5.1.1. DAS KONZEPT DER REZEPTOREN

In der Physiologie wird der Begriff "Rezeptor" in zwei Bedeutungen verwendet.

Erstens dies Sinnesrezeptoren -

spezifische Zellen, die auf die Wahrnehmung verschiedener Reize der äußeren und inneren Umgebung des Körpers abgestimmt sind und eine hohe Empfindlichkeit gegenüber einem angemessenen Reiz haben. Sinnesrezeptoren (lat. ge-ceptum - nehmen) nehmen Reizungen wahr

Bewohner der äußeren und inneren Umgebung des Körpers, indem sie die Reizenergie in ein Rezeptorpotential umwandeln, das in Nervenimpulse umgewandelt wird. Für andere - unzureichende Reize - sind sie unempfindlich. Unzureichende Reize können Rezeptoren erregen: Beispielsweise verursacht mechanischer Druck auf das Auge ein Lichtgefühl, aber die Energie eines unangemessenen Reizes muss millionen- und milliardenfach größer sein als die eines ausreichenden. Sensorische Rezeptoren sind das erste Glied im Reflexweg und der periphere Teil einer komplexeren Struktur - Analysatoren. Eine Reihe von Rezeptoren, deren Stimulation zu einer Veränderung der Aktivität beliebiger Nervenstrukturen führt, wird als rezeptives Feld bezeichnet. Eine solche Struktur kann eine afferente Faser, ein afferentes Neuron, ein Nervenzentrum (bzw. das rezeptive Feld einer afferenten Faser, eines Neurons, eines Reflexes) sein. Das rezeptive Feld des Reflexes wird oft als reflexogene Zone bezeichnet.

Zweitens dies Effektorrezeptoren (Zytorezeptoren), bei denen es sich um Proteinstrukturen von Zellmembranen sowie Zytoplasma und Kernen handelt, die in der Lage sind, aktive chemische Verbindungen (Hormone, Mediatoren, Medikamente usw.) zu binden und Zellreaktionen auf diese Verbindungen auszulösen. Alle Zellen des Körpers haben Effektorrezeptoren, in Neuronen befinden sich besonders viele davon auf den Membranen synaptischer Interzellularkontakte. Dieses Kapitel befasst sich nur mit sensorischen Rezeptoren, die dem Zentralnervensystem (ZNS) Informationen über die äußere und innere Umgebung des Körpers liefern. Ihre Aktivität ist eine notwendige Voraussetzung für die Umsetzung aller Funktionen des zentralen Nervensystems.

5.1.2. KLASSIFIZIERUNG DER REZEPTOREN

Das Nervensystem zeichnet sich durch eine Vielzahl von Rezeptoren aus, deren verschiedene Typen in Abb. 5.1.

A. Den zentralen Platz bei der Klassifizierung von Rezeptoren nimmt ihre Aufteilung in Abhängigkeit von der Art des wahrgenommenen Reizes ein. Es gibt fünf solcher Arten von Rezeptoren.

1. Mechanorezeptoren angeregt durch mechanische Verformung. Sie befinden sich in der Haut, den Blutgefäßen, den inneren Organen, dem Bewegungsapparat, dem Gehör- und Gleichgewichtssystem.

2. Chemorezeptoren chemische Veränderungen im Äußeren und Inneren wahrnehmen

Körperumgebung. Dazu gehören Geschmacks- und Geruchsrezeptoren sowie Rezeptoren, die auf Änderungen in der Zusammensetzung von Blut, Lymphe, interzellulärer und cerebrospinaler Flüssigkeit reagieren (Änderungen der O 2 - und CO 2 -Spannung, Osmolarität, pH-Wert, Glukosespiegel und andere Substanzen). Solche Rezeptoren finden sich in der Schleimhaut von Zunge und Nase, den Karotis- und Aortenkörpern, dem Hypothalamus und der Medulla oblongata.

3. Thermorezeptoren - Temperaturänderungen wahrnehmen. Sie werden in Wärme- und Kälterezeptoren unterteilt und befinden sich in Haut, Blutgefäßen, inneren Organen, Hypothalamus, Mitte, Medulla oblongata und Rückenmark.

4. Fotorezeptoren In der Netzhaut nehmen die Augen Licht (elektromagnetische) Energie wahr.

5. Nozizeptoren - Ihre Erregung wird von Schmerzempfindungen (Schmerzrezeptoren) begleitet. Die Reizstoffe dieser Rezeptoren sind mechanische, thermische und chemische (Histamin, Bradykinin, K + , H + usw.) Faktoren. Schmerzreize werden von freien Nervenenden wahrgenommen, die sich in Haut, Muskeln, inneren Organen, Dentin und Blutgefäßen befinden.

B. aus psychophysiologischer Sicht Die Rezeptoren werden nach den Sinnesorganen und den gebildeten Empfindungen in visuelle, auditive, gustatorische, olfaktorische und taktile Empfindungen eingeteilt.

B. nach Ort im Körper Rezeptoren werden in Extero- und Interorezeptoren unterteilt. Zu den Exterorezeptoren gehören Rezeptoren der Haut, der sichtbaren Schleimhäute und der Sinnesorgane: visuell, auditiv, gustatorisch, olfaktorisch, taktil, Hautschmerz und Temperatur. Zu den Interorezeptoren gehören Rezeptoren der inneren Organe (Viszerorezeptoren), der Blutgefäße und des Zentralnervensystems. Eine Vielzahl von Interorezeptoren sind Rezeptoren des Bewegungsapparates (Propriorezeptoren) und vestibuläre Rezeptoren. Wenn die gleiche Art von Rezeptoren (z. B. Chemorezeptoren für CO 2) sowohl im Zentralnervensystem (Medulla oblongata) als auch an anderen Stellen (Gefäßen) lokalisiert sind, werden solche Rezeptoren in zentrale und periphere unterteilt.

D. Abhängig vom Spezifitätsgrad der Rezeptoren, jene. ihre Fähigkeit, auf eine oder mehrere Arten von Stimuli zu reagieren, unterscheidet zwischen monomodalen und polymodalen Rezeptoren. Prinzipiell kann jeder Rezeptor nicht nur auf einen adäquaten, sondern auch auf einen inadäquaten Reiz reagieren, jedoch

Die Einstellung zu ihnen ist unterschiedlich. Rezeptoren, deren Empfindlichkeit für einen adäquaten Reiz viel größer ist als für einen unzureichenden Reiz, werden als Rezeptoren bezeichnet monomodal. Monomodalität ist besonders charakteristisch für Exterorezeptoren (visuell, auditiv, gustatorisch usw.), aber es gibt monomodale und Interorezeptoren, beispielsweise Karotissinus-Chemorezeptoren. Polymodal Rezeptoren sind an die Wahrnehmung mehrerer adäquater Reize angepasst, beispielsweise mechanisch und Temperatur oder mechanisch, chemisch und Schmerz. Zu den polymodalen Rezeptoren zählen insbesondere Reizrezeptoren der Lunge, die sowohl mechanische (Staubpartikel) als auch chemische (Geruchsstoffe) Reizstoffe in der Atemluft wahrnehmen. Der Unterschied in der Empfindlichkeit gegenüber adäquaten und inadäquaten Stimuli ist bei polymodalen Rezeptoren weniger ausgeprägt als bei monomodalen.

D. Nach struktureller und funktionaler Organisation Unterscheiden Sie zwischen primären und sekundären Rezeptoren. Primär sind empfindliche Enden des Dendriten des afferenten Neurons. Der Körper eines Neurons befindet sich normalerweise im Spinalganglion oder im Ganglion der Hirnnerven, außerdem für das autonome Nervensystem - in den Ganglien außerhalb und innerhalb des Organs. In der Hauptrezeptur

Der Reiz wirkt direkt auf die Enden des sensorischen Neurons (siehe Abb. 5.1). Ein charakteristisches Merkmal eines solchen Rezeptors ist, dass das Rezeptorpotential ein Aktionspotential innerhalb einer Zelle - einem sensorischen Neuron - erzeugt. Primärrezeptoren sind phylogenetisch ältere Strukturen, dazu gehören Geruchs-, Tast-, Temperatur-, Schmerzrezeptoren, Propriozeptoren, Rezeptoren innerer Organe.

In sekundäre Rezeptoren mit dem Ende des Dendriten des sensorischen Neurons ist eine spezielle Zelle synaptisch verbunden (siehe Abb. 5.1). Dies ist eine Zelle epithelialer Natur oder neuroektodermalen (z. B. Photorezeptor) Ursprungs. Charakteristisch für sekundäre Rezeptoren ist, dass das Rezeptorpotential und das Aktionspotential in unterschiedlichen Zellen entstehen, während das Rezeptorpotential in einer spezialisierten Rezeptorzelle und das Aktionspotential am Ende des sensorischen Neurons gebildet wird. Zu den sekundären Rezeptoren gehören auditive, vestibuläre, Geschmacksrezeptoren und retinale Photorezeptoren.

E. Nach der Geschwindigkeit der Anpassung Rezeptoren werden in drei Gruppen eingeteilt: anpassungsfähig(Phase), langsam anpassen(Tonikum) und gemischt(phase-tonic), adapt-

läuft mit mittlerer Geschwindigkeit. Beispiele für schnell adaptierende Rezeptoren sind die Rezeptoren für Vibration (Pacini-Körperchen) und Berührung (Meissner-Körperchen) der Haut. Zu den langsam adaptierenden Rezeptoren gehören Propriozeptoren, Lungendehnungsrezeptoren und ein Teil der Schmerzrezeptoren. Retinale Photorezeptoren und Haut-Thermorezeptoren passen sich mit einer durchschnittlichen Geschwindigkeit an.

5.1.3. REZEPTOREN ALS SENSORWANDLER

Trotz der großen Vielfalt an Rezeptoren lassen sich bei jedem von ihnen drei Hauptstufen bei der Umwandlung von Reizenergie in einen Nervenimpuls unterscheiden.

1. Primäre Umwandlung der Reizenergie. Die spezifischen molekularen Mechanismen dieses Prozesses sind nicht gut verstanden. In diesem Stadium findet die Auswahl der Reize statt: Die wahrnehmenden Strukturen des Rezeptors interagieren mit dem Reiz, an den sie evolutionär angepasst sind. Beispielsweise werden bei gleichzeitiger Einwirkung von Licht, Schallwellen und Molekülen eines Geruchsstoffs auf den Körper Rezeptoren nur unter Einwirkung eines der aufgeführten Reize angeregt - ein adäquater Reiz, der Konformationsänderungen in Wahrnehmungsstrukturen verursachen kann (Aktivierung von das Rezeptorprotein). In diesem Stadium wird das Signal in vielen Rezeptoren verstärkt, sodass die Energie des entstehenden Rezeptorpotentials um ein Vielfaches (z. B. beim Photorezeptor 10 5 -mal) größer sein kann als die Schwellenenergie der Stimulation. Ein möglicher Mechanismus des Rezeptorverstärkers ist eine Kaskade von enzymatischen Reaktionen in einigen Rezeptoren, ähnlich der Wirkung eines Hormons durch zweite Mediatoren. Wiederholt verstärkte Reaktionen dieser Kaskade verändern den Zustand von Ionenkanälen und Ionenströmen, die das Rezeptorpotential bilden.

2. Bildung des Rezeptorpotentials (RP). In Rezeptoren (mit Ausnahme von Photorezeptoren) führt die Energie des Stimulus nach seiner Umwandlung und Verstärkung zur Öffnung von Natriumkanälen und zum Auftreten von Ionenströmen, unter denen der ankommende Natriumstrom die Hauptrolle spielt. Es führt zu einer Depolarisation der Rezeptormembran. Es wird angenommen, dass bei Chemorezeptoren die Öffnung von Kanälen mit einer Änderung der Form (Konformation) der Gate-Proteinmoleküle verbunden ist und bei Mechanorezeptoren mit Membrandehnung und Kanalexpansion. In Photorezeptoren Natrium

Der Strom fließt im Dunkeln, und unter Lichteinwirkung werden Natriumkanäle geschlossen, wodurch der eingehende Natriumstrom verringert wird, sodass das Rezeptorpotential nicht durch Depolarisation, sondern durch Hyperpolarisation dargestellt wird.

3. RP in ein Aktionspotential verwandeln. Das Rezeptorpotential hat im Gegensatz zum Aktionspotential keine regenerative Depolarisation und kann sich nur über geringe (bis 3 mm) Distanzen elektrotonisch ausbreiten, da in diesem Fall seine Amplitude abnimmt (Dämpfung). Damit Informationen aus Sinnesreizen das ZNS erreichen, muss das RP in ein Aktionspotential (AP) umgewandelt werden. Bei primären und sekundären Rezeptoren geschieht dies auf unterschiedliche Weise.

in primären Rezeptoren. Die Rezeptorzone ist Teil des afferenten Neurons - das Ende seines Dendriten. Das resultierende RP, das sich elektrotonisch ausbreitet, verursacht eine Depolarisation in den Bereichen des Neurons, in denen das Auftreten von AP möglich ist. In myelinisierten Fasern tritt PD in den nächstgelegenen Knoten von Ranvier auf, in nicht myelinisierten Fasern in den nächstgelegenen Bereichen mit einer ausreichenden Konzentration an spannungsabhängigen Natrium- und Kaliumkanälen und in kurzen Dendriten (z. B. in Riechzellen) im Axonhügel. Erreicht die Membrandepolarisation einen kritischen Wert (Schwellenpotential), wird AP erzeugt (Abb. 5.2).

in sekundären Rezeptoren RP tritt in der epithelialen Rezeptorzelle auf, synaptisch verbunden mit dem Ende des Dendriten des afferenten Neurons (siehe Abb. 5.1). Das Rezeptorpotential bewirkt, dass der Mediator in den synaptischen Spalt freigesetzt wird. Unter dem Einfluss eines Mediators auf die postsynaptische Membran gibt es Generatorpotential(erregendes postsynaptisches Potential), das das Auftreten von AP in der Nervenfaser nahe der postsynaptischen Membran sicherstellt. Rezeptor- und Generatorpotentiale sind lokale Potentiale.

Nervenformationen, die dazu dienen, Licht, mechanische, chemische, thermische Energie äußerer und innerer Umwelteinflüsse in Nervenimpulse umzuwandeln. Periphere spezialisierte Teile der Analysatoren, durch die nur eine bestimmte Art von Energie in den Erregungsprozess des Nervensystems umgewandelt wird. Rezeptoren unterscheiden sich stark in der Komplexität der Struktur und dem Grad der Anpassung an ihre Funktion. Einzelne Rezeptoren sind anatomisch miteinander verbunden und bilden überlappungsfähige rezeptive Felder.

Abhängig von der Energie der entsprechenden Stimulation werden Rezeptoren in Mechanorezeptoren und Chemorezeptoren unterteilt. Mechanorezeptoren befinden sich im Ohr, Vestibularapparat, Muskeln, Gelenken, Haut und inneren Organen. Chemorezeptoren dienen der olfaktorischen und gustatorischen Sensibilität; Viele von ihnen befinden sich im Gehirn und reagieren auf Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung der flüssigen Umgebung des Körpers. Visuelle Rezeptoren sind im Wesentlichen auch Chemorezeptoren. Manchmal werden auch Thermorezeptoren, Photorezeptoren und Elektrorezeptoren ausgeschieden.

Abhängig von der Position im Körper und der ausgeübten Funktion wird unterschieden:

1) Exterozeptoren - dazu gehören entfernte Rezeptoren, die Informationen in einer bestimmten Entfernung von der Reizquelle erhalten haben - olfaktorisch, auditiv, visuell, gustatorisch;

2) Interozeptoren - Signalreize der inneren Umgebung;

3) Propriozeptoren - signalisieren den Zustand des motorischen Systems des Körpers.

Rezeptoren

Wortbildung. Kommt von lat. rezeptor - empfangen.

Arten. Exterorezeptoren, Interorezeptoren und Propriozeptoren werden nach ihrer Lage und Funktion unterschieden.

Entsprechend der Art der wahrgenommenen Wirkung werden Mechano-, Thermo-, Photo-, Chemo- und Elektrorezeptoren unterschieden.

REZEPTOR

Ganz allgemein eine spezialisierte Nervenzelle oder ein Teil davon, die physikalische Reize in Rezeptorpotentiale umwandelt. Das heißt, eine Zelle, die auf eine bestimmte Form der Stimulation empfindlich reagiert und zuverlässig ein bestimmtes Veränderungsmuster durchläuft. Eine solche Definition ist breit genug für alles, was unten diskutiert wird und was Rezeptoren zugeschrieben werden sollte, (a) periphere Zellen in verschiedenen sensorischen Systemen, die auf bestimmte Formen physikalischer Energie reagieren, zum Beispiel Stäbchen und Zapfen in der Netzhaut, Haarzellen im Corti-Organ der Innenohren, druckempfindliche Zellen in der Haut, Geschmacksknospen auf der Zunge usw. (b) Propriorezeptoren, die auf externe Stimulation reagieren, wie Haarzellen in den halbkreisförmigen Kanälen des Morgenohrs, Dehnungsrezeptoren in inneren Organen, kinästhetische Rezeptoren in Gelenken und Sehnen und so weiter. (c) postsynaptische Neuronen, die auf die Freisetzung von Neurotransmittern im Nervensystem reagieren; siehe Rezeptorstelle hier. In den letzten Jahren wurden mehrere Rezeptorklassifizierungssysteme verwendet. Einige von ihnen basieren auf der Lokalisierung von Rezeptoren im Körper, wie Exterozeptoren, Interozeptoren und Propriozeptoren. Einige basieren auf einer bestimmten Modalität, die bedient wird, wie z. B. visuelle Rezeptoren, auditive Rezeptoren und so weiter. Einige hängen von der Bestimmung der Form physikalischer Reize ab, für die die Rezeptoren empfindlich sind, z. B. chemische Rezeptoren, die dem Geschmack und Geruch dienen, mechanische Rezeptoren für Druck und Hören, Lichtrezeptoren im Sehen, Temperaturrezeptoren für Wärme und Kälte und bald. Andere Systeme konzentrieren sich auf Neurotransmitter-Substanzen, die Nervenbahnen verbinden, die einem bestimmten Rezeptorsystem dienen, zum Beispiel cholinerge Rezeptoren, paminerge Rezeptoren usw. Beachten Sie, dass dieses letzte Thema der Klassifikation eher auf einer Analyse des Zentralnervensystems basiert als auf spezifischen sensorischen Systemen, die neuronale Veränderungen initiieren.Es ist normalerweise klar, in welchem ​​Zusammenhang bestimmte Rezeptoren diskutiert werden, welches Klassifikationssystem verwendet wird.

Rezeptoren

ein peripherer spezialisierter Teil der afferenten Nerven, der die Wahrnehmung und Umwandlung einer bestimmten Art von Energie in den Prozess der Nervenerregung ermöglicht. Zuordnen: visuelle Rezeptoren, auditiv, olfaktorisch usw.

Rezeptor

Eine spezialisierte Nervenstruktur mit besonders hoher Reizbarkeit, die in der Lage ist, Reizungen wahrzunehmen und in ein bioelektrisches Potential - einen Nervenimpuls - umzuwandeln. Es hat eine Spezifität für bestimmte Reize, die die Struktur des Rezeptors und seine Position (Exterorezeptor, Propriorezeptor, Interorezeptor) bestimmen.

REZEPTOREN

von lat. Rezeptur - Empfangen] - ein spezialisierter peripherer Teil jedes Analysators: Endformationen afferenter Nervenfasern, die Reize von der äußeren (Exterozeptoren) oder von der inneren (Interozeptoren) Umgebung des Körpers wahrnehmen und die physikalische (mechanische, thermische usw. ) oder chemische Energie von Reizen in Erregung (Nervenimpulse), die durch sensorische Nervenfasern an das zentrale Nervensystem übertragen werden (siehe Interozeptoren, Propriozeptoren, Exterozeptoren)

REZEPTOR

von lat. Rezeptor - Empfangen) - ein peripherer spezialisierter Teil des Analysators, durch den nur eine bestimmte Art von Energie in einen Prozess nervöser Erregung umgewandelt wird. R. werden nach ihrer Lokalisation in Exterorezeptoren, Interorezeptoren und Propriorezeptoren eingeteilt. Exterorezeptoren umfassen entfernte Rezeptoren, die Informationen in einiger Entfernung von der Reizquelle erhalten (olfaktorisch, auditiv, visuell, gustatorisch), Interorezeptoren signalisieren Reize in der inneren Umgebung des Körpers und Propriozeptoren - über den Zustand des motorischen Systems des Körpers. Getrennte R. sind anatomisch miteinander verbunden und bilden die blockierbaren rezeptiven Felder. Je nach Art des Reizes werden Mechano-, Thermo-, Photo-, Chemo- und Elektrorezeptoren unterschieden. R., die mechanische Reize wahrnehmen, bilden die umfangreichste Gruppe. Dazu gehören Mechanorezeptoren der Haut, die auf Berührung und Druck reagieren; R. des Innenohrs, Tonreizungen wahrnehmend; R. Vestibularapparat, der auf eine Änderung der Beschleunigung der Bewegung unseres Körpers reagiert, und schließlich die Mechanorezeptoren von Blutgefäßen und inneren Organen. Thermorezeptoren reagieren auf Temperaturänderungen der äußeren und inneren Umgebung des Körpers; Sie sind in warm und kalt unterteilt. Lichtreize werden von Fotorezeptoren wahrgenommen, die sich in der Netzhaut des Auges befinden. Zu den Chemorezeptoren gehören R. von Geschmack und Geruch sowie Interorezeptoren der inneren Organe. Alle R. sind hochsensibel gegenüber adäquaten Reizen, gekennzeichnet durch die Höhe der absoluten Reizschwelle bzw. der Mindeststärke des Reizes, der R. in einen Erregungszustand versetzen kann. Jedoch ist die Sensibilität verschiedener R nicht identisch. Stäbchen sind also empfindlicher als Zapfen; Phasenmechanorezeptoren, die auf aktive Verformung reagieren, sind empfindlicher als statische, die auf dauerhafte Verformung usw. reagieren. Die Umwandlung der Energie der Außenwelt in einen nervösen Prozess der Ausbreitung der Erregung, der Informationen über die Wirkung der Nervenzentren an die Nervenzentren überträgt Reiz, heißt Rezeption. Die Rezeptionsprozesse sind dem psychophysischen Hauptgesetz untergeordnet, und die Funktionen von R. stehen unter der regulierenden Kontrolle von c. n. mit.

Rezeptoren

Vor zweitausend Jahren schrieb Aristoteles, dass der Mensch fünf Sinne habe: Sehen, Hören, Fühlen, Riechen und Schmecken. Seit zwei Jahrtausenden entdecken Wissenschaftler immer wieder die Organe neuer „sechster Sinne“, zum Beispiel den Vestibularapparat oder Temperaturrezeptoren. Diese Sinnesorgane werden oft als „Tore zur Welt“ bezeichnet: Sie ermöglichen Tieren, sich in der äußeren Umgebung zurechtzufinden und Signale von Artgenossen wahrzunehmen. Nicht weniger wichtig im Leben der Tiere spielt jedoch der "Blick in sich selbst"; Wissenschaftler haben eine Vielzahl von Rezeptoren entdeckt, die Blutdruck, Blutzucker und Kohlendioxid, osmotischen Blutdruck, Muskelspannung usw. messen. Diese internen Rezeptoren, von denen Signale in der Regel nicht das Bewusstsein erreichen, ermöglichen unserem Nervensystem die Steuerung eine Vielzahl von Prozessen im Körper.

Aus dem Gesagten wird deutlich, dass die Klassifizierung des Aristoteles eindeutig veraltet ist und die Zahl der verschiedenen „Sinne“ heute sehr groß wäre, insbesondere wenn wir die Sinnesorgane verschiedener Organismen betrachten, die die Erde bewohnen.

Gleichzeitig wurde bei der Untersuchung dieser Vielfalt festgestellt, dass die Arbeit aller Sinnesorgane auf einem Prinzip beruht. Äußere Einwirkung wird von speziellen Zellen empfangen - Rezeptoren und ändert den MP dieser Zellen. Dieses elektrische Signal wird als Rezeptorpotential bezeichnet. Und dann steuert das Rezeptorpotential die Freisetzung des Mediators aus der Rezeptorzelle oder die Frequenz seiner Impulse. Der Rezeptor ist also ein Konverter äußerer Einflüsse in elektrische Signale, wie Volt es brillant erraten hat.

Rezeptoren übermitteln Signale an das Nervensystem, wo sie weiterverarbeitet werden.

Früher befanden sich in der Produktion Instrumente direkt an den Messstellen. So wurde beispielsweise jeder Dampfkessel mit einem eigenen Thermometer und Manometer ausgestattet. In Zukunft werden solche Geräte jedoch in der Regel durch Sensoren ersetzt, die Temperatur oder Druck in elektrische Signale umwandeln; Diese Signale könnten leicht über eine Entfernung übertragen werden. Jetzt blickt der Bediener auf das Bedienfeld, auf dem die Instrumente montiert sind und Temperatur, Druck, Turbinendrehzahl usw. anzeigen, und sollte nicht alle Einheiten der Reihe nach umgehen. Tatsächlich haben lebende Organismen ein solch fortschrittliches System zur Messung verschiedener Größen Hunderte von Millionen Jahren vor dem Aufkommen der Technologie entwickelt. Die Rolle des Schildes, das alle Signale empfängt, spielt das Gehirn.

Es ist natürlich, verschiedene Rezeptoren nach der Art der von ihnen wahrgenommenen äußeren Einflüsse zu klassifizieren. Zum Beispiel reagieren so unterschiedliche Rezeptoren wie Rezeptoren des Hörorgans, Rezeptoren des Gleichgewichtsorgans, Rezeptoren, die Berührungen vermitteln, auf äußere Einflüsse der gleichen Art - mechanisch. Unter diesem Gesichtspunkt können die folgenden Arten von Rezeptoren unterschieden werden.

1) Photorezeptoren, Zellen, die auf elektromagnetische Wellen reagieren, deren Frequenz in einem bestimmten Bereich liegt.

2) Mechanorezeptoren, Zellen, die auf die Verschiebung ihrer Teile relativ zueinander reagieren; Zu den Mechanorezeptoren gehören, wie bereits erwähnt, Zellen, die Geräusche wahrnehmen, d.h. Vibrationen von Wasser und Luft einer bestimmten Frequenz, und taktile Mechanorezeptoren, und Zellen der Seitenlinienorgane von Fischen, die die Bewegung des Wassers relativ zum Körper des Fisches wahrnehmen , und Zellen, die auf Muskeldehnung und Sehnen usw. reagieren.

3) Chemorezeptoren, Zellen, die auf bestimmte Chemikalien reagieren; ihre Tätigkeit liegt der Arbeit der Geruchs- und Geschmacksorgane zugrunde.

4) Thermorezeptoren, Zellen, die Temperatur wahrnehmen.

5) Elektrorezeptoren, Zellen, die auf elektrische Felder in der Umgebung reagieren.

Vielleicht würden wir heute diese fünf Arten von Rezeptoren an die Stelle der von Aristoteles beschriebenen fünf Sinne setzen.

Betrachten wir nun zum Beispiel einen der Typen von Rezeptorzellen - Photorezeptoren.

Fotorezeptoren

Photorezeptoren in der Netzhaut von Wirbeltieren sind Stäbchen und Zapfen. Bereits 1866 entdeckte der deutsche Anatom M. Schultz, dass die Netzhaut von Tagvögeln hauptsächlich Zapfen enthält, während nachtaktive Vögel Stäbchen haben. Er kam zu dem Schluss, dass Stäbchen dazu dienen, schwaches Licht wahrzunehmen, und Zapfen - stark. Diese Schlussfolgerung wurde durch nachfolgende Studien bestätigt. Der Vergleich verschiedener Tiere brachte viele Argumente für diese Hypothese: Tiefseefische mit ihren riesigen Augen haben zum Beispiel nur Stäbchen in der Netzhaut.

Siehe Abb. 59. Es zeigt einen Wirbeltierstab. Es hat ein inneres Segment und ein äußeres Segment, die durch einen Hals verbunden sind. Im Bereich des inneren Segments bildet das Stäbchen Synapsen und setzt einen Mediator frei, der auf die ihm zugeordneten Netzhautneuronen einwirkt. Der Mediator wird wie in anderen Zellen während der Depolarisation freigesetzt. Im äußeren Segment befinden sich spezielle Formationen - Scheiben, in deren Membran Rhodopsin-Moleküle eingebettet sind. Dieses Protein ist der direkte "Empfänger" von Licht.

Bei der Untersuchung von Stäbchen stellte sich heraus, dass ein Stäbchen mit nur einem Lichtphoton angeregt werden kann, also die höchstmögliche Empfindlichkeit besitzt. Wenn ein Photon absorbiert wird, ändert sich das Magnetfeld des Stabs um etwa 1 mV. Berechnungen zeigen, dass für eine solche Potentialverschiebung etwa 1000 Ionenkanäle beeinflusst werden müssen. Wie kann ein Photon so viele Kanäle beeinflussen? Es war bekannt, dass ein Photon, das in einen Stab eindringt, von einem Rhodopsin-Molekül eingefangen wird und den Zustand dieses Moleküls verändert.

Aber ein einzelnes Molekül ist nicht besser als ein einzelnes Photon. Völlig unverständlich blieb, wie dieses Molekül es schafft, die MT des Stäbchens zu verändern, zumal die Scheiben mit Rhodopsin elektrisch nicht mit der äußeren Membran der Zelle verbunden sind.

Der Schlüssel zur Funktionsweise von Zauberstäben wurde größtenteils in den letzten Jahren gefunden. Es stellte sich heraus, dass Rhodopsin, nachdem es ein Quantum Licht absorbiert hat, für einige Zeit die Eigenschaften eines Katalysators annimmt und es schafft, mehrere Moleküle eines speziellen Proteins zu verändern, die wiederum andere biochemische Reaktionen hervorrufen. Die Arbeit des Stäbchens erklärt sich also durch das Auftreten einer Kettenreaktion, die beginnt, wenn nur ein Lichtquant absorbiert wird, und dazu führt, dass im Inneren des Stäbchens Tausende von Molekülen einer Substanz erscheinen, die die Ionenkanäle von innen beeinflussen können die Zelle.

Was macht dieser intrazelluläre Mediator? Es stellt sich heraus, dass die Membran des inneren Segments des Stabs ziemlich häufig ist - Standard in ihren Eigenschaften: Sie enthält K-Kanäle, die PP erzeugen. Aber die Membran des äußeren Segments ist ungewöhnlich: Sie enthält nur Ka-Kanäle. Im Ruhezustand sind sie offen, und obwohl es nicht sehr viele von ihnen gibt, reicht dies aus, damit der durch sie fließende Strom den MP reduziert und den Stab depolarisiert. Der intrazelluläre Mediator ist also in der Lage, einen Teil der Ka-Kanäle zu schließen, während der Belastungswiderstand zunimmt und der MP ebenfalls zunimmt und sich dem Kalium-Gleichgewichtspotential nähert. Als Ergebnis wird der Stab hyperpolarisiert, wenn er Licht ausgesetzt wird.

Nehmen Sie sich jetzt einen Moment Zeit, um über das nachzudenken, was Sie gerade gelernt haben, und Sie werden überrascht sein. Es stellt sich heraus, dass unsere Photorezeptoren im Dunkeln den meisten Mediator freisetzen, aber wenn sie beleuchtet werden, setzen sie ihn weniger frei, und je weniger, desto heller das Licht. Diese erstaunliche Entdeckung wurde 1968 gemacht. Yu.A. Trifonov aus dem Labor von A.L. Rufen Sie an, als wenig über den Mechanismus der Stöcke bekannt war.

Hier trafen wir also auf eine andere Art von Kanälen – Kanäle, die von innerhalb der Zelle gesteuert werden.

Wenn wir die Photorezeptoren eines Wirbeltiers und eines wirbellosen Tieres vergleichen, werden wir feststellen, dass ihre Arbeit viel gemeinsam hat: Es gibt ein Pigment wie Rhodopsin; das Signal des angeregten Pigments wird mit Hilfe eines intrazellulären Mediators an die äußere Membran weitergeleitet; die Zelle ist nicht in der Lage, AP zu erzeugen. Der Unterschied besteht darin, dass der intrazelluläre Mediator in unterschiedlichen Organismen auf unterschiedliche Ionenkanäle einwirkt: Bei Wirbeltieren bewirkt er eine Hyperpolarisation des Rezeptors, während er bei Wirbellosen in der Regel eine Depolarisation bewirkt. Wenn beispielsweise bei einer Meeresmolluske - einer Jakobsmuschel - die Rezeptoren der distalen Netzhaut beleuchtet werden, tritt ihre Hyperpolarisation wie bei Wirbeltieren auf, aber ihr Mechanismus ist völlig anders. In der Jakobsmuschel erhöht Licht die Permeabilität der Membran für Kaliumionen und der MP verschiebt sich näher an das Kaliumgleichgewichtspotential.

Das Vorzeichen der Änderung des Photorezeptorpotentials ist jedoch nicht allzu groß, es kann sich im Laufe der Weiterverarbeitung immer wieder ändern. Wichtig ist nur, dass das Lichtsignal zuverlässig in ein elektrisches Signal umgewandelt wird.

Betrachten wir zum Beispiel das weitere Schicksal des elektrischen Signals, das im uns bereits bekannten visuellen System der Seepocken entstanden ist. Bei diesen Tieren depolarisieren Photorezeptoren bei Beleuchtung und setzen mehr Transmitter frei, was jedoch keine Reaktion des Tieres hervorruft. Aber wenn die Augen beschattet werden, greift der Krebs ein: Er entfernt die Antennen usw. Wie kommt es dazu? Tatsache ist, dass der Neurotransmitter der Photorezeptoren in Seepocken hemmend ist, er hyperpolarisiert die nächste Zelle der neuronalen Kette und beginnt, weniger Mediator freizusetzen, sodass, wenn das Licht heller wird, keine Reaktion auftritt. Im Gegensatz dazu setzt der Photorezeptor, wenn er beschattet wird, weniger Mediator frei und hört auf, die Zelle zweiter Ordnung zu hemmen. Dann depolarisiert diese Zelle und erregt ihre Zielzelle, in der Impulse entstehen. Zelle 2 in dieser Schaltung wird I-Zelle genannt, abgeleitet vom Wort "invertierend", da ihre Hauptaufgabe darin besteht, das Vorzeichen des Fotorezeptorsignals zu ändern. Die Seepocken haben ziemlich primitive Augen, und sie brauchen ein wenig; er führt eine anhängliche Lebensweise und es genügt ihm zu wissen, dass der Feind sich nähert. Bei anderen Tieren ist das System der Neuronen zweiter und dritter Ordnung viel komplizierter,

In Photorezeptoren wird das Rezeptorpotential elektrotonisch weitervermittelt und beeinflusst die Menge des freigesetzten Mediators. Bei Wirbeltieren oder Seepocken ist die nächste Zelle impulslos, und nur das dritte Neuron in der Kette kann Impulse erzeugen. Aber im Dehnungsrezeptor unserer Muskeln ist die Situation ganz anders. Dieser Mechanorezeptor ist das Ende einer Nervenfaser, die sich um eine Muskelfaser windet. Beim Dehnen bewegen sich die durch den nicht myelinisierten Teil der Faser gebildeten helikalen Windungen voneinander weg und in ihnen entsteht ein G-Rezeptor-Potential - Depolarisation aufgrund der Öffnung von Ka-Kanälen, die für Membranverformung empfindlich sind; Dieses Potential erzeugt einen Strom durch den Abschnitt von Ranvier derselben Faser, und der Abschnitt erzeugt Impulse. Je stärker der Muskel gedehnt wird, desto größer ist das Rezeptorpotential und desto höher die Impulsfrequenz.

Für diesen Mechanorezeptor wird sowohl die Umwandlung der äußeren Einwirkung in ein elektrisches Signal, also in ein Rezeptorpotential, als auch die Umwandlung des Rezeptorpotentials in Impulse durch einen Abschnitt eines Axons realisiert.

Natürlich wäre es für uns interessant, über die Struktur verschiedener Rezeptoren in verschiedenen Tieren zu sprechen, weil sie in ihrem Design und ihrer Anwendung sehr exotisch sind; Jede dieser Geschichten würde jedoch letztendlich auf dasselbe hinauslaufen: Wie ein externes Signal in ein Rezeptorpotential umgewandelt wird, das die Freisetzung eines Neurotransmitters steuert oder die Erzeugung von Impulsen verursacht.

Aber wir werden immer noch über eine Art von Rezeptoren sprechen. Dies ist ein Elektrorezeptor. Seine Besonderheit liegt darin, dass das Signal, auf das reagiert werden muss, bereits elektrischer Natur ist. Was macht dieser Rezeptor? Wandelt ein elektrisches Signal in ein elektrisches um?

Elektrorezeptoren. Wie Haie das Ohmsche Gesetz und die Wahrscheinlichkeit verwenden

1951 Der englische Wissenschaftler Lissman untersuchte das Verhalten des Hymnarch-Fisches. Dieser Fisch lebt im schlammigen, undurchsichtigen Wasser in Seen und Sümpfen Afrikas und kann sich daher nicht immer mit dem Auge orientieren. Lissman schlug vor, dass diese Fische, wie Fledermäuse, die Echoortung zur Orientierung verwenden.

Die erstaunliche Fähigkeit von Fledermäusen, in völliger Dunkelheit zu fliegen, ohne auf Hindernisse zu stoßen, wurde vor sehr langer Zeit entdeckt, im Jahr 1793, also fast gleichzeitig mit der Entdeckung von Galvani. Dies wurde von Lazaro Spallanzani, einem Professor an der Universität von Pavia, durchgeführt. Der experimentelle Beweis, dass Fledermäuse Ultraschall aussenden und durch ihr Echo navigieren, wurde jedoch erst 1938 an der Harvard University in den USA erbracht, als Physiker Geräte zur Aufzeichnung von Ultraschall entwickelten.

Nachdem er die Ultraschall-Hymnarch-Orientierungshypothese experimentell getestet hatte, lehnte Lissman sie ab. Es stellte sich heraus, dass der Hymnarch irgendwie anders geführt wurde. Lissman untersuchte das Verhalten des Hymnarchen und fand heraus, dass dieser Fisch ein elektrisches Organ hat und in undurchsichtigem Wasser anfängt, Entladungen einer sehr schwachen Strömung zu erzeugen. Eine solche Strömung ist weder zur Verteidigung noch zum Angriff geeignet. Dann schlug Lissman vor, dass der Hymnarch spezielle Organe zur Wahrnehmung elektrischer Felder haben sollte - ein elektrosensorisches System.

Das war eine sehr gewagte Hypothese. Wissenschaftler wussten, dass Insekten ultraviolettes Licht sehen und viele Tiere Geräusche hören, die für uns nicht hörbar sind. Aber das war nur eine gewisse Erweiterung des Spektrums in der Wahrnehmung von Signalen, die Menschen auch wahrnehmen können. Lissman erlaubte die Existenz eines völlig neuen Rezeptortyps.

Die Situation wurde dadurch erschwert, dass die Reaktion der Fische auf schwache Strömungen zu diesem Zeitpunkt bereits bekannt war. Sie wurde bereits 1917 von Parker und Van Heuser auf einem Wels beobachtet. Diese Autoren gaben ihren Beobachtungen jedoch eine ganz andere Erklärung. Sie entschieden, dass sich die Verteilung der Ionen darin ändert, wenn Strom durch Wasser geleitet wird, und dies den Geschmack des Wassers beeinflusst. Dieser Standpunkt schien durchaus plausibel: Warum neue Organe erfinden, wenn die Ergebnisse durch die bekannten gewöhnlichen Geschmacksorgane erklärt werden können. Diese Wissenschaftler haben zwar ihre Interpretation in keiner Weise bewiesen; sie haben kein Kontrollexperiment eingerichtet. Wenn sie die Nerven von den Geschmacksorganen durchtrennen würden, so dass die Geschmacksempfindungen im Fisch verschwänden, würden sie feststellen, dass die Reaktion auf die Strömung erhalten blieb. Indem sie sich auf eine verbale Erklärung ihrer Beobachtungen beschränkten, verpassten sie die große Entdeckung.

Lissman hingegen erfand und baute eine Vielzahl von Experimenten auf und bewies nach zehnjähriger Arbeit seine Hypothese. Vor etwa 25 Jahren wurde die Existenz von Elektrorezeptoren von der Wissenschaft erkannt. Man begann, Elektrorezeptoren zu untersuchen, und bald wurden sie in vielen Meeres- und Süßwasserfischen sowie in Neunaugen gefunden. Vor etwa 5 Jahren wurden solche Rezeptoren bei Amphibien und kürzlich bei Säugetieren entdeckt.

Wo befinden sich Elektrorezeptoren und wie sind sie angeordnet?

Fische haben Seitenlinien-Mechanorezeptoren, die sich entlang des Körpers und auf dem Kopf des Fisches befinden; sie nehmen die Bewegung des Wassers relativ zum Tier wahr. Elektrorezeptoren sind eine andere Art von Seitenlinienrezeptoren. Während der Embryonalentwicklung entwickeln sich alle Seitenlinienrezeptoren aus derselben Region des Nervensystems wie die auditiven und vestibulären Rezeptoren. Die Hörrezeptoren von Fledermäusen und die Elektrorezeptoren von Fischen sind also nahe Verwandte.

Bei verschiedenen Fischen haben Elektrorezeptoren unterschiedliche Lokalisationen - sie befinden sich am Kopf, an den Flossen, entlang des Körpers sowie in einer anderen Struktur. Oft bilden Elektrorezeptorzellen spezialisierte Organe. Wir werden hier eines dieser Organe betrachten, die in Haien und Rochen vorkommen, die Ampulle von Lorenzini. Lorenzini hielt die Ampullen für Drüsen, die Fischschleim produzierten. Die Ampulle von Lorenzini ist ein subkutaner Kanal, von dem ein Ende zur äußeren Umgebung offen ist und das andere in einer tauben Verlängerung endet; das Kanallumen ist mit einer geleeartigen Masse gefüllt; Elektrorezeptorzellen säumen den „Boden“ der Ampulle in einer Reihe.

Interessant ist, dass Parker, der zuerst bemerkte, dass Fische auf schwache elektrische Ströme reagieren, auch die Ampullen von Lorenzini untersuchte, ihnen aber ganz andere Funktionen zuschrieb. Er fand heraus, dass der Hai reagieren konnte, indem er einen Stock gegen den äußeren Eingang des Kanals drückte. Aus solchen Experimenten schloss er, dass die Ampulle von Lorenzini ein Manometer zur Messung der Eintauchtiefe von Fischen war, zumal das Organ in seiner Struktur einem Manometer ähnelte. Aber auch diesmal war Parkers Interpretation falsch. Setzt man einen Hai in eine Druckkammer und es entsteht darin ein erhöhter Druck, dann reagiert die Lorenzini-Ampulle nicht darauf – und das ist ohne Experiment nicht zu sehen: Wasser drückt von allen Seiten und es gibt keine Wirkung *). Und mit Druck nur auf eine Pore in der Gallerte, die sie füllt, entsteht eine Potentialdifferenz, so wie in einem piezoelektrischen Kristall eine Potentialdifferenz entsteht.

Wie sind die Ampullen von Lorenzini angeordnet? Es stellte sich heraus, dass alle Zellen des Epithels, die den Kanal auskleiden, durch spezielle "enge Kontakte" fest miteinander verbunden sind, was einen hohen spezifischen Widerstand des Epithels gewährleistet. Der Kanal, der mit einer so guten Isolierung bedeckt ist, verläuft unter der Haut und kann mehrere zehn Zentimeter lang sein. Im Gegensatz dazu hat das Gelee, das den Kanal der Ampulle von Lorenzini füllt, einen sehr niedrigen spezifischen Widerstand; dies wird dadurch gewährleistet, dass Ionenpumpen viele K + -Ionen in das Kanallumen pumpen. Der Kanal einer elektrischen Orgel ist also ein Stück gutes Kabel mit hohem Isolationswiderstand und gut leitendem Kern.

Der „Boden“ der Ampulle ist einlagig von mehreren zehntausend Elektrorezeptorzellen bedeckt, die ebenfalls fest miteinander verklebt sind. Es stellt sich heraus, dass die Rezeptorzelle an einem Ende in den Kanal hineinschaut und am anderen Ende eine Synapse bildet, wo sie einen erregenden Mediator freisetzt, der auf das Ende der sich nähernden Nervenfaser einwirkt. Jede Ampulle hat 10-20 afferente Fasern und jede hat viele Enden, die zu den Rezeptoren gehen, so dass ungefähr 2.000 Rezeptorzellen auf jede Faser einwirken.

Sehen wir uns nun an, was mit den Elektrorezeptorzellen selbst unter der Einwirkung eines elektrischen Feldes passiert.

Wenn eine Zelle in ein elektrisches Feld gebracht wird, stimmt das Vorzeichen des GSH in einem Teil der Membran mit dem Vorzeichen der Feldstärke überein und im anderen Teil ist es umgekehrt. Dies bedeutet, dass der MP auf der einen Hälfte der Zelle zunimmt und auf der anderen im Gegenteil abnimmt. Es stellt sich heraus, dass jede Zelle elektrische Felder „fühlt“, das heißt, sie ist ein Elektrorezeptor.

Und das ist verständlich: Schließlich entfällt in diesem Fall das Problem, ein externes Signal in ein natürliches Signal für die Zelle – ein elektrisches – umzuwandeln. So funktionieren Elektrorezeptorzellen auf sehr einfache Weise: Mit dem richtigen Vorzeichen des äußeren Feldes wird die synaptische Membran dieser Zellen depolarisiert, und diese Potentialverschiebung steuert die Freisetzung des Mediators.

Aber dann stellt sich die Frage: Was sind die Eigenschaften von Elektrorezeptorzellen? Kann jedes Neuron seine Funktionen erfüllen? Was ist die besondere Anordnung der Ampullen von Lorenzini?

Ja, qualitativ kann jedes Neuron als Elektrorezeptor betrachtet werden, aber wenn wir uns quantitativen Schätzungen zuwenden, ändert sich die Situation. Natürliche elektrische Felder sind sehr schwach, und alle Tricks, die die Natur bei elektrosensiblen Organen anwendet, zielen darauf ab, erstens den größtmöglichen Potentialunterschied auf der synaptischen Membran einzufangen und zweitens eine hohe Empfindlichkeit des Freisetzungsmechanismus des Mediators gegenüber MP-Änderungen sicherzustellen.

Die elektrischen Organe von Haien und Rochen sind äußerst empfindlich: Fische reagieren auf elektrische Felder von 0,1 μV/cm. Das Problem der Empfindlichkeit wird also in der Natur hervorragend gelöst. Wie werden solche Ergebnisse erzielt?

Erstens trägt das Design der Ampulle von Lorenzini dazu bei, eine solche Empfindlichkeit bereitzustellen. Bei einer Feldstärke von 0,1 µV/cm und einer Länge des Ampullenkanals von 10 cm hat die gesamte Ampulle eine Potentialdifferenz von 1 µV. Fast die gesamte Spannung fällt an der Rezeptorschicht ab, da ihr Widerstand viel höher ist als der Widerstand des Mediums im Kanal. Der Hai verwendet hier direkt das Ohmsche Gesetz: V \u003d $ 11, da der im Stromkreis fließende Strom gleich ist, ist der Spannungsabfall dort größer, wo der Widerstand höher ist. Je länger also der Ampullenkanal ist und je geringer sein Widerstand ist, desto größer ist die Potentialdifferenz, die an den Elektrorezeptor angelegt wird.

Zweitens wird das Ohmsche Gesetz von den Elektrorezeptoren selbst „angewendet“; verschiedene Teile ihrer Membran haben auch unterschiedliche Widerstände: Die synaptische Membran, wo der Mediator freigesetzt wird, hat einen hohen Widerstand und der gegenüberliegende Teil der Membran einen kleinen, so dass sich auch hier die Potentialdifferenz möglichst günstig verteilt wie möglich,

Die Empfindlichkeit der synaptischen Membran gegenüber Verschiebungen im MP kann durch verschiedene Gründe erklärt werden: Die Ca-Kanäle dieser Membran oder der Mechanismus der Mediatorfreisetzung selbst können sehr empfindlich gegenüber möglichen Verschiebungen sein. Eine sehr interessante Erklärung für die hohe Empfindlichkeit der Neurotransmitterfreisetzung gegenüber MP-Verschiebungen wurde von A.L. Forderung. Seine Idee ist, dass in solchen Synapsen der von der postsynaptischen Membran erzeugte Strom in die Rezeptorzellen fließt und die Freisetzung des Mediators fördert; Als Ergebnis tritt eine positive Rückkopplung auf: Die Freisetzung des Neurotransmitters verursacht PSP, während Strom durch die Synapse fließt und dies die Freisetzung des Neurotransmitters verstärkt. Grundsätzlich muss ein solcher Mechanismus zwingend funktionieren. Aber selbst in diesem Fall ist die Frage quantitativ: Wie effektiv ist ein solcher Mechanismus, um eine funktionelle Rolle zu spielen? Kürzlich hat A. L. Call und seine Mitarbeiter konnten überzeugende experimentelle Daten erhalten, die bestätigen, dass ein solcher Mechanismus tatsächlich in Photorezeptoren funktioniert.

Geräuschpegelkontrolle

Aufgrund verschiedener Tricks, die das Ohmsche Gesetz verwenden, wird auf der Membran von Elektrorezeptoren eine Potentialverschiebung in der Größenordnung von 1 μV erzeugt. Es scheint, dass wenn die Empfindlichkeit der präsynaptischen Membran hoch genug ist – und das ist, wie wir gesehen haben, tatsächlich der Fall ist – alles in Ordnung ist. Wir haben jedoch nicht berücksichtigt, dass die Erhöhung der Empfindlichkeit eines Geräts ein neues Problem aufwirft - das Problem der Geräuschkontrolle. Wir haben die Empfindlichkeit des Elektrorezeptors, der 1 μV wahrnimmt, als fantastisch bezeichnet, und jetzt werden wir erklären, warum. Tatsache ist, dass dieser Wert viel niedriger ist als der Rauschpegel.

In jedem Leiter nehmen Ladungsträger an thermischer Bewegung teil, d.h. sie bewegen sich zufällig in verschiedene Richtungen. Manchmal bewegen sich mehr Ladungen in eine Richtung als in die andere, was bedeutet, dass in jedem Leiter ohne Quelle von e. d.s. Ströme auftreten. Bezogen auf Metalle wurde dieses Problem bereits 1913 von de Haas und Lorentz betrachtet. Experimentell wurde thermisches Rauschen in Leitern 1927 von Johnson entdeckt. Im selben Jahr gab G. Nyquist eine detaillierte und allgemeine Theorie dieses Phänomens. Theorie und Experiment stimmten gut überein: Es zeigte sich, dass die Rauschintensität linear vom Widerstandswert und von der Temperatur des Leiters abhängt. Dies ist natürlich: Je größer der Widerstand des Leiters ist, desto größer ist die Potentialdifferenz, die aufgrund zufälliger Ströme darauf auftritt, und je höher die Temperatur ist, desto größer ist die Bewegungsgeschwindigkeit der Ladungsträger. Je größer also der Widerstand des Leiters ist, desto größere Potentialschwankungen treten in ihm unter der Wirkung der thermischen Bewegung von Ladungen auf.

Und nun zurück zu den Elektrorezeptoren. Wir haben gesagt, dass es zur Erhöhung der Empfindlichkeit in diesem Rezeptor vorteilhaft ist, einen möglichst hohen Widerstand der Membran zu haben, damit die meiste Spannung darüber abfällt. Tatsächlich ist der Widerstand der Membran, die den Mediator freisetzt, in einer Elektrorezeptorzelle sehr hoch, in der Größenordnung von 10 10 Ohm. Allerdings hat alles seinen Preis: Der hohe Widerstand dieser Membran führt zu einem erhöhten Rauschen. Die Potentialschwankung auf der Elektrorezeptormembran aufgrund von thermischem Rauschen beträgt etwa 30 μV, d. h. 30-mal größer als die minimal wahrgenommene MF-Verschiebung, die unter Einwirkung eines externen Feldes auftritt! Es stellt sich heraus, dass die Situation so ist, als ob Sie in einem Raum sitzen, in dem jeder von drei Dutzend Personen über seine eigenen spricht, und Sie versuchen, sich mit einem von ihnen zu unterhalten. Wenn die Lautstärke aller Geräusche 30-mal lauter ist als die Lautstärke Ihrer Stimme, ist die Unterhaltung natürlich unmöglich.

Wie „hört“ ein Hai ein solches Gespräch durch thermisches Rauschen? Haben wir es mit einem Wunder zu tun? Natürlich nicht. Wir haben Sie gebeten, darauf zu achten, dass ungefähr 2.000 Elektrorezeptoren an einer sensorischen Faser synapsen. Unter der Wirkung von thermischem Rauschen in der Membran wird ein Neurotransmitter von einer Synapse und dann von einer anderen freigesetzt, und die afferente Faser pulsiert ständig, selbst wenn außerhalb des Fisches keine elektrischen Felder vorhanden sind. Wenn ein externes Signal erscheint, scheiden alle 2.000 Zellen einen Mediator aus, wodurch das externe Signal verstärkt wird.

Warte, wird der denkende Leser sagen, denn 2.000 Zellen sollten mehr Krach machen! Wenn wir die Analogie mit einem Gespräch in einem lauten Raum fortsetzen, stellt sich heraus, dass 100 Menschen eine Menge von dreitausend leichter übertönen als ein - dreißig? Aber es stellt sich heraus, dass es in Wirklichkeit seltsamerweise so ist, wie es ist. Wahrscheinlich hat jeder von uns schon mehr als einmal gehört, wie sich rhythmische, immer lauter werdende Klatschen durch einen Applaussturm bahnen. Oder durch das Dröhnen der Tribünen des Stadions sind Ausrufe deutlich zu hören: „Gut gemacht! Gut gemacht!“, skandierte sogar eine kleine Gruppe von Fans. Tatsache ist, dass wir in all diesen Fällen auf eine Konfrontation zwischen einem organisierten, synchronen Signal und Rauschen, also einem chaotischen Signal stoßen. Grob gesagt sind ihre Reaktionen auf ein externes Signal bei den Elektrorezeptoren synchron und summieren sich, und nur ein Teil des zufälligen thermischen Rauschens fällt zeitlich zusammen. Daher wächst die Signalamplitude direkt proportional zur Anzahl der Rezeptorzellen, während die Rauschamplitude viel langsamer wächst. Aber lassen Sie den Leser noch einmal eingreifen, wenn das Rauschen im Rezeptor nur 30-mal stärker ist als das Signal, ist die Natur nicht zu verschwenderisch?Warum 2.000 Rezeptoren?Vielleicht würden hundert reichen?

Bei quantitativen Aufgaben muss man zählen, also braucht man Mathematik. In der Mathematik gibt es einen speziellen Abschnitt - die Wahrscheinlichkeitstheorie, in der zufällige Phänomene und Prozesse ganz anderer Art untersucht werden. Leider wird dieser Teil der Mathematik in einer Gesamtschule überhaupt nicht eingeführt.

Machen wir jetzt eine einfache Rechnung. Lassen Sie das externe Feld den MP aller Rezeptoren um 1 μV verschieben, dann ist das gesamte nützliche Signal aller Rezeptoren gleich 2.000 bestimmter Einheiten. Der Mittelwert des Rauschsignals eines Rezeptors beträgt ungefähr 30 μV, aber das gesamte Rauschsignal ist proportional zu 2000, d. h. gleich nur 1350 Einheiten. Wir sehen, dass durch die Summe der Wirkung einer großen Anzahl von Rezeptoren das Nutzsignal 1,5-mal höher ist als das Rauschen. Es ist ersichtlich, dass auf hundert Rezeptorzellen nicht verzichtet werden kann. Und mit einem Signal-Rausch-Verhältnis von 1,5 ist das Nervensystem des Hais bereits in der Lage, dieses Signal zu erkennen, also geschieht kein Wunder.

Wir sagten, dass Netzhautstäbchen auf die Erregung von nur einem Molekül Rhodopsin reagieren. Eine solche Anregung kann jedoch nicht nur unter Lichteinwirkung, sondern auch unter Einwirkung von thermischem Rauschen auftreten. Aufgrund der hohen Empfindlichkeit der Stäbchen in der Netzhaut sollten immer "Fehlalarm"-Signale auftreten. In Wirklichkeit verfügt die Netzhaut jedoch auch über ein Rauschunterdrückungssystem, das auf dem gleichen Prinzip basiert. Die Stäbchen sind durch ES miteinander verbunden, was zur Mittelung ihrer Potentialverschiebungen führt, so dass alles genauso abläuft wie in Elektrorezeptoren. Denken Sie auch an die Assoziation durch hochdurchlässige Kontakte spontan aktiver Zellen des Sinusknotens des Herzens, die einen regelmäßigen Herzrhythmus geben und die einer einzelnen Zelle innewohnenden Schwankungen beseitigen. Wir sehen, dass die Natur ausgiebig Gebrauch von der Mittelung macht, um mit Rauschen in verschiedenen Situationen umzugehen.

Wie nutzen Tiere ihre Elektrorezeptoren? Wir werden in Zukunft ausführlicher über die Methode der Orientierung von Fischen in schlammigem Wasser sprechen. Aber Haie und Rochen nutzen ihre Elektrorezeptoren bei der Suche nach Beute. Diese Raubtiere können Flunder, die unter einer Sandschicht verborgen sind, nur durch die elektrischen Felder erkennen, die von ihren Muskeln während der Atembewegungen erzeugt werden. Diese Fähigkeit von Haien wurde 1971 in einer Reihe schöner Experimente gezeigt, die von Kelmin durchgeführt wurden. Ein Tier kann liegen und sich nicht bewegen, es kann sich als Hintergrundfarbe tarnen, aber es kann nicht den Stoffwechsel anhalten, seinen Herzschlag anhalten, aufhören zu atmen, also Gerüche entlarven es immer, und in Wasser - und elektrischen Feldern, die durch die Arbeit des Herzens und anderer Muskeln entstehen. So manche Raubfische kann man als „elektrische Spürhunde“ bezeichnen.

... ; Antikörper lgG4, IgA, IgD und IgE aktivieren das Komplement nicht. Zu den Effektorfunktionen von Immunglobulinen gehört auch deren selektive Wechselwirkung mit verschiedenen Zelltypen unter Beteiligung spezieller Zelloberflächenrezeptoren. ZELLULÄRE REZEPTOREN FÜR ANTIKÖRPER Es gibt drei Arten von Zelloberflächenrezeptoren für IgG Zelluläre Rezeptoren für IgG vermitteln eine Reihe von Effektorfunktionen...