Химическая индивидуальность каждого живого организма определяется последовательностью пар оснований в ДНК этого организма. Теория эволюции утверждает, что виды развиваются в течение времени, и параллельно этому развитию изменяются их ДНК. К изменению ДНК могут привести различные события. Например, медленное накапливание мутаций, массовые ошибки при копировании или проникновение последовательности вирусных нуклеиновых кислот. Но одно можно утверждать смело - чем больше прошло времени с тех пор, как жил общий предок двух видов, тем длиннее период, в течение которого происходили эти изменения, и, следовательно, тем сильнее отличаются последовательности ДНК этих двух видов.

Следует отметить несколько моментов, касающихся этого утверждения. Во-первых, подсчитав различия между последовательностями ДНК, мы можем построить генеалогическое древо всех живых организмов. Например, у человека и шимпанзе совпадают 98% ДНК. Это означает, что наш общий предок жил совсем недавно. В то же время у человека и лягушек совпадающая часть ДНК значительно меньше, следовательно наша ветвь отделилась от ветви, занимаемой земноводными, значительно раньше. Теория эволюции предсказывает, что построенное таким образом генеалогическое древо должно быть сходно с древом, построенным в прошлом веке на основании изучения окаменелостей. По моему мнению, совпадение двух генеалогических древ является одним из самых убедительных доказательств эволюции. Оно также показывает, что теория эволюции может быть подвергнута проверке (как уже говорилось во Введении , это одно из важнейших требований любой научной теории), поскольку могло оказаться, что люди генетически более близки к лягушкам, чем к шимпанзе.

Метод молекулярных часов использует данные ДНК более фундаментально. Если изменения ДНК происходят с некоторой средней скоростью - если молекулярные часы тикают равномерно - то, подсчитывая количество различающихся пар оснований в последовательностях двух видов, мы можем получить представление о времени жизни их последнего общего предка. Если частота изменений ДНК постоянна, анализ современной ДНК может рассказать нам о шкалах времени на разных этапах развития генеалогического древа.

В 1980-е годы, когда впервые была предложена концепция молекулярных часов, от исследователей ожидали услышать, что изменения во всех ДНК происходят с одинаковой скоростью - что все часы тикают с одним и тем же интервалом. Однако оказалось, что существует много разных молекулярных часов, и все они идут с разной скоростью. Например, пары оснований в последовательности важного гена не могут сильно измениться без ущерба для организма в целом, поэтому часы, показывающие время для пар оснований в таких генах, идут относительно медленно. С другой стороны, большинство сегментов ДНК не влияют на химические процессы в организме, поэтому для этих сегментов часы могут идти быстрее.

Пожалуй, больше всего привлекает в методе молекулярных часов перспектива его применения к недавней эволюции человека. Чтобы лучше все это понять, вам нужно знать, что внутри каждой клетки высокоразвитых организмов имеются крохотные органеллы - митохондрии . В них сгорает топливо клетки - то есть осуществляется важнейшая функция обмена веществ. Считается, что митохондрии впервые проникли в более сложно организованные клетки миллионы лет назад в процессе симбиоза . Две клетки, эволюционировавшие независимо друг от друга, обнаружили, что им пойдут на пользу партнерские отношения, при которых одна клетка будет жить внутри другой. Тот факт, что в митохондрии содержится собственная небольшая петлевидная ДНК (в митохондриальной ДНК человека 26 генов), говорит о том, что это событие произошло очень давно.

В сперматозоидах нет митохондрий, поэтому вся митохондриальная ДНК в вашем организме получена вами из яйцеклетки матери. Другими словами, митохондриальная ДНК передается по материнской линии. Установлено, что молекулярные часы митохондриальной ДНК тикают почти в 10 раз быстрее, чем часы ДНК, содержащейся в клеточном ядре. Поэтому для анализа и была выбрана митохондриальная ДНК - ведь за определенный промежуток времени в ней произойдет значительно больше изменений, чем в ядерной ДНК.

Митохондриальная ДНК впервые привлекла к себе всеобщее внимание после того, как в 1987 году группа американских исследователей получила митохондриальные ДНК от 147 представителей различных рас из разных уголков мира и установила количество мутаций, их различающих. По результатам первого анализа складывалось впечатление, что все современные люди ведут свою родословную от одной и той же женщины, которая жила в Африке около 200 000 лет назад. Эту женщину немедленно нарекли Евой (или, для большей наукообразности, Митохондриальной Евой) и даже поместили ее на обложку крупного общественно-политического журнала.

К сожалению, этот сногсшибательный результат не выдержал испытания более полным анализом, и ученые больше не вспоминают Еву (она пала жертвой критического анализа ДНК, сделанного компьютерной программой). Согласно последним научным веяниям, данные ДНК указывают на то, что все современные люди произошли от довольно небольшой популяции - около 5–10 тысяч человек, - жившей в Африке 100–200 тысяч лет назад.

Молекулярные часы

Наряду с радиоуглеродной и калиево-аргоновой датировкой существует ещё один метод, позволяющий определить, когда одна группа животных отделилась от другой, - молекулярные часы. В 1962 году легендарный молекулярный биолог Лайнус Полинг (лауреат двух Нобелевских премий) и Эмиль Цукеркандль одними из первых начали использовать молекулярные методы при построении дерева эволюционных взаимосвязей между организмами. Это были первые доказательства эволюции, добытые из наших собственных клеток и ДНК. Полинг и Цукеркандль заметили: количество различий аминокислот в молекулах гемоглобина не просто соответствует разделению эволюционных ветвей исследуемых животных; количество изменений пропорционально тому, как давно два организма отделились друг от друга. Год спустя ещё один из родоначальников молекулярной биологии, Эмануэль Марголиаш, отмечал:

Представляется, что количество остаточных различий между цитохромами-с двух любых биологических видов в основном обусловлено тем, как давно разошлись эволюционные линии, к которым относятся оба вида. Если эта гипотеза верна, цитохром-с всех млекопитающих должен в равной мере отличаться от цитохрома-с всех птиц. Поскольку рыбы отделились от основного эволюционного древа позвоночных раньше, чем птицы и млекопитающие, цитохром-с у птиц и млекопитающих должен в равной мере отличаться от цитохрома-с у рыб. Аналогично цитохром-с всех позвоночных должен в равной степени отличаться от белка дрожжей.

Все эти данные свидетельствуют о том, что молекулярные изменения накапливались со временем, по мере эволюционного расхождения разных групп животных, и что скорость изменения молекул пропорциональна давности разделения эволюционных линий.

Тем временем стали выясняться факты, свидетельствующие, что большая часть ДНК у животных является «мусорной» или как минимум нефункциональной. Огромная часть генома попросту никогда не считывается при экспрессии генов и, следовательно, остаётся невидимой для естественного отбора или адаптивно-нейтральной. Первопроходческие работы японского биохимика Мотоо Кимуры, в частности, показали, что большинство звеньев в ДНК не затрагиваются процессами, происходящими в организме. Эти «адаптивно незаметные» звенья могут спонтанно мутировать, и естественный отбор не будет отсеивать одни их варианты в пользу других. Со временем такие мутации продолжают накапливаться с регулярной скоростью - тикают, как часы. Поскольку естественный отбор не замечает таких изменений, тиканье молекулярных часов становится удобным инструментом для оценки времени расхождения между любыми двумя эволюционными линиями в геологических масштабах. Остаётся лишь откалибровать их, опираясь на хорошо известные моменты основных эволюционных расхождений, зафиксированные в палеонтологической летописи.

Вскоре многие молекулярные биологи стали плотно работать с молекулярными часами, оценивая историю расхождения разных групп животных и выверяя хронометраж. Работы покойного Винсента Сарича и Аллана Уилсона из Университета Беркли вновь и вновь демонстрировали: судя по молекулярным часам, эволюционные линии человека и шимпанзе разошлись лишь от 7 до 5 млн лет назад и не ранее 8 млн лет назад, а не 14 млн лет назад, когда жил рамапитек. Но палеонтологи держали оборону. Они скептически относились к молекулярному методу, как к недоказанному и ненадёжному, поскольку он время от времени выдавал очень странные и смехотворные результаты. (Это по-прежнему случается, и мы не всегда понимаем, почему.)

В 1970-е и 1980-е годы противоречия становились всё острее, авторитетные оппоненты вступали в пикировку на конференциях и вели жаркие споры на страницах научных журналов. Сарич и Уилсон были уверены в надёжности своих данных: наверняка что-то не так с рамапитеком либо с его возрастом. Сарич был дородным, высоченным, импозантным господином с окладистой бородой, обладал громким голосом и был неуступчив в спорах. Он без колебаний задевал и оскорблял людей, если считал нужным. В 1971 году он сказал: «Вы не имеете права называть гоминидом окаменелость старше восьми миллионов лет, плевать, как она выглядит». Разумеется, это удручало исследователей вроде Саймонса и Пилбима, которые продолжали настаивать, что рамапитек опровергает доводы молекулярных биологов.

Патовая ситуация разрешилась после ещё одного открытия, сделанного в Сивалике. В 1982 году Пилбим объявил о находке новых костей рамапитека, среди которых была не только полная нижняя челюсть, но и частично сохранившийся череп. Вместе с черепом это животное гораздо больше напоминало ископаемого орангутана, которого ещё в 1910 году назвал сивапитеком Гай Пилгрим, впервые занявшийся раскопками в Сивалике. Нижняя челюсть рамапитека принадлежала лишь ископаемому родичу орангутана, похожему на гоминин. Вскоре антропологи были вынуждены отступить и признать свою ошибку, а вместе с ней - победу Сарича, Уилсона и молекулярной биологии. Теперь, когда палеонтологи знали, что ископаемых гоминин 14 млн лет назад не существовало, встал вопрос: какой ископаемый предок человека является самым древним? Действительно ли он не старше 8 млн лет, как предсказывали Сарич и Уилсон?

Чем больше времени отделяет два вида от той эпохи, когда жил их общий предок, тем больше различаются ДНК этих видов.

Согласно центральной догме молекулярной биологии , химическая индивидуальность каждого живого организма определяется последовательностью пар оснований в ДНК этого организма. Теория эволюции утверждает, что виды развиваются в течение времени, и параллельно этому развитию изменяются их ДНК. К изменению ДНК могут привести различные события. Например, медленное накапливание мутаций, массовые ошибки при копировании или проникновение последовательности вирусных нуклеиновых кислот. Но одно можно утверждать смело - чем больше прошло времени с тех пор, как жил общий предок двух видов, тем длиннее период, в течение которого происходили эти изменения, и, следовательно, тем сильнее отличаются последовательности ДНК этих двух видов.

Следует отметить несколько моментов, касающихся этого утверждения. Во-первых, подсчитав различия между последовательностями ДНК, мы можем построить генеалогическое древо всех живых организмов. Например, у человека и шимпанзе совпадают 98% ДНК. Это означает, что наш общий предок жил совсем недавно. В то же время у человека и лягушек совпадающая часть ДНК значительно меньше, следовательно наша ветвь отделилась от ветви, занимаемой земноводными, значительно раньше. Теория эволюции предсказывает, что построенное таким образом генеалогическое древо должно быть сходно с древом, построенным в прошлом веке на основании изучения окаменелостей. По моему мнению, совпадение двух генеалогических древ является одним из самых убедительных доказательств эволюции. Оно также показывает, что теория эволюции может быть подвергнута проверке (как уже говорилось во Введении , это одно из важнейших требований любой научной теории), поскольку могло оказаться, что люди генетически более близки к лягушкам, чем к шимпанзе.

Метод молекулярных часов использует данные ДНК более фундаментально. Если изменения ДНК происходят с некоторой средней скоростью - если молекулярные часы тикают равномерно - то, подсчитывая количество различающихся пар оснований в последовательностях двух видов, мы можем получить представление о времени жизни их последнего общего предка. Если частота изменений ДНК постоянна, анализ современной ДНК может рассказать нам о шкалах времени на разных этапах развития генеалогического древа.

В 1980-е годы, когда впервые была предложена концепция молекулярных часов, от исследователей ожидали услышать, что изменения во всех ДНК происходят с одинаковой скоростью - что все часы тикают с одним и тем же интервалом. Однако оказалось, что существует много разных молекулярных часов, и все они идут с разной скоростью. Например, пары оснований в последовательности важного гена не могут сильно измениться без ущерба для организма в целом, поэтому часы, показывающие время для пар оснований в таких генах, идут относительно медленно. С другой стороны, большинство сегментов ДНК не влияют на химические процессы в организме, поэтому для этих сегментов часы могут идти быстрее.

Пожалуй, больше всего привлекает в методе молекулярных часов перспектива его применения к недавней эволюции человека. Чтобы лучше все это понять, вам нужно знать, что внутри каждой клетки высокоразвитых организмов имеются крохотные органеллы - митохондрии . В них сгорает топливо клетки - то есть осуществляется важнейшая функция обмена веществ. Считается, что митохондрии впервые проникли в более сложно организованные клетки миллионы лет назад в процессе симбиоза . Две клетки, эволюционировавшие независимо друг от друга, обнаружили, что им пойдут на пользу партнерские отношения, при которых одна клетка будет жить внутри другой. Тот факт, что в митохондрии содержится собственная небольшая петлевидная ДНК (в митохондриальной ДНК человека 26 генов), говорит о том, что это событие произошло очень давно.

В сперматозоидах нет митохондрий, поэтому вся митохондриальная ДНК в вашем организме получена вами из яйцеклетки матери. Другими словами, митохондриальная ДНК передается по материнской линии. Установлено, что молекулярные часы митохондриальной ДНК тикают почти в 10 раз быстрее, чем часы ДНК, содержащейся в клеточном ядре. Поэтому для анализа и была выбрана митохондриальная ДНК - ведь за определенный промежуток времени в ней произойдет значительно больше изменений, чем в ядерной ДНК.

Митохондриальная ДНК впервые привлекла к себе всеобщее внимание после того, как в 1987 году группа американских исследователей получила митохондриальные ДНК от 147 представителей различных рас из разных уголков мира и установила количество мутаций, их различающих. По результатам первого анализа складывалось впечатление, что все современные люди ведут свою родословную от одной и той же женщины, которая жила в Африке около 200 000 лет назад. Эту женщину немедленно нарекли Евой (или, для большей наукообразности, Митохондриальной Евой) и даже поместили ее на обложку крупного общественно-политического журнала.

К сожалению, этот сногсшибательный результат не выдержал испытания более полным анализом, и ученые больше не вспоминают Еву (она пала жертвой критического анализа ДНК, сделанного компьютерной программой). Согласно последним научным веяниям, данные ДНК указывают на то, что все современные люди произошли от довольно небольшой популяции - около 5–10 тысяч человек, - жившей в Африке 100–200 тысяч лет назад.

Поскольку большая часть случайных генетических мутаций не приносит организму ни вреда, ни пользы, они накапливаются с постоянной (в геологическом масштабе времени) скоростью; и по ним можно судить о времени, минувшем с момента обособления двух видов, произошедших от общего предка. Скорость накопления таких изменения называют ходом молекулярных часов.

Молекулярные часы (molecular clock) - это метод датирования филогенетических событий, основанный на вышеупомянутом аксиоматическом утверждении, что нуклеиновым кислотам присуща практически постоянная скорость эволюционно значимых замен молекулярных мономеров (нуклеотидов). Отсюда следует, что время, прошедшее с момента расхождения каждой пары ветвей родословного древа ("сестринских групп"), пропорционально числу молекулярных замен при условии отсутствия селективного давления . Разница между ортологичными молекулами двух разных видов используется для определения времени, прошедшего с тех пор, когда два вида в последний раз имели общего предка (для расчета времени различных эволюционных событий. Реально скорость мутаций неравномерна и различна для разных видов, поэтому расчеты на основе молекулярных часов весьма приблизительны.

Гипотеза молекулярных часов была выдвинута при сравнении гемоглобина и цитохрома С из разных видов. Цукеркэндл и Полинг ( Zuckerkandl, Pauling, 1962 , ) заметили что темпы аминокислотных замен в этих белках приблизительно одинаковы при сравнении различных млекопитающих. Они предположили, что для любого белка во всех филогенетических линиях темпы эволюции постоянны.

Эта гипотеза породила множество споров. Классические эволюционисты выступали против, так как на морфологическом уровне не наблюдается никакого постоянства скоростей. Возражения против этой гипотезы усилились после датировки молекулярными методами времени расхождения человека и африканских человекообразных обезьян. По молекулярным данным эта цифра равнялась 5 миллионам лет, а по общепринятому мнению палеонтологов - 15 миллионам лет.

Проведенные исследования (например, Goodman, 1981), показали, что не во всех линиях наблюдается постоянный темп эволюции: разным таксонам присущи разные темпы эволюции. Скорее всего не существует глобальных молекулярных часов, но есть локальные, внутри таксонов. Действительно, внутри таксонов часто не наблюдается достоверных различий в темпах замен.

Различия в темпах эволюции часто объясняют эффектом времени генерации или различной эффективностью систем репарации, скорости замен увеличиваются после генных дупликаций и во времена адаптивной радиации.

Тем не менее, несмотря на спорность гипотезы молекулярных часов, она широко использутся для оценок времен дивергенции видов и построения филогенетических деревьев.

Билет № 19 Разновидности мутаций. Мутации – материал эволюции.

Мута́ция (лат. mutatio - изменение) - стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки илиорганизма ) изменение генотипа , происходящее под влиянием внешней или внутренней среды. Термин предложен Гуго де Фризом . Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза .

Мутации делятся на спонтанные и индуцированные . Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды с частотой около - на нуклеотид за клеточную генерацию .

Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения генома , возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях или при неблагоприятных воздействиях окружающей среды .

Мутации появляются постоянно в ходе процессов, происходящих в живой клетке. Основные процессы, приводящие к возникновению мутаций - репликация ДНК , нарушениярепарации ДНК и генетическая рекомбинация .

Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. Мёллер предложил делить мутации по характеру изменения функционирования гена на гипоморфные (измененные аллели действуют в том же направлении, что и аллели дикого типа; синтезируется лишь меньше белкового продукта), аморфные (мутация выглядит, как полная потеря функции гена, например, мутация white у Drosophila ), антиморфные (мутантный признак изменяется, например, окраска зерна кукурузы меняется с пурпурной на бурую) инеоморфные .

В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:

геномные ;

хромосомные ;

генные .

Геномные : - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция ) или удвоение части (дупликация ) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия ), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация ) (крайний случай - объединение целых хромосом, т. н. Робертсоновская транслокация , которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).

На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях . Поскольку в состав ДНК входят азотистые основания только двух типов - пурины и пиримидины, все точковые мутации с заменой оснований разделяют на два класса: транзиции (замена пурина на пурин или пиримидина на пиримидин) и трансверсии (замена пурина на пиримидин или наоборот). Возможны четыре генетических последствия точковых мутаций: 1) сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида), 2) изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты в соответствующем месте полипептидной цепи (миссенс-мутация), 3) образование бессмысленного кодона с преждевременной терминацией (нонсенс-мутация). В генетическом коде имеются три бессмысленных кодона: амбер - UAG, охр - UAA и опал - UGA (в соответствии с этим получают название и мутации, приводящие к образованию бессмысленных триплетов - например амбер-мутация), 4) обратная замена (стоп-кодона на смысловой кодон).

По влиянию на экспрессию генов мутации разделяют на две категории: мутации типа замен пар оснований и типа сдвига рамки считывания (frameshift) . Последние представляют собой делеции или вставки нуклеотидов, число которых не кратно трём, что связано с триплетностью генетического кода.

Первичную мутацию иногда называют прямой мутацией , а мутацию, восстанавливающую исходную структуру гена, - обратной мутацией, или реверсией. Возврат к исходномуфенотипу у мутантного организма вследствие восстановления функции мутантного гена нередко происходит не за счет истинной реверсии, а вследствие мутации в другой части того же самого гена или даже другого неаллельного гена. В этом случае возвратную мутацию называют супрессорной. Генетические механизмы, благодаря которым происходит супрессия мутантного фенотипа, весьма разнообразны.

Почковые мутации - стойкие внезапно возникшие генетические изменения в отдельных почках растений. При вегетативном размножении сохраняются. Многие сорта культурных растений являются почковыми мутациями.

Билет № 20 Молекулярные часы эволюции. Геном человека

Согласно центральной догме молекулярной биологии , химическая индивидуальность каждого живого организма определяется последовательностью пар оснований в ДНК этого организма. Теория эволюции утверждает, что виды развиваются в течение времени, и параллельно этому развитию изменяются их ДНК. К изменению ДНК могут привести различные события. Например, медленное накапливание мутаций, массовые ошибки при копировании или проникновение последовательности вирусных нуклеиновых кислот. Но одно можно утверждать смело - чем больше прошло времени с тех пор, как жил общий предок двух видов, тем длиннее период, в течение которого происходили эти изменения, и, следовательно, тем сильнее отличаются последовательности ДНК этих двух видов.

Следует отметить несколько моментов, касающихся этого утверждения. Во-первых, подсчитав различия между последовательностями ДНК, мы можем построить генеалогическое древо всех живых организмов. Например, у человека и шимпанзе совпадают 98% ДНК. Это означает, что наш общий предок жил совсем недавно. В то же время у человека и лягушек совпадающая часть ДНК значительно меньше, следовательно наша ветвь отделилась от ветви, занимаемой земноводными, значительно раньше. Теория эволюции предсказывает, что построенное таким образом генеалогическое древо должно быть сходно с древом, построенным в прошлом веке на основании изучения окаменелостей. По моему мнению, совпадение двух генеалогических древ является одним из самых убедительных доказательств эволюции. Оно также показывает, что теория эволюции может быть подвергнута проверке (как уже говорилось во Введении , это одно из важнейших требований любой научной теории), поскольку могло оказаться, что люди генетически более близки к лягушкам, чем к шимпанзе.Метод молекулярных часов использует данные ДНК более фундаментально. Если изменения ДНК происходят с некоторой средней скоростью - если молекулярные часы тикают равномерно - то, подсчитывая количество различающихся пар оснований в последовательностях двух видов, мы можем получить представление о времени жизни их последнего общего предка. Если частота изменений ДНК постоянна, анализ современной ДНК может рассказать нам о шкалах времени на разных этапах развития генеалогического древа.В 1980-е годы, когда впервые была предложена концепция молекулярных часов, от исследователей ожидали услышать, что изменения во всех ДНК происходят с одинаковой скоростью - что все часы тикают с одним и тем же интервалом. Однако оказалось, что существует много разных молекулярных часов, и все они идут с разной скоростью. Например, пары оснований в последовательности важного гена не могут сильно измениться без ущерба для организма в целом, поэтому часы, показывающие время для пар оснований в таких генах, идут относительно медленно. С другой стороны, большинство сегментов ДНК не влияют на химические процессы в организме, поэтому для этих сегментов часы могут идти быстрее.Пожалуй, больше всего привлекает в методе молекулярных часов перспектива его применения к недавней эволюции человека. Чтобы лучше все это понять, вам нужно знать, что внутри каждой клетки высокоразвитых организмов имеются крохотные органеллы - митохондрии . В них сгорает топливо клетки - то есть осуществляется важнейшая функция обмена веществ. Считается, что митохондрии впервые проникли в более сложно организованные клетки миллионы лет назад в процессе симбиоза . Две клетки, эволюционировавшие независимо друг от друга, обнаружили, что им пойдут на пользу партнерские отношения, при которых одна клетка будет жить внутри другой. Тот факт, что в митохондрии содержится собственная небольшая петлевидная ДНК (в митохондриальной ДНК человека 26 генов), говорит о том, что это событие произошло очень давно.

В сперматозоидах нет митохондрий, поэтому вся митохондриальная ДНК в вашем организме получена вами из яйцеклетки матери. Другими словами, митохондриальная ДНК передается по материнской линии. Установлено, что молекулярные часы митохондриальной ДНК тикают почти в 10 раз быстрее, чем часы ДНК, содержащейся в клеточном ядре. Поэтому для анализа и была выбрана митохондриальная ДНК - ведь за определенный промежуток времени в ней произойдет значительно больше изменений, чем в ядерной ДНК.Митохондриальная ДНК впервые привлекла к себе всеобщее внимание после того, как в 1987 году группа американских исследователей получила митохондриальные ДНК от 147 представителей различных рас из разных уголков мира и установила количество мутаций, их различающих. По результатам первого анализа складывалось впечатление, что все современные люди ведут свою родословную от одной и той же женщины, которая жила в Африке около 200 000 лет назад. Эту женщину немедленно нарекли Евой (или, для большей наукообразности, Митохондриальной Евой) и даже поместили ее на обложку крупного общественно-политического журнала.К сожалению, этот сногсшибательный результат не выдержал испытания более полным анализом, и ученые больше не вспоминают Еву (она пала жертвой критического анализа ДНК, сделанного компьютерной программой). Согласно последним научным веяниям, данные ДНК указывают на то, что все современные люди произошли от довольно небольшой популяции - около 5–10 тысяч человек, - жившей в Африке 100–200 тысяч лет назад.

Билет № 21 Прокариоты и эукариоты. Автотрофы и гетеротрофы

Прокариоты и эукариоты

Структурно каждая живая клетка состоит, как минимум, из трех частей: ядра, цитоплазмы (внутренней среда клетки) и ее оболочки (или мембраны).Если ядро клетки ярко не выражено, ДНК практически равномерно заполняет весь внутренний объем клетки (первая стадия клеточной жизни), а сами клетки практически ничем не отличаются друг от друга, организмы называются прокариотами .

При большей выраженности клеточных ядер и наличии в них нескольких хромосом (ДНК с окружающими их РНК и белками), организмы называются эукариотами .

Под влиянием внешних условий некоторые признаки отдельных ДНК в одной или нескольких хромосомах могут немного изменяться. В конце концов, эти различия приводят к образованию организмов одного биологического вида, но различающихся по полу (см. Эволюция ).

У эукариотов большая гибкость клеточных оболочек, а, значит, - и их подвижность (поэтому большинство из них - все-таки, животные). Эта гибкость и податливость доходит до того, что некоторые их них способны не только всасывать простые вещества и органические молекулы, но и поглощать целые другие клетки меньшего размера. (Они и стали первыми хищниками).Из двух последних подразделов вытекает, что все хищники - гетеротрофы и эукариоты.Эукариоты есть и среди растительного, и среди животного мира, хотя среди одноклеточных между теми и другими бывает очень трудно провести четкую границу.

Типичным порговым (находящимся между растениями и животными) одноклеточным организмом является эвглена зеленая (см. левый фрейм). Она, как растение, содержит хлорофил и при дневном свете способна к фотосинтезу, что определяет ееавтотрофный тип питания в этих условиях. Однако, в темноте эвглена питается только осмотическим путем (всасывая полезные вещества из окружающей стреды через оболочку клетки). Это относит ее к организмам с гетеротрофным типом питания (обычно такие организмы бывают животными).

Автотрофы и гетеротрофы

Билет № 22 Проблема теории эволюции. Системы Аристотеля, Линнея, Ламарка

Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она явл. фундаментом для всего естествознания. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить, как постепенное развитие сложных организмов из предсуществующих более простых с течением времени. Представление об эволюции берет свое начало от Аристотеля(384-322 до н. э.) Именно он первым сформулировал теорию непрерывного развития живого из неживой материи, создав представление о «лестнице природы» применительно к миру животных. Во всех орг. телах он различал две стороны: материю, обладающую различными возможностями и форму – душу. Аристотель различал три вида души: растительная, присущая растениям; чувствующая, свойственная животным и разумная, которой наделён только человек. Большой вклад в создание сист. взглядов о теории эволюции внес Карл Линней (1707-1778). Он предложил систему: класс àотряд àрод àвид. Под последним он понимал группу организмов, происходящих от общих предков и дающих при скрещивании плодовитое потомство. Всех животных Линней разделил на 6 классов (млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, насекомые и черви) поместив Человека рядом с обезьянами, оговорившись что близость в системе не говорит о кровном родстве. Вопроса о происхождении видов для Линнея не существовало. Он полагал, что все виды созданы «всемогущим творцом». Выдающаяся заслуга в создании первого эволюционного учения принадлежит франц. естествоиспытателю Ламарку (1744-1829).Он изложил историю развития органич. мира, отвергая идею постоянства видов и противопоставляя ей их изменяемость. Ламарк не сомневался, что живое происходит от неживого. Он считал, что природа создает простейшие животные существа, а сложные организмы возникают путем их медленного и постепенного усложнения. Такое процесс Ламарк назвал градацией. По его мнению все живые существа как бы поднимаются по ступенькам лестницы, Однако Ламарк допустил серьезные ошибки прежде всего в понимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы присущего всему живому стремления к совершенству. Также неверно он понимал причины приспособленности, прямо связывая их с влиянием окружающей среды. Это породило очень распространенные, но научно необоснованные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды. Но при всех крупных недочетах идеи Ламарка легли в основу первой эволюционной теории.

Билет № 23 Теория Дарвина. Синтетическая теория эволюции

Весь ход развития XIX века неудержимо вел к формированию нового взгляда на природу и эволюцию. Естественные науки к этому времени накопили огромное количество фактов, которые нельзя было совместить с метафизическими представлениями о неизменяемости природы. Следствием всего этого явилось возникновение навой теории, разработчиком которой стал Ч. Дарвин. Основные принципы своего эволюционного учения он свел к следующим положениям: 1.Каждый вид способен к неограниченному размножению.2.Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности размножения. (Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства). 3.Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые лучше приспособлены. Такое избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.4.Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Они приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды. Крупнейшие ученые в разных странах способствовали распространению эволюционной теории Дарвина, защищали ее от нападок и сами вносили вклад в ее дальнейшее развитие. Дарвинизм оказал сильнейшее влияние не только на биологию, но и на общечеловеческую культуру, способствуя развитию естественнонаучных взглядов о появлении и развитие живой природы и самого человека. Современная генетика привела к новым представлениям об эволюции, которые получили названиесинтетической теории эволюции (Неодарвинизма). Ее можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Такой взглад, не только подтвердил теорию Дарвина, но и объяснил ее на качественно новом уровне. Механизм эволюции стал рассматриваться, как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспосбления к окружающей среде мутаций, т.к. их носители выживают и оставляют потомство.

Билет № 24 Системная теория эволюции, понятие эволюции в синергетике

Системная теория эволюции связывает развитие любой биологической системы с эволюцией систем более высокого порядка, в который она входит в качестве элемента. «Рассмотрение «сверху вниз», от биосферы к отдельным экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, генам выявляет причинные связи между событиями, которые традиционный взгляд «снизу вверх» воспринимает как случайные. В принципе, системный подход может дать достаточно полное объяснение эволюционного процесса и поставить вопрос о его целях» (Красилов, 1992, с. 27).

До недавнего времени представление о целенаправленности в природе относили к области метафизики, а не позитивной науки. Ситуация изменилась с развитием теории неравновесных процессов. Дело в том, что в закрытых (изолированных) системах развитие происходит в соответствии с законом роста энтропии (вторым началом термодинамики), а в открытых (живых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Высшие организмы отличаются от низших в первую очередь меньшим производством энтропии – омер­твением живого вещества – в их популяциях.Систем. теория эволюции, понятие эв-ции в синергетике

Развитие любой биологической системы связано с эволюцией систем более высокого ранга, в которые она входит в качестве элемента. Эта теория получила названиеСистемной теории эволюции. Она предполагает рассмотрение взаимодействий «сверху -вниз»: от биосферы к экосистеме ðсообществам ðорганизмам и т.д. Такой подход позволяет выделить первичные связи, которые традиционный взгляд «снизу-вверх» воспринимает как случайные и незначительные. В мире, как мы знаем, постоянно идет процесс возникновения нового, эволюции и развития разного рода систем. Согласно эволюционной теории Дарвина, живая природа развивается в направлении усовершенствования и усложнения всё новых видов растений и жи­вотных. Причем гибель или успех в ходе этого процесса борьбе за существование носят избирательный характер и в природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые лучше приспособлены. («Выживает сильнейший» - принцип естественного отбора). Спрашивается, как исходя из этого объяснить эти явления с позиций синергетики. И возможно ли это? Оказывается возможно! Возникновение нового всегда кажется невероятным чудом. Ответить на вопрос, как это происодит синергетика решила совместно с новой неравновесной термодинамикой, теорией открытых систем. В частности в открытых неравновесных системах согласно теории Ильи Пригожина стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. А процесс эволюции связан с процессом накопления свободной энергии и уменьшением энтропии. Кибернетическая система обладает устойчивостью при достаточном внутреннем разнообразии. Разный уровень порядка рождает новый, более высокий уровень в органическом мире и мы видим, как биологическое разнообразие организмов проявляется на молекулярно-кинетическом, популяционном, видовом и биоценотических уровнях. Эволюция - это вечная самоорганизация, поиск структурами своих оптимумов в меняющихся условиях. Сущность ее в синергетике - это вечная борьба хаоса и порядка, структурного и безструктурного во Вселенной. В этой борьбе может работать бифуркационный принцип (пример с волосатым слоном). Возникающие случайности могут привести систему к повышенной неравновесности - флуктуации, т.е. отклонениям от среднего значения - и как следствие могут возникать мутации, поддержанные окружающей средой. Возврат назад практически не возможен и мутации становятся материалом эволюции, двигая ее вперет в постоянное развитие.

Билет № 25 Концепция коэволюции, Гея-Земля. (по Горелову)

Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Одним не нравилось, что изменения, по Дарвину, могут идти во всех возможных направлениях и случайным образом. Концепция номогенеза утверждала, что изменения происходят не беспорядочно и случайно, а по законам форм. Русский ученый и революционер П. А. Кропоткин придерживался точки зрения, в соответствии с которой взаимопомощь является более важным фактором эволюции, чем борьба.

Эти возражения не могли поколебать общей теории эволюции вплоть до появления под влиянием экологических исследований концепции коэволюции, которая смогла объяснить возникновение полов и другие феномены. Как химическая эволюция - результат взаимодействия химических элементов, так по аналогии биологическая эволюция может рассматриваться как результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и стало быть устойчивость экосистем. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.

Концепция коэволюции объясняет и факты альтруизма у животных: заботу о детях, устранение агрессивности путем демонстрации «умиротворяющих поз», повиновение вожакам, взаимопомощь в трудных ситуациях и т. п.

Гипотеза Гея-Земли .

Эта гипотеза возникла в последние два десятилетия на основе учения о биосфере, экологии и концепции коэволюции. Авторами ее являются английский химик Джеймс Лавлок и американский микробиолог Линн Маргулис. Вначале была обнаружена химическая неравновесность атмосферы Земли, которая рассматривается как признак жизни. По мнению Лавлока, если жизнь представляет собой глобальную целостность, ее присутствие может быть обнаружено через изменение химического состава атмосферы планеты.

Лавлок ввел понятие геофизиологии, обозначающее системный подход к наукам о Земле. Согласно Гея-гипотезе, сохранение длительной химической неравновесности атмосферы Земли обусловлено совокупностью жизненных процессов на Земле. С начала жизни 3,5 млрд. лет назад существовал механизм биологической автоматической термостатики, в котором избыток двуокиси азота в атмосфере играл регулирующую роль, препятствуя тенденции потепления, связанной с возрастанием яркости солнечного света. Другими словами, действует механизм обратной связи.

Лавлок сконструировал модель, в соответствии с которой при изменении яркости потоков солнечного света растет разнообразие, ведущее к возрастанию способности регулировать температуру поверхности планеты, а также к росту биомассы.