig. Physiologische Gesetze sind die Grundlage für die wissenschaftliche Arbeitsorganisation in der modernen Produktion. Die Physiologie hat es ermöglicht, eine wissenschaftliche Grundlage für verschiedene individuelle Trainingsprogramme und Sportbelastungen zu entwickeln, die modernen sportlichen Leistungen zugrunde liegen. Und nicht nur Sport. Wenn Sie eine Person in den Weltraum schicken oder in die Tiefen des Ozeans absenken müssen, unternehmen Sie eine Expedition zum Nord- und Südpol, erreichen Sie die Gipfel des Himalaya, erkunden Sie die Tundra, die Taiga und die Wüste und bringen Sie eine Person unter die Bedingungen von Wenn extrem hohe oder niedrige Temperaturen ihn in andere Zeitzonen oder klimatische technische Bedingungen versetzen, hilft die Physiologie dabei, alles Notwendige für das Leben und Arbeiten eines Menschen unter solchen extremen Bedingungen zu rechtfertigen und bereitzustellen.

Physiologie und Technik Kenntnisse über die Gesetze der Physiologie waren nicht nur für die wissenschaftliche Organisation und die Steigerung der Arbeitsproduktivität erforderlich. Es ist bekannt, dass die Natur im Laufe der Milliarden von Jahren der Evolution die höchste Perfektion bei der Gestaltung und Steuerung der Funktionen lebender Organismen erreicht hat. Die Nutzung der im Körper wirkenden Prinzipien, Methoden und Methoden in der Technik eröffnet neue Perspektiven für den technischen Fortschritt. Daher entstand an der Schnittstelle von Physiologie und technischen Wissenschaften eine neue Wissenschaft – die Bionik.

Die Erfolge der Physiologie trugen zur Entstehung einer Reihe anderer Wissenschaftsgebiete bei.

V. HARVEY (1578–1657) ENTWICKLUNG VON METHODEN DER PHYSIOLOGISCHEN FORSCHUNG Die Physiologie wurde als experimentelle Wissenschaft geboren. Alle Daten erhält sie durch direkte Erforschung der lebenswichtigen Prozesse tierischer und menschlicher Organismen. Der Begründer der experimentellen Physiologie war der berühmte englische Arzt William Harvey.

„Vor dreihundert Jahren, inmitten der tiefen Dunkelheit und der heute kaum noch vorstellbaren Verwirrung, die in den Vorstellungen über die Aktivitäten tierischer und menschlicher Organismen herrschte, aber erleuchtet von der unantastbaren Autorität des wissenschaftlichen klassischen Erbes, erspähte der Arzt William Harvey eines der am meisten beachteten Dinge wichtige Funktionen des Körpers – die Blutzirkulation – und legten damit den Grundstein für eine neue Abteilung präziser menschlicher Kenntnisse der Tierphysiologie“, schrieb I.P. Zwei Jahrhunderte nach der Entdeckung des Blutkreislaufs durch Harvey verlief die Entwicklung der Physiologie jedoch langsam. Es lassen sich relativ wenige grundlegende Werke des 17.-18. Jahrhunderts aufzählen. Dies ist die Öffnung von Kapillaren (Malpighi), die Formulierung des Prinzips der Reflexaktivität des Nervensystems (Descartes), die Messung des Blutdrucks (Hels), die Formulierung des Gesetzes zur Erhaltung der Materie (M.V. Lomonosov), die Entdeckung von Sauerstoff (Priestley) und der Gemeinsamkeit der Verbrennungs- und Gasaustauschprozesse (Lavoisier), die Entdeckung der „tierischen Elektrizität“, d.h.

die Fähigkeit lebender Gewebe, elektrische Potentiale zu erzeugen (Galvani) und einige andere Funktionen.

Beobachtung als Methode der physiologischen Forschung. Die vergleichsweise langsame Entwicklung der experimentellen Physiologie in den zwei Jahrhunderten nach Harveys Werk erklärt sich aus dem geringen Produktions- und Entwicklungsniveau der Naturwissenschaften sowie den Schwierigkeiten, physiologische Phänomene durch ihre übliche Beobachtung zu untersuchen. Eine solche methodische Technik war und ist die Ursache zahlreicher Fehler, da der Experimentator Experimente durchführen, viele komplexe Prozesse und Phänomene sehen und sich daran erinnern muss, was eine schwierige Aufgabe ist. Die Schwierigkeiten, die durch die Methode der einfachen Beobachtung physiologischer Phänomene entstehen, werden durch die Worte von Harvey beredt belegt: „Die Geschwindigkeit der Herzbewegung ermöglicht es nicht, zu unterscheiden, wie Systole und Diastole ablaufen, und daher ist es unmöglich zu wissen, zu welchem ​​Zeitpunkt.“ und in welchem ​​Teil Expansion und Kontraktion auftreten. Tatsächlich konnte ich die Systole nicht von der Diastole unterscheiden, da bei vielen Tieren das Herz im Handumdrehen mit der Geschwindigkeit des Blitzes erscheint und verschwindet, so kam es mir so vor, als gäbe es einmal eine Systole und hier eine Diastole und noch eine Mal war es umgekehrt. In allem gibt es Unterschiede und Verwirrung.“

Tatsächlich sind physiologische Prozesse dynamische Phänomene. Sie entwickeln und verändern sich ständig. Daher ist es möglich, nur 1-2 oder bestenfalls 2-3 Prozesse direkt zu beobachten. Um sie zu analysieren, ist es jedoch notwendig, den Zusammenhang dieser Phänomene mit anderen Prozessen herzustellen, die bei dieser Forschungsmethode unbemerkt bleiben. In dieser Hinsicht ist die einfache Beobachtung physiologischer Prozesse als Forschungsmethode eine Quelle subjektiver Fehler. Normalerweise erlaubt uns die Beobachtung, nur die qualitative Seite von Phänomenen festzustellen, und macht es unmöglich, sie quantitativ zu untersuchen.

Ein wichtiger Meilenstein in der Entwicklung der experimentellen Physiologie war die Erfindung des Kymographen und die Einführung einer Methode zur grafischen Aufzeichnung des Blutdrucks durch den deutschen Wissenschaftler Karl Ludwig im Jahr 1843.

Grafische Registrierung physiologischer Prozesse. Die grafische Aufzeichnungsmethode markierte eine neue Etappe in der Physiologie. Dadurch war es möglich, eine objektive Aufzeichnung des untersuchten Prozesses zu erhalten, wodurch die Möglichkeit subjektiver Fehler minimiert wurde. In diesem Fall könnten das Experiment und die Analyse des untersuchten Phänomens in zwei Schritten durchgeführt werden.

Während des Experiments selbst bestand die Aufgabe des Experimentators darin, qualitativ hochwertige Aufnahmen – Kurven – zu erhalten. Die Analyse der gewonnenen Daten konnte später durchgeführt werden, wenn die Aufmerksamkeit des Experimentators nicht mehr durch das Experiment abgelenkt wurde.

Das grafische Aufzeichnungsverfahren ermöglichte die gleichzeitige (synchrone) Aufzeichnung nicht eines, sondern mehrerer (theoretisch unbegrenzter) physiologischer Prozesse.

Schon bald nach der Erfindung der Blutdruckmessung wurden Methoden zur Aufzeichnung der Herz- und Muskelkontraktion vorgeschlagen (Engelman), eine Luftübertragungsmethode eingeführt (Marey-Kapsel), die eine Aufzeichnung teilweise aus beträchtlicher Entfernung ermöglichte das Objekt, eine Reihe physiologischer Prozesse im Körper: Atembewegungen der Brust- und Bauchhöhle, Peristaltik und Tonusveränderungen von Magen, Darm usw. Es wurde eine Methode zur Aufzeichnung des Gefäßtonus (Mosso-Plethysmographie), Volumenänderungen, verschiedener innerer Organe – Onkometrie usw. – vorgeschlagen.

Erforschung bioelektrischer Phänomene. Eine äußerst wichtige Richtung in der Entwicklung der Physiologie war die Entdeckung der „tierischen Elektrizität“. Das klassische „zweite Experiment“ von Luigi Galvani zeigte, dass lebendes Gewebe eine Quelle elektrischer Potenziale ist, die die Nerven und Muskeln eines anderen Organismus beeinflussen und Muskelkontraktionen verursachen können. Seitdem war fast ein Jahrhundert lang der einzige Indikator für die von lebenden Geweben erzeugten Potenziale (bioelektrische Potenziale) ein neuromuskuläres Präparat des Frosches. Er half dabei, die Potenziale zu entdecken, die das Herz während seiner Aktivität erzeugt (die Erfahrung von Kölliker und Müller), sowie die Notwendigkeit einer kontinuierlichen Erzeugung elektrischer Potenziale für eine konstante Muskelkontraktion (die Erfahrung des „sekundären Tetanus“ von Mateuci). Es wurde deutlich, dass es sich bei bioelektrischen Potentialen nicht um zufällige (Neben-)Phänomene in der Aktivität lebender Gewebe handelt, sondern um Signale, mit deren Hilfe Befehle im Körper an das Nervensystem und von diesem an Muskeln und andere Organe und damit an lebende Gewebe weitergeleitet werden interagieren untereinander mithilfe einer „elektrischen Sprache“.

Diese „Sprache“ konnte erst viel später verstanden werden, nach der Erfindung physikalischer Geräte, die bioelektrische Potenziale erfassten. Eines der ersten Geräte dieser Art war ein einfaches Telefon. Der bemerkenswerte russische Physiologe N.E. Vvedensky entdeckte am Telefon eine Reihe der wichtigsten physiologischen Eigenschaften von Nerven und Muskeln. Mithilfe des Telefons konnten wir bioelektrische Potenziale abhören, d. h. Erkunden Sie sie durch Beobachtung. Ein bedeutender Fortschritt war die Erfindung einer Technik zur objektiven grafischen Aufzeichnung bioelektrischer Phänomene. Der niederländische Physiologe Einthoven erfand ein Saitengalvanometer – ein Gerät, das es ermöglichte, die bei der Herztätigkeit entstehenden elektrischen Potentiale – ein Elektrokardiogramm (EKG) – auf Fotopapier zu registrieren. In unserem Land war der größte Physiologe, Schüler von I. M. Sechenov und I. P. Pavlov, A. F. Samoilov, der einige Zeit im Einthoven-Labor in Leiden arbeitete.

Die Geschichte hat interessante Dokumente erhalten. A. F. Samoilov schrieb 1928 einen humorvollen Brief:

„Lieber Einthoven, ich schreibe einen Brief nicht an Sie, sondern an Ihr liebes und geschätztes String-Galvanometer. Deshalb wende ich mich an ihn: Lieber Galvanometer, ich habe gerade von Ihrem Jubiläum erfahren.

Vor 25 Jahren haben Sie das erste Elektrokardiogramm erstellt. Glückwunsch. Ich möchte dir nicht verheimlichen, dass ich dich mag, auch wenn du manchmal Streiche spielst. Ich bin erstaunt, wie viel Sie in 25 Jahren erreicht haben. Wenn wir die Anzahl der Meter und Kilometer Fotopapier zählen könnten, die in allen Teilen der Welt zur Aufnahme Ihrer Saiten verwendet werden, wären die Zahlen enorm. Sie haben eine neue Branche geschaffen. Sie haben auch philologische Verdienste;

Sehr bald erhielt der Autor eine Antwort von Einthoven, der schrieb: „Ich bin Ihrer Bitte genau nachgekommen und habe den Brief dem Galvanometer vorgelesen. Zweifellos hat er alles, was Sie geschrieben haben, mit Freude und Freude zugehört und angenommen. Er hatte keine Ahnung, dass er so viel für die Menschheit getan hatte. Aber an dem Punkt, an dem Sie sagen, dass er nicht lesen kann, wurde er plötzlich wütend ... so sehr, dass meine Familie und ich sogar aufgeregt waren. Er schrie: Was, ich kann nicht lesen? Das ist eine schreckliche Lüge. Lese ich nicht alle Geheimnisse des Herzens? „Tatsächlich gelangte die Elektrokardiographie sehr bald als sehr fortschrittliche Methode zur Untersuchung des Herzzustands aus den physiologischen Labors in die Klinik, und viele Millionen Patienten verdanken heute ihr Leben dieser Methode.“

Samoilov A.F. Ausgewählte Artikel und Reden.-M.-L.: Verlag der Akademie der Wissenschaften der UdSSR, 1946, S. 153.

Anschließend ermöglichte der Einsatz elektronischer Verstärker die Erstellung kompakter Elektrokardiographen, und Telemetriemethoden ermöglichen die Aufzeichnung von EKGs von Astronauten im Orbit, von Sportlern auf der Rennbahn und von Patienten in abgelegenen Gebieten, von wo aus das EKG per Telefon übertragen wird Leitungen an große kardiologische Einrichtungen zur umfassenden Analyse.

Die objektive grafische Aufzeichnung bioelektrischer Potentiale diente als Grundlage für den wichtigsten Zweig unserer Wissenschaft – die Elektrophysiologie. Ein großer Fortschritt war der Vorschlag des englischen Physiologen Adrian, elektronische Verstärker zur Aufzeichnung bioelektrischer Phänomene zu verwenden. Der sowjetische Wissenschaftler V. V. Pravdich Neminsky war der erste, der die Bioströme des Gehirns registrierte – er erstellte ein Elektroenzephalogramm (EEG). Diese Methode wurde später vom deutschen Wissenschaftler Berger verbessert. Derzeit wird in der Klinik häufig die Elektroenzephalographie sowie die grafische Aufzeichnung elektrischer Potentiale von Muskeln (Elektromyographie), Nerven und anderen erregbaren Geweben und Organen eingesetzt. Dies ermöglichte eine subtile Beurteilung des Funktionszustands dieser Organe und Systeme. Auch für die Physiologie selbst waren diese Methoden von großer Bedeutung: Sie ermöglichten die Entschlüsselung der funktionellen und strukturellen Mechanismen der Aktivität des Nervensystems und anderer Organe und Gewebe sowie der Regulationsmechanismen physiologischer Prozesse.

Ein wichtiger Meilenstein in der Entwicklung der Elektrophysiologie war die Erfindung der Mikroelektroden, d.h. die dünnsten Elektroden, deren Spitzendurchmesser Bruchteile eines Mikrometers beträgt. Diese Elektroden können mit Hilfe geeigneter Geräte – Mikromanipulatoren – direkt in die Zelle eingeführt und bioelektrische Potenziale intrazellulär aufgezeichnet werden.

Mikroelektroden ermöglichten es, die Mechanismen der Entstehung von Biopotentialen zu entschlüsseln, d. h. Prozesse, die in Zellmembranen ablaufen. Membranen sind die wichtigsten Gebilde, da durch sie die Prozesse der Interaktion von Zellen im Körper und einzelnen Elementen der Zelle untereinander ablaufen. Die Wissenschaft von den Funktionen biologischer Membranen – die Membranologie – ist zu einem wichtigen Zweig der Physiologie geworden.

Methoden zur elektrischen Stimulation von Organen und Geweben. Ein bedeutender Meilenstein in der Entwicklung der Physiologie war die Einführung der Methode der elektrischen Stimulation von Organen und Geweben.

Lebende Organe und Gewebe sind in der Lage, auf jeden Einfluss zu reagieren: thermische, mechanische, chemische usw. Elektrische Stimulation kommt ihrer Natur nach der „natürlichen Sprache“ am nächsten, mit deren Hilfe lebende Systeme Informationen austauschen. Der Begründer dieser Methode war der deutsche Physiologe Dubois-Reymond, der seinen berühmten „Schlittenapparat“ (Induktionsspule) zur dosierten elektrischen Stimulation lebender Gewebe vorschlug.

Derzeit werden hierfür elektronische Stimulatoren eingesetzt, die es ermöglichen, elektrische Impulse beliebiger Form, Frequenz und Stärke zu empfangen. Die elektrische Stimulation ist zu einer wichtigen Methode zur Untersuchung der Funktionen von Organen und Geweben geworden. Diese Methode wird in der Klinik häufig eingesetzt. Es wurden Designs verschiedener elektronischer Stimulatoren entwickelt, die in den Körper implantiert werden können. Die elektrische Stimulation des Herzens ist zu einer zuverlässigen Methode zur Wiederherstellung des normalen Rhythmus und der normalen Funktionen dieses lebenswichtigen Organs geworden und hat Hunderttausenden Menschen die Rückkehr zur Arbeit ermöglicht. Die elektrische Stimulation der Skelettmuskulatur wird erfolgreich eingesetzt und Methoden zur elektrischen Stimulation von Gehirnbereichen mithilfe implantierter Elektroden werden entwickelt. Letztere werden mit speziellen stereotaktischen Geräten in genau definierte Nervenzentren eingeführt (mit einer Genauigkeit von Bruchteilen eines Millimeters). Diese von der Physiologie auf die Klinik übertragene Methode ermöglichte die Heilung Tausender schwerer neurologischer Patienten und die Gewinnung einer großen Menge wichtiger Daten über die Mechanismen des menschlichen Gehirns (N. P. Bekhtereva). Wir haben darüber nicht nur gesprochen, um einen Einblick in einige Methoden der physiologischen Forschung zu geben, sondern auch, um die Bedeutung der Physiologie für die Klinik zu veranschaulichen.

Neben der Erfassung elektrischer Potentiale, Temperatur, Druck, mechanischer Bewegungen und anderer physikalischer Prozesse sowie der Auswirkungen dieser Prozesse auf den Körper finden chemische Methoden in der Physiologie breite Anwendung.

Chemische Methoden in der Physiologie. Die Sprache elektrischer Signale ist nicht die universellste im Körper. Am häufigsten ist die chemische Wechselwirkung lebenswichtiger Prozesse (Ketten chemischer Prozesse, die in lebenden Geweben ablaufen). Daher entstand ein Fachgebiet der Chemie, das diese Prozesse untersucht – die physiologische Chemie. Heute hat sie sich zu einer eigenständigen Wissenschaft entwickelt – der biologischen Chemie, deren Daten die molekularen Mechanismen physiologischer Prozesse offenbaren. Ein Physiologe verwendet in seinen Experimenten in großem Umfang chemische Methoden sowie Methoden, die an der Schnittstelle von Chemie, Physik und Biologie entstanden sind. Diese Methoden haben neue Zweige der Wissenschaft hervorgebracht, beispielsweise die Biophysik, die die physikalische Seite physiologischer Phänomene untersucht.

Der Physiologe nutzt häufig die Methode der markierten Atome. In der modernen physiologischen Forschung werden auch andere Methoden verwendet, die den exakten Wissenschaften entlehnt sind. Sie liefern wirklich unschätzbare Informationen bei der Analyse bestimmter Mechanismen physiologischer Prozesse.

Elektrische Erfassung nichtelektrischer Größen. Bedeutende Fortschritte in der Physiologie sind heute mit dem Einsatz radioelektronischer Technologie verbunden. Zum Einsatz kommen Sensoren – Wandler verschiedener nichtelektrischer Phänomene und Größen (Bewegung, Druck, Temperatur, Konzentration verschiedener Stoffe, Ionen etc.) in elektrische Potentiale, die dann von elektronischen Verstärkern verstärkt und von Oszilloskopen aufgezeichnet werden. Es wurde eine Vielzahl verschiedener Arten solcher Aufzeichnungsgeräte entwickelt, die es ermöglichen, viele physiologische Prozesse auf einem Oszilloskop aufzuzeichnen. Eine Reihe von Geräten nutzen zusätzliche Wirkungen auf den Körper (Ultraschall oder elektromagnetische Wellen, hochfrequente elektrische Schwingungen usw.). In solchen Fällen wird die Änderung der Größe der Parameter dieser Effekte, die bestimmte physiologische Funktionen verändern, aufgezeichnet. Der Vorteil solcher Geräte besteht darin, dass der Wandler-Sensor nicht am untersuchten Organ, sondern an der Körperoberfläche montiert werden kann. Wellen, Vibrationen usw., die auf den Körper einwirken. dringen in den Körper ein und werden nach Beeinflussung der untersuchten Funktion oder des untersuchten Organs von einem Sensor erfasst. Nach diesem Prinzip werden beispielsweise Ultraschall-Durchflussmesser gebaut, die die Geschwindigkeit des Blutflusses in Gefäßen bestimmen, Rheographen und Rheoplethysmographen, die Veränderungen der Blutmenge in verschiedenen Körperteilen erfassen, und viele andere Geräte. Ihr Vorteil ist die Möglichkeit, den Körper jederzeit ohne Voroperationen zu untersuchen. Darüber hinaus schaden solche Studien dem Körper nicht. Auf diesen Prinzipien basieren die meisten modernen Methoden der physiologischen Forschung in der Klinik. In der UdSSR war der Akademiker V.V. der Initiator des Einsatzes radioelektronischer Technologie für die physiologische Forschung.

Ein wesentlicher Vorteil solcher Aufzeichnungsmethoden besteht darin, dass der physiologische Prozess vom Sensor in elektrische Schwingungen umgewandelt wird und diese verstärkt und über Kabel oder Funk in jede Entfernung vom Untersuchungsobjekt übertragen werden können. So entstanden Telemetriemethoden, mit deren Hilfe es in einem Bodenlabor möglich ist, physiologische Vorgänge im Körper eines Astronauten im Orbit, eines Piloten im Flug, eines Sportlers auf der Leichtathletik, eines Arbeiters bei der Arbeit usw. aufzuzeichnen. Die Registrierung selbst beeinträchtigt in keiner Weise die Aktivitäten der Probanden.

Je tiefer jedoch die Analyse von Prozessen erfolgt, desto größer wird der Bedarf an Synthese, d. h. Aus einzelnen Elementen ein Gesamtbild von Phänomenen erstellen.

Die Aufgabe der Physiologie besteht darin, neben der Vertiefung der Analyse auch kontinuierlich eine Synthese durchzuführen, um ein ganzheitliches Bild des Körpers als System zu vermitteln.

Die Gesetze der Physiologie ermöglichen es, die Reaktion des Körpers (als ganzheitliches System) und aller seiner Teilsysteme unter bestimmten Bedingungen, unter bestimmten Einflüssen usw. zu verstehen.

Daher wird jede Methode zur Beeinflussung des Körpers vor dem Eintritt in die klinische Praxis einer umfassenden Prüfung in physiologischen Experimenten unterzogen.

Akute experimentelle Methode. Der Fortschritt der Wissenschaft ist nicht nur mit der Entwicklung experimenteller Techniken und Forschungsmethoden verbunden. Es hängt stark von der Entwicklung des Denkens der Physiologen ab, von der Entwicklung methodischer und methodischer Ansätze zur Untersuchung physiologischer Phänomene. Von den Anfängen bis in die 80er Jahre des letzten Jahrhunderts blieb die Physiologie eine analytische Wissenschaft. Sie unterteilte den Körper in einzelne Organe und Systeme und untersuchte deren Aktivität isoliert. Die wichtigste methodische Technik der analytischen Physiologie waren Experimente an isolierten Organen, sogenannte Akutexperimente. Darüber hinaus musste der Physiologe, um Zugang zu einem inneren Organ oder System zu erhalten, eine Vivisektion (lebende Sektion) durchführen.

Das Tier wurde an eine Maschine gebunden und eine aufwendige und schmerzhafte Operation durchgeführt.

Es war harte Arbeit, aber die Wissenschaft kannte keinen anderen Weg, tief in den Körper einzudringen.

Es war nicht nur die moralische Seite des Problems. Grausame Folter und unerträgliches Leid, dem der Körper ausgesetzt war, störten den normalen Ablauf physiologischer Phänomene erheblich und machten es nicht möglich, das Wesen der Prozesse zu verstehen, die unter natürlichen Bedingungen normal ablaufen. Der Einsatz von Anästhetika und anderen Methoden zur Schmerzlinderung brachte keine nennenswerte Besserung. Fixierung des Tieres, Einwirkung von Betäubungsmitteln, Operation, Blutverlust – all dies veränderte und störte den normalen Verlauf der Lebensaktivitäten völlig. Es hat sich ein Teufelskreis gebildet. Um einen bestimmten Prozess oder eine bestimmte Funktion eines inneren Organs oder Systems zu untersuchen, war es notwendig, in die Tiefen des Organismus einzudringen, und der bloße Versuch eines solchen Eindringens störte den Fluss lebenswichtiger Prozesse, deren Untersuchung das Experiment war unternommen. Darüber hinaus lieferte die Untersuchung isolierter Organe keine Vorstellung von ihrer wahren Funktion unter den Bedingungen eines vollständigen, unbeschädigten Organismus.

Chronische Experimentmethode. Der größte Verdienst der russischen Wissenschaft in der Geschichte der Physiologie bestand darin, dass einer ihrer talentiertesten und klügsten Vertreter I.P.

Pawlow gelang es, einen Ausweg aus dieser Sackgasse zu finden. I. P. Pavlov war sehr besorgt über die Mängel der analytischen Physiologie und des akuten Experimentierens. Er fand einen Weg, tief in den Körper zu blicken, ohne seine Integrität zu verletzen. Dabei handelte es sich um eine Methode chronischer Experimente, die auf der Grundlage der „physiologischen Chirurgie“ durchgeführt wurde.

An einem betäubten Tier wurde zuvor unter sterilen Bedingungen und unter Einhaltung der Regeln der Operationstechnik eine komplexe Operation durchgeführt, die den Zugang zu dem einen oder anderen inneren Organ ermöglichte, ein „Fenster“ in das Hohlorgan, ein Fistelrohr, geschaffen wurde implantiert oder der Drüsengang herausgeführt und mit der Haut vernäht. Das Experiment selbst begann viele Tage später, als die Wunde heilte, sich das Tier erholte und sich hinsichtlich der Art der physiologischen Prozesse praktisch nicht von einem normalen gesunden Tier unterschied. Dank der angelegten Fistel war es lange Zeit möglich, den Ablauf bestimmter physiologischer Prozesse unter natürlichen Verhaltensbedingungen zu untersuchen.

PHYSIOLOGIE EINES INTEGRALEN ORGANISMUS Es ist bekannt, dass sich die Wissenschaft abhängig vom Erfolg der Methoden entwickelt.

Pawlows Methode des chronischen Experiments schuf eine grundlegend neue Wissenschaft – die Physiologie des gesamten Organismus, die synthetische Physiologie, die in der Lage war, den Einfluss der äußeren Umgebung auf physiologische Prozesse zu identifizieren, Veränderungen in den Funktionen verschiedener Organe und Systeme zu erkennen, um das Leben von zu gewährleisten den Organismus in verschiedenen Zuständen.

Mit dem Aufkommen moderner technischer Mittel zur Untersuchung lebenswichtiger Prozesse ist es möglich geworden, die Funktionen vieler innerer Organe nicht nur bei Tieren, sondern auch beim Menschen ohne vorherige chirurgische Eingriffe zu untersuchen. „Physiologische Chirurgie“ als methodische Technik in einer Reihe von Zweigen der Physiologie wurde durch moderne Methoden des unblutigen Experimentierens ersetzt. Aber es geht nicht um diese oder jene spezifische technische Technik, sondern um die Methodik des physiologischen Denkens. I.P. Pavlov schuf eine neue Methodik, und die Physiologie entwickelte sich als synthetische Wissenschaft und ein systematischer Ansatz wurde ihr organisch innewohnend.

Ein vollständiger Organismus ist untrennbar mit der ihn umgebenden äußeren Umgebung verbunden, und daher sollte die wissenschaftliche Definition eines Organismus, wie I. M. Sechenov schrieb, auch die Umgebung umfassen, die ihn beeinflusst. Die Physiologie des gesamten Organismus untersucht nicht nur die internen Mechanismen der Selbstregulierung physiologischer Prozesse, sondern auch die Mechanismen, die eine kontinuierliche Interaktion und untrennbare Einheit des Organismus mit der Umwelt gewährleisten.

Die Regulierung lebenswichtiger Prozesse sowie die Interaktion des Körpers mit der Umwelt erfolgt auf der Grundlage von Prinzipien, die den Regulierungsprozessen in Maschinen und der automatisierten Produktion gemeinsam sind. Diese Prinzipien und Gesetze werden von einem speziellen Wissenschaftsgebiet untersucht – der Kybernetik.

Physiologie und Kybernetik I. P. PAVLOV (1849-1936) Kybernetik (von griechisch kybernetike – die Kunst der Kontrolle) – die Wissenschaft der Steuerung automatisierter Prozesse. Steuerungsvorgänge werden bekanntlich durch Signale ausgeführt, die bestimmte Informationen transportieren. Im Körper sind solche Signale Nervenimpulse elektrischer Natur sowie verschiedene chemische Substanzen.

Die Kybernetik untersucht die Prozesse der Wahrnehmung, Kodierung, Verarbeitung, Speicherung und Reproduktion von Informationen. Zu diesem Zweck gibt es im Körper spezielle Geräte und Systeme (Rezeptoren, Nervenfasern, Nervenzellen etc.).

Technische kybernetische Geräte haben es ermöglicht, Modelle zu erstellen, die einige Funktionen des Nervensystems nachbilden. Allerdings ist die Funktionsweise des Gehirns als Ganzes einer solchen Modellierung noch nicht zugänglich, und es sind weitere Untersuchungen erforderlich.

Die Vereinigung von Kybernetik und Physiologie entstand erst vor drei Jahrzehnten, doch in dieser Zeit hat das mathematische und technische Arsenal der modernen Kybernetik zu erheblichen Fortschritten bei der Untersuchung und Modellierung physiologischer Prozesse geführt.

Mathematik und Computertechnologie in der Physiologie. Die gleichzeitige (synchrone) Registrierung physiologischer Prozesse ermöglicht deren quantitative Analyse und Untersuchung der Wechselwirkung zwischen verschiedenen Phänomenen. Dies erfordert präzise mathematische Methoden, deren Einsatz auch einen neuen wichtigen Schritt in der Entwicklung der Physiologie markierte. Die Mathematisierung der Forschung ermöglicht den Einsatz elektronischer Computer in der Physiologie. Dies erhöht nicht nur die Geschwindigkeit der Informationsverarbeitung, sondern ermöglicht es auch, diese Verarbeitung direkt zum Zeitpunkt des Experiments durchzuführen, wodurch Sie dessen Verlauf und die Aufgaben der Studie selbst entsprechend den erzielten Ergebnissen ändern können.

Damit schien die Spirale in der Entwicklung der Physiologie beendet zu sein. Zu Beginn dieser Wissenschaft wurden Forschung, Analyse und Auswertung der Ergebnisse vom Experimentator gleichzeitig im Beobachtungsprozess, direkt während des Experiments selbst, durchgeführt. Durch die grafische Registrierung war es möglich, diese Vorgänge zeitlich und prozesstechnisch zu trennen und die Ergebnisse nach Versuchsende zu analysieren.

Radioelektronik und Kybernetik haben es ermöglicht, die Analyse und Verarbeitung der Ergebnisse wieder mit der Durchführung des Experiments selbst zu verknüpfen, allerdings auf einer grundlegend anderen Grundlage: Das Zusammenspiel vieler verschiedener physiologischer Prozesse wird gleichzeitig untersucht und die Ergebnisse dieses Zusammenspiels quantitativ analysiert . Dies ermöglichte die Durchführung eines sogenannten kontrollierten automatischen Experiments, bei dem ein Computer dem Forscher nicht nur hilft, die Ergebnisse zu analysieren, sondern auch den Versuchsverlauf und die Aufgabenstellung sowie die Art der Einflussnahme auf das Experiment zu ändern Körper, abhängig von der Art der Reaktionen des Körpers, die direkt während der Erfahrung entstehen. Physik, Mathematik, Kybernetik und andere exakte Wissenschaften haben die Physiologie neu ausgestattet und dem Arzt ein mächtiges Arsenal moderner technischer Mittel zur genauen Beurteilung des Funktionszustands des Körpers und zur Beeinflussung des Körpers zur Verfügung gestellt.

Mathematische Modellierung in der Physiologie. Die Kenntnis physiologischer Muster und quantitativer Beziehungen zwischen verschiedenen physiologischen Prozessen ermöglichte die Erstellung ihrer mathematischen Modelle. Mit Hilfe solcher Modelle werden diese Prozesse auf elektronischen Computern nachgebildet und dabei verschiedene Reaktionsmöglichkeiten untersucht, d.h. ihre möglichen zukünftigen Veränderungen unter bestimmten Einflüssen auf den Körper (Medikamente, physikalische Faktoren oder extreme Umweltbedingungen). Bereits jetzt hat sich die Verbindung von Physiologie und Kybernetik bei schweren chirurgischen Eingriffen und anderen Notfällen als nützlich erwiesen, die eine genaue Beurteilung sowohl des aktuellen Zustands der wichtigsten physiologischen Prozesse des Körpers als auch die Antizipation möglicher Veränderungen erfordern. Dieser Ansatz ermöglicht es uns, die Zuverlässigkeit des „Faktors Mensch“ in schwierigen und kritischen Teilen der modernen Produktion deutlich zu erhöhen.

Physiologie des 20. Jahrhunderts. hat nicht nur auf dem Gebiet der Aufklärung der Mechanismen von Lebensprozessen und der Steuerung dieser Prozesse erhebliche Fortschritte gemacht. Ihr gelang der Durchbruch in das komplexeste und geheimnisvollste Gebiet – in das Gebiet der psychischen Phänomene.

Die physiologische Grundlage der Psyche – die höhere Nervenaktivität von Mensch und Tier – ist zu einem wichtigen Gegenstand der physiologischen Forschung geworden.

OBJEKTIVE UNTERSUCHUNG HÖHERER NERVENAKTIVITÄT Jahrtausende lang wurde allgemein angenommen, dass das menschliche Verhalten durch den Einfluss einer bestimmten immateriellen Einheit („Seele“) bestimmt wird, die der Physiologe nicht kennen kann.

I. M. Sechenov war der erste Physiologe der Welt, der es wagte, sich ein Verhalten vorzustellen, das auf dem Reflexprinzip beruhte, d. h. basierend auf den in der Physiologie bekannten Mechanismen der Nervenaktivität. In seinem berühmten Buch „Reflexe des Gehirns“ zeigte er, dass die äußeren Manifestationen der menschlichen geistigen Aktivität, egal wie komplex sie uns erscheinen mögen, früher oder später auf nur eines hinauslaufen – Muskelbewegung.

„Ob ein Kind beim Anblick eines neuen Spielzeugs lächelt, ob Garibaldi lacht, wenn er wegen übermäßiger Liebe zu seinem Heimatland verfolgt wird, ob Newton Weltgesetze erfindet und sie zu Papier bringt, ob ein Mädchen beim Gedanken an ein erstes Date zittert, Das Endergebnis des Gedankens ist immer eines – Muskelbewegung“, schrieb I. M. Sechenov.

I.M. Sechenov analysierte die Bildung des kindlichen Denkens und zeigte Schritt für Schritt, dass dieses Denken durch Einflüsse der äußeren Umgebung entsteht, die in verschiedenen Kombinationen miteinander kombiniert werden und zur Bildung unterschiedlicher Assoziationen führen.

Unser Denken (spirituelles Leben) entsteht auf natürliche Weise unter dem Einfluss von Umweltbedingungen, und das Gehirn ist ein Organ, das diese Einflüsse sammelt und reflektiert. So komplex uns die Erscheinungsformen unseres Seelenlebens auch erscheinen mögen, unsere innere psychische Verfassung ist ein natürliches Ergebnis der Erziehungsbedingungen und Umwelteinflüsse. 999/1000 des geistigen Inhalts eines Menschen hängen von den Erziehungsbedingungen und Umwelteinflüssen im weitesten Sinne des Wortes ab, schrieb I. M. Sechenov, und nur 1/1000 davon wird durch angeborene Faktoren bestimmt. Damit wurde das Prinzip des Determinismus, das Grundprinzip der materialistischen Weltanschauung, zunächst auf den komplexesten Bereich der Lebensphänomene, auf die Prozesse des menschlichen Geisteslebens, ausgeweitet. I. M. Sechenov schrieb, dass ein Physiologe eines Tages lernen wird, äußere Manifestationen der Gehirnaktivität so genau zu analysieren, wie ein Physiker einen Musikakkord analysieren kann. Das Buch von I. M. Sechenov war ein geniales Werk, das materialistische Positionen in den komplexesten Bereichen des menschlichen spirituellen Lebens bekräftigte.

Sechenovs Versuch, die Mechanismen der Gehirnaktivität zu belegen, war ein rein theoretischer Versuch. Der nächste Schritt war notwendig – experimentelle Untersuchungen der physiologischen Mechanismen, die der geistigen Aktivität und den Verhaltensreaktionen zugrunde liegen. Und dieser Schritt wurde von I.P. Pawlow unternommen.

Die Tatsache, dass es I.P. Pavlov und kein anderer war, der der Erbe von I.M. Sechenovs Ideen wurde und als erster in die grundlegenden Geheimnisse der Arbeit der höheren Teile des Gehirns eindrang, ist kein Zufall. Die Logik seiner experimentellen physiologischen Studien führte dazu. Studium lebenswichtiger Prozesse im Körper unter Bedingungen des natürlichen Verhaltens von Tieren, I.

P. Pavlov machte auf die wichtige Rolle mentaler Faktoren aufmerksam, die alle physiologischen Prozesse beeinflussen. Die Beobachtung von I. P. Pavlov entging nicht der Tatsache, dass Speichel, I. M. SECHENOV (1829-1905), Magensaft und andere Verdauungssäfte beim Tier nicht nur im Moment des Essens, sondern lange vor dem Essen beim Anblick abgesondert werden Futter, das Geräusch der Schritte des Pflegers, der normalerweise das Tier füttert. I.P. Pavlov machte darauf aufmerksam, dass der Appetit, das leidenschaftliche Verlangen nach Essen, ein ebenso starker Saftsekretor ist wie das Essen selbst. Appetit, Verlangen, Stimmung, Erlebnisse, Gefühle – all das waren mentale Phänomene. Sie wurden vor I.P. Pavlov nicht von Physiologen untersucht. I.P. Pavlov sah, dass der Physiologe kein Recht hat, diese Phänomene zu ignorieren, da sie den Ablauf physiologischer Prozesse stark beeinträchtigen und ihren Charakter verändern. Daher war der Physiologe verpflichtet, sie zu studieren. Aber wie? Vor I.P. Pavlov wurden diese Phänomene von einer Wissenschaft namens Zoopsychologie untersucht.

Nachdem er sich dieser Wissenschaft zugewandt hatte, musste sich I.P. Pawlow von der soliden Grundlage physiologischer Fakten entfernen und in das Reich fruchtloser und unbegründeter Vermutungen über den scheinbaren Geisteszustand von Tieren vordringen. Um menschliches Verhalten zu erklären, sind die Methoden der Psychologie legitim, da ein Mensch jederzeit über seine Gefühle, Stimmungen, Erfahrungen usw. berichten kann. Tierpsychologen übertrugen blind Daten, die sie bei der Untersuchung von Menschen gewonnen hatten, auf Tiere und sprachen auch über „Gefühle“, „Stimmungen“, „Erfahrungen“, „Wünsche“ usw. bei einem Tier, ohne überprüfen zu können, ob dies wahr ist oder nicht. Zum ersten Mal entstanden in Pawlows Laboratorien so viele Meinungen über die Mechanismen derselben Tatsachen, wie es Beobachter gab, die diese Tatsachen sahen. Jeder von ihnen interpretierte sie auf seine eigene Weise, und es gab keine Möglichkeit, die Richtigkeit einer der Interpretationen zu überprüfen. I.P. Pavlov erkannte, dass solche Interpretationen bedeutungslos waren und unternahm daher einen entscheidenden, wirklich revolutionären Schritt. Ohne zu versuchen, bestimmte innere Geisteszustände des Tieres zu erraten, begann er, das Verhalten des Tieres objektiv zu untersuchen und bestimmte Auswirkungen auf den Körper mit den Reaktionen des Körpers zu vergleichen. Diese objektive Methode ermöglichte es, die Gesetzmäßigkeiten zu identifizieren, die den Verhaltensreaktionen des Körpers zugrunde liegen.

Die Methode der objektiven Untersuchung von Verhaltensreaktionen schuf eine neue Wissenschaft – die Physiologie der höheren Nervenaktivität mit ihrer genauen Kenntnis der Prozesse, die im Nervensystem unter bestimmten Einflüssen der äußeren Umgebung ablaufen. Diese Wissenschaft hat viel dazu beigetragen, das Wesen der Mechanismen der menschlichen geistigen Aktivität zu verstehen.

Die von I.P. Pawlow geschaffene Physiologie der höheren Nervenaktivität wurde zur naturwissenschaftlichen Grundlage der Psychologie. Es wurde zur naturwissenschaftlichen Grundlage von Lenins Reflexionstheorie und ist von größter Bedeutung in der Philosophie, Medizin, Pädagogik und in all jenen Wissenschaften, die auf die eine oder andere Weise mit der Notwendigkeit konfrontiert sind, die innere (spirituelle) Welt des Menschen zu studieren.

Die Bedeutung der Physiologie höherer Nerventätigkeit für die Medizin. Lehren von I.P.

Pawlows Theorie der höheren Nervenaktivität ist von großer praktischer Bedeutung. Es ist bekannt, dass ein Patient nicht nur durch Medikamente, ein Skalpell oder einen Eingriff geheilt wird, sondern auch durch das Wort des Arztes, sein Vertrauen in ihn und den leidenschaftlichen Wunsch, gesund zu werden. Alle diese Tatsachen waren Hippokrates und Avicenna bekannt. Jahrtausende lang galten sie jedoch als Beweis für die Existenz einer mächtigen „gottgegebenen Seele“, die den „vergänglichen Körper“ unterwirft. Die Lehren von I.P. Pawlow rissen den Schleier des Mysteriums von diesen Tatsachen.

Es wurde deutlich, dass die scheinbar magische Wirkung von Talismane, einem Zauberer oder den Zaubersprüchen eines Schamanen nichts anderes als ein Beispiel für den Einfluss der höheren Teile des Gehirns auf innere Organe und die Regulierung aller Lebensprozesse ist. Die Art dieses Einflusses wird durch den Einfluss von Umweltbedingungen auf den Körper bestimmt, von denen für den Menschen soziale Bedingungen am wichtigsten sind – insbesondere der Gedankenaustausch in der menschlichen Gesellschaft durch Worte. Zum ersten Mal in der Geschichte der Wissenschaft zeigte I.P. Pawlow, dass die Kraft der Worte darin liegt, dass Worte und Sprache ein besonderes Signalsystem darstellen, das nur dem Menschen innewohnt und das Verhalten und den Geisteszustand auf natürliche Weise verändert. Die Lehre des Paulus vertrieb den Idealismus aus der letzten, scheinbar uneinnehmbaren Zuflucht – der Idee einer von Gott gegebenen „Seele“. Es gab dem Arzt eine mächtige Waffe in die Hand, die ihm die Möglichkeit gab, Worte richtig zu verwenden, und zeigte die wichtigste Rolle des moralischen Einflusses auf den Patienten für den Erfolg der Behandlung.

SCHLUSSFOLGERUNG I. P. Pavlov kann zu Recht als Begründer der modernen Physiologie des gesamten Organismus angesehen werden. Auch andere herausragende sowjetische Physiologen trugen maßgeblich zu seiner Entwicklung bei. A. A. Ukhtomsky schuf die Doktrin der Dominante als Hauptprinzip der Aktivität des Zentralnervensystems (ZNS). L. A. Orbeli begründete die Evolution von L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) tionsphysiologie. Er verfasste grundlegende Arbeiten zur adaptiven trophischen Funktion des sympathischen Nervensystems. K. M. Bykov zeigte das Vorhandensein einer bedingten Reflexregulation der Funktionen innerer Organe auf und zeigte, dass autonome Funktionen nicht autonom sind, dass sie dem Einfluss höherer Teile des Zentralnervensystems unterliegen und sich unter dem Einfluss bedingter Signale ändern können. Für den Menschen ist das Wort das wichtigste konditionierte Signal. Dieses Signal ist in der Lage, die Aktivität innerer Organe zu verändern, was für die Medizin (Psychotherapie, Deontologie usw.) von größter Bedeutung ist.

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin entwickelte die Lehre vom Funktionssystem – ein universelles Schema zur Regulierung physiologischer Prozesse und Verhaltensreaktionen des Körpers.

Der bedeutende Neurophysiologe I. S. Beritov (Beritashvili) hat eine Reihe origineller Richtungen in der Physiologie des neuromuskulären und zentralen Nervensystems geschaffen. L. S. Stern ist der Autor der Lehre von der Blut-Hirn-Schranke und den histohämatischen Barrieren – Regulatoren der unmittelbaren inneren Umgebung von Organen und Geweben. V.V. Parin machte bedeutende Entdeckungen auf dem Gebiet der Regulierung des Herz-Kreislauf-Systems (Larin-Reflex). Er ist der Begründer der Weltraumphysiologie und der Initiator der Einführung radioelektronischer, kybernetischer und mathematischer Methoden in die physiologische Forschung. E. A. Asratyan entwickelte eine Lehre über die Mechanismen der Kompensation beeinträchtigter Funktionen. Er ist Autor einer Reihe grundlegender Werke, die die wichtigsten Bestimmungen der Lehren von I. P. Pavlov entwickeln. V. N. Chernigovsky entwickelte die Lehre von den Interorezeptoren.

Sowjetische Physiologen hatten Priorität bei Parin (1903-1971), der Schaffung eines künstlichen Herzens (A. A. Bryukhonenko), der EEG-Aufzeichnung (V. V. Pravdich-Neminsky) und der Schaffung so wichtiger und neuer Richtungen in der Wissenschaft wie der Weltraumphysiologie, der Arbeitsphysiologie und der Physiologie des Sports, das Studium physiologischer Mechanismen der Anpassung, Regulierung und interner Mechanismen zur Umsetzung vieler physiologischer Funktionen. Diese und viele andere Studien sind für die Medizin von größter Bedeutung.

Das Wissen über lebenswichtige Prozesse, die in verschiedenen Organen und Geweben ablaufen, Mechanismen zur Regulierung lebenswichtiger Phänomene, das Verständnis des Wesens der physiologischen Funktionen des Körpers und der Prozesse, die mit der Umwelt interagieren, stellen die grundlegende theoretische Grundlage dar, auf der die Ausbildung des zukünftigen Arztes basiert basiert.

Abschnitt I ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE EINFÜHRUNG Jede der hundert Billionen Zellen des menschlichen Körpers zeichnet sich durch eine äußerst komplexe Struktur, die Fähigkeit zur Selbstorganisation und die multilaterale Interaktion mit anderen Zellen aus. Die Anzahl der von jeder Zelle durchgeführten Prozesse und die dabei verarbeitete Informationsmenge übersteigt bei weitem das, was heute in einer großen Industrieanlage abläuft. Dennoch ist die Zelle nur eines der relativ elementaren Subsysteme in der komplexen Hierarchie der Systeme, die einen lebenden Organismus bilden.

Alle diese Systeme sind hochgeordnet. Die normale Funktionsstruktur eines jeden von ihnen und die normale Existenz jedes Elements des Systems (einschließlich jeder Zelle) sind dank des kontinuierlichen Informationsaustauschs zwischen den Elementen (und zwischen Zellen) möglich.

Der Informationsaustausch erfolgt durch direkte (Kontakt-)Wechselwirkung zwischen Zellen, durch den Stofftransport mit Gewebeflüssigkeit, Lymphe und Blut (humorale Kommunikation – von lateinisch Humor – Flüssigkeit) sowie bei der Übertragung bioelektrischer Potentiale von Zelle zu Zelle, was die schnellste Art der Informationsübertragung im Körper darstellt. Mehrzellige Organismen haben ein spezielles System entwickelt, das die Wahrnehmung, Übertragung, Speicherung, Verarbeitung und Wiedergabe von in elektrischen Signalen kodierten Informationen ermöglicht. Dies ist das Nervensystem, das beim Menschen seine höchste Entwicklung erreicht hat. Um die Natur bioelektrischer Phänomene, also der Signale, mit denen das Nervensystem Informationen übermittelt, zu verstehen, müssen zunächst einige Aspekte der allgemeinen Physiologie der sogenannten erregbaren Gewebe, zu denen Nerven-, Muskel- und Drüsengewebe gehören, betrachtet werden .

Kapitel PHYSIOLOGIE DES ERREGBAREN GEWEBES Alle lebenden Zellen besitzen Reizbarkeit, also die Fähigkeit, unter dem Einfluss bestimmter Faktoren der äußeren oder inneren Umgebung, der sogenannten Reize, von einem physiologischen Ruhezustand in einen Aktivitätszustand überzugehen. Der Begriff „erregbare Zellen“ wird jedoch nur in Bezug auf Nerven-, Muskel- und sekretorische Zellen verwendet, die in der Lage sind, als Reaktion auf die Wirkung eines Reizes spezielle Formen elektrischer Potentialschwingungen zu erzeugen.

Die ersten Daten zur Existenz bioelektrischer Phänomene („tierische Elektrizität“) wurden im dritten Viertel des 18. Jahrhunderts gewonnen. bei. Untersuchung der Art der elektrischen Entladung, die einige Fische bei Verteidigung und Angriff verursachen. Ein langjähriger wissenschaftlicher Streit (1791–1797) zwischen dem Physiologen L. Galvani und dem Physiker A. Volta über die Natur der „tierischen Elektrizität“ endete mit zwei wichtigen Entdeckungen: Es wurden Fakten festgestellt, die auf das Vorhandensein elektrischer Potentiale in Nerven und Muskeln hinweisen Gewebe, und es wurde eine neue Methode entdeckt, elektrischen Strom aus unterschiedlichen Metallen zu gewinnen – ein galvanisches Element („Voltasäule“) wurde geschaffen. Die ersten direkten Messungen von Potentialen in lebenden Geweben wurden jedoch erst nach der Erfindung der Galvanometer möglich. Eine systematische Untersuchung der Potentiale in Muskeln und Nerven im Ruhe- und Erregungszustand wurde von Dubois-Reymond (1848) begonnen. Weitere Fortschritte bei der Untersuchung bioelektrischer Phänomene standen in engem Zusammenhang mit der Verbesserung der Techniken zur Aufzeichnung schneller Schwingungen des elektrischen Potentials (Strang-, Schleifen- und Kathodenoszilloskope) und Methoden zu deren Entfernung aus einzelnen erregbaren Zellen. Eine qualitativ neue Etappe in der Erforschung elektrischer Phänomene in lebenden Geweben – die 40er-50er Jahre unseres Jahrhunderts. Mithilfe intrazellulärer Mikroelektroden konnten die elektrischen Potenziale von Zellmembranen direkt erfasst werden. Fortschritte in der Elektronik haben es ermöglicht, Methoden zur Untersuchung von Ionenströmen zu entwickeln, die durch eine Membran fließen, wenn sich das Membranpotential ändert oder wenn biologisch aktive Verbindungen auf Membranrezeptoren einwirken. In den letzten Jahren wurde eine Methode entwickelt, die es ermöglicht, Ionenströme, die durch einzelne Ionenkanäle fließen, aufzuzeichnen.

Die folgenden Haupttypen elektrischer Reaktionen erregbarer Zellen werden unterschieden:

lokale Reaktion;

ausbreitendes Aktionspotential und begleitende Spurenpotentiale;

erregende und hemmende postsynaptische Potenziale;

Generatorpotentiale usw. Alle diese Potentialschwankungen basieren auf reversiblen Änderungen der Permeabilität der Zellmembran für bestimmte Ionen. Die Änderung der Permeabilität wiederum ist eine Folge des Öffnens und Schließens von in der Zellmembran vorhandenen Ionenkanälen unter dem Einfluss eines aktiven Reizes.

Die zur Erzeugung elektrischer Potentiale aufgewendete Energie wird in einer ruhenden Zelle in Form von Konzentrationsgradienten von Na+-, Ca2+-, K+-, C1~-Ionen auf beiden Seiten der Oberflächenmembran gespeichert. Diese Gradienten werden durch die Arbeit spezieller molekularer Geräte, sogenannter Membranionenpumpen, erzeugt und aufrechterhalten. Letztere nutzen für ihre Arbeit Stoffwechselenergie, die beim enzymatischen Abbau des universellen zellulären Energiespenders Adenosintriphosphorsäure (ATP) freigesetzt wird.

Die Untersuchung elektrischer Potentiale, die die Prozesse der Erregung und Hemmung in lebenden Geweben begleiten, ist sowohl für das Verständnis der Natur dieser Prozesse als auch für die Identifizierung der Natur von Störungen in der Aktivität erregbarer Zellen bei verschiedenen Arten von Pathologien wichtig.

In modernen Kliniken haben sich vor allem Methoden zur Erfassung der elektrischen Potentiale des Herzens (Elektrokardiographie), des Gehirns (Elektroenzephalographie) und der Muskulatur (Elektromyographie) durchgesetzt.

RUHEPOTENZIAL Der Begriff „Membranpotential“ (Ruhepotential) wird üblicherweise zur Bezeichnung der Transmembranpotentialdifferenz verwendet;

zwischen dem Zytoplasma und der äußeren Lösung, die die Zelle umgibt, vorhanden ist. Wenn sich eine Zelle (Faser) in einem physiologischen Ruhezustand befindet, ist ihr inneres Potenzial negativ im Verhältnis zum äußeren, das üblicherweise als Null angenommen wird. In verschiedenen Zellen variiert das Membranpotential zwischen -50 und -90 mV.

Um das Ruhepotential zu messen und seine durch den einen oder anderen Effekt auf die Zelle verursachten Veränderungen zu überwachen, wird die Technik intrazellulärer Mikroelektroden verwendet (Abb. 1).

Die Mikroelektrode ist eine Mikropipette, also eine dünne Kapillare, die aus einem Glasröhrchen gezogen wird. Der Durchmesser seiner Spitze beträgt etwa 0,5 Mikrometer. Die Mikropipette wird mit Kochsalzlösung (normalerweise 3 M K.S1) gefüllt, eine Metallelektrode (chlorierter Silberdraht) wird darin eingetaucht und an ein elektrisches Messgerät angeschlossen – ein Oszilloskop, das mit einem Gleichstromverstärker ausgestattet ist.

Die Mikroelektrode wird über dem zu untersuchenden Objekt, beispielsweise einem Skelettmuskel, installiert und dann mit einem Mikromanipulator – einem mit mikrometrischen Schrauben ausgestatteten Gerät – in die Zelle eingeführt. Eine Elektrode normaler Größe wird in eine normale Kochsalzlösung eingetaucht, die das zu untersuchende Gewebe enthält.

Sobald die Mikroelektrode die Oberflächenmembran der Zelle durchdringt, weicht der Oszillographenstrahl sofort von seiner ursprünglichen (Null-)Position ab und zeigt so die Existenz einer Potentialdifferenz zwischen der Oberfläche und dem Inhalt der Zelle auf. Ein weiteres Vorrücken der Mikroelektrode im Protoplasma hat keinen Einfluss auf die Position des Oszilloskopstrahls. Dies weist darauf hin, dass das Potenzial tatsächlich auf der Zellmembran lokalisiert ist.

Wenn eine Mikroelektrode erfolgreich eingeführt wurde, bedeckt die Membran ihre Spitze fest und die Zelle behält ihre Funktionsfähigkeit für mehrere Stunden, ohne Anzeichen von Schäden zu zeigen.

Es gibt viele Faktoren, die das Ruhepotential von Zellen verändern: Anwendung von elektrischem Strom, Veränderungen in der ionischen Zusammensetzung des Mediums, Exposition gegenüber bestimmten Toxinen, Unterbrechung der Sauerstoffversorgung des Gewebes usw. In all den Fällen, in denen das interne Potential abnimmt ( wird weniger negativ), man spricht von Membrandepolarisation;

Die entgegengesetzte Potentialverschiebung (Erhöhung der negativen Ladung auf der Innenfläche der Zellmembran) wird Hyperpolarisation genannt.

DIE NATUR DES RUHEPOTENZIALS Bereits 1896 stellte V. Yu. Chagovets eine Hypothese über den ionischen Mechanismus elektrischer Potentiale in lebenden Zellen auf und versuchte, diese mithilfe der Theorie der elektrolytischen Dissoziation von Arrhenius zu erklären. Im Jahr 1902 entwickelte Yu. Bernstein die Membran-Ionen-Theorie, die von Hodgkin, Huxley und Katz (1949-1952) modifiziert und experimentell untermauert wurde. Derzeit erfreut sich die letztgenannte Theorie allgemeiner Akzeptanz. Nach dieser Theorie ist das Vorhandensein elektrischer Potentiale in lebenden Zellen auf die ungleiche Konzentration der Na+-, K+-, Ca2+- und C1~-Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle sowie auf die unterschiedliche Durchlässigkeit der Oberflächenmembran für diese zurückzuführen.

Aus den Daten in der Tabelle. Abbildung 1 zeigt, dass der Inhalt der Nervenfaser reich an K+ und organischen Anionen (die die Membran praktisch nicht durchdringen) und arm an Na+ und C1~ ist.

Die Konzentration von K+ im Zytoplasma von Nerven- und Muskelzellen ist 40-50-mal höher als in der äußeren Lösung, und wenn die Ruhemembran nur für diese Ionen durchlässig wäre, würde das Ruhepotential dem Gleichgewichtskaliumpotential (Ek) entsprechen. , berechnet nach der Nernst-Formel:

Dabei ist R die Gaskonstante, F die Faraday-Zahl, T die absolute Temperatur, Ko die Konzentration freier Kaliumionen in der äußeren Lösung und Ki ihre Konzentration im Zytoplasma. Um zu verstehen, wie dieses Potenzial entsteht, beachten Sie Folgendes Modellversuch (Abb. 2).

Stellen wir uns ein Gefäß vor, das durch eine künstliche semipermeable Membran getrennt ist. Die Porenwände dieser Membran sind elektronegativ geladen, lassen also nur Kationen durch und sind für Anionen undurchlässig. In beide Gefäßhälften wird eine Kochsalzlösung mit K+-Ionen gegossen, deren Konzentration jedoch auf der rechten Seite des Gefäßes höher ist als auf der linken. Durch diesen Konzentrationsgradienten beginnen K+-Ionen von der rechten Gefäßhälfte nach links zu diffundieren und bringen dort ihre positive Ladung mit. Dies führt dazu, dass sich nichtdurchdringende Anionen in der Nähe der Membran in der rechten Gefäßhälfte anzusammeln beginnen. Mit ihrer negativen Ladung halten sie K+ elektrostatisch an der Membranoberfläche in der linken Gefäßhälfte. Dadurch wird die Membran polarisiert und zwischen ihren beiden Oberflächen entsteht eine Potentialdifferenz, die dem Gleichgewichtskaliumpotential (k) entspricht.

Die Annahme, dass die Membran von Nerven- und Muskelfasern im Ruhezustand selektiv für K+ durchlässig ist und dass es ihre Diffusion ist, die das Ruhepotential erzeugt, wurde bereits 1902 von Bernstein aufgestellt und von Hodgkin et al. bestätigt. 1962 in Experimenten an isolierten Riesenkalmar-Axonen. Das Zytoplasma (Axoplasma) wurde vorsichtig aus einer Faser mit einem Durchmesser von etwa 1 mm herausgedrückt und die kollabierte Membran mit einer künstlichen Kochsalzlösung gefüllt. Wenn die K+-Konzentration in der Lösung nahe am intrazellulären Wert lag, wurde eine Potentialdifferenz zwischen der Innen- und Außenseite der Membran, nahe dem Wert des normalen Ruhepotentials (-50 = 80 mV), und der Faser festgestellt durchgeführte Impulse. Mit abnehmender intrazellulärer K+-Konzentration und steigender externer K+-Konzentration nahm das Membranpotential ab oder änderte sogar sein Vorzeichen (das Potential wurde positiv, wenn die K+-Konzentration in der äußeren Lösung höher war als in der inneren).

Solche Experimente haben gezeigt, dass der konzentrierte K+-Gradient tatsächlich der Hauptfaktor ist, der die Größe des Ruhepotentials der Nervenfaser bestimmt. Allerdings ist die ruhende Membran nicht nur für K+, sondern (wenn auch in deutlich geringerem Maße) auch für Na+ durchlässig. Die Diffusion dieser positiv geladenen Ionen in die Zelle verringert den Absolutwert des internen negativen Potentials der Zelle, das durch die K+-Diffusion entsteht. Daher ist das Ruhepotential der Fasern (-50 – 70 mV) weniger negativ als das nach der Nernst-Formel berechnete Kalium-Gleichgewichtspotential.

C1~-Ionen in Nervenfasern spielen bei der Entstehung des Ruhepotentials keine wesentliche Rolle, da die Durchlässigkeit der Ruhemembran für sie relativ gering ist. Im Gegensatz dazu ist in Skelettmuskelfasern die Durchlässigkeit der Ruhemembran für Chlorionen vergleichbar mit der für Kalium, und daher erhöht die Diffusion von C1~ in die Zelle den Wert des Ruhepotentials. Berechnetes Chlor-Gleichgewichtspotential (Ecl) anhand des Verhältnisses. Somit wird der Wert des Ruhepotentials der Zelle durch zwei Hauptfaktoren bestimmt: a) das Verhältnis der Konzentrationen von Kationen und Anionen, die durch die ruhende Oberflächenmembran dringen;

b) das Verhältnis der Membranpermeabilitäten für diese Ionen.

Um dieses Muster quantitativ zu beschreiben, wird üblicherweise die Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung verwendet:

Dabei ist Em das Ruhepotential, Pk, PNa, Pcl die Permeabilität der Membran für K+-, Na+- und C1~-Ionen;

Cl0- sind die äußeren Konzentrationen der K+-, Na+- und Cl--Ionen und Ki+ Nai+ und Cli- sind deren innere Konzentrationen.

Es wurde berechnet, dass in einem isolierten Tintenfisch-Riesenaxon bei Em = -50 mV der folgende Zusammenhang zwischen den Ionenpermeabilitäten der ruhenden Membran besteht:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

Die Gleichung erklärt viele der experimentell und unter natürlichen Bedingungen beobachteten Veränderungen des Ruhepotentials der Zelle, beispielsweise ihre anhaltende Depolarisation unter dem Einfluss bestimmter Toxine, die eine Erhöhung der Natriumpermeabilität der Membran bewirken. Zu diesen Toxinen gehören Pflanzengifte: Veratridin, Aconitin und eines der stärksten Neurotoxine – Batra-Hotoxin, das von den Hautdrüsen kolumbianischer Frösche produziert wird.

Wie aus der Gleichung folgt, kann es auch bei unveränderter PNA zu einer Membrandepolarisation kommen, wenn die externe Konzentration an K+-Ionen erhöht wird (d. h. das Ko/Ki-Verhältnis erhöht wird). Diese Veränderung des Ruhepotentials ist keineswegs nur ein Laborphänomen. Tatsache ist, dass die Konzentration von K+ in der Interzellularflüssigkeit bei der Aktivierung von Nerven- und Muskelzellen deutlich ansteigt, was mit einem Anstieg von Pk einhergeht. Die Konzentration von K+ in der Interzellularflüssigkeit steigt besonders deutlich bei Störungen der Blutversorgung (Ischämie) von Geweben, beispielsweise einer Myokardischämie. Die daraus resultierende Depolarisation der Membran führt zum Aufhören der Erzeugung von Aktionspotentialen, d. h. zur Störung der normalen elektrischen Aktivität der Zellen.

DIE ROLLE DES STOFFWECHSELS BEI DER ENTSTEHUNG UND Aufrechterhaltung des RUHEPOTENZIALS (NATRIUMPUMPE DER MEMBRANEN) Obwohl die Flüsse von Na+ und K+ durch die Membran im Ruhezustand gering sind, sollte der Unterschied in den Konzentrationen dieser Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle bestehen bleiben schließlich ausgleichen, wenn es in der Zellmembran kein spezielles molekulares Gerät gäbe – eine „Natriumpumpe“, die für die Entfernung („Abpumpen“) des in sie eindringenden Na+ aus dem Zytoplasma und die Einführung („Abpumpen“) von K+ sorgt das Zytoplasma. Die Natriumpumpe bewegt Na+ und K+ gegen ihren Konzentrationsgradienten, verrichtet also eine gewisse Arbeit. Die direkte Energiequelle für diese Arbeit ist eine energiereiche (makroerge) Verbindung – Adenosintriphosphorsäure (ATP), die eine universelle Energiequelle für lebende Zellen ist. Der Abbau von ATP erfolgt durch Proteinmakromoleküle – das Enzym Adenosintriphosphatase (ATPase), das in der Oberflächenmembran der Zelle lokalisiert ist. Die beim Abbau eines ATP-Moleküls freigesetzte Energie sorgt für die Entfernung von drei Na+-Ionen aus der Zelle im Austausch gegen zwei K+-Ionen, die von außen in die Zelle gelangen.

Die durch bestimmte chemische Verbindungen (z. B. das Herzglykosid Ouabain) verursachte Hemmung der ATPase-Aktivität stört die Pumpe, was dazu führt, dass die Zelle K+ verliert und sich mit Na+ anreichert. Das gleiche Ergebnis wird durch die Hemmung oxidativer und glykolytischer Prozesse in der Zelle erreicht, die für die ATP-Synthese sorgen. In Experimenten gelingt dies mit Hilfe von Giften, die diese Prozesse hemmen. Unter Bedingungen einer beeinträchtigten Blutversorgung des Gewebes, einer Schwächung des Prozesses der Gewebeatmung wird die Funktion der elektrogenen Pumpe gehemmt und infolgedessen kommt es zur Ansammlung von K+ in den interzellulären Lücken und zur Depolarisation der Membran.

Die Rolle von ATP im Mechanismus des aktiven Na+-Transports wurde direkt in Experimenten an Nervenfasern von Riesenkalmaren nachgewiesen. Es wurde festgestellt, dass durch die Einführung von ATP in die Faser die durch den Atmungsenzymhemmer Cyanid beeinträchtigte Funktion der Natriumpumpe vorübergehend wiederhergestellt werden konnte.

Ursprünglich ging man davon aus, dass die Natriumpumpe elektrisch neutral sei, d. h. die Anzahl der ausgetauschten Na+- und K+-Ionen sei gleich. Später wurde entdeckt, dass von jeweils drei aus der Zelle entfernten Na+-Ionen nur zwei K+-Ionen in die Zelle gelangen. Das bedeutet, dass die Pumpe elektrogen ist: Sie erzeugt an der Membran eine Potentialdifferenz, die sich zum Ruhepotential addiert.

Dieser Beitrag der Natriumpumpe zum Normalwert des Ruhepotentials ist in verschiedenen Zellen nicht derselbe: In den Nervenfasern von Tintenfischen ist er offenbar unbedeutend, in Riesenmollusken jedoch für das Ruhepotential von Bedeutung (etwa 25 % des Gesamtwerts). Neuronen und glatte Muskeln.

Somit spielt die Natriumpumpe bei der Bildung des Ruhepotentials eine doppelte Rolle: 1) erzeugt und hält einen transmembranen Konzentrationsgradienten von Na+ und K+ aufrecht;

2) erzeugt eine Potentialdifferenz, die mit dem Potential summiert wird, das durch die Diffusion von K+ entlang des Konzentrationsgradienten entsteht.

AKTIONSPOTENZIAL Das Aktionspotential ist eine schnelle Schwankung des Membranpotentials, die auftritt, wenn Nerven, Muskeln und einige andere Zellen erregt werden. Sie beruht auf Veränderungen der Ionenpermeabilität der Membran. Die Amplitude und Art vorübergehender Veränderungen des Aktionspotentials hängen kaum von der Stärke des Reizes ab, der sie verursacht. Wichtig ist nur, dass diese Stärke nicht unter einem bestimmten kritischen Wert liegt, der als Reizschwelle bezeichnet wird. An der Reizstelle entstanden, breitet sich das Aktionspotential entlang des Nervs oder der Muskelfaser aus, ohne seine Amplitude zu verändern.

Das Vorhandensein einer Schwelle und die Unabhängigkeit der Amplitude des Aktionspotentials von der Stärke des Reizes, der es verursacht hat, werden als „Alles-oder-Nichts“-Gesetz bezeichnet.

Unter natürlichen Bedingungen werden Aktionspotentiale in Nervenfasern erzeugt, wenn Rezeptoren stimuliert oder Nervenzellen erregt werden. Die Ausbreitung von Aktionspotentialen entlang von Nervenfasern sorgt für die Informationsübertragung im Nervensystem. An den Nervenenden angekommen, bewirken Aktionspotentiale die Sekretion von Chemikalien (Transmittern), die für die Signalübertragung an Muskel- oder Nervenzellen sorgen. In Muskelzellen lösen Aktionspotentiale eine Kette von Prozessen aus, die eine Kontraktion bewirken. Ionen, die bei der Erzeugung von Aktionspotentialen in das Zytoplasma eindringen, haben eine regulierende Wirkung auf den Zellstoffwechsel und insbesondere auf die Syntheseprozesse von Proteinen, aus denen Ionenkanäle und Ionenpumpen bestehen.

Zur Erfassung von Aktionspotentialen werden extra- oder intrazelluläre Elektroden verwendet. Bei der extrazellulären Abduktion werden die Elektroden an die äußere Oberfläche der Faser (Zelle) gebracht. Dadurch lässt sich feststellen, dass sich die Oberfläche des angeregten Bereichs für eine sehr kurze Zeit (in einer Nervenfaser für eine Tausendstelsekunde) im Verhältnis zum benachbarten Ruhebereich negativ auflädt.

Der Einsatz intrazellulärer Mikroelektroden ermöglicht die quantitative Charakterisierung von Veränderungen des Membranpotentials während der aufsteigenden und absteigenden Phase des Aktionspotentials. Es wurde festgestellt, dass während der aufsteigenden Phase (Depolarisationsphase) nicht nur das Ruhepotential verschwindet (wie ursprünglich angenommen), sondern auch eine Potentialdifferenz mit umgekehrtem Vorzeichen auftritt: Der innere Inhalt der Zelle wird im Verhältnis zu positiv geladen die äußere Umgebung, mit anderen Worten, es kommt zu einer Umkehrung des Membranpotentials. Während der absteigenden Phase (Repolarisationsphase) kehrt das Membranpotential auf seinen ursprünglichen Wert zurück. In Abb. Die Abbildungen 3 und 4 zeigen Beispiele für Aufzeichnungen von Aktionspotentialen in der Skelettmuskelfaser von Fröschen und im Riesenaxon von Tintenfischen. Es ist ersichtlich, dass zum Zeitpunkt des Erreichens des Scheitelpunkts (Peak) das Membranpotential + 30 / + 40 mV beträgt und die Spitzenschwingung von langfristigen Spurenänderungen des Membranpotentials begleitet wird, nach denen sich das Membranpotential einstellt auf der Anfangsebene. Die Dauer des Aktionspotentialpeaks in verschiedenen Nerven- und Skelettmuskelfasern variiert Abb. 5. Summation von Spurenpotentialen im Zwerchfellnerv einer Katze bei kurzzeitiger Stimulation mit rhythmischen Impulsen.

Der steigende Anteil des Aktionspotentials ist nicht sichtbar. Aufzeichnungen beginnen mit negativen Spurenpotentialen (a) und gehen in positive Potentiale über (b). Die obere Kurve ist die Reaktion auf einen einzelnen Reiz. Mit zunehmender Stimulationsfrequenz (von 10 auf 250 pro 1 s) steigt das spurenpositive Potenzial (Spurenhyperpolarisation) stark an.

liegt zwischen 0,5 und 3 ms und die Repolarisationsphase ist länger als die Depolarisationsphase.

Die Dauer des Aktionspotentials, insbesondere der Repolarisationsphase, hängt stark von der Temperatur ab: Bei einer Abkühlung um 10 °C verlängert sich die Dauer des Peaks um etwa das Dreifache.

Die Veränderungen des Membranpotentials nach dem Höhepunkt des Aktionspotentials werden als Spurenpotentiale bezeichnet.

Es gibt zwei Arten von Spurenpotentialen – Spurendepolarisation und Spurenhyperpolarisation. Die Amplitude von Spurenpotentialen überschreitet normalerweise nicht mehrere Millivolt (5–10 % der Peakhöhe) und ihre Dauer in verschiedenen Fasern reicht von mehreren Millisekunden bis zu mehreren zehn und hundert Sekunden.

Die Abhängigkeit des Peaks des Aktionspotentials und der Spurendepolarisation kann am Beispiel der elektrischen Reaktion einer Skelettmuskelfaser betrachtet werden. Aus dem Eintrag in Abb. Anhand von 3 wird deutlich, dass die absteigende Phase des Aktionspotentials (Repolarisationsphase) in zwei ungleiche Teile geteilt ist. Der potenzielle Abfall erfolgt zunächst schnell und verlangsamt sich dann erheblich. Diese langsame Komponente der absteigenden Phase des Aktionspotentials wird als Spurdepolarisation bezeichnet.

Ein Beispiel für die Spurenmembranhyperpolarisation, die den Höhepunkt eines Aktionspotentials in einer einzelnen (isolierten) Riesennervenfaser von Tintenfischen begleitet, ist in Abb. dargestellt. 4. In diesem Fall geht die absteigende Phase des Aktionspotentials direkt in die Phase der Spurenhyperpolarisation über, deren Amplitude in diesem Fall 15 mV erreicht. Eine Spurenhyperpolarisation ist charakteristisch für viele Nervenfasern außerhalb der Pulpa kaltblütiger und warmblütiger Tiere. In myelinisierten Nervenfasern sind Spurenpotentiale komplexer. Eine Spurendepolarisation kann in eine Spurenhyperpolarisation übergehen, dann kommt es manchmal zu einer neuen Depolarisation, erst danach wird das Ruhepotential vollständig wiederhergestellt. Spurenpotentiale reagieren in weit größerem Maße als Spitzen von Aktionspotentialen empfindlich auf Änderungen des anfänglichen Ruhepotentials, der Ionenzusammensetzung des Mediums, der Sauerstoffversorgung der Faser usw.

Ein charakteristisches Merkmal von Spurenpotentialen ist ihre Fähigkeit, sich während des Prozesses rhythmischer Impulse zu verändern (Abb. 5).

IONISCHER MECHANISMUS DES AKTIONSPOTENTIALS ERSCHEINUNGSBILD Das Aktionspotential basiert auf Veränderungen der Ionenpermeabilität der Zellmembran, die sich im Laufe der Zeit kontinuierlich entwickeln.

Wie bereits erwähnt, übersteigt die Permeabilität der Membran für Kalium im Ruhezustand die Permeabilität für Natrium. Dadurch übersteigt der K+-Fluss vom Zytoplasma in die äußere Lösung den entgegengesetzt gerichteten Na+-Fluss. Daher hat die Außenseite der Membran im Ruhezustand ein positives Potenzial gegenüber der Innenseite.

Wenn eine Zelle einem Reizstoff ausgesetzt wird, steigt die Permeabilität der Membran für Na+ stark an und wird letztendlich etwa 20-mal größer als die Permeabilität für K+. Daher beginnt der Na+-Fluss aus der äußeren Lösung in das Zytoplasma den nach außen gerichteten Kaliumstrom zu übersteigen. Dies führt zu einem Vorzeichenwechsel (Umkehr) des Membranpotentials: Der innere Inhalt der Zelle wird im Verhältnis zu ihrer äußeren Oberfläche positiv geladen. Diese Änderung des Membranpotentials entspricht der aufsteigenden Phase des Aktionspotentials (Depolarisationsphase).

Der Anstieg der Membranpermeabilität für Na+ hält nur für sehr kurze Zeit an. Anschließend nimmt die Permeabilität der Membran für Na+ wieder ab und für K+ zu.

Der Prozess, der früher zum Rückgang führte Abb. 6. Der zeitliche Verlauf der Veränderungen von Natrium (g) Na erhöht die Natriumpermeabilität und Kalium (gk)-Permeabilität der Riesenmembranmembran und wird als Natriuminaktivierung bezeichnet. Tintenfischaxon während der Potengenerierung Durch die Inaktivierung fließt Na+ in das Aktionszentrum (V).

Das Zytoplasma ist stark geschwächt. Eine Erhöhung der Kaliumpermeabilität führt zu einem Anstieg des K+-Flusses vom Zytoplasma in die äußere Lösung. Als Ergebnis dieser beiden Prozesse kommt es zu einer Repolarisation der Membran: Der innere Inhalt der Zelle erhält wieder eine negative Ladung gegenüber der äußeren Lösung. Diese Potentialänderung entspricht der absteigenden Phase des Aktionspotentials (Repolarisationsphase).

Eines der wichtigen Argumente für die Natriumtheorie zur Entstehung von Aktionspotentialen war die Tatsache, dass ihre Amplitude eng von der Na+-Konzentration in der äußeren Lösung abhängt.

Experimente an riesigen Nervenfasern, die von innen mit Salzlösungen durchströmt wurden, lieferten eine direkte Bestätigung für die Richtigkeit der Natriumtheorie. Es wurde festgestellt, dass die Fasermembran beim Ersetzen des Axoplasmas durch eine an K+ reiche Salzlösung nicht nur das normale Ruhepotential beibehält, sondern auch für lange Zeit die Fähigkeit behält, Hunderttausende Aktionspotentiale mit normaler Amplitude zu erzeugen. Wenn K+ in der intrazellulären Lösung teilweise durch Na+ ersetzt wird und dadurch der Na+-Konzentrationsgradient zwischen der äußeren Umgebung und der inneren Lösung verringert wird, nimmt die Amplitude des Aktionspotentials stark ab. Wenn K+ vollständig durch Na+ ersetzt wird, verliert die Faser ihre Fähigkeit, Aktionspotentiale zu erzeugen.

Diese Experimente lassen keinen Zweifel daran, dass die Oberflächenmembran sowohl im Ruhezustand als auch bei Anregung tatsächlich der Ort des möglichen Auftretens ist. Es wird deutlich, dass der Konzentrationsunterschied von Na+ und K+ innerhalb und außerhalb der Faser die Quelle der elektromotorischen Kraft ist, die das Auftreten des Ruhepotentials und des Aktionspotentials verursacht.

In Abb. Abbildung 6 zeigt Veränderungen der Natrium- und Kaliumpermeabilität der Membran während der Aktionspotentialerzeugung im Tintenfisch-Riesenaxon. Ähnliche Zusammenhänge treten in anderen Nervenfasern, Nervenzellkörpern sowie in Skelettmuskelfasern von Wirbeltieren auf. In der Skelettmuskulatur von Krebstieren und der glatten Muskulatur von Wirbeltieren spielen Ca2+-Ionen eine führende Rolle bei der Entstehung der aufsteigenden Phase des Aktionspotentials. In Myokardzellen ist der anfängliche Anstieg des Aktionspotentials mit einer Erhöhung der Membranpermeabilität für Na+ verbunden, und das Plateau des Aktionspotentials ist auf eine Erhöhung der Membranpermeabilität für Ca2+-Ionen zurückzuführen.

ÜBER DIE NATUR DER IONENPERMEABILITÄT DER MEMBRAN. IONENKANÄLE Die betrachteten Veränderungen der Ionenpermeabilität der Membran während der Erzeugung eines Aktionspotentials basieren auf den Prozessen des Öffnens und Schließens spezialisierter Ionenkanäle in der Membran, die zwei wichtige Eigenschaften haben: 1) Selektivität gegenüber bestimmten Ionen;

2) elektrische Erregbarkeit, d. h. die Fähigkeit, sich als Reaktion auf Änderungen des Membranpotentials zu öffnen und zu schließen. Der Prozess des Öffnens und Schließens eines Kanals ist probabilistischer Natur (das Membranpotential bestimmt nur die Wahrscheinlichkeit, dass sich der Kanal in einem offenen oder geschlossenen Zustand befindet).

Genau wie Ionenpumpen werden Ionenkanäle durch Proteinmakromoleküle gebildet, die die Lipiddoppelschicht der Membran durchdringen. Die chemische Struktur dieser Makromoleküle ist noch nicht entschlüsselt, daher werden Ideen über die funktionelle Organisation von Kanälen immer noch hauptsächlich indirekt aufgebaut – basierend auf der Analyse von Daten, die aus der Untersuchung elektrischer Phänomene in Membranen und dem Einfluss verschiedener chemischer Wirkstoffe (Toxine) gewonnen wurden , Enzyme, Medikamente usw.) auf den Kanälen usw.). Es ist allgemein anerkannt, dass der Ionenkanal aus dem Transportsystem selbst und dem sogenannten Gating-Mechanismus („Gate“) besteht, der durch das elektrische Feld der Membran gesteuert wird. Das „Tor“ kann sich in zwei Positionen befinden: Es ist vollständig geschlossen oder vollständig geöffnet, sodass die Leitfähigkeit eines einzelnen offenen Kanals ein konstanter Wert ist.

Die Gesamtleitfähigkeit der Membran für ein bestimmtes Ion wird durch die Anzahl gleichzeitig geöffneter Kanäle bestimmt, die für ein bestimmtes Ion durchlässig sind.

Diese Position kann wie folgt geschrieben werden:

wobei gi die Gesamtpermeabilität der Membran für intrazelluläre Ionen ist;

N ist die Gesamtzahl der entsprechenden Ionenkanäle (in einem bestimmten Bereich der Membran);

a – ist der Anteil offener Kanäle;

y ist die Leitfähigkeit eines einzelnen Kanals.

Elektrisch erregbare Ionenkanäle von Nerven- und Muskelzellen werden entsprechend ihrer Selektivität in Natrium, Kalium, Kalzium und Chlorid eingeteilt. Diese Selektivität ist nicht absolut:

Der Name des Kanals gibt nur das Ion an, für das der Kanal am durchlässigsten ist.

Durch offene Kanäle bewegen sich Ionen entlang von Konzentrations- und elektrischen Gradienten. Diese Ionenströme führen zu Veränderungen des Membranpotentials, was wiederum die durchschnittliche Anzahl offener Kanäle und damit die Größe der Ionenströme usw. verändert. Eine solche kreisförmige Verbindung ist wichtig für die Erzeugung eines Aktionspotentials, macht sie aber Es ist unmöglich, die Abhängigkeit der Ionenleitfähigkeiten von der Größe des erzeugten Potentials zu quantifizieren. Um diese Abhängigkeit zu untersuchen, wird die „Potenzialfixierungsmethode“ verwendet. Der Kern dieser Methode besteht darin, das Membranpotential zwangsweise auf einem bestimmten Niveau zu halten. Durch die Versorgung der Membran mit einem Strom gleicher Stärke, aber mit entgegengesetztem Vorzeichen wie der Ionenstrom, der durch offene Kanäle fließt, und die Messung dieses Stroms bei verschiedenen Potentialen können Forscher die Abhängigkeit des Potentials von den Ionenleitfähigkeiten der Membran nachverfolgen Membran (Abb. 7). Zeitlicher Verlauf der Änderungen der Natrium- (gNa) und Kalium-Membranpermeabilität (gK) bei Depolarisation der Axonmembran um 56 mV.

a – durchgezogene Linien zeigen die Permeabilität während der Langzeitdepolarisation und gepunktete Linien – während der Membranrepolarisation nach 0,6 und 6,3 ms;

b Abhängigkeit des Spitzenwerts von Natrium (gNa) und des stationären Niveaus der Kaliumpermeabilität (gK) vom Membranpotential.

Reis. 8. Schematische Darstellung eines elektrisch erregbaren Natriumkanals.

Kanal (1) wird durch ein Protein-Makromolekül 2) gebildet, dessen verengter Teil einem „selektiven Filter“ entspricht. Der Kanal verfügt über Aktivierungs- (m) und Inaktivierungs-„Gates“ (h), die durch das elektrische Feld der Membran gesteuert werden. Beim Ruhepotential (a) ist die wahrscheinlichste Position „geschlossen“ für das Aktivierungstor und die „offene“ Position für das Inaktivierungstor. Die Depolarisation der Membran (b) führt zum schnellen Öffnen des t-„Tors“ und zum langsamen Schließen des h-„Tors“, daher sind im ersten Moment der Depolarisation beide Paare von „Toren“ offen und Ionen Durch den Kanal können sich entsprechend den Stoffen mit ihren Konzentrationen ionische und elektrische Gradienten bewegen. Bei fortgesetzter Depolarisation schließt sich das Inaktivierungs-„Tor“ und der Kanal geht in den Inaktivierungszustand über.