گاسترولا یک جنین دو لایه است که در طی رشد جنینی از بلاستولا تشکیل می شود. این یکی از مراحل اصلی تشکیل جنین است. W...

از Masterweb

06.04.2018 12:00

گاسترولا یک جنین دو لایه است که در طی رشد جنینی از بلاستولا تشکیل می شود. این یکی از مراحل اصلی تشکیل جنین است. برای درک مکانیسم تشکیل جنین، لازم است فرآیندهای تشکیل آن را با جزئیات در نظر بگیریم و رشد تمام اندام های داخلی ارگانیسم آینده را ردیابی کنیم. در این مقاله در مورد هر مرحله از رشد جنین صحبت خواهیم کرد، دریابیم که گاسترولای جنین چیست و با برخی از الگوهای کشف شده توسط دانشمندان مشهور بر اساس فرآیندهای جنین زایی آشنا می شویم.

دوره جنینی چیست؟

هر موجود زنده ای که از طریق جنسی تولید مثل می کند، قادر به تشکیل سلول های تولید مثلی - گامت ها است. گامت های ماده و نر در طول فرآیند لقاح با هم ادغام می شوند و یک سلول دیپلوئید - یک زیگوت را تشکیل می دهند. زیگوت مرحله تک سلولی رشد یک موجود زنده است.

دوره رشد جنینی یا جنین زایی، اولین دوره رشد فردی یک فرد، انتوژنز است. جنین زایی از تشکیل زیگوت تا تولد یک ارگانیسم چند سلولی کامل ادامه دارد.

مراحل دوره رشد جنینی در همه موجودات چند سلولی مشابه است، اما آنها می توانند متفاوت باشند. ویژگی مشترک اصلی تشکیل سه مرحله رشد جنین - بلاستولا، گاسترولا و نورولا است. بیایید هر یک از این مراحل را با جزئیات بیشتری بررسی کنیم.

بلاستولا

بلاستولا یک جنین تک لایه است، اما تشکیل آن مستلزم وقوع تعداد زیادی فرآیند پیچیده است. بلاستولا چگونه تشکیل می شود؟

تخم بارور شده، یعنی زیگوت، از طریق میتوز شروع به تقسیم می کند. ابتدا زیگوت به دو سلول کاملاً یکسان تقسیم می شود که به آنها بلاستومر می گویند. سپس چهار سلول از دو بلاستومر و غیره تشکیل می شود.

بلاستومرها به تقسیمات طولی و عرضی خود ادامه می دهند که بسیار سریع اتفاق می افتد و منجر به تشکیل تعداد فزاینده ای بلاستومر می شود. در همان زمان، بلاستومرها که تعدادشان بیشتر و بیشتر می شود، اندازه آنها کاهش می یابد. هنگامی که تعداد کافی بلاستومر تشکیل شد، در یک لایه قرار می گیرند و یک وزیکول خالی در داخل ایجاد می کنند که همان بلاستولا است.

داخل بلاستولا یک حفره روده ای به نام حفره اولیه بدن یا بلاستوکول وجود دارد. این جنین تک لایه ارگانیسم آینده - بلاستولا است.

گاسترولا

مرحله بعدی رشد گاسترولا است. تکه تکه شدن بلاستولا، یعنی داخل شدن آن، منجر به تشکیل گاسترولا می شود. یعنی ناحیه یکی از دیواره های بلاستولا شروع به نفوذ به داخل بلاستوکول می کند. بنابراین، بلاستولا لایه های بیرونی و داخلی (لایه های سلولی) - اکتودرم و اندودرم را ایجاد می کند. به لطف تعامل این لایه های سلولی است که یک جنین دو لایه تمام عیار - گاسترولا - تشکیل می شود.

حفره‌ای که در اثر دگرگونی‌ها در داخل گاسترول ایجاد می‌شود، روده اولیه نامیده می‌شود و فرورفتگی یا سوراخ کوچکی که به روده اولیه منتهی می‌شود، دهان اولیه جنین است. سلول های معده به فرآیندهای تقسیم فعال ادامه می دهند تا به جنین اجازه دهند تا به مرحله بعدی رشد - مرحله نورولا - برود.

گاسترولای کوئلنترات

گاسترولا نمونه‌ای از ساده‌ترین ساختار موجودات زنده مانند کولنترات است. گاسترولا نه تنها مرحله رشد جنینی است، بلکه ارگانیسمی است که تمام عملکردهای حیاتی را انجام می دهد.

بنابراین، coelenterates از دو لایه سلول - بیرونی و داخلی، یعنی اکتودرم و اندودرم تشکیل شده است. در داخل جانوران یک حفره مخصوص بدن به نام روده وجود دارد.

به عبارت دیگر، coelenterates در مرحله گاسترولا در رشد خود متوقف شد و به عملکرد مشابه بسیاری از جنین ها در مراحل اولیه ادامه داد.

نیرولا

در نتیجه تقسیم گاسترولا، یک جنین سه لایه تشکیل می شود - نورولا. لایه سومی که در نورولا ظاهر می شود مزودرم نام دارد. در قسمت میانی بین اکتودرم و اندودرم قرار دارد.

نورولا یک مرحله سازمان یافته تر و پیشرفته تر از رشد جنین است. مرحله نورولا با پدیده ارگانوژنز، یعنی تشکیل اندام های داخلی آینده یک موجود زنده مشخص می شود.

اندام زایی

در مرحله نورولا، صفحه عصبی از اکتودرم تشکیل می شود که در آینده به لوله عصبی تبدیل می شود. در حیوانات بسیار سازمان یافته، نخاع و مغز متعاقباً از این لوله رشد می کنند. اکتودرم باعث رشد تمام اندام های حسی و پوست می شود.

روده ها و سپس کل سیستم گوارشی بدن از اندودرم تشکیل می شود.

مهمترین نقش را مزودرم ایفا می کند که به دلیل دگرگونی های متعدد، اسکلت، سیستم دفعی، تولید مثل، ماهیچه ای و قلبی عروقی بدن رشد می کند.

بنابراین، در فرآیند عبور از سه مرحله - تشکیل بلاستولا، گاسترولا و نورولا - یک جنین کامل از ارگانیسم آینده از زیگوت تشکیل می شود. نکته قابل توجه این است که سلول های تمام اندام ها و بافت های موجود زنده دارای مجموعه ای از ژن ها، یعنی ژنوتیپ هستند.

بر اساس دانش به دست آمده از مطالعه ژنتیک و قوانین آن، دانشمندان مشهور دو قانون مهم زیستی - قانون شباهت جنین ها و قانون بیوژنتیک - را تدوین و بعداً تصحیح کردند. بیایید به هر یک از آنها نگاه کنیم.

قانون تشابه ژرمینال

کارل بائر، دانشمند استونیایی، با مشاهده ساختار جنین ها در مراحل اولیه رشد و مقایسه آنها با یکدیگر، قانون شباهت جنینی را تدوین کرد.

ایده اصلی او این است که در یک نوع مشخص، جنین ها در مراحل اولیه و بعدی مشابه یکدیگر هستند. با رشد بعدی، جنین هر موجودی شکل خاص خود را به خود می گیرد و ویژگی های منحصر به فرد خود را به دست می آورد.

به عنوان مثال، بلاستولای جنین انسان شبیه به حیوانات استعماری است و گاسترولای انسان گونه‌ای از رشد کولنترات است.

یعنی جنین های موجودات در ابتدای رشد خود بسیار شبیه به یکدیگر هستند. این امر به ویژه در جنین آکوردها از جمله انسان به خوبی قابل مشاهده است. بنابراین، جنین ماهی، لاک پشت، موش صحرایی و انسان در مرحله اول شکل گیری تقریباً ساختار یکسانی دارند.

قانون بیوژنتیک

یک قانون بیولوژیکی به همان اندازه مهم قانون بیوژنتیک است که توسط دو دانشمند فرموله شده است: فریتز مولر و ارنست هکل. معنای آن به شرح زیر است: انتوژن تا حد معینی فیلوژنی گونه را تکرار می کند. بیایید متن قانون را با جزئیات بیشتری بررسی کنیم.

آنتوژنز همانطور که در بالا ذکر شد، رشد فردی یک موجود زنده است. یعنی تمام دوران زندگی او از لقاح تا مرگ.

فیلوژنی رشد تاریخی یک گونه است، یعنی تغییرات تکاملی که منجر به تشکیل یک گونه معین شده است.

بنابراین، قانون بیوژنتیک مولر و هکل بیان می کند که هر موجود زنده در روند شکل گیری خود، رشد تاریخی خود را تکرار می کند.

پس از اینکه مجموعه های کروموزومی هر دو پیش هسته بدون هیچ وقفه ای با هم ترکیب شدند، تقسیم میتوزی هسته زیگوت آغاز می شود. به دنبال این تقسیم اول، یک سری تقسیمات بعدی هسته و سیتوپلاسم انجام می شود که خصوصیات کلی آنها به شرح زیر است: 1. سلول های تقسیم شده جنین رشد نمی کنند، یعنی در فاصله بین تقسیم ها جرم آنها رشد می کند. سیتوپلاسم افزایش نمی یابد. در نتیجه، حجم و جرم کل تمام سلول های حاصل از حجم و جرم تخمک در طول لقاح تجاوز نمی کند. 2. در همین حال، مقدار DNA در هسته پس از هر تقسیم، مانند میتوز طبیعی دو برابر می شود، به طوری که همه سلول ها دیپلوئید می مانند. به این سری از تقسیمات، شکاف تخمک می گویند. در واقع، به دلیل عدم رشد سلولی پس از تقسیم، به نظر می رسد تخمک به سلول های کوچکتر و کوچکتر تقسیم می شود. این دومی ها بلاستومر نامیده می شوند و صفحاتی که آنها را از هم جدا می کنند، شیارهای شکافی نامیده می شوند. بنابراین، برش تقسیم‌های میتوزی مکرر زیگوت است که در نتیجه جنین بدون تغییر قابل توجهی حجم آن چند سلولی می‌شود.

تشکیل چند سلولی اولین و اصلی ترین عملکرد بیولوژیکی تکه تکه شدن است. عملکرد دوم آن افزایش به اصطلاح نسبت هسته ای به پلاسما است. مدت ها قبل از ظهور ایده های مدرن در مورد نقش DNA در متابولیسم سلولی، درک شده بود که برای عملکرد طبیعی سلول باید نسبت معینی بین مقادیر مواد هسته ای و سیتوپلاسمی حفظ شود. این نسبت نسبت هسته به پلاسما نامیده شد و به عنوان i/pl تعیین شد.

روشهای اصلی گاسترولاسیون

پس از رسیدن جنین به مرحله بلاستولا، حرکات شدید تک تک سلول ها و بخش های بزرگ دیواره بلاستولا در آن آغاز می شود که در نهایت منجر به این واقعیت می شود که جنین کم و بیش همگن قبلی به دو یا سه لایه تقسیم می شود که به آن جوانه می گویند. لایه های. داخلی ترین لایه جوانه زنی آندودرم و خارجی ترین لایه اکتودرم نامیده می شود. جنین های همه حیوانات چند سلولی به این برگ ها تقسیم می شوند: فقط در اسفنج ها سرنوشت بیشتر برگ ها آنقدر غیرعادی است که برخی از نویسندگان از صحبت در مورد اکتو و اندودرم در رابطه با آنها اجتناب می کنند. در همه حیوانات، به جز اسفنج ها و کولترات ها، یک لایه جوانه میانی تشکیل می شود - مزودرم که بین دو لایه اول قرار دارد. فرآیند تقسیم جنین به لایه های جوانه را گاسترولاسیون و خود جنین در مرحله تقسیم را گاسترولا می نامند.

روش های گاسترولاسیون کاملاً متنوع است. آنها تا حدی به ساختار بلاستولا مرتبط هستند، اما این ارتباط چندان واضح نیست. انواع گاسترولاسیون در بی مهرگان تحتانی - coelenterat - به ویژه متنوع است. آنها یک نوع مهاجرت گسترده از گاسترولاسیون دارند که در سال 1886 توسط I.I Mechnikov در برخی از hydromedusae کشف شد و از نظر تکاملی می توان آن را باستانی ترین در نظر گرفت. این فرآیند به حمله سلول‌های منفرد به داخل حفره بلاستوکول منجر می‌شود که از دیواره بلاستولا خارج می‌شوند. گاهی اوقات فرآیندهای مهاجرت بدون نظم خاصی در کل سطح بلاستولا رخ می دهد. سپس در مورد مهاجرت چند قطبی صحبت می کنند. در بیشتر موارد، اخراج از یک قطب خاص ناشی می شود - مهاجرت تک قطبی.

مهاجرت دوقطبی نیز شناخته شده است، زمانی که اخراج از قطب های مخالف صورت می گیرد.

در آن دسته از هملنتراتی که خرد شدن با مورولای بدون حفره به پایان می رسد، نوع دیگری از گاسترولاسیون مشاهده می شود که لایه لایه شدن (لایه بندی) نامیده می شود. محدود به هم‌ترازی دیواره‌های داخلی سلول‌های لایه بیرونی است و چنین هم‌ترازی اغلب در یک موج از یک سلول همسایه به سلول دیگر رخ می‌دهد. در امتداد سطوح هم تراز، یک غشای پایه تشکیل می شود که این لایه سلولی بیرونی (اکتودرم) را از توده داخلی سلول ها جدا می کند که همگی تبدیل به اندودرم می شوند. بنابراین، در طول لایه لایه شدن، تقریباً هیچ حرکت سلولی وجود ندارد.

در نهایت، برخی از هملنترات‌های بالاتر (ژله‌ماهی سیفوئید، پولیپ‌های مرجانی) با نوع دیگری از گاسترولاسیون مشخص می‌شوند که به شکل‌های بالاتر گسترده شده است: هجوم یا انواژیناسیون (با این حال، انواژیناسیون کوچک در محل مهاجرت تک قطبی نیز در برخی از پولیپ‌های هیدرووئیدی مشاهده شد). در این موارد، این سلول های منفرد نیستند که وارد بلاستوکول می شوند، بلکه یک لایه سلولی است که ساختار اپیتلیال خود را از دست نداده است. با این حال، این روش گاسترولاسیون به راحتی با روش دیگری بدوی تر جایگزین می شود. بنابراین، Scyphoma-duse Aurelia flavldula با هجوم کم و بیش مشخص، Aurelia marginalis - مهاجرت چند قطبی، Aurelia aurita - چیزی شبیه مهاجرت تک قطبی با اپیتالیزاسیون بعدی مشخص می شود. تعدادی از انواع پولیپ های هیدروید نیز با ترکیبات مختلفی از فرآیندهای مهاجرت و لایه لایه شدن مشخص می شوند یا هر دو فرآیند به صورت متوالی در آنها رخ می دهد. در هر صورت، فرآیندهای گاسترولاسیون در کوئلنترات ها بسیار متغیر است.

در سایر گروه های حیوانات، لایه برداری و مهاجرت نیز از اجزای فرآیند گاسترولاسیون هستند. به عنوان مثال، در خارپوستان با مهاجرت از قطب رویشی، مزانشیم اولیه تشکیل می شود که سپس برخی از اندام های موقت لارو (اسکلت، اندام های دفعی) از آن تشکیل می شود. به طور کلی، فرآیند گاسترولاسیون ویژگی سازمان یافته تری پیدا می کند و معمولاً با هجوم دیواره رویشی بلاستولا انجام می شود. حفره وارونگی گاستروکوئل نامیده می شود و دهانه منتهی به آن بلاستوپور (دهان اولیه) نامیده می شود. لبه های بلاستوپور را لب های آن می نامند.

از آنجایی که در حین هجوم، یکپارچگی مکانیکی دیواره بلاستولا نقض نمی شود، بدیهی است که پیچاندن قسمت پایینی بلاستولا باید با جابجایی کم و بیش قابل توجهی از مواد سلولی دیواره های جانبی در جهت رویشی همراه باشد. گیاهی). در واقع، چنین حرکاتی همیشه اتفاق می افتد و سرعت آنها، به عنوان یک قاعده، کمتر از سرعت پیچیدن نیست. حرکات گیاهی لایه ای که در حال حاضر هنوز روی سطح گاسترول بود، اپیبولی (فولینگ) نامیده می شود. موارد زیادی از گاسترولاسیون صرفا اپیبولیک وجود دارد که به دلیل اندازه کوچک بلاستوکول، انواژیناسیون غیرممکن است. یا اینرسی ماکرومرهای رویشی بزرگ و غنی از زرده. به عنوان مثال، در تعدادی از کرم‌های الیگوشائی چنین است: ماکرومرها در اینجا به سادگی توسط میکرومرهایی که روی آنها خزنده می‌شوند پوشیده شده‌اند.

ماده ای که پس از اتمام گاسترولاسیون روی سطح جنین باقی می ماند لایه بیرونی جوانه یا اکتودرم است. همانطور که در مورد مواد غوطه ور در داخل به هر طریق، تنها در coelenterates نشان دهنده آندودرم خالص است - لایه داخلی جوانه، که متعاقبا دیوار دستگاه گوارش را با مشتقات خود تشکیل می دهد. در تمام گروه های سیستماتیک بالاتر، مواد غوطه ور در داخل در هنگام گاسترولاسیون، علاوه بر اندودرم، حاوی مواد لایه میانی جوانه آینده - مزودرم است که سپس از آندودرم جدا می شود.

گاسترولاسیون در دوزیستان

گاسترولاسیون دوزیستان یک فرآیند پیچیده است که از بسیاری از حرکات سلولی ناهمگن تشکیل شده است. اجزای اصلی آن اپیبولی و انواژیناسیون در نظر گرفته می شود. با یک تقریب اول، می توان این را پذیرفت، اما نباید فراموش کرد که فرآیندهای نامبرده خود ماهیت ترکیبی دارند، و علاوه بر این، با فرآیندهای مهاجرت و لایه برداری تکمیل می شوند. همانطور که می دانیم دیواره رویشی بلاستولای دوزیستان از ماکرومرهای بزرگ و غنی از زرده تشکیل شده است. بنابراین، چنین هجوم گسترده ای مانند خارپوستان و نیزه ها نمی تواند در قطب رویشی رخ دهد. با این حال، ظاهراً برخی از ماکرومرهای بیرونی غنی از زرده هنوز در داخل جنین غوطه ور هستند.

این حرکات از نوع مهاجرت، حرکات پیش از گاسترولاسیون نامیده می شوند. آنها منجر به کاهش ناحیه رویشی روشن روی سطح جنین و افزایش متناظر در ناحیه تیره (رنگدانه ای) حیوانی می شوند. فرآیند دوم را می توان به عنوان اولین مرحله غیرفعال اپیبولی در نظر گرفت.

گاسترولاسیون خود در ناحیه فاکس خاکستری که قبلاً برای ما شناخته شده است شروع می شود. در آنجا ابتدا یک خط هم تراز از دیواره های سلولی ظاهر می شود که کمی به صورت رویشی از مرزهای حیوان (رنگدانه) و نیمکره رویشی (سبک) عبور می کند و سپس در امتداد این خط شکاف باریکی ایجاد می شود که عمیق تر می شود - ابتدای بلاستوپور. . فرورفتگی شکاف مانند عمیق تر می شود، سلول های جدید بیشتری را در سطح جنین درگیر می کند و به شکل یک شیار هلالی شکل می گیرد. لبه فوقانی حیوانی این شیار لبه پشتی یا پشتی بلاستوپور نامیده می شود، زیرا لبه خلفی سمت پشتی جنین در اینجا قرار دارد. حفره شیار شکاف مانند تا حدودی منبسط می شود و به قسمت اولیه روده اولیه یا آرسنترون تبدیل می شود.

سیر بعدی گاسترولاسیون، اول از همه، با جابجایی مواد سلولی از طریق لب پشتی بلاستوپور همراه است: سلول های نواحی حیوانی در جهت رویشی (گیاهی) به سمت لبه بلاستوپور حرکت می کنند و به سمت لبه بلاستوپور می روند. از طریق آن، پوشش پشتی آرسنترون عمیق تر را تشکیل می دهد. بنابراین، از مطالب بالا مشخص می شود که ترکیب سلولی لب پشتی بلاستوپور به طور مداوم تجدید می شود.

حرکات گیاهی سلول های سطح بیرونی گاسترولا در جهت لب پشتی بلاستوپور نشان دهنده ادامه حرکات اپیبولی است. در نتیجه این حرکات، بلاستوپور در جهت رویشی جابجا می شود و سطح اشغال شده توسط سلول های حیوانی همیشه افزایش می یابد.

حرکات اپیبولی عمدتاً به دلیل دو فرآیند زیر انجام می شود: 1. همگرایی فعال (همگرایی) به خط وسط (ساژیتال) زایا سلول های ناحیه به اصطلاح سوپرابلاستوپورال که بلافاصله در پشت بلاستوپور قرار دارد. همگرایی سلول ها با بسته بندی مجدد آنها همراه است - تغییر همسایگان. به دلیل این همگرایی، این بخش به صورت عرضی باریک می شود و به صورت طولی کشیده می شود. سرعت برش حاصل از این کشش در جنین های قورباغه پنجه دار اندازه گیری شد: تقریباً 3.5 میکرومتر در دقیقه است. 2. حرکت بین یکدیگر سلول های لایه های داخلی سقف بلاستوکول در مناطق حیوانی بیشتری از جنین، دور از بلاستوپور. در نتیجه این حرکت، سقف بلاستوکول تقریباً به طور یکنواخت در همه جهات کشیده می شود. هر دو حرکت به طور هماهنگ انجام می شوند و به افزایش ناحیه قسمت حیوانی جنین، یعنی اپیبولی کمک می کنند.

در همین حال، بلاستومر به صورت جانبی به رشد خود ادامه می دهد و ناحیه رویشی سبک را ابتدا با یک حلقه نیمه و سپس با یک حلقه کامل می پوشاند که به تدریج در حین گاسترولاسیون به یک دهانه باریک کاهش می یابد. به مواد رویشی رنگ روشن محصور در بلاستوپور حلقه ای شکل زرده می گویند. در بلاستوپور حلقه ای شکل، علاوه بر لب پشتی که قبلاً برای ما شناخته شده است، یک بلوط شکمی (ناحیه روبروی لب پشتی) و لب های جانبی مشخص می شود. این ماده نیز از طریق این لب ها جمع می شود، اما نسبت به لب پشتی به طور غیرقابل مقایسه ضعیف تر است.

مواد سلولی دیواره آرسنترون که به سمت داخل غلتیده شده است، در یک لایه پیوسته در امتداد سطح داخلی دیواره بلاستوکول حرکت می کند و به تدریج بلاستوکول را در جهت شکمی هل می دهد و در نهایت تقریباً به طور کامل آن را جابجا می کند. این حرکت را انواژیناسیون می نامند، اما مانند حرکت اپیبولی از تعدادی اجزا تشکیل شده است.

اولین مرحله انواژیناسیون (خواباندن بلاستوپور) با ظاهر شدن گروهی از سلول های به اصطلاح فلاسکی شکل با "گردن" آپیکال باریک و بدن دراز و متورم در ناحیه بلاستوپور همراه است. هجوم بلاستوپور دقیقاً به دلیل باریک شدن فعال "گردن" این سلول ها و کشیده شدن بدنه سلولی رخ می دهد. اساس ساختاری این و سایر فرآیندهای مورفوژنتیک در پایان فصل مورد بحث قرار گرفته است. با انواژیناسیون بیشتر، فرآیندهای زیر اهمیت تعیین کننده ای دارند.

1. سلول های راس انواژیناسیون معده (از جمله سلول های فلاسکی شکل سابق) که فرآیندهای طولانی را بیرون می اندازند، به طور فعال در امتداد دیواره بلاستوکول می خزند. در این مرحله از رشد، پوشش داخلی این دیوار به گونه ای اصلاح می شود که مهاجرت هدایت شده سلول ها را در طول آن تسهیل می کند: فیبرهای ماتریکس خارج سلولی در اینجا تشکیل می شوند که از پروتئین فیبرونکتین تشکیل شده و در جهت قدامی خلفی جنین قرار دارند. ، یعنی دقیقاً در امتداد مسیر حرکت سلولی. در مرحله نهایی انواژشن، سلول های فلاسکی شکل سابق صاف می شوند و پوشش قسمت قدامی روده جنینی را تشکیل می دهند. متعاقبا وارد آنلاژ کبد می شوند.

2. سلول های لایه های داخلی لب پشتی بلاستوپور، هنگامی که از طریق لب تا می شوند، به شدت ساختار و ماهیت تماس ها را تغییر می دهند: قبل از تا شدن، آنها سلول های ستونی نسبتاً محکم با ماهیت اپیتلیال بسته می شوند و در طول فرآیند تا شدن آنها به سلول های گرد و جدا شده بدون تماس با یکدیگر تبدیل می شوند. بنابراین، زمانی که لایه‌های سلولی تا می‌شوند، به نظر می‌رسد که به سلول‌های جداگانه خرد می‌شوند. این پراکندگی یکی از اصلی ترین عوامل موثر در تاکینگ در نظر گرفته می شود. متعاقباً، تماس‌های بین سلول‌های وارونه دوباره برقرار می‌شود، اما سرنوشت سلول‌های وارونه از قبل به‌طور برگشت‌ناپذیری با سرنوشت سلول‌های باقی‌مانده در ناحیه سوپرابلاستوپورال متفاوت است.

3. همانطور که لبه پشتی بلاستوپور به داخل پیچ می شود، در جهت رویشی حرکت می کند. این جابجایی به این دلیل است که سرعت اپیبولی (همانطور که در بالا ذکر شد، حدود 3.5 میکرومتر در دقیقه) به طور قابل توجهی از سرعت جابجایی مواد سلولی از طریق لب پشتی (حدود 2.5 میکرومتر در دقیقه) بیشتر است. در همان جهت، یعنی به سمت قطب رویشی، شیار لایه‌برداری طولانی‌تر می‌شود و مواد سلولی معکوس و هنوز وارونه را جدا می‌کند. طویل شدن شیار لایه لایه شدن جزء جدایی ناپذیر گاسترولاسیون دوزیستان است.

نقشه‌های اولیه‌های احتمالی جنین‌های دوزیستان

پس از اتمام گاسترولاسیون، نواحی مختلف بلاستولا چه موقعیتی خواهند داشت و سرنوشت نهایی آنها چیست؟ این را می توان با علامت گذاری سطح بلاستولا با رنگ یا مواد دیگر و ردیابی حرکت علائم در حین گاسترولاسیون ایجاد کرد. نتایج مطالعه با ذکر سرنوشت هر نقطه مشخص شده در نمودار بلاستولا یا گاسترولای اولیه بیان می شود. این طرح‌ها نقشه‌های مقدماتی فرضی (آینده، یا در ترجمه دقیق‌تر از لاتین، فرضی) نامیده می‌شوند. اولین کسی که چنین نقشه هایی را برای جنین های دوزیستان تهیه کرد، جنین شناس آلمانی W. Vogt در دهه 20 بود. قرن ما او قطعات آگار آگار را با رنگ هایی که توسط بافت های زنده جذب می شد و برای آنها بی ضرر بود (به اصطلاح رنگ های حیاتی - آبی نیل، قرمز خنثی و غیره) آغشته کرد و این قطعات را به مکان های مختلف روی سطح فشار داد. بلاستولا رنگ در جنین پخش شد و ناحیه خاصی از آن رنگ آمیزی شد. با ردیابی حرکات ناحیه رنگی، می توان به طور دقیق قضاوت کرد که در حین گاسترولاسیون به کجا می رود و به چه نوع ابتدایی تبدیل می شود. بعداً، روش‌های برچسب‌گذاری درون حیاتی بهبود یافتند، و برخی شفاف‌سازی‌ها و اصلاحات در نقشه‌های گردآوری‌شده توسط Focht، عمدتاً در مورد محلی‌سازی مزودرم احتمالی، انجام شد. ابتدا داده های کلاسیک Vocht را ارائه می کنیم و سپس آخرین اصلاحات را ذکر می کنیم.

به گفته Vocht، قبل از شروع گاسترولاسیون، تمام آنلاژهای جنینی روی سطح قرار می گیرند یا به طور دقیق تر به سطح می آیند. در جلوی شیار شکاف مانند بلاستوپور، پایه صفحه به اصطلاح پیش‌کوردال (prechorda) قرار دارد که پس از اتمام گاسترولاسیون، پوشش حفره دهان عمدتاً از آن ایجاد می‌شود.

در جلوی صفحه پیش‌کوردال، پایه نوتوکورد آینده قرار دارد. قسمت پشتی جانوری جنین توسط اکتودرم احتمالی سیستم عصبی (نورواکتودرم) و قسمت شکمی حیوانی توسط اکتودرم پوشش بدن اشغال شده است. دو زخم آخر حتی پس از اتمام گاسترولاسیون روی سطح بدن جنین باقی می مانند. مواد مزودرم محوری (که برای تشکیل سومیت‌های تنه و دمی استفاده می‌شود)، صفحه جانبی (قسمت بدون قطعه مزودرم) و در نهایت آندودرم به‌طور متوالی در رویشی قرار دارند. صفحه پیش کوردال، نوتوکورد، مزودرم (محوری و بدون قطعه) و اندودرم در طول گاسترولاسیون در جنین غوطه ور می شوند. در این حالت، دو آنلاژ اول از طریق لب پشتی، مزودرم از طریق لب های جانبی و شکمی تا می شود و اندودرم توسط لب های همگرا بلاستوپور پوشانده می شود. با توجه به داده های ارائه شده، ماده نوتوکورد و مزودرم باید پس از پیچ شدن، مستقیماً حفره آرسنترون را خط بکشد و دیواره پشتی آن را تشکیل دهد. در این مورد، ساختار دیواره آرسنترون در جنین‌های دوزیستان مشابه (همولوگ) با ساختار همان دیوار در جنین‌های نیزه یا (منهای نوتوکورد) در جنین خارپوستان خواهد بود.

در سالهای بعد، مشخص شد که در رابطه با دوزیستان، چنین نتایجی فقط برای راسته دمی (Urodela) معتبر است. در مورد دوزیستان بدون دم (Anura)، همانطور که توسط T. A. Detlaff، S. Levtrup و R. Keller مشخص شد، در آنها مواد نوتوکورد، مزودرم محوری و صفحه جانبی به سطح جنین در هیچ مرحله ای از رشد نمی رسند. اما از همان ابتدا در لایه های داخلی دیواره آن موضعی شده است. در حین گاسترولاسیون، این ماده مانند مواد بیرونی به داخل فرو می رود، اما هرگز با حفره معده تماس پیدا نمی کند. به نظر می رسد که دومی در سمت شکمی با سلول های بزرگ اندودرم ویتلین پوشیده شده است و در سمت پشتی با لایه نازکی از سلول ها که این حفره را از نوتوکورد و سومیت ها جدا می کند. این لایه از سلول ها معمولا هیپوکورد نامیده می شود.

با در نظر گرفتن این اصلاحیه، می‌توان نقشه‌های کلاسیک اولیه‌های احتمالی را برای جنین‌های همه طبقات دوزیستان معتبر دانست.

روش‌های مدرن علامت‌گذاری بافت‌های جنینی امکان به‌دست آوردن نقشه‌های پریموردیای احتمالی را نه تنها برای مرحله بلاستولا، بلکه برای مراحل اولیه رشد، به‌ویژه برای دوره شکافت، ممکن می‌سازد. این علامت گذاری با تزریق رنگ های فلورسنت به بلستومرهای منفرد انجام می شود، که سپس در نوادگان بلاستومر تزریق شده هنگام بررسی بخش های بافت شناسی زیر میکروسکوپ فلورسنت شناسایی می شود.

استفاده از این روش باعث شد تا به نتیجه ای اساسی برسیم: در مرحله 32 بلاستومر، ارزش فرضی اکثر بلاستومرها هنوز با دقت کامل مشخص نشده است - همان بلاستومر در درصدهای مختلف می تواند باعث پیدایش پریموردیاهای مختلف و برعکس بلاستومرهای مختلف می شود - همان پریموردیا. به عنوان مثال، سومیت ها می توانند از همان بلاستومرهایی مانند نوتوکورد و لوله عصبی (بلاستومر B1)، یا از همان بلاستومرهای صفحه جانبی (بلاستومرهای V3، S3، B4، C4) تشکیل شوند. از سوی دیگر، لوله عصبی می تواند از هر یک از بلاستومرهای زیر ایجاد شود: A1، A2، B1، B2، V3، C1 یا C2، اگرچه در موارد دیگر ممکن است آندودرم از دو بلاستومر آخر ایجاد شود. این به دلیل این واقعیت است که حرکات مورفوژنتیک سلول ها در رشد بعدی کاملاً دقیق نیستند: فرزندان یک بلاستومر ممکن است تا حدی به طور تصادفی با فرزندان بلاستومر دیگر مخلوط شوند. اما از آنجایی که این امر منجر به اختلال در ساختار بدن نمی شود، بدیهی است که حداقل در دوره تکه تکه شدن و قبل از شروع آن (در دوره تفکیک اوپلاسمی)، سرنوشت بلاستومر در نهایت مشخص نمی شود. حتی پس از تکمیل گاسترولاسیون، اختلاط متقابل امکان پذیر است، و از این رو، تعریف مجدد سرنوشت سلول های فردی امکان پذیر است.

به ویژه باید تأکید کرد که نقشه‌های اولیه‌های احتمالی، صرف نظر از اینکه چگونه جمع‌آوری شده‌اند، اطلاعاتی در مورد سرنوشت تک تک بخش‌های جنین تنها در زمان رشد طبیعی آن ارائه می‌کنند و در مورد اینکه آیا می‌توان سرنوشت سلول‌ها را دوباره تعریف کرد یا نه، چیزی نمی‌گوید. به موقعیت دیگری حرکت کنید به عبارت دیگر، نقشه ها اطلاعاتی در مورد درجه تعیین سرنوشت سلول ارائه نمی دهند. این نوع داده در فصل بعدی مورد بحث قرار می گیرد.

عصبی سازی و تشکیل اندام های محوری در جنین های دوزیستان

حرکات گاسترولاسیون در جنین مهره داران، بدون هیچ وقفه قابل توجهی، به حرکات مرتبط با نورولاسیون - تشکیل سیستم عصبی مرکزی تبدیل می شود. نورولاسیون یک فرآیند تشکیل دهنده مشخصه همه مهره داران است که ویژگی های ساختاری اصلی نمایندگان این نوع را تعیین می کند. جنین مهره دار در طول دوره نورولاسیون نورولا نامیده می شود. ما فرآیند نورولاسیون را با استفاده از دوزیستان به عنوان مثال در نظر خواهیم گرفت.

نورولاسیون معمولاً به عنوان فرآیند پیچ ​​خوردن اکتودرم عصبی که در سمت پشتی جنین قرار دارد به داخل لوله عصبی تعریف می شود. در واقع این تنها بخشی از حرکات تکوینی است که پس از گاسترولاسیون در جنین رخ می دهد. به طور کلی، این حرکات شامل جابجایی همگرا (همگرا) مواد اکتودرم و مزودرم به خط وسط سمت پشتی جنین (حرکات شکمی) است. اکتودرم پشتی جنین نیز در جهت قدامی خلفی کشیده شده است.

در واقع، حرکات عصبی در اکتودرم عصبی فرضی بخشی از این حرکات است و بر اساس آنها ایجاد می شود. ابتدا اکتودرم عصبی صاف می شود و به یک صفحه عصبی تبدیل می شود که در قسمت سر جنین پهن تر از بدن است. لبه‌های صفحه بالا می‌آیند و چین‌های عصبی را تشکیل می‌دهند که با یک نعل اسبی ممتد هم مرز صفحه را تشکیل می‌دهند. سپس سطح صفحه عصبی به سرعت در جهت عرضی شروع به انقباض می کند که عمدتاً به دلیل غوطه ور شدن سلول های بیرونی آن در لایه های داخلی آن است. در همان زمان، در امتداد خط وسط شروع به تا شدن می کند. فرورفتگی در صفحه عصبی که در خط وسط ظاهر می شود، شیار عصبی نامیده می شود. کمی بعد لبه های صفحه عصبی بسته می شود و لوله عصبی تشکیل می شود که حفره داخل آن نوروکول نامیده می شود. قسمت قدامی منبسط شده لوله عصبی به مغز تبدیل می شود و نوروکول آن به حفره وزیکول مدولاری تبدیل می شود. قسمت باریک‌تر بدن لوله به نخاع و حفره آن به کانال نخاع تبدیل می‌شود.

پس از بسته شدن شیار عصبی در لوله عصبی، مواد چین های عصبی که در ابتدا در حاشیه صفحه عصبی قرار دارند، در امتداد خط وسط جنین پشتی به لوله به شکل ساختاری شبیه به شانه خروس متمرکز می شوند. . بنابراین به این ساختار تاج عصبی می گویند. سلول های تاج عصبی بخشی از سیستم عصبی مرکزی نیستند. آنها مشتقات مختلفی را ارائه می دهند.

حتی قبل از اینکه صفحه عصبی شروع به پیچیدن به داخل لوله کند یا در همان ابتدای این پیچش، نوتوکورد یا رشته پشتی دقیقاً در امتداد خط وسط (ساژیتال) جنین به شکل طناب از مزودرم محوری جدا می شود. . نوتوکورد برای مدت طولانی وجود دارد، درست تا زمان تشکیل مهره های اسکلتی، که تقریباً به طور کامل جایگزین می شود. وتر در زیر قسمت تنه لوله عصبی قرار دارد. انتهای قدامی آن دقیقاً با مرز تنه و بخش سر منطبق است. قدامی نوتوکورد یک لایه نازک از سلول های صفحه پیش کوردال است که پوشش حلق و حفره دهان را تشکیل می دهد.

بلافاصله در کنار ماده نوتوکورد، مزودرم سومیت های آینده قرار دارد. این ماده از شکمی تا مرز صفحه عصبی و اکتودرم پوششی، به آرامی وارد مزودرم صفحه جانبی می شود. در داخل somite primordia، یک حفره ظاهر می شود، که به شکاف باریکی تبدیل می شود که صفحه جانبی را به دو لایه تقسیم می کند: جداری، مجاور اکتودرم پوششی، و احشایی، مجاور آندودرم. حفره داخلی و شکاف، حفره ثانویه آشنای بدن را تشکیل می دهند - کل. در جنین های دوزیستان، مانند اکثریت قریب به اتفاق مهره داران دیگر، کولوم از طریق واگرایی سلول ها به وجود می آید، یعنی به روش اسکیزوکول. فقط در رابطه با نیزه و برخی از ماهیان کوسه می توان از آنلاژ انتروکولوس آن (یعنی جدا شدن از یک حفره منفرد آرسنترون) صحبت کرد.

تشکیل نوتوکورد و سومیت ها با مهاجرت شدید مواد مزودرم جنینی در جهت شکمی پشتی، به خط وسط جنین، به عنوان مثال، به خط تشکیل نوتوکورد همراه است. بنابراین، نوتوکورد در نقطه تلاقی دو جریان سلولی، با سلول‌های متحرک متقابل که بین یکدیگر فشرده می‌شوند، تشکیل می‌شود. این پدیده درون سلولی نامیده می شود.

در نتیجه تلاقی، وتر طولانی می شود. حرکت شکمی پشتی مزودرم (مطابق در جهت با حرکات عصبی) مشخصه ناحیه تنه جنین است. در نواحی سرویکس و سر، یک حرکت معکوس پشتی و درونی سلول‌های مزودرمی رخ می‌دهد که در سمت شکمی بدن، در ناحیه شکل‌گیری آینده قلب متمرکز می‌شود.

به زودی پس از جدا شدن نوتوکورد، حتی قبل از تکمیل نورولاسیون، متامریزاسیون مزودرم محوری آغاز می شود، یعنی تقسیم آن به بخش های جفت - سومیت ها. این یکی از مهمترین فرآیندهای مورفوژنتیک در مهره داران است که پایه های سیستم اسکلتی عضلانی آنها را می گذارد. متامریزاسیون مزودرم در جهت از جلو به عقب رخ می دهد. در دوزیستان، پس از بیرون آمدن جنین از پوسته تخم، با رشد دم، ادامه می یابد، جایی که سومیت های دمی (از مواد قسمت خلفی لوله عصبی) یکی پس از دیگری تشکیل می شوند. مکانیسم های سلولی دگرگونی در بین مهره داران متفاوت است. در دوزیستان بدون دم، در طی فرآیند دگرگونی سلولی، مزودرم محوری 90 درجه می چرخد ​​و جهت عرضی اولیه را به طولی تغییر می دهد.

در دوزیستان دم دار، تشکیل سومیت ها با گروه بندی سلول های مزودرمی به "رزت" های عجیب و غریب در جنین های پرنده، به ساختارهای بادبزنی شبیه به روزت ها، که به تدریج تا یک سومیت کامل ساخته می شوند، همراه است.

مکانیسم های حرکات مورفوژنتیک گاسترولاسیون و عصبی

علیرغم همه انواع حرکات مورفوژنتیک گاسترولاسیون و عصبی که در بالا توضیح داده شد، همه آنها و همچنین حرکات مورفوژنتیک در توسعه بعدی، بر اساس چند فرآیند سلولی و مولکولی و همچنین مکانیسم های تنظیمی هستند. بیایید با جزئیات بیشتری به آنها نگاه کنیم.

فعالیت حرکات مورفوژنتیک. اول از همه، باید به موارد زیر توجه داشت: اکثریت قریب به اتفاق حرکات مورفوژنتیک در طول توسعه فعال هستند. این بدان معناست که منابع انرژی و محرک‌های آن‌ها دقیقاً در داخل سلول‌های آن قسمت از جنین قرار دارند که این تغییر شکل را تجربه می‌کنند. این تعمیم بلافاصله در جنین شناسی ایجاد نشد: در ابتدای مطالعه حرکات مورفوژنتیک، بسیاری از محققان معتبر معتقد بودند که، برای مثال، گاسترولاسیون و هجوم عصبی به صورت غیرفعال، در نتیجه فشار جانبی بر روی مواد سلولی در حال فروپاشی ایجاد می شود. به نظر آنها، چنین فشار جانبی می تواند به دلیل تکثیر سلول ها در سمت انواژیناسیون ها ایجاد شود: به نظر می رسد سلول های در حال تکثیر بخشی از لایه ای را که بین آنها قرار دارد خرد می کنند و آن را مجبور به فرورفتن می کنند.

با این حال، این دیدگاه در اکثریت قریب به اتفاق موارد تایید تجربی دریافت نکرده است. بهترین شواهد در برابر آن، آزمایش‌های متعدد در جداسازی ناحیه‌ای است که قرار است از نواحی جانبی که باید فشار وارد می‌شد جدا شود: با چنین انزوا، هجوم نه تنها انجام می‌شود، بلکه حتی سریع‌تر نیز پیش می‌رود. نتیجه این است که نواحی جانبی جنین نه تنها به هجوم کمک نمی کنند، بلکه برعکس، به دلیل کشش در برابر آن مقاومت می کنند. در ادامه در مورد عامل کشش بافت و نقش آن در تنظیم حرکات مورفوژنتیک صحبت خواهیم کرد.

پلاریزاسیون سلولی هر گونه تغییر فعال در شکل لایه اپیتلیال در طول دوره گاسترولاسیون و نورولاسیون و همچنین در اندام زایی بعدی، با این واقعیت شروع می شود که سلول های یک بخش معین از لایه قطبی شده اند، یعنی دراز می شوند. جهت عمود یا مایل به سطح لایه.

پلاریزاسیون سلول های اپیتلیال جنینی نمونه ای از رفتار هماهنگ سلولی جمعی است. سلول های اپیتلیال جنینی تقریباً هرگز به صورت جداگانه قطبی نمی شوند، بلکه همیشه در گروه های کامل هستند. اغلب می توان موجی از قطبش را که از یک سلول به سلول دیگر منتشر می شود، ردیابی کرد. چنین موجی مشاهده می‌شود، برای مثال، هنگامی که سلول‌ها از طریق لب پشتی بلاستوپور جمع می‌شوند: در جنین‌های قورباغه پنجه‌دار، در طی فرآیند جمع‌کردن، هر سلول بعدی قطبی می‌شود، بیش از دو برابر طول می‌کشد، و هر سلول بعدی قطبی می‌شود. در عرض 3-5 دقیقه بنابراین، در یک ساعت، حدود 20 سلول پلاریزه و جمع می شوند، که مربوط به نفوذ بخشی از لایه با قطر تقریبا 200-300 میکرومتر است. پلاریزاسیون شدید سلولی نیز در نورواکتودرم در طول تشکیل صفحه عصبی رخ می دهد. به این ترتیب نوروپیتلیوم ستونی تشکیل می شود.

پلاریزاسیون سلولی بر اساس بازآرایی های پیچیده و هنوز مطالعه ناکافی اسکلت سلولی و غشای سلولی است: مونتاژ میکروتوبول ها و ریز رشته ها و جهت گیری آنها در امتداد محور طولانی سلول پلاریزه کننده و همچنین حرکات به اصطلاح انتگرال (جاسازی شده در غشاء) پروتئین ها در صفحه غشای پلاسمایی. در نتیجه این حرکات، کانال ها و پمپ های یونی دوباره توزیع می شوند: اولی عمدتا در سمت آپیکال (خارجی) سلول های قطبی متمرکز شده است، دومی - در طرف های جانبی و پایه. در سلول های پلاریزه، سیستمی از تماس های بین سلولی که آنها را به هم متصل می کند نیز تشکیل می شود. پلاریزاسیون سلول ها وقوع اندوسیتوز هدایت شده و اگزوسیتوز را در آنها تعیین می کند که بعداً مورد بحث قرار خواهد گرفت.

کاهش سلول های پلاریزه تشکیل مناطق بسته (یا، همانطور که گاهی اوقات می گویند، دامنه ها) سلول های قطبی شده تنها نشان دهنده مکان های فرورفتگی یا بیرون زدگی در آینده است، اما مستقیماً منجر به تغییر شکل لایه سلولی نمی شود. شکل لایه در نتیجه تغییرات بعدی در شکل سلول های قطبی شده تغییر می یابد که در کاهش نواحی خاصی از سطح آنها یا کل سطح بیان می شود. یکی از ساده‌ترین و گسترده‌ترین فرآیندها از این دست، کاهش سطوح آپیکال سلول‌های پلاریزه است. این است که به ویژه منجر به باریک شدن "گردن" سلول های فلاسک شکلی که در بالا توضیح داده شد می شود. انقباض مشابهی در سطوح آپیکال سلول‌های نورواکتودرم، نقش مهم، اگرچه نه تنها، در پیچ‌خوردگی لوله عصبی دارد. کاهش سطوح آپیکال در درجه اول به دلیل "خودخوری" سلول ها از غشای آپیکال خود از طریق اندوسیتوز (گرفتن وزیکول های غشایی در داخل سلول) است. به گفته برخی از نویسندگان، این وزیکول‌ها مستقیماً به نواحی متضاد و پایه سلول منتقل می‌شوند و با اگزوسیتوز در آنجا وارد می‌شوند و بخش‌های پایه غشای سلولی را به هزینه قسمت‌های آپیکال گسترش می‌دهند.

به طور معمول، انقباض به سطوح سلولی آپیکال محدود نمی شود: سطوح جانبی سلول های پلاریزه نیز منقبض می شوند و در نتیجه صفحه سلولی قوس می شوند. این امر به‌ویژه در نمونه‌ای از گروه‌های فن‌شکل از سلول‌های اریب‌دار کشیده به وضوح آشکار می‌شود، که تشکیل آن‌ها قبل از هر گونه نفوذ لایه سلولی انجام می‌شود. در سال 1914، A.G. Gurvich کشف کرد که در لایه‌های عصبی جنین‌های مهره‌داران، به نظر می‌رسد جهت تمایل محورهای سلول‌های اریب پیش‌بینی می‌کند حتی قبل از فرورفتن لایه که در آن لایه دوم خم می‌شود: سطح منحنی عمود خواهد بود. به محور سلول های اریب. این قانون "شیب های پیش بینی" محورهای سلولی با این واقعیت توضیح داده می شود که خم شدن لایه دقیقاً به دلیل صاف شدن سلول ها - انتقال شکل بخش های آنها از اریب به مستطیل انجام می شود. اما چنین صاف کردن نتیجه کاهش سطوح جانبی سلول ها است: واضح است که با حجم ثابت، سطح یک سلول مستطیلی کمتر از سطح یک سلول اریب است.

انقباض سطوح سلولی جانبی نیز یک فرآیند فعال است که احتمالاً میکروفیلامنت های اکتین در آن دخیل هستند.

نقش استرس مکانیکی در سازماندهی حرکات گاسترولاسیون و عصبی

قبلاً می‌توانستیم متقاعد شویم که در نتیجه حرکات گاسترولاسیون و غیر گاسترولاسیون، یک سازمان پیچیده و در عین حال بسیار منظم و از نظر هندسی درست جنین به وجود می‌آید. این صحت چگونه برقرار و حفظ می شود؟ چرا سلول‌های منفرد متعدد و کل صفحات سلولی در جهت‌های کاملاً مشخص حرکت می‌کنند و به‌طور منظم خوشه‌های سلولی موضعی یا خمیدگی صفحات را تشکیل می‌دهند؟ شاید اطلاعات مربوط به حرکت و مقصد آن از قبل در هر سلول جداگانه جنین "جاسازی" شده باشد؟ چنین فرضی را می‌توان فوراً رد کرد، البته فقط با توجه به ماهیت «آماری» نقشه‌های اولیه‌های فرضی که در بالا توضیح داده شد: ما قبلاً دیده‌ایم که حتی در جریان توسعه عادی و بدون اختلال، حرکت و سرنوشت نهایی بخش‌هایی از جنین با دقت "سلول به سلول" تعیین نمی شود. به طور کاملاً تصادفی، سلول‌های منفرد می‌توانند به روش‌های مختلف حرکت کنند و بخشی از ابتدایی‌های مختلف شوند، بدون اینکه ساختار صحیح کل ارگانیسم را مختل کند. از سوی دیگر، اگر قطعات کوچکی از بافت جنینی به اندازه چند صد سلول جدا شده و مجبور به رشد در خارج از جنین شوند، اگر چه یک قطعه معین، به عنوان یک قاعده، مجموعه‌ای از مقدمات مربوط به سرنوشت احتمالی خود را ایجاد می‌کند، شکل و محل قرارگیری این مقدمات نادرست خواهد بود. این داده ها، همراه با بسیاری دیگر، نشان می دهد که عوامل سازماندهی حرکات گاسترولاسیون و عصبی به نحوی با کل جنین مرتبط هستند. این عوامل سازماندهی چه می تواند باشد؟

تعدادی از داده ها نشان می دهد که چنین عواملی ممکن است کشش مکانیکی در بافت های جنین باشد. اولین عامل زمانی که کشش بافت های جنینی را تعیین می کند، فشار تورگ در حفره بلاستوکول است که سقف بلاستوکول را کشیده است. این تنش هنوز نسبتاً ناچیز است. با این حال، در حین گاسترولاسیون به طور قابل توجهی افزایش می یابد، زیرا حرکات چرخشی از طریق لب های بلاستوپور (عمدتاً از طریق لب پشتی) منجر به کشش کل سطح جنین در جهت طولی (قدامی-خلفی) می شود. علاوه بر این، ماده تهاجمی کوردومزودرم که در امتداد پوشش بلاستوکول خزنده می‌شود، هم خود و هم بخشی از دیواره بلاستوکول واقع در جلوی آن را که روی آن خزیده است، کشیده می‌شود.

نقش فعل و انفعالات اپیتلیال - مزانشیمی در تمایز پریموردیای اندودرمی برای تمایز پریموردیای اندودرمی، تماس مستقیم با مزودرم مورد نیاز است که در مراحل اولیه توسعه کمتر اختصاصی است و برای تمایز نهایی تماس‌های خاص‌تری لازم است. بنابراین، برای تشکیل یک خروجی ریه از اپیتلیوم پیش روده، تماس اپیتلیوم با مزانشیم همان پایه کافی است. افزودن مزانشیم خارجی می تواند جهت رشد پایه را به طور کامل تغییر دهد: تحت تأثیر مزودرم معده، اندودرم ریوی ساختارهایی شبیه به غدد معده و تحت تأثیر مزودرم کبد - طناب های کبدی تشکیل می دهد. برای مراحل اولیه مورفوژنز پایه کبد، تماس آن با سلول های مزودرم پایه قلب ضروری است و برای تمایز بیوشیمیایی بیشتر سلول های کبد، تماس با مزودرم کبدی خودش. وجود مزودرم خاص نیز برای تمایز کامل و عملکرد غده تیروئید ضروری است. در طول رشد پانکراس به تأثیرات خاص کمتری نیاز است: برای تمایز طبیعی اپیتلیوم پانکراس به سلول‌هایی که هورمون‌ها (از جمله انسولین) ترشح می‌کنند، تماس با مزانشیم نیز ضروری است، اما در شرایط تجربی، مزانشیم خود پانکراس می‌تواند با مزانشیم خارجی غدد بزاقی یا کلیه ثانویه جایگزین می شود.

گاسترولاسیون و نوتوژنز در انسانبیش از 2 هفته طول می کشد و منجر به تشکیل اندام های اولیه جنینی می شود - لایه های جوانه و اندام های محوری (نوتوکورد، لوله عصبی). آنها ساختار کلی بدن انسان را تعیین می کنند (از پیش تعیین می کنند)، به عنوان منبع رشد اندام های ثانویه، موقت (فقط در جنین وجود دارد) و قطعی عمل می کنند.

نام گاسترولاسیون توسط دانشمند انگلیسی E. Haeckel (gastrea، lat. - برآمدگی یا شکم یک رگ) داده شده است: ابتدایی ترین شکل تهاجمی گاسترولا شبیه یک رگ است، مانند اسفنج ها، نمایندگان coelenterates، ابتدایی ترین حیوانات چند سلولی متمایز شده

گاسترولاسیون در طول نیداسیون(معرفی) یک بلاستوسیست به ضخامت آندومتر (در غیر این صورت - کاشت،از لات - گیاه در): با ترشح آنزیم، جنین در روزهای 6.5-7.5 بارداری اولم و سلول های آندومتر مجاور را از بین می برد. در همان زمان، جنین به 2 لایه تقسیم می شود: لایه بیرونی یا ابتدایی، اپی بلاست -منبع رشد اکتودرم (لایه جوانه خارجی)، نورواکتودرم، نوتوکورد و مزودرم (لایه جوانه میانی)؛ لایه داخلی یا پایه، هیپوبلاست -منبع رشد اندودرم روده و ویتلین جداسازی هیپوبلاست از قسمت دمی (دم) جنین آغاز می شود.

در حال رشد و لایه برداری، اپی بلاست کیسه آمنیوتیک را تشکیل می دهد و هیپوبلاست کیسه زرده را تشکیل می دهد. منطقه اتصال آنها به صورت تعریف شده است گاسترولای دو لایه در روز یازدهم جنین زایی به وضوح بیان می شود و به شکل یک دیسک بیضی شکل است. (سپر ژرمینال).در 2 هفتگی، قطر متوسط ​​آن 0.2 میلی متر است و بلاستولا به طور کامل (تخم جنین) 2.5 میلی متر است.

لبه دمی سپر جنینی رو به تنه جنینی است، محل انتقال باریک تر جنین به تروفوبلاست ("ساقه آمنیوتیک"). در روز چهاردهم جنین زایی، انتهای دمی معده است که فعالیت مورفوژنتیکی بیشتری را نشان می دهد: سلول های اپی بلاست تکثیر می شوند (تعداد آنها افزایش می یابد)، از آن مهاجرت می کنند و یک خوشه را دقیقاً در امتداد خط وسط تشکیل می دهند - رگه اولیهاین شامل یک انحنا به شکل یک شیار است و به سمت جمجمه آینده طولانی می شود. (سر) انتهای سپر ژرمینال. ضخیم شدن در انتهای قدامی رگه اولیه ظاهر می شود - گره هنسن.نوار اولیه ناحیه دمی و تقارن دو طرفه بدن انسان را تعیین می کند که مشخصه همه مهره داران است (در بسیاری از بی مهرگان بدن بر اساس طرح تقارن چند شعاعی ساخته می شود). بنابراین، در پایان هفته دوم جنین زایی، می توان قسمت های پشتی و شکمی (پشتی و شکمی)، سمت راست و چپ، سر و دم جنین را تعیین کرد.

در هفته سوم جنین زایی، گاسترولای سه لایه(کوردولا یا نورولا:وتر - رشته، عصبی - ورید / یونانی). در روز شانزدهم، سلول ها از رگه اولیه در دو طرف آن خارج می شوند. آنها صفحات جانبی ("بال") مزودرم را تشکیل می دهند. صفحات مزودرمی به فضاهای بین اکتو و اندودرم نفوذ می کنند، تقسیم می شوند و 2 کیسه مزودرمی را تشکیل می دهند. به این ترتیب هر 3 لایه جوانه شناسایی می شوند.

در روز هجدهم، گره هنسن تشکیل می شود فرآیند سفالیک(نوتوکورد) خط ابتدایی. وارد شکاف بین اکتو و اندودرم می شود و سپس در ضخامت آندودرم فرو می رود. در روز نوزدهم، سلول های سر تشکیل می شوند طناب محوری متراکم (نوتوکورد یا طناب پشتی) و مزودرم محوری (پاراکوردال)،که از آن سومیت ها رشد می کنند.

در همان زمان (18-20 روز) الف صفحه عصبیظاهر یک طناب طولی است که از سلول های بزرگ و تیره نورواکتودرم تشکیل شده است. آنها به طور فعال تکثیر و تکثیر می شوند). بنابراین، در یک محیط متراکم، صفحه عصبی خم می شود و به عمق سپر جنینی فرو می رود و تشکیل می شود. شیار عصبیدر هفته چهارم، لبه های شیار عصبی بسته می شود، تبدیل می شود لوله عصبیبه این ترتیب رشد اندام های محوری رخ می دهد - نوتوژنز (جنین ها 2.5-3.5 هفته سن دارند).

در پایان هفته سوم، طول سپر جنینی به 2 میلی متر با عرض 75 میلی متر می رسد، در حالی که میانگین قطر تخمک بارور شده از 6 میلی متر (20 تا 25 برابر بزرگتر از بلاستوسیست) می رسد.

در پایان هفته سوم شروع می شود مرحله اندام زایی جنینی، در فرآیندی که ضایعات تمام سیستم های اندام قطعی شکل می گیرد، طرح ساختار قطعی یک فرد به طور کلی تعیین می شود. در حال حاضر در پایان هفته سوم، پایه های چشم، گوش داخلی، قلب و اولین سومیت ها شناسایی می شوند. اندام زایی جنینی در ارتباط با شروع جفت شدن اتفاق می افتد.

در همان زمان، شکل جنین در نتیجه شکل ناهموار قسمت‌های آن تغییر می‌کند: قسمت پشتی در ناحیه میانی (فشار نوتوکورد و لوله عصبی) و انتهای سر، جایی که لوله عصبی ضخیم می‌شود و غالب می‌شود. پایه مغز را تشکیل می دهد. به طور قابل توجهی منبسط می شود و اطراف وتر در جلو خم می شود. در نتیجه، در هفته چهارم، سپر جنینی در جهت عرضی خم می شود، به یک لوله تا می شود، و در اچ قدامی-خلفی (سر و دم را به هم نزدیک می کند). جداسازی بدن جنینتا اواسط ماه دوم ادامه می یابد و با تقسیم وزیکول زرده به دو قسمت همراه است: قسمت پشتی یا جنینی - روده اولیه، شکمی - کیسه زرده. روده اولیه منبع صاف رشد سیستم گوارشی و تنفسی است و کیسه زرده محل خون سازی اولیه و تشکیل عروق خونی است. در همان زمان، کیسه آمنیوتیک نیز به دو قسمت تقسیم می شود: جنینی - پوست، خارج جنینی - آمنیون (غشای آب جنین). علاوه بر این، رشد موضعی ناهموار بدن جنین تشخیص داده می شود. در هفته چهارم، یک قوز قلبی در زیر سر بزرگ‌کننده ایجاد می‌شود: قلب به اندازه‌های نسبی بسیار زیادی می‌رسد، پس از یک هفته آن را می‌رباید و سپس از قوز کبدی فراتر می‌رود. رشد آنها و همچنین افزایش ساقه ناف به دلیل تشکیل فتق ناف فیزیولوژیکی، به گسترش و واگرایی سر و دم در جنین ها در هفته 6-7 کمک می کند. در هفته هفتم، دم جنین به طور قابل توجهی کاهش می یابد و سر به بزرگ ترین اندازه نسبی خود می رسد، همانطور که شکم به لطف کبد بزرگ است. گردن با امتداد سر متمایز، بلند و نازک می شود و صورت شکل می گیرد. در ماه دوم، اندام ها جدا شده، بلند شده و به بخش های قطعی تقسیم می شوند. در هفته هشتم انگشتان شروع به جدا شدن می کنند و کبد و شکم کوچکتر می شوند. در هفته دهم زندگی رحمی، کیسه فتق نافی کاهش می یابد.

هفته چهارم جنین زایی است مرحله تشکیل شدیدترین سومیت ها.آنها ساختار قطعه ای یا متامری جنین را تعیین می کنند: بدن آن متشکل از بخش های متوالی ساختار مشابه - بخش ها یا متامرها است. متامرهای مزودرم پشتی را somites (به یونانی: soma - بدن) می گویند. در جنین های به طول 10 میلی متر (5.5 هفته) تعداد کل آنها به 43-44 جفت می رسد. نشانه های ساختار متامریک برای زندگی در تنه انسان باقی می ماند: 1) ساختار قطعه ای دستگاه خود نخاع. 2) ساختار سگمنتال ستون فقرات و عضلات عمیق ذاتی مرتبط با پشت. 3) ساختار سگمنتال قفسه سینه، از جمله عضلات بین دنده ای، عروق و اعصاب. 4) خروج سگمنتال اعصاب نخاعی در امتداد طناب نخاعی. 5) قرارگیری متامریک شاخه های جداری (پاریتال) آئورت نزولی.

سومیت ها (بخش های اولیه بدن)در دو طرف وتر قرار دارند و به 3 قسمت تقسیم می شوند: 1) خارجی (جانبی) - درماتوم،منبع توسعه پایه بافت همبند پوست؛ 2) داخلی (شطمی) - اسکلروتوم،منبع رشد اسکلتی؛ 3) میانی (پشتی) - میوتوم،پایه عضله اسکلتی سومیت ها در دو طرف لوله عصبی و آئورت پشتی قرار دارند. شاخه های آنها به سمت سومیت ها رشد می کنند و موقعیت متامریک پیدا می کنند. سومیت ها با اسپلانکنوتوم ها همراه هستند پاهای سومیتی یا نفروتوم -باریک، مزودرم میانی، منبع رشد پیش کلیه و کلیه اولیه. بخش دمی مزودرم میانی قطعه بندی نشده و تشکیل می شود طناب های متانفروژنیک،منبع رشد نفرون کلیه نهایی

Splahnotom(صفحه جانبی زوج مزودرم) به 2 لایه تقسیم می شود: احشایی (داخلی) - splanchnopleura،آندودرم روده تنه را احاطه می کند، در توسعه لوله روده و مشتقات آن شرکت می کند. جداری (پریتال) - سوماتوپلور،در تشکیل دیواره های حفره سلومیک جنین و مشتقات آن شرکت می کند.

مزودرم Splanchnotomeبه عنوان منبع رشد مزوتلیوم و منبع اصلی مزانشیم عمل می کند که از آن انواع بافت همبند، بافت ماهیچه صاف و میوکارد ایجاد می شود. مزانشیم مجموعه‌ای از سلول‌های چندشکل (شکل‌ها و ساختارهای مختلف) با منشأهای مختلف و با سرنوشت‌های متفاوت است. سلول‌های مزانشیمی در ابتدا ستاره‌ای هستند و به لطف فرآیندهای نازک طولانی‌شان، شبکه‌ای با کانال‌های بینابینی (بینابینی) وسیعی تشکیل می‌دهند که از طریق آن گردش خونی مایع بافتی انجام می‌شود. به زودی پس از تشکیل، مزانشیم ساختار شبکه ای خود را از دست می دهد و در نتیجه افزایش غلظت سلولی به دلیل میتوز و بیرون راندن مداوم سلول های مزانشیمی از لایه های جوانه و مشتقات آنها متراکم تر می شود.

اکتودرمبه عنوان منبع رشد اپیتلیوم پوست (اپیدرم)، مو، ناخن عمل می کند. غدد چربی، عرق و پستانی؛ بخش هایی از اپیتلیوم حفره دهان و رکتوم، ادرار و مجرای دفران؛ مینای دندان نورواکتودرم نورون ها و بافت همبند خاص (نروگلیا)، و همچنین نوروهیپوفیز و غده صنوبری، سلول های کروماتوفیت را تشکیل می دهد.

اندودرممنبع توسعه بخشی از پوشش مجاری هوایی و پارانشیم ریوی، بخشی از پوشش حفره دهان، اپیتلیوم حلق، مری، دستگاه گوارش، کبد، پانکراس، تیروئید و غدد پاراتیروئید است.

برنج. 7. مراحل متوالی (A - D) گاسترولاسیون دوزیستان در مقاطع ساژیتال:

A، A" - بلاستولا؛ B، B" - گاسترولای اولیه. B، V" - گاسترولای میانی؛ G، G" - گاسترولای دیررس. تصاویر A"-D" 90 درجه نسبت به A-G چرخانده می شوند. blc - بلاستوکول؛ blp - blastopore; gts - gastrocoel; d.g. - لب پشتی بلاستوپور؛ v.g. - لب شکمی بلاستوپور؛ g.pr - پلاگین زرده (طبق گفته بالینسکی)

برنج. 8. فرآیندهای اجزای گاسترولاسیون در دوزیستان:

الف - ساختار شماتیک گاسترولای اولیه، بخش ساژیتال. B-G - نمودارهای فرآیندهای رخ داده در نواحی مربوطه گاسترولا. ب - ادغام سلول های لایه های عمیق اکتودرم منطقه حیوانی بین یکدیگر (حرکت سلول های نور، نشان داده شده با فلش). ب - کشش کرانوکودال و فشرده سازی عرضی ناحیه سوپرابلاستوپورال در نتیجه بسته بندی مجدد سلولی (همان سلول ها با همان شماره مشخص می شوند). د - فرآیندهای جمع شدن و "پراکندگی" لایه سلولی به سلول های منفرد ضعیف متصل در لب پشتی بلاستوپور. kk - سلول های فلاسکی شکل؛ 1 - سلول ها قبل از جمع کردن. 2- سلول ها پس از تاکینگ (به گفته کلر)

برنج. 9. طرح تبدیل یک سلول جنینی غیرقطبی در دوزیستان (A) به یک سلول قطبی (B). پلاریزاسیون با حرکت هسته سلول (I)، دانه های زرده (YG) و عناصر اسکلت سلولی - میکروتوبول ها (MT) همراه است. تماس های بین سلولی جدید (MC) بوجود می آیند که اغلب با بسته های میکروفیلامنت (MF) همراه هستند. انتقال مستقیم وزیکول های درون سلولی در داخل سلول برقرار می شود (فلش)

برنج. 10. مراحل متوالی (A-D) گاسترولاسیون در دوزیستان، ظاهر: b.g - لب های جانبی; v.g-لب شکمی; d.g - لب پشتی بلاستوپور؛ zh.pr. - پلاگین زرده (طبق گفته Balnnsky)

برنج. 11. طرح حرکت سلولی که در حین گاسترولاسیون در دوزیستان رخ می دهد (نه: Waddington S.N.، از کارلسون، 1983):

A، B، C - مراحل متوالی حرکت سلول در حین گاسترولاسیون: 7 - اکتودرم، 2 - مواد مزودرم آینده. 3 - سلولهای اندودرم غنی از زرده، 4 - سلولهای داخل اکتودرم، تشکیل صفحه عصبی فرضی، 5 - بلاستوپور، 6 - ماده نوتوکورد، 7 - اندودرم، 8 - اکتودرم پوستی، 9 - بلاستوکول، 10 - گاستروکوئل یا روده اولیه. , 1 ; - مواد نورواکتودرم، 12 - لب پشتی بلاستوپور، 13 - لب شکمی بلاستوپور، 14 - ماده مزودرم

برنج. 12. طرح تشکیل رگه اولیه و مهاجرت سلولی:

الف - نمای بالای سپر ژرمینال (فلشها - حرکت سلولها در جهت کرانیوکودال). ب - نمای جانبی؛ 7 - گره هنسن، 2 - گودال اولیه، 3 - شیار اولیه، 4 - ماده مزودرم در رگه اولیه، 5 - مزودرم، 6 - اندودرم، 7 - صفحه پیش وتر، 8 - فرآیند وتر (فلش ها - جهت حرکت سلول)

در پایان دوره تکه تکه شدن در حیوانات چند سلولی، دوره تشکیل لایه های جوانه آغاز می شود - گاسترولاسیون. با حرکت مواد جنینی مرتبط است. ابتدا گاسترولای اولیه تشکیل می شود که دارای 2 لایه زاینده (اکتودرم و اندودرم) است، سپس گاسترولای دیررس که لایه سوم جوانه یعنی مزودرم تشکیل می شود. جنین حاصل گاسترولا نامیده می شود.

تشکیل گاسترولای اولیه می تواند به روش های مختلفی رخ دهد: مهاجرت، انواژیناسیون، اپیبولی یا لایه برداری (شکل 5).

در مهاجرت(اخراج) بخشی از سلول های بلاستودرم از سطح جنین به داخل بلاستوکول حرکت می کند. یک لایه بیرونی (اکتودرم) و یک لایه داخلی (اندودرم) تشکیل می شود. بلاستوکول پر از سلول است. این روش تشکیل گاسترول مشخصه، به عنوان مثال، کولنترات است.

انواژیناسیون(Invagination) در مورد کولوبلاستولا مشاهده می شود. در طی انواژیناسیون، بخش خاصی از بلاستودرم (قطب رویشی) به سمت داخل خم می شود و به قطب حیوان می رسد. یک جنین دو لایه تشکیل می شود - یک گاسترولا. لایه بیرونی سلول ها اکتودرم نامیده می شود و لایه داخلی آندودرم نامیده می شود. اندودرم حفره روده اولیه - گاستروکوئل را می پوشاند. دهانه ای که از طریق آن حفره با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند، دهان اولیه - بلاستوپور نامیده می شود. با توجه به سرنوشت بعدی بلاستوپور، همه حیوانات به دو گروه بزرگ تقسیم می شوند: پروتوستوم و دوتروستوم. پروتوستوم ها شامل حیواناتی هستند که بلاستوپور در آنها دهان دائمی یا قطعی در یک فرد بالغ باقی می ماند (کرم ها، نرم تنان، بندپایان). در حیوانات دیگر (خارپوستان، وترها)، بلاستوپور یا به دهانه مقعدی تبدیل می‌شود یا بیش از حد رشد می‌کند، و دهانه دهان دوباره در انتهای قدامی جنین ظاهر می‌شود. به این گونه حیوانات دوتروستوم (کوردات) می گویند.

اپیبولی(فولینگ) مشخصه حیواناتی است که از تخم های تلولسیتال رشد می کنند. تشکیل گاسترولا به دلیل تقسیم سریع میکرومرها که با آن قطب رویشی بیش از حد رشد می کند اتفاق می افتد.

برنج. 5. انواع گاسترولاسیون (Yu.P. Antipchuk، 1983)

I – انواژیناسیون؛ II - epiboly، III - مهاجرت، IV - لایه برداری.

ماکرومرها به داخل جنین ختم می شوند. تشکیل بلاستوپور رخ نمی دهد، گاستروکوئل وجود ندارد. این روش گاسترولاسیون در سیکلوستوم ها و دوزیستان مشاهده می شود.

لایه لایه شدگی(طبقه بندی) در موجوداتی رخ می دهد که بلاستول آنها شبیه مورولا است. سلول های بلاستودرمی به دو لایه بیرونی و داخلی تقسیم می شوند. لایه بیرونی اکتودرم را تشکیل می دهد و لایه داخلی آندودرم را تشکیل می دهد. این روش گاسترولاسیون در بسیاری از بی مهرگان و مهره داران بالاتر مشاهده می شود.

در انسان، گاسترولاسیون در دو مرحله انجام می شود. مرحله اول (روز هفتم) با لایه برداری از جنین رخ می دهد. دو لایه تشکیل می شود: لایه بیرونی اپی بلاست و لایه داخلی هیپوبلاست است. مرحله دوم (14-15 روز) با تشکیل رگه اولیه و گره اولیه از طریق حرکت و مهاجرت توده های سلولی رخ می دهد.

در همه موجودات چند سلولی، به جز اسفنج ها و کولترات ها، لایه سوم جوانه تشکیل می شود - مزودرم. می توان آن را به چهار روش تشکیل داد (شکل 6).

تلوبلاست - مزودرم توسط چندین سلول بزرگ در انتهای خلفی جنین - تلوبلاست ها که بین اکتودرم و اندودرم قرار دارند تشکیل می شود. به دلیل طبقه بندی سلول های مزودرم، یک حفره بدن ثانویه تشکیل می شود - کوئلوم. این روش تشکیل مزودرم مشخصه پروتوستوم ها است.

Enterocoelous - مزودرم از سلول های اندودرم به طور همزمان با تشکیل سلوم تشکیل می شود. ویژگی حیوانات دوتروستوم.

اکتودرم - مزودرم از بخشی از سلول های اکتودرمی که بین آن و اندودرم قرار دارد تشکیل می شود. این روش تشکیل مزودرم مشخصه خزندگان، پرندگان، پستانداران و انسان است.

یا گاسترولا(گاستر – معده). فرآیندی که منجر به تشکیل گاسترول می شود نامیده می شود گاسترولاسیون. یکی از ویژگی های بارز گاسترولاسیون و رشد جنینی حرکت شدید سلول ها است که در نتیجه آن پایه های بافتی آینده مطابق با طرح سازماندهی ساختاری بدن به مکان هایی که برای آنها در نظر گرفته شده است حرکت می کنند. در سلول لایه هایی ظاهر می شوند که نامیده می شوند. در ابتدا، دو لایه جوانه تشکیل می شود. بیرونی اکتوس (اکتوس - بیرون، درما - پوست) و درونی آندودرم (انتوس - داخل) نامیده می‌شود. در مهره داران، در طی فرآیند گاسترولاسیون، لایه سوم و میانی جوانه ایجاد می شود - مزودرم (مزوس - وسط). مزودرم همیشه دیرتر از اکتو- و آندودرم تشکیل می شود، به همین دلیل به آن لایه جوانه ثانویه و اکتو- و آندودرم لایه های زایای اولیه می گویند. این لایه های جوانه در نتیجه رشد بیشتر، پایه های جنینی را به وجود می آورند که از آن بافت ها و اندام های مختلف تشکیل می شود.

انواع گاسترولاسیون

در طی گاسترولاسیون، تغییراتی که در مرحله بلاستولا شروع شد، ادامه می یابد و بنابراین انواع مختلف بلاستولا با متفاوتی مطابقت دارند. انواع گاسترولاسیون. انتقال از بلاستولا به 4 روش اصلی انجام می شود: انواژیناسیون، مهاجرت، لایه برداری و اپیبولی.

انواژیناسیونیا انواژیناسیون در مورد کولوبلاستولا مشاهده می شود. این ساده ترین روش گاسترولاسیون است که در آن قسمت رویشی به داخل بلاستوکول نفوذ می کند. در ابتدا یک فرورفتگی کوچک در قطب رویشی بلاستولا ظاهر می شود. سپس سلول های قطب رویشی بیشتر و بیشتر به داخل حفره بلاستوکول بیرون زده اند. متعاقبا، این سلول ها به سمت داخلی قطب حیوانی می رسند. حفره اولیه، بلاستوکول، جابجا شده و تنها در دو طرف گاسترولا در مکان هایی که سلول ها خم می شوند، قابل مشاهده است. جنین گنبدی شکل به خود می گیرد و دولایه می شود. دیواره آن از یک لایه بیرونی - اکتودرم و یک لایه داخلی - آندودرم تشکیل شده است. در نتیجه گاسترولاسیون، یک حفره جدید تشکیل می شود - گاستروکوئل یا حفره روده اولیه. از طریق یک دهانه حلقه ای شکل - بلاستوپور یا دهان اولیه - با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. لبه های بلاستوپور را لب می نامند. لبه پشتی، شکمی و دو لب جانبی بلاستوپور وجود دارد.
با توجه به سرنوشت بعدی بلاستوپور، همه حیوانات به دو گروه بزرگ تقسیم می شوند: پروتوستوم و دوتروستوم. پروتوستوم ها شامل حیواناتی هستند که بلاستوپور در آنها دهان دائمی یا قطعی در یک فرد بالغ باقی می ماند (کرم ها، نرم تنان، بندپایان). در حیوانات دیگر (خارپوستان، وترها)، بلاستوپور یا به دهانه مقعدی تبدیل می‌شود یا بیش از حد رشد می‌کند، و دهانه دهان دوباره در انتهای قدامی جنین ظاهر می‌شود. به چنین حیواناتی دوتروستوم می گویند.

مهاجرتیا تهاجم ابتدایی ترین شکل گاسترولاسیون است. با این روش، سلول های منفرد یا گروهی از سلول ها از بلاستودرم به سمت بلاستوکول حرکت می کنند تا اندودرم را تشکیل دهند. اگر هجوم سلول ها به بلاستوکول فقط از یک قطب بلاستولا رخ دهد، چنین مهاجرتی تک قطبی و از قسمت های مختلف بلاستولا - چند قطبی نامیده می شود. مهاجرت تک قطبی مشخصه برخی از پولیپ های هیدروید، چتر دریایی و هیدرومدوزه است. در حالی که مهاجرت چندقطبی یک پدیده نادر است و در برخی از هیدرومدوزاها مشاهده می شود. در طول مهاجرت، لایه داخلی زایا، آندودرم، می تواند بلافاصله در طول فرآیند نفوذ سلول به حفره بلاستوکول تشکیل شود. در موارد دیگر، سلول ها ممکن است حفره را به صورت توده ای پیوسته پر کنند و سپس خود را به طور منظم در نزدیکی اکتودرم قرار دهند تا اندودرم را تشکیل دهند. در مورد دوم، گاستروکوئل دیرتر ظاهر می شود.

لایه لایه شدگییا لایه لایه شدن به شکافتن دیواره بلاستولا کاهش می یابد. سلول هایی که به سمت داخل جدا می شوند اندودرم را تشکیل می دهند و سلول های بیرونی اکتودرم را تشکیل می دهند. این روش گاسترولاسیون در بسیاری از بی مهرگان و مهره داران بالاتر مشاهده می شود.

در برخی از حیوانات به دلیل افزایش میزان زرده در تخم مرغ و کاهش حفره بلاستوکول، گاسترولاسیون فقط از طریق انواژیناسیون غیرممکن می شود. سپس گاسترولاسیون توسط اپیبولی یا رسوب رخ می دهد. این روش شامل این واقعیت است که سلول های حیوانی کوچک به شدت در اطراف سلول های رویشی بزرگتر تقسیم می شوند و رشد می کنند. سلول های کوچک اکتودرم و سلول های قطب رویشی اندودرم را تشکیل می دهند. این روش در سیکلوستوم ها و.

فرآیند و روش های گاسترولاسیون

با این حال، همه شرح داده شده است روش های گاسترولاسیونبه ندرت به طور جداگانه یافت می شوند، آنها معمولا ترکیب می شوند. به عنوان مثال، انواژیناسیون ممکن است همراه با رسوب (دوزیستان) رخ دهد. لایه لایه شدن را می توان همراه با انواژیناسیون و مهاجرت (خزندگان، پرندگان و غیره) مشاهده کرد.
بنابراین، در فرآیند گاسترولاسیونبرخی از سلول های لایه بیرونی بلاستولا به سمت داخل حرکت می کنند. این به دلیل این واقعیت است که در روند توسعه تاریخی، برخی از سلول ها در ارتباط مستقیم با محیط خارجی با رشد سازگار شدند، در حالی که برخی دیگر - در داخل بدن.
هیچ دیدگاه واحدی در مورد علل گاسترولاسیون وجود ندارد. بر اساس یک دیدگاه، گاسترولاسیون به دلیل رشد نابرابر سلول ها در قسمت های مختلف جنین اتفاق می افتد. رامبلر (1902) فرآیند گاسترولاسیون را با تغییر شکل سلول های داخل و خارج بلاستولا توضیح داد. او معتقد بود که سلول ها گوه ای شکل هستند، بلاستولا در داخل پهن تر و بیرون باریک تر است. دیدگاه هایی وجود دارد که گاسترولاسیون می تواند به دلیل شدت جذب آب توسط سلول های فردی ایجاد شود. اما مشاهدات نشان می دهد که این تفاوت ها بسیار اندک است.

Holtfreter (1943) معتقد بود که قطب حیوانی بلاستولا با یک لایه نازک (پوشش) پوشیده شده است و بنابراین سلول ها به یک توده واحد متصل می شوند. سلول های قطب رویشی به یکدیگر متصل نیستند، بطری شکل هستند، کشیده و به سمت داخل جمع می شوند. درجه چسبندگی و ماهیت فضاهای بین سلولی ممکن است در حرکت سلول نقش داشته باشد. همچنین عقیده ای وجود دارد که سلول ها به دلیل توانایی حرکت آمیبوئید و فاگوسیتوز می توانند حرکت کنند. تشکیل لایه سوم جوانه در طول رشد جنینی حیوانات به چهار روش تلوبلاستیک، انتروکولوس، اکتودرم و مخلوط انجام می شود.

در بسیاری از حیوانات بی مهرگان (پروتوستوم)، مزودرم از دو سلول - تلوبلاست ها تشکیل می شود. این سلول ها زود جدا می شوند، حتی در مرحله. در طی فرآیند گاسترولاسیون، تلوبلاست ها در مرز بین اکتو- و اندودرم قرار می گیرند، شروع به تقسیم فعال می کنند و سلول های حاصل در طناب هایی بین لایه های بیرونی و داخلی رشد می کنند و مزودرم را تشکیل می دهند. این روش تشکیل مزودرم را تلوبلاستیک می نامند.

در روش انتروسلوس، مزودرم پس از گاسترولاسیون به صورت برآمدگی های پاکتی مانند در طرفین اندودرم ایجاد می شود. این برجستگی ها بین اکتو و اندودرم قرار دارند و لایه سوم جوانه را تشکیل می دهند. این روش تشکیل مزودرم مشخصه خارپوستان است.

مراحل گاسترولاسیون در انسان و پرندگان

در خزندگان، پرنده ها، پستانداران و شخصمزودرم از اکتودرم در طول دوم تشکیل می شود مراحل گاسترولاسیون. در مرحله اول، اکتودرم و اندودرم با لایه لایه شدن تشکیل می شوند. در مرحله دوم، مهاجرت سلول های اکتودرم به فضای بین اکتودرم و اندودرم مشاهده می شود. آنها سومین لایه جوانه - مزودرم را تشکیل می دهند. این روش تشکیل مزودرم را اکتودرم می نامند.
در دوزیستان، یک روش ترکیبی یا انتقالی برای تشکیل مزودرم مشاهده می شود. در آنها مزودرم در طی فرآیند گاسترولاسیون همزمان با اکتو و آندودرم تشکیل می شود و هر دو لایه زاینده در تشکیل آن شرکت می کنند.

بلاستولا

بلاستولا- جنین تک لایه از لایه ای از سلول ها تشکیل شده است - بلاستودرم که حفره را محدود می کند - بلاستوکول. بلاستولا در مراحل اولیه شکاف به دلیل واگرایی بلاستومرها شروع به تشکیل می کند. حفره حاصل با مایع پر می شود. ساختار بلاستولا تا حد زیادی به نوع شکاف بستگی دارد.

کولوبلاستولا(بلاستولای معمولی) با تکه تکه شدن یکنواخت تشکیل می شود. به نظر می رسد یک وزیکول تک لایه با یک بلاستوکول (لنسلت) بزرگ است.

آمفیبلاستولااز خرد کردن تخم های تلولسیتال تشکیل می شود. بلاستودرم از بلاستومرهایی با اندازه های مختلف ساخته شده است: میکرومرها در قطب حیوانی و ماکرومرها در قطب های رویشی. در این حالت بلاستوکول به سمت قطب حیوانی (دوزیستان) جابه جا می شود.

انواع بلاستولا: 1 - کولوبلاستولا؛ 2 - آمفیبلاستولا; 3 - دیسکوبلاستولا; 4 - بلاستوسیست; 5 - جنین. 6 - تروفوبلاست.

دیسکوبلاستولااز خرد کردن دیسکی شکل تشکیل شده است. حفره بلاستولا شبیه شکاف باریکی است که در زیر دیسک ژرمینال (پرنده) قرار دارد.

بلاستوسیستیک وزیکول تک لایه پر از مایع است که در آن یک جنین (که جنین از آن رشد می کند) و یک تروفوبلاست وجود دارد که تغذیه جنین (پستانداران) را تامین می کند.

گاسترولا:
1 - اکتودرم؛ 2 - اندودرم؛ 3 - بلاستوپور; 4 - گاستروکوئل.

پس از تشکیل بلاستولا، مرحله بعدی جنین زایی آغاز می شود - گاسترولاسیون(تشکیل لایه های جوانه). در نتیجه گاسترولاسیون، یک جنین دو لایه و سپس یک جنین سه لایه (در اکثر حیوانات) تشکیل می شود - گاسترولا. در ابتدا، لایه های بیرونی (اکتودرم) و داخلی (اندودرم) تشکیل می شوند. بعداً، لایه سوم جوانه، مزودرم، بین اکتو و اندودرم تشکیل می شود.

لایه های جوانه- لایه های جدا از سلول ها که موقعیت خاصی را در جنین اشغال می کنند و اندام ها و سیستم های اندام مربوطه را ایجاد می کنند. لایه های جوانه نه تنها در نتیجه حرکت توده های سلولی، بلکه در نتیجه تمایز سلول های بلاستولای مشابه و نسبتا همگن ایجاد می شوند. در طی فرآیند گاسترولاسیون، لایه های جوانه موقعیتی را اشغال می کنند که مطابق با طرح ساختاری ارگانیسم بالغ است. تفکیک- روند ظهور و افزایش تفاوت های مورفولوژیکی و عملکردی بین سلول های فردی و بخش هایی از جنین. بسته به نوع بلاستولا و ویژگی های حرکت سلولی، روش های اصلی گاسترولاسیون زیر مشخص می شود: انواژشن، مهاجرت، لایه برداری، اپیبولی.

انواع گاسترولا: 1 - درهم رفتگی; 2 - اپیبولیک؛ 3 - مهاجرت; 4 - لایه لایه شدن;
الف - اکتودرم؛ ب - اندودرم؛ ج - گاستروکوئل.

در انواژیناسیونیکی از بخش های بلاستودرم شروع به نفوذ به داخل بلاستوکول (در لنسلت) می کند. در این حالت، بلاستوکول تقریباً به طور کامل جابجا می شود. یک کیسه دو لایه تشکیل می شود که دیواره خارجی آن اکتودرم اولیه و دیواره داخلی آندودرم اولیه است که حفره روده اولیه را می پوشاند یا گاستروسل. سوراخی که از طریق آن حفره با محیط ارتباط برقرار می کند نامیده می شود بلاستوپور، یا دهان اولیه. در نمایندگان گروه های مختلف حیوانات، سرنوشت بلاستوپور متفاوت است. در پروتوستوم ها به دهانه دهان تبدیل می شود. در دوتروستوم ها، بلاستوپور بیش از حد رشد می کند و به جای آن اغلب یک دهانه مقعدی ظاهر می شود و دهانه دهانی در قطب مخالف (انتهای قدامی بدن) می شکند.

مهاجرت- "اخراج" بخشی از سلول های بلاستودرم به داخل حفره بلاستوکول (مهره داران بالاتر). از این سلول ها اندودرم تشکیل می شود.

لایه لایه شدگیدر حیواناتی که دارای بلاستولای بدون بلاستوکول (پرندگان) هستند رخ می دهد. با این روش گاسترولاسیون، حرکات سلولی حداقل یا کاملاً وجود ندارد، زیرا لایه بندی رخ می دهد - سلول های بیرونی بلاستولا به اکتودرم تبدیل می شوند و سلول های داخلی آندودرم را تشکیل می دهند.

اپیبولیزمانی اتفاق می‌افتد که بلاستومرهای کوچک‌تر قطب حیوانی سریع‌تر تکه تکه می‌شوند و بلاستومرهای بزرگ‌تر قطب گیاهی بیش از حد رشد می‌کنند و اکتودرم (دوزیستان) را تشکیل می‌دهند. سلول های قطب رویشی باعث ایجاد لایه جوانه داخلی - اندودرم می شود.

روش های توصیف شده گاسترولاسیون به ندرت به شکل خالص خود یافت می شوند و معمولاً ترکیبات آنها مشاهده می شود (درهم رفتگی با اپیبولی در دوزیستان یا لایه برداری با مهاجرت در خارپوستان).

اغلب، مواد سلولی مزودرم بخشی از اندودرم است. به شکل برآمدگی های جیبی شکل به داخل بلاستوکول نفوذ می کند و سپس جدا می شود. هنگامی که مزودرم تشکیل می شود، یک حفره بدن ثانویه یا کوئلوم تشکیل می شود.

فرآیند تشکیل اندام در رشد جنینی نامیده می شود اندام زایی. اندام زایی را می توان به دو مرحله تقسیم کرد: عصبی سازی- تشکیل مجموعه ای از اندام های محوری (لوله عصبی، نوتوکورد، لوله روده و مزودرم سومیت) که تقریباً کل جنین را درگیر می کند، و ساخت سایر اندام ها، به دست آوردن توسط قسمت های مختلف بدن از شکل معمولی و ویژگی های سازمان داخلی، ایجاد نسبت های خاص (فرایندهای محدود فضایی).

توسط نظریه لایه جوانه کارل بائر، ظهور اندام ها به دلیل تبدیل یک یا یک لایه جوانه دیگر - اکتو-، مزو- یا اندودرم است. برخی از اندام ها ممکن است منشا مختلط داشته باشند، یعنی با مشارکت چندین لایه جوانه به طور همزمان تشکیل می شوند. برای مثال ماهیچه های دستگاه گوارش مشتق مزودرم و پوشش داخلی آن مشتق از آندودرم است. با این حال، تا حدودی ساده تر، منشاء اندام های اصلی و سیستم های آنها هنوز می تواند با لایه های جوانه خاصی مرتبط باشد. جنین در مرحله نورولاسیون نامیده می شود نورولا. مواد مورد استفاده برای ساختن سیستم عصبی در مهره داران - نورواکتودرم، بخشی از قسمت پشتی اکتودرم است. در بالای ریشه نوتوکورد قرار دارد.

نیرولا:
1 - اکتودرم؛ 2 - وتر; 3 - حفره ثانویه بدن; 4 - مزودرم; 5 - اندودرم؛ 6 - حفره روده; 7 - لوله عصبی.

ابتدا در ناحیه نورواکتودرم، صاف شدن لایه سلولی رخ می دهد که منجر به تشکیل صفحه عصبی می شود. سپس لبه های صفحه عصبی ضخیم می شوند و بالا می روند و چین های عصبی را تشکیل می دهند. در مرکز صفحه، به دلیل حرکت سلول ها در امتداد خط وسط، یک شیار عصبی ظاهر می شود که جنین را به دو نیمه راست و چپ آینده تقسیم می کند. صفحه عصبی در امتداد خط وسط شروع به تا شدن می کند. لبه های آن لمس می شود و سپس بسته می شود. در نتیجه این فرآیندها، یک لوله عصبی با یک حفره ظاهر می شود - neurocoelom.

بسته شدن برجستگی ها ابتدا در وسط و سپس در قسمت خلفی شیار عصبی رخ می دهد. در نهایت، این اتفاق در قسمت سر، که پهن تر از بقیه است، رخ می دهد. بخش منبسط شده قدامی بیشتر مغز را تشکیل می دهد، بقیه لوله عصبی لوله نخاعی را تشکیل می دهد. در نتیجه صفحه عصبی به یک لوله عصبی در زیر اکتودرم تبدیل می شود.

در طول نورولاسیون، برخی از سلول های صفحه عصبی بخشی از لوله عصبی نیستند. آنها صفحه گانگلیون یا تاج عصبی را تشکیل می دهند، مجموعه ای از سلول ها در امتداد لوله عصبی. بعداً این سلول‌ها در سراسر جنین مهاجرت می‌کنند و سلول‌های عقده‌های عصبی، مدولای آدرنال، سلول‌های رنگدانه و غیره را تشکیل می‌دهند.

از مواد اکتودرم، علاوه بر لوله عصبی، اپیدرم و مشتقات آن (پر، مو، ناخن، پنجه، غدد پوست و غیره)، اجزای اندام های بینایی، شنوایی، بویایی، اپیتلیوم دهان و... مینای دندان رشد می کند.

اندام های مزودرمی و اندودرمی نه پس از تشکیل لوله عصبی، بلکه همزمان با آن تشکیل می شوند. در امتداد دیواره های جانبی روده اولیه، جیب ها یا چین ها با بیرون زدگی اندودرم تشکیل می شوند. ناحیه آندودرم که بین این چین ها قرار دارد ضخیم می شود، خم می شود، چین می خورد و از توده اصلی آندودرم جدا می شود. اینگونه ظاهر می شود وتر. برآمدگی‌های پاکتی مانند آندودرم از روده اولیه جدا می‌شوند و به یک سری کیسه‌های بسته تقسیم‌بندی شده تبدیل می‌شوند که کیسه‌های سلومیک نیز نامیده می‌شوند. دیواره های آنها توسط مزودرم تشکیل شده است و حفره داخل یک حفره بدن ثانویه است (یا به طور کلی).

انواع بافت همبند، درم، اسکلت، ماهیچه های مخطط و صاف، سیستم گردش خون و لنفاوی و دستگاه تناسلی از مزودرم ایجاد می شوند.

از اندودرم، اپیتلیوم روده ها و معده، سلول های کبد، سلول های ترشح کننده لوزالمعده، روده و غدد معده رشد می کنند. بخش قدامی روده جنینی اپیتلیوم ریه ها و راه های هوایی را تشکیل می دهد و بخش هایی از لوب های قدامی و میانی غده هیپوفیز، تیروئید و غدد پاراتیروئید را ترشح می کند.

القای جنینی:
1 - ریشه کوردومزودرم; 2 - حفره بلاستولا; 3 - لوله عصبی القا شده; 4 - وتر القایی; 5 - لوله عصبی اولیه; 6 - وتر اولیه; 7- تشکیل جنین ثانویه متصل به جنین میزبان.