Химическая индивидуальность каждого живого организма определяется последовательностью пар оснований в ДНК этого организма. Теория эволюции утверждает, что виды развиваются в течение времени, и параллельно этому развитию изменяются их ДНК. К изменению ДНК могут привести различные события. Например, медленное накапливание мутаций, массовые ошибки при копировании или проникновение последовательности вирусных нуклеиновых кислот. Но одно можно утверждать смело - чем больше прошло времени с тех пор, как жил общий предок двух видов, тем длиннее период, в течение которого происходили эти изменения, и, следовательно, тем сильнее отличаются последовательности ДНК этих двух видов.
Следует отметить несколько моментов, касающихся этого утверждения. Во-первых, подсчитав различия между последовательностями ДНК, мы можем построить генеалогическое древо всех живых организмов. Например, у человека и шимпанзе совпадают 98% ДНК. Это означает, что наш общий предок жил совсем недавно. В то же время у человека и лягушек совпадающая часть ДНК значительно меньше, следовательно наша ветвь отделилась от ветви, занимаемой земноводными, значительно раньше. Теория эволюции предсказывает, что построенное таким образом генеалогическое древо должно быть сходно с древом, построенным в прошлом веке на основании изучения окаменелостей. По моему мнению, совпадение двух генеалогических древ является одним из самых убедительных доказательств эволюции. Оно также показывает, что теория эволюции может быть подвергнута проверке (как уже говорилось во Введении , это одно из важнейших требований любой научной теории), поскольку могло оказаться, что люди генетически более близки к лягушкам, чем к шимпанзе.
Метод молекулярных часов использует данные ДНК более фундаментально. Если изменения ДНК происходят с некоторой средней скоростью - если молекулярные часы тикают равномерно - то, подсчитывая количество различающихся пар оснований в последовательностях двух видов, мы можем получить представление о времени жизни их последнего общего предка. Если частота изменений ДНК постоянна, анализ современной ДНК может рассказать нам о шкалах времени на разных этапах развития генеалогического древа.
В 1980-е годы, когда впервые была предложена концепция молекулярных часов, от исследователей ожидали услышать, что изменения во всех ДНК происходят с одинаковой скоростью - что все часы тикают с одним и тем же интервалом. Однако оказалось, что существует много разных молекулярных часов, и все они идут с разной скоростью. Например, пары оснований в последовательности важного гена не могут сильно измениться без ущерба для организма в целом, поэтому часы, показывающие время для пар оснований в таких генах, идут относительно медленно. С другой стороны, большинство сегментов ДНК не влияют на химические процессы в организме, поэтому для этих сегментов часы могут идти быстрее.
Пожалуй, больше всего привлекает в методе молекулярных часов перспектива его применения к недавней эволюции человека. Чтобы лучше все это понять, вам нужно знать, что внутри каждой клетки высокоразвитых организмов имеются крохотные органеллы - митохондрии . В них сгорает топливо клетки - то есть осуществляется важнейшая функция обмена веществ. Считается, что митохондрии впервые проникли в более сложно организованные клетки миллионы лет назад в процессе симбиоза . Две клетки, эволюционировавшие независимо друг от друга, обнаружили, что им пойдут на пользу партнерские отношения, при которых одна клетка будет жить внутри другой. Тот факт, что в митохондрии содержится собственная небольшая петлевидная ДНК (в митохондриальной ДНК человека 26 генов), говорит о том, что это событие произошло очень давно.
В сперматозоидах нет митохондрий, поэтому вся митохондриальная ДНК в вашем организме получена вами из яйцеклетки матери. Другими словами, митохондриальная ДНК передается по материнской линии. Установлено, что молекулярные часы митохондриальной ДНК тикают почти в 10 раз быстрее, чем часы ДНК, содержащейся в клеточном ядре. Поэтому для анализа и была выбрана митохондриальная ДНК - ведь за определенный промежуток времени в ней произойдет значительно больше изменений, чем в ядерной ДНК.
Митохондриальная ДНК впервые привлекла к себе всеобщее внимание после того, как в 1987 году группа американских исследователей получила митохондриальные ДНК от 147 представителей различных рас из разных уголков мира и установила количество мутаций, их различающих. По результатам первого анализа складывалось впечатление, что все современные люди ведут свою родословную от одной и той же женщины, которая жила в Африке около 200 000 лет назад. Эту женщину немедленно нарекли Евой (или, для большей наукообразности, Митохондриальной Евой) и даже поместили ее на обложку крупного общественно-политического журнала.
К сожалению, этот сногсшибательный результат не выдержал испытания более полным анализом, и ученые больше не вспоминают Еву (она пала жертвой критического анализа ДНК, сделанного компьютерной программой). Согласно последним научным веяниям, данные ДНК указывают на то, что все современные люди произошли от довольно небольшой популяции - около 5–10 тысяч человек, - жившей в Африке 100–200 тысяч лет назад.
Молекулярные часы
Наряду с радиоуглеродной и калиево-аргоновой датировкой существует ещё один метод, позволяющий определить, когда одна группа животных отделилась от другой, - молекулярные часы. В 1962 году легендарный молекулярный биолог Лайнус Полинг (лауреат двух Нобелевских премий) и Эмиль Цукеркандль одними из первых начали использовать молекулярные методы при построении дерева эволюционных взаимосвязей между организмами. Это были первые доказательства эволюции, добытые из наших собственных клеток и ДНК. Полинг и Цукеркандль заметили: количество различий аминокислот в молекулах гемоглобина не просто соответствует разделению эволюционных ветвей исследуемых животных; количество изменений пропорционально тому, как давно два организма отделились друг от друга. Год спустя ещё один из родоначальников молекулярной биологии, Эмануэль Марголиаш, отмечал:
Представляется, что количество остаточных различий между цитохромами-с двух любых биологических видов в основном обусловлено тем, как давно разошлись эволюционные линии, к которым относятся оба вида. Если эта гипотеза верна, цитохром-с всех млекопитающих должен в равной мере отличаться от цитохрома-с всех птиц. Поскольку рыбы отделились от основного эволюционного древа позвоночных раньше, чем птицы и млекопитающие, цитохром-с у птиц и млекопитающих должен в равной мере отличаться от цитохрома-с у рыб. Аналогично цитохром-с всех позвоночных должен в равной степени отличаться от белка дрожжей.
Все эти данные свидетельствуют о том, что молекулярные изменения накапливались со временем, по мере эволюционного расхождения разных групп животных, и что скорость изменения молекул пропорциональна давности разделения эволюционных линий.
Тем временем стали выясняться факты, свидетельствующие, что большая часть ДНК у животных является «мусорной» или как минимум нефункциональной. Огромная часть генома попросту никогда не считывается при экспрессии генов и, следовательно, остаётся невидимой для естественного отбора или адаптивно-нейтральной. Первопроходческие работы японского биохимика Мотоо Кимуры, в частности, показали, что большинство звеньев в ДНК не затрагиваются процессами, происходящими в организме. Эти «адаптивно незаметные» звенья могут спонтанно мутировать, и естественный отбор не будет отсеивать одни их варианты в пользу других. Со временем такие мутации продолжают накапливаться с регулярной скоростью - тикают, как часы. Поскольку естественный отбор не замечает таких изменений, тиканье молекулярных часов становится удобным инструментом для оценки времени расхождения между любыми двумя эволюционными линиями в геологических масштабах. Остаётся лишь откалибровать их, опираясь на хорошо известные моменты основных эволюционных расхождений, зафиксированные в палеонтологической летописи.
Вскоре многие молекулярные биологи стали плотно работать с молекулярными часами, оценивая историю расхождения разных групп животных и выверяя хронометраж. Работы покойного Винсента Сарича и Аллана Уилсона из Университета Беркли вновь и вновь демонстрировали: судя по молекулярным часам, эволюционные линии человека и шимпанзе разошлись лишь от 7 до 5 млн лет назад и не ранее 8 млн лет назад, а не 14 млн лет назад, когда жил рамапитек. Но палеонтологи держали оборону. Они скептически относились к молекулярному методу, как к недоказанному и ненадёжному, поскольку он время от времени выдавал очень странные и смехотворные результаты. (Это по-прежнему случается, и мы не всегда понимаем, почему.)
В 1970-е и 1980-е годы противоречия становились всё острее, авторитетные оппоненты вступали в пикировку на конференциях и вели жаркие споры на страницах научных журналов. Сарич и Уилсон были уверены в надёжности своих данных: наверняка что-то не так с рамапитеком либо с его возрастом. Сарич был дородным, высоченным, импозантным господином с окладистой бородой, обладал громким голосом и был неуступчив в спорах. Он без колебаний задевал и оскорблял людей, если считал нужным. В 1971 году он сказал: «Вы не имеете права называть гоминидом окаменелость старше восьми миллионов лет, плевать, как она выглядит». Разумеется, это удручало исследователей вроде Саймонса и Пилбима, которые продолжали настаивать, что рамапитек опровергает доводы молекулярных биологов.
Патовая ситуация разрешилась после ещё одного открытия, сделанного в Сивалике. В 1982 году Пилбим объявил о находке новых костей рамапитека, среди которых была не только полная нижняя челюсть, но и частично сохранившийся череп. Вместе с черепом это животное гораздо больше напоминало ископаемого орангутана, которого ещё в 1910 году назвал сивапитеком Гай Пилгрим, впервые занявшийся раскопками в Сивалике. Нижняя челюсть рамапитека принадлежала лишь ископаемому родичу орангутана, похожему на гоминин. Вскоре антропологи были вынуждены отступить и признать свою ошибку, а вместе с ней - победу Сарича, Уилсона и молекулярной биологии. Теперь, когда палеонтологи знали, что ископаемых гоминин 14 млн лет назад не существовало, встал вопрос: какой ископаемый предок человека является самым древним? Действительно ли он не старше 8 млн лет, как предсказывали Сарич и Уилсон?
Событий (расхождений видов или других таксонов), основанный на гипотезе molecular clock hypothesis , согласно которой эволюционно значимые замены мономеров в нуклеиновых кислотах или аминокислот в белках происходят с практически постоянной скоростью.
Скорость мутаций может быть неравномерной и различается для разных видов, из-за чего метод дает лишь приблизительные результаты.
Выдвижение теории и её развитие
Гипотеза молекулярных часов была выдвинута в 1962 году при анализе аминокислотных последовательностей гемоглобина и цитохрома С , Э. Цукеркандлем и Л. Полингом . Они отметили, что количество аминокислотных различий в гемоглобине растет линейно со временем, которое оценивалось по фоссилиям . Они обобщили наблюдение и пришли к выводу, что скорость эволюционного изменения каждого белка приблизительно постоянна.
полезной проверкой важной роли времени как главного фактора в накоплении изменчивости в цитохроме C должно быть сравнение аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из видов, о которых известно, что они на протяжении длительных периодов времени не претерпевали морфологических изменений, и из быстро изменяющихся видов
Работы этих трех ученых привели к постулированию гипотезы в начале 1960-х .
Связь с нейтральной теорией молекулярной эволюции
Критика
Существует критика метода, например «Goodman, 1981, Prog.Byophys.Mol.Evol., V.38.P.105-164.», который обнаружил различный темп часов в разных таксонах. Несмотря на это, теория используется в филогенетике и для оценки давности дивергенции видов.
| Это заготовка статьи по биологии.
Вы можете помочь проекту, дополнив её.
Это примечание по возможности следует заменить более точным . |
См. также
Напишите отзыв о статье "Молекулярные часы"
Примечания
Ссылки
- medbiol.ru/medbiol/molevol/000716b1.htm
- elementy.ru/trefil/molecular_clock?page_design=print
- Лукашов В.В. Нейтральная теория молекулярной эволюции // Молекулярная эволюция и филогенетический анализ: Учебное пособие. - 2009. - P. 35.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Молекулярные часы
– Эка бестия!.. Ну?..– Пошел за другим, – продолжал Тихон, – подполоз я таким манером в лес, да и лег. – Тихон неожиданно и гибко лег на брюхо, представляя в лицах, как он это сделал. – Один и навернись, – продолжал он. – Я его таким манером и сграбь. – Тихон быстро, легко вскочил. – Пойдем, говорю, к полковнику. Как загалдит. А их тут четверо. Бросились на меня с шпажками. Я на них таким манером топором: что вы, мол, Христос с вами, – вскрикнул Тихон, размахнув руками и грозно хмурясь, выставляя грудь.
– То то мы с горы видели, как ты стречка задавал через лужи то, – сказал эсаул, суживая свои блестящие глаза.
Пете очень хотелось смеяться, но он видел, что все удерживались от смеха. Он быстро переводил глаза с лица Тихона на лицо эсаула и Денисова, не понимая того, что все это значило.
– Ты дуг"ака то не представляй, – сказал Денисов, сердито покашливая. – Зачем пег"вого не пг"ивел?
Тихон стал чесать одной рукой спину, другой голову, и вдруг вся рожа его растянулась в сияющую глупую улыбку, открывшую недостаток зуба (за что он и прозван Щербатый). Денисов улыбнулся, и Петя залился веселым смехом, к которому присоединился и сам Тихон.
– Да что, совсем несправный, – сказал Тихон. – Одежонка плохенькая на нем, куда же его водить то. Да и грубиян, ваше благородие. Как же, говорит, я сам анаральский сын, не пойду, говорит.
– Экая скотина! – сказал Денисов. – Мне расспросить надо…
– Да я его спрашивал, – сказал Тихон. – Он говорит: плохо зн аком. Наших, говорит, и много, да всё плохие; только, говорит, одна названия. Ахнете, говорит, хорошенько, всех заберете, – заключил Тихон, весело и решительно взглянув в глаза Денисова.
– Вот я те всыплю сотню гог"ячих, ты и будешь дуг"ака то ког"чить, – сказал Денисов строго.
– Да что же серчать то, – сказал Тихон, – что ж, я не видал французов ваших? Вот дай позатемняет, я табе каких хошь, хоть троих приведу.
– Ну, поедем, – сказал Денисов, и до самой караулки он ехал, сердито нахмурившись и молча.
Тихон зашел сзади, и Петя слышал, как смеялись с ним и над ним казаки о каких то сапогах, которые он бросил в куст.
Когда прошел тот овладевший им смех при словах и улыбке Тихона, и Петя понял на мгновенье, что Тихон этот убил человека, ему сделалось неловко. Он оглянулся на пленного барабанщика, и что то кольнуло его в сердце. Но эта неловкость продолжалась только одно мгновенье. Он почувствовал необходимость повыше поднять голову, подбодриться и расспросить эсаула с значительным видом о завтрашнем предприятии, с тем чтобы не быть недостойным того общества, в котором он находился.
Посланный офицер встретил Денисова на дороге с известием, что Долохов сам сейчас приедет и что с его стороны все благополучно.
Денисов вдруг повеселел и подозвал к себе Петю.
– Ну, г"асскажи ты мне пг"о себя, – сказал он.
Петя при выезде из Москвы, оставив своих родных, присоединился к своему полку и скоро после этого был взят ординарцем к генералу, командовавшему большим отрядом. Со времени своего производства в офицеры, и в особенности с поступления в действующую армию, где он участвовал в Вяземском сражении, Петя находился в постоянно счастливо возбужденном состоянии радости на то, что он большой, и в постоянно восторженной поспешности не пропустить какого нибудь случая настоящего геройства. Он был очень счастлив тем, что он видел и испытал в армии, но вместе с тем ему все казалось, что там, где его нет, там то теперь и совершается самое настоящее, геройское. И он торопился поспеть туда, где его не было.
Когда 21 го октября его генерал выразил желание послать кого нибудь в отряд Денисова, Петя так жалостно просил, чтобы послать его, что генерал не мог отказать. Но, отправляя его, генерал, поминая безумный поступок Пети в Вяземском сражении, где Петя, вместо того чтобы ехать дорогой туда, куда он был послан, поскакал в цепь под огонь французов и выстрелил там два раза из своего пистолета, – отправляя его, генерал именно запретил Пете участвовать в каких бы то ни было действиях Денисова. От этого то Петя покраснел и смешался, когда Денисов спросил, можно ли ему остаться. До выезда на опушку леса Петя считал, что ему надобно, строго исполняя свой долг, сейчас же вернуться. Но когда он увидал французов, увидал Тихона, узнал, что в ночь непременно атакуют, он, с быстротою переходов молодых людей от одного взгляда к другому, решил сам с собою, что генерал его, которого он до сих пор очень уважал, – дрянь, немец, что Денисов герой, и эсаул герой, и что Тихон герой, и что ему было бы стыдно уехать от них в трудную минуту.
26 июня 2000 года произошло очень знаменательное событие, о котором много писалось в прессе. На пресс-конференции с участием президента США и премьер-министра Великобритании представители двух исследовательских коллективов - международного консорциума Human Genome Project и компании Celera Genomics - торжественно объявили о том, что в результате многолетних усилий большого числа ученых и огромного финансирования закончена расшифровка генома человека (точнее, определена полная структура ДНК). Был успешно реализован не имеющий аналогов по масштабам Проект века. Что же человечество узнало и приобрело в результате этого? Как эти новые знания помогают человеку в решении его многих повседневных проблем? Какие тайны хранит человеческий геном?
Обо всем этом и идет речь в настоящей монографии, написанной в популярной форме и предназначенной для самого широкого круга читателей: для школьников старших классов, школьных учителей, студентов и преподавателей вузов и вообще для всех образованных людей, желающих больше знать о самих себе.
Книга:
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЧАСЫ
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЧАСЫ
Вы говорите - время идет.
Безумцы - это вы проходите.
Талмуд
Достаточно твердо установлено, что большинство из происходящих точечных мутаций в геноме не представляются ни полезными, ни вредными для человека, то есть являются нейтральными. Скачки скорее всего не свойственны эволюции. Частоты возникновения точечных мутаций невысоки (порядка 10 –8 на генерацию) и относительно постоянны. Расчеты показывают, что при размере диплоидного генома человека около 7х10 9 п. н. в нем происходит в среднем 175 новых мутаций на генерацию (25 лет). Накопление мутаций можно сравнить с перетеканием песчинок в песочных часах, которые служат мерой времени. Но на практике ученые применили не песочные, а «молекулярные часы». Поскольку большинство мутаций никак не сказываются на самом организме, они могут спокойно сохраняться в эволюции на протяжении длительного времени. Именно за эти факты и ухватились ученые, когда создавали новый подход, названный «молекулярными часами».
На первом этапе была проведена «юстировка» этих часов. Для этой цели были использованы данные о скорости изменения ДНК разных видов организмов, для которых время расхождения в эволюции было надежно установлено по палеонтологическим и археологическим данным. И только после этого началось «чтение» разных эволюционных глав Энциклопедии человека.
«Молекулярные часы» довольно строго показывают, как часто за миллион лет (в среднем) в ДНК того или иного гена или генома в целом происходят мутации. На этой основе по различиям в ДНК можно судить о том, как давно два разных вида организмов, время возникновения которых не известно, были одним видом, когда произошла их дивергенция, то есть расхождение на две разные ветви эволюции. Таким же путем можно сравнивать человеческие популяции или даже ДНК отдельных людей и судить об общности их происхождения или родственных связях. В частности, по «молекулярным часам» удалось оценить более точно время отделения человека от обезьян. Согласно молекулярной оценке, это произошло примерно 5 млн. лет назад. Это внесло существенную поправку в данные палеонтологов, которые долгое время полагали, что разделение человека и обезьян произошло около 25 млн. лет назад. Массовый анализ митДНК из разных рас показал, что одни митДНК отличаются от других числом замен одних нуклеотидов другими, то есть числом мутаций. Были определены такие показатели, как количество индивидуальных мутаций, их расположение и тип. Эти получившие широкую известность данные выявили общность происхождения всех ныне живущих людей по женской линии. Если читатель не прекратит знакомство с книгой в этом месте, то более подробный рассказ об этих интереснейших исследованиях он найдет далее.
Метод «молекулярных часов», применяемый к ДНКовым текстам, очень похож по своему смыслу на метод глоттохронологии, используемый в лингвистике при установлении родства разных языков. Это специальный статистический метод определения возраста родственных языков, т. е. давности их разделения, по количеству слов, имеющих в этих языках одинаковое происхождение. Ведь язык человека, как и геном человека, все время меняется. Если племя или народ, говорящий на одном языке, по какой-то причине разделится на две части, которые потеряют связь между собой, то язык, как и геном, каждого из этих двух новых племен или народов будет меняться по-своему. Чем больше времени пройдет после разделения двух народов, тем меньше общего сохранится в их языках и геномах, но они по-прежнему останутся родственными. По степени сходства можно судить о том, когда произошло разделение. Лингвисты установили, что за 1000 лет в так называемом базовом словаре (он включает те слова, которые есть в любом языке, - «дом», «земля», «небо», названия частей тела и т. д.) сохраняется 86 % слов, т. е. каждый из языков двух народов, обособившихся 1000 лет назад, имеет 86 % общих слов с предковым языком. В результате, друг с другом эти языки имеют 74 % (86 % от 86 %) общих слов. При сопоставлении эволюционного древа популяций человека с лингвистическим анализом выяснилось, что в большинстве случаев языки генетически родственных популяций принадлежат к одной лингвистической группе. Вывод ученых гласит: чем раньше разделились две популяции, тем дольше они эволюционировали независимо и тем больше накопилось замен, как в их ДНК, так и в их языках. Конечно, языки напрямую не зависят от генов, и корреляции генетического и лингвистического родства определяются лишь историческими обстоятельствами. Но для нас важно, что здесь одно исследование довольно часто подтверждает другое.
