Mikä periaate on hermoston toiminnan taustalla? Mitä kutsutaan refleksiksi? Nimeä heijastuskaaren linkit, niiden sijainti ja tehtävät.

Refleksiperiaate on hermoston toiminnan perusta.

Refleksi - kehon vaste reseptorien ärsytykseen, joka suoritetaan keskushermoston (CNS) osallistuessa. Reittiä, jota pitkin refleksi suoritetaan, kutsutaan refleksikaareksi. Refleksikaari koostuu seuraavista osista:

Reseptori, joka havaitsee ärsytystä;

Herkkä (keskipetaalinen) hermopolku, jonka kautta viritys välittyy reseptorista keskushermostoon;

Hermokeskus - ryhmä interkalaarisia hermosoluja, jotka sijaitsevat keskushermostossa ja välittävät hermoimpulsseja sensorisista hermosoluista motorisiin;

Moottori (keskipakoinen) hermopolku, joka välittää virityksen keskushermostosta toimeenpanoelimeen (lihakseen jne.), jonka aktiivisuus muuttuu refleksin seurauksena.

Yksinkertaisimmat refleksikaarit muodostuvat kahdesta neuronista (polvirefleksi) ja sisältävät sensorisia ja motorisia hermosoluja. Useimpien refleksien refleksikaarit eivät sisällä kahta, vaan suuremman määrän hermosoluja: sensorisia, yhden tai useamman interkalaarisen ja motorisen. Interkalaaristen hermosolujen kautta kommunikoidaan keskushermoston päällä olevien osien kanssa ja välitetään tietoa toimeenpanoelimen (työ-) vasteen riittävyydestä vastaanotettuun ärsykkeeseen.

1. Periaate dominantteja muotoili A. A. Ukhtomsky hermokeskusten toiminnan perusperiaatteeksi. Tämän periaatteen mukaan hermoston toiminnalle on tunnusomaista, että keskushermostossa on tietyllä ajanjaksolla hallitsevia (dominantteja) virityskeskuksia hermokeskuksissa, jotka määräävät kehon suunnan ja luonteen. toimii tänä aikana.

Hallitseva keskittyminen viritys on tunnusomaista seuraavista ominaisuuksista:

Lisääntynyt kiihtyvyys;

Herätyksen pysyvyys (inertisyys), koska muuta viritystä on vaikea tukahduttaa;

Kyky summata subdominantteja herätteitä;

Kyky estää subdominantteja virityskeskuksia toiminnallisesti erilaisissa hermokeskuksissa.

2. Periaate alueellinen helpotus

Se ilmenee siinä, että organismin kokonaisvaste kahden suhteellisen heikon ärsykkeen samanaikaisella vaikutuksella on suurempi kuin niiden erillisellä toiminnalla saatujen vasteiden summa. Syy helpotukseen johtuu siitä, että keskushermoston afferentin neuronin aksoni synapseissa hermosolujen ryhmän kanssa, jossa keskus (kynnys) vyöhyke ja perifeerinen (alakynnys) "raja" on eristetty. Keskusvyöhykkeellä sijaitsevat neuronit saavat jokaiselta afferentilta neuronilta riittävän määrän synaptisia päätteitä (esimerkiksi 2 kpl kutakin) toimintapotentiaalin muodostamiseksi. Alakynnysvyöhykkeen hermosolu vastaanottaa samoista hermosoluista pienemmän määrän päätteitä (1 kukin), joten niiden afferenttiimpulssit eivät riitä aiheuttamaan toimintapotentiaalien muodostumista "rajahermosoluissa" ja tapahtuu vain kynnyshermostoa. Tämän seurauksena afferenttien neuronien 1 ja 2 erillisellä stimulaatiolla tapahtuu refleksireaktioita, joiden kokonaisvakavuus määräytyy vain keskusvyöhykkeen hermosolujen (3) perusteella. Mutta kun afferentteja hermosoluja stimuloidaan samanaikaisesti, kynnysvyöhykkeen neuronit tuottavat toimintapotentiaalia myös kahden lähekkäin olevan hermosolun rajavyöhykkeen päällekkäisyyden vuoksi. Siksi tällaisen täydellisen refleksivasteen vakavuus on suurempi. Tämä ilmiö on nimetty keskus helpotus. Se havaitaan useammin, kun heikot ärsykkeet vaikuttavat kehoon.

3. Periaate okkluusio. Tämä periaate on spatiaalisen fasilitoinnin vastakohta, ja se koostuu siitä, että kaksi afferenttia sisäänmenoa virittää yhdessä pienemmän ryhmän motorisia neuroneja verrattuna vaikutuksiin, kun ne aktivoituvat erikseen. Syy okkluusioon on se, että afferentit syötteet on konvergenssin vuoksi osoitettu osittain samoille motorisille neuroneille (kynnysvyöhykkeellä esiintyy hermosolujen päällekkäisyyttä). Okkluusioilmiö ilmenee voimakkaiden afferenttiärsykkeiden käytön yhteydessä.

4. Periaate palautetta.

Kehon itsesäätelyprosessit ovat samanlaisia ​​kuin tekniset, joissa prosessin automaattinen säätely palautetta käyttämällä. Palautteen läsnäolon avulla voit korreloida järjestelmän parametrien muutosten vakavuuden sen työhön kokonaisuudessaan. Järjestelmän lähdön yhteyttä sen tuloon positiivisella vahvistuksella kutsutaan positiivista palautetta, ja negatiivisella kertoimella - negatiivista palautetta. Biologisissa järjestelmissä positiivinen palaute toteutuu pääasiassa patologisissa tilanteissa. Negatiivinen palaute parantaa järjestelmän vakautta, eli sen kykyä palata alkuperäiseen tilaan häiritsevien tekijöiden vaikutuksen lakkaamisen jälkeen.

Palaute voidaan luokitella eri kriteerien mukaan. Esimerkiksi toiminnan nopeuden mukaan - nopea (hermostunut) ja hidas (humoraalinen) jne.

Palautevaikutuksista voidaan mainita monia esimerkkejä. Esimerkiksi hermostossa motoristen neuronien toimintaa säädellään tällä tavalla. Prosessin ydin piilee siinä, että motoristen neuronien aksoneja pitkin etenevät viritysimpulssit eivät tavoita vain lihaksia, vaan myös erikoistuneita välihermosoluja (Renshaw-soluja), joiden viritys estää motoristen neuronien toimintaa. Tämä vaikutus tunnetaan rebound-inhibitioprosessina.

Esimerkki positiivisesta palautteesta on toimintapotentiaalin luomisprosessi. Joten AP:n nousevan osan muodostumisen aikana kalvon depolarisaatio lisää sen natriumin läpäisevyyttä, mikä puolestaan ​​​​lisäämällä natriumvirtaa lisää kalvon depolarisaatiota.

Palautemekanismien merkitys homeostaasin ylläpitämisessä on suuri. Esimerkiksi verenpaineen vakiotason ylläpitäminen suoritetaan muuttamalla verisuonten refleksogeenisten vyöhykkeiden baroreseptoreiden impulssiaktiivisuutta, mikä muuttaa vasomotoristen sympaattisten hermojen sävyä ja siten normalisoi verenpainetta.

5. Periaate vastavuoroisuus (yhdistelmät, konjugaatiot, keskinäiset poissulkemiset).

Se kuvastaa vastakkaisten toimintojen toteuttamisesta vastaavien keskusten välisen suhteen luonnetta (sisään- ja uloshengitys, raajan taipuminen ja ojentaminen jne.). Esimerkiksi koukistuslihaksen proprioreseptoreiden aktivaatio kiihdyttää samanaikaisesti koukistuslihaksen motorisia hermosoluja ja estää ojentajalihaksen motorisia hermosoluja interkalaarien estohermosolujen kautta. Vastavuoroisella estolla on tärkeä rooli motoristen toimien automaattisessa koordinoinnissa.

6. Periaate yhteinen loppupolku.

Keskushermoston efektorihermosolut (ensisijaisesti selkäytimen motoriset neuronit), jotka ovat afferenteista, väli- ja efektorihermosoluista koostuvan ketjun viimeisiä, voivat olla mukana erilaisten kehon reaktioiden toteuttamisessa niihin tulevien viritteiden kautta. suuresta määrästä afferentteja ja välihermosoluja, joille ne ovat viimeinen polku (tie CNS:stä efektoriin). Esimerkiksi selkäytimen etusarvien motoneuroneissa, jotka hermottavat raajan lihaksia, afferenttihermosolujen kuidut, pyramidaalisen alueen hermosolut ja ekstrapyramidaalijärjestelmä (pikkuaivojen ytimet, retikulaarinen muodostus ja monet muut rakenteet) lopettaa. Siksi näitä motorisia neuroneja, jotka tarjoavat raajan refleksiaktiivisuuden, pidetään viimeisenä poluna monien raajan hermovaikutusten yleiselle toteuttamiselle. Tämä periaate perustuu ilmiöön lähentyminen

7. Periaateinduktio tai modulaarinen organisaatio - ryhmän kiihtyneiden keskushermosolujen ympärille ilmestyy inhiboitujen hermosolujen vyöhyke - estävä reuna.

8. Periaatevahvuus - jos signaalit eri refleksogeenisistä vyöhykkeistä saapuvat samanaikaisesti yhteen hermokeskukseen (yhteisen loppupolun periaatteen mukaisesti), keskus reagoi voimakkaampaan viritykseen.

9. Periaatealisteisuus tai alisteisuus - keskushermoston alemmat osastot ovat alisteisia yläpuolisille. Lisäksi nousevat vaikutukset ovat pääasiassa kiihottavia, kun taas laskevat vaikutukset ovat sekä kiihottavia että estäviä (useammin estäviä).

1. Hallitseva periaate muotoili A. A. Ukhtomsky hermokeskusten toiminnan perusperiaatteeksi. Tämän periaatteen mukaan hermoston toiminnalle on tunnusomaista, että keskushermostossa on tietyllä ajanjaksolla hallitsevia (dominantteja) virityskeskuksia hermokeskuksissa, jotka määräävät kehon suunnan ja luonteen. toimii tänä aikana. Herätyksen hallitsevalle painopisteelle ovat ominaisia ​​seuraavat ominaisuudet:

* lisääntynyt kiihtyvyys;

* virityksen (inertian) pysyvyys, koska muuta viritystä on vaikea tukahduttaa;

* kyky summata subdominantteja herätteitä;

* kyky estää subdominantteja herätepisteitä toiminnallisesti erilaisissa hermokeskuksissa.

2. Tilan helpotuksen periaate. Se ilmenee siinä, että organismin kokonaisvaste kahden suhteellisen heikon ärsykkeen samanaikaisella vaikutuksella on suurempi kuin niiden erillisellä toiminnalla saatujen vasteiden summa. Syy helpotukseen johtuu siitä, että keskushermoston afferentin hermosolun aksoni synapseissa hermosolujen ryhmän kanssa, jossa keskus (kynnys) vyöhyke ja perifeerinen (alakynnys) "raja" on eristetty. Keskusvyöhykkeellä sijaitsevat neuronit saavat jokaiselta afferentilta neuronilta riittävän määrän synaptisia päätteitä (esimerkiksi 2 kpl kutakin) (kuvio 13) toimintapotentiaalin muodostamiseksi. Alakynnysvyöhykkeen hermosolu vastaanottaa samoista hermosoluista pienemmän määrän päätteitä (kukin 1), joten niiden afferenttiimpulssit eivät riitä aiheuttamaan toimintapotentiaalien muodostumista "rajahermosoluissa" ja tapahtuu vain kynnyksen aliarvoista viritystä. Seurauksena on, että afferenttien neuronien 1 ja 2 erillisellä stimulaatiolla tapahtuu refleksireaktioita, joiden kokonaisvakavuus määräytyy vain keskusvyöhykkeen hermosolujen (3) perusteella. Mutta kun afferentteja hermosoluja stimuloidaan samanaikaisesti, myös kynnysalueen hermosolut synnyttävät toimintapotentiaalia. Siksi tällaisen täydellisen refleksivasteen vakavuus on suurempi. Tätä ilmiötä kutsutaan keskeiseksi helpotus. Se havaitaan useammin, kun heikot ärsykkeet vaikuttavat kehoon.

3. Okkluusioperiaate. Tämä periaate on spatiaalisen fasilitoinnin vastakohta ja se johtuu siitä, että kaksi afferenttia sisäänmenoa virittää yhdessä pienemmän ryhmän motoneuroneja verrattuna vaikutuksiin, kun ne aktivoidaan erikseen, okkluusio johtuu siitä, että konvergenssivoiman afferenttitulot ovat osittain osoitetaan samoille motoneuroneille, jotka estetään, kun molemmat tulot aktivoidaan samanaikaisesti (kuva 13). Okkluusioilmiö ilmenee voimakkaiden afferenttiärsykkeiden käytön yhteydessä.

4. Palautteen periaate. Kehon itsesäätelyprosessit ovat samankaltaisia ​​kuin tekniset, jotka sisältävät prosessin automaattisen säätelyn palautteen avulla. Palautteen läsnäolon avulla voit korreloida järjestelmän parametrien muutosten vakavuuden sen työhön kokonaisuudessaan. Järjestelmän lähdön yhteyttä sen tuloon positiivisella vahvistuksella kutsutaan positiiviseksi takaisinkytkeksi ja negatiiviseksi - negatiiviseksi takaisinkytkeksi. Biologisissa järjestelmissä positiivinen palaute toteutuu pääasiassa patologisissa tilanteissa. Negatiivinen palaute parantaa järjestelmän vakautta, eli sen kykyä palata alkuperäiseen tilaan häiritsevien tekijöiden vaikutuksen lakkaamisen jälkeen.

Palaute voidaan luokitella eri kriteerien mukaan. Esimerkiksi toiminnan nopeuden mukaan - nopea (hermostunut) ja hidas (humoraalinen) jne.

Palautevaikutuksista voidaan mainita monia esimerkkejä. Esimerkiksi hermostossa motoristen neuronien toimintaa säädellään tällä tavalla. Prosessin ydin piilee siinä, että motoristen neuronien aksoneja pitkin etenevät viritysimpulssit eivät tavoita vain lihaksia, vaan myös erikoistuneita välihermosoluja (Renshaw-soluja), joiden viritys estää motoristen neuronien toimintaa. Tämä vaikutus tunnetaan rebound-inhibitioprosessina.

Esimerkki positiivisesta palautteesta on toimintapotentiaalin luomisprosessi. Joten AP:n nousevan osan muodostumisen aikana kalvon depolarisaatio lisää sen natriumin läpäisevyyttä, mikä puolestaan ​​​​lisää kalvon depolarisaatiota.

Palautemekanismien merkitys homeostaasin ylläpitämisessä on suuri. Joten esimerkiksi vakiotason ylläpitäminen suoritetaan muuttamalla verisuonten refleksogeenisten vyöhykkeiden baroreseptoreiden impulssiaktiivisuutta, mikä muuttaa vasomotoristen sympaattisten hermojen sävyä ja siten normalisoi verenpainetta.

5. Vastavuoroisuuden periaate (yhdistelmä, konjugaatio, vastavuoroinen poissulkeminen). Se kuvastaa vastakkaisten toimintojen toteuttamisesta vastaavien keskusten välisen suhteen luonnetta (sisään- ja uloshengitys, raajan taipuminen ja ojentaminen jne.). Esimerkiksi koukistuslihaksen proprioreseptoreiden aktivaatio kiihottaa samanaikaisesti koukistolihaksen motorisia hermosoluja ja estää ojentajalihaksen motorisia hermosoluja interkalaarien estohermosolujen kautta (kuvio 18). Vastavuoroisella estolla on tärkeä rooli motoristen toimien automaattisessa koordinoinnissa,

Yhteisen lopullisen polun periaate. Keskushermoston efektorihermosolut (ensisijaisesti selkäytimen motoriset neuronit), jotka ovat afferenteista, väli- ja efektorihermosoluista koostuvan ketjun viimeisiä, voivat olla mukana erilaisten kehon reaktioiden toteuttamisessa niihin tulevien viritteiden kautta. suuresta määrästä afferentteja ja välihermosoluja, joille ne ovat viimeinen polku (tie CNS:stä efektoriin). Esimerkiksi selkäytimen etusarvien motoneuroneissa, jotka hermottavat raajan lihaksia, afferenttihermosolujen kuidut, pyramidaalisen alueen hermosolut ja ekstrapyramidaalijärjestelmä (pikkuaivojen ytimet, retikulaarinen muodostus ja monet muut rakenteet) lopettaa. Siksi näitä motorisia neuroneja, jotka tarjoavat raajan refleksiaktiivisuuden, pidetään viimeisenä poluna monien raajan hermovaikutusten yleiselle toteuttamiselle.

33. KESKUSHERMOSTOJÄRJESTELMÄN ESTOPROSESSIT.

Keskushermostossa toimii jatkuvasti kaksi pääasiallista toisiinsa liittyvää prosessia - viritys ja esto.

Jarrutus- Tämä on aktiivinen biologinen prosessi, jonka tarkoituksena on heikentää, pysäyttää tai estää viritysprosessin esiintyminen. I. M. Sechenov löysi keskushermoston eston ilmiön vuonna 1862 kokeessa, jota kutsuttiin "Sechenovin inhibitiokokeeksi". Kokeen ydin: sammakossa ruokasuolan kide levitettiin optisten tuberkuloiden leikkaukseen, mikä johti motoristen refleksien ajan pidentymiseen eli niiden estymiseen. Refleksiaika on aika ärsytyksen alkamisesta vasteen alkamiseen.

Keskushermoston esto suorittaa kaksi päätehtävää. Ensinnäkin se koordinoi toimintoja, eli ohjaa virityksen tiettyjä polkuja pitkin tiettyihin hermokeskuksiin, samalla kun sammuttaa ne polut ja hermosolut, joiden toimintaa ei tällä hetkellä tarvita tietyn adaptiivisen tuloksen saamiseksi. Tämän estoprosessin toiminnan merkitys organismin toiminnalle voidaan havaita kokeessa, jossa annettiin strykniiniä eläimelle. Strykniini estää estävät synapsit keskushermostossa (pääasiassa glysinergiset) ja eliminoi siten perustan estoprosessin muodostumiselle. Näissä olosuhteissa eläimen ärsytys aiheuttaa koordinoimattoman reaktion, joka perustuu virityksen diffuusiin (yleistettyyn) säteilytykseen. Tässä tapauksessa mukautuva toiminta tulee mahdottomaksi. Toiseksi, esto suorittaa suojaavan tai suojaavan toiminnon, joka suojaa hermosoluja ylivirittymiseltä ja uupumukselta supervoimakkaiden ja pitkittyneiden ärsykkeiden vaikutuksesta.

JARRUTUKSEN TEORIAT. NE Vvedensky (1886) osoitti, että hermo-lihasvalmisteen erittäin toistuva hermostimulaatio aiheuttaa lihassupistuksia sileän tetanuksen muodossa, jonka amplitudi on pieni. N. E. Vvedensky uskoi, että hermolihasvalmisteessa, jossa esiintyy usein ärsytystä, tapahtuu pessimaalisen eston prosessi, toisin sanoen esto on ikään kuin seurausta ylikiinnityksestä. Nyt on todettu, että sen mekanismi on kalvon pitkittynyt, kongestiivinen depolarisaatio, joka johtuu toistuvan hermostimulaation aikana vapautuvan välittäjän (asetyylikoliinin) ylimäärästä. Kalvo menettää täysin heräävyyden natriumkanavien inaktivoitumisen vuoksi eikä pysty reagoimaan uusien viritteiden saapumiseen vapauttamalla uusia osia välittäjästä. Siten viritys muuttuu päinvastaiseksi prosessiksi - estämiseksi. Tästä seuraa, että viritys ja esto ovat ikään kuin yksi ja sama prosessi, ne syntyvät samoissa rakenteissa, saman välittäjän mukana. Tätä estoteoriaa kutsutaan unitaarikemialliseksi tai monistiseksi.

Postsynaptisen kalvon välittäjät voivat aiheuttaa paitsi depolarisaation (EPSP) myös hyperpolarisaation (TPSP). Nämä välittäjät lisäävät subsynaptisen kalvon läpäisevyyttä kalium- ja kloridi-ioneille, minkä seurauksena postsynaptinen kalvo hyperpolarisoituu ja IPSP tapahtuu. Tätä estoteoriaa kutsutaan binäärikemialliseksi, jonka mukaan esto ja viritys kehittyvät eri mekanismien mukaan estävän ja kiihottavan välittäjän osallistuessa.

KESKIJARRUJEN LUOKITUS.

Keskushermoston esto voidaan luokitella useiden kriteerien mukaan:

* kalvon sähköisen tilan mukaan - depolarisaatio ja hyperpolarisaatio;

* suhteessa synapsiin - presynaptinen ja postsynaptinen;

* hermosolujen organisaation mukaan - translaatio, lateraalinen (lateral), toistuva, käänteinen.

Postsynaptinen esto kehittyy olosuhteissa, joissa hermopäätteen erittämä välittäjä muuttaa postsynaptisen kalvon ominaisuuksia siten, että hermosolun kyky synnyttää viritysprosesseja vaimenee. Postsynaptinen esto voi olla depolarisaatiota, jos se perustuu pitkittyneeseen depolarisaatioprosessiin, ja hyperpolarisaatiota, jos se on hyperpolarisaatiota.

presynaptinen esto johtuen interkalaarien inhiboivien hermosolujen läsnäolosta, jotka muodostavat akso-aksonaalisia synapseja afferenteissa terminaaleissa, jotka ovat presynaptisia suhteessa esimerkiksi motoriseen neuroniin. Joka tapauksessa inhiboivan interneuronin aktivoituminen aiheuttaa afferenttipäätteiden kalvon depolarisaatiota, mikä huonontaa olosuhteita AP:n johtamiselle niiden kautta, mikä vähentää niiden vapauttaman välittäjän määrää ja siten synaptisen toiminnan tehokkuutta. virityksen siirtyminen motoriseen neuroniin, mikä vähentää sen aktiivisuutta (kuvio 14). Tällaisten aksoaksonaalisten synapsien välittäjänä on ilmeisesti GABA, joka lisää kalvon läpäisevyyttä kloridi-ioneille, jotka lähtevät terminaalista ja depolarisoivat sen osittain, mutta pitkäksi aikaa.

Eteenpäin jarrutus johtuen inhiboivien neuronien sisällyttämisestä viritysreitille (kuvio 15).

Peruutusjarrutus interkalaria estävät neuronit (Renshaw-solut). Motorisista neuroneista tulevat impulssit aktivoivat sen aksonista ulottuvien sivujen kautta Renshaw-solun, mikä puolestaan ​​estää tämän motorisen neuronin purkauksia (kuvio 16). Tämä esto toteutetaan Renshaw-solun muodostamien inhiboivien synapsien ansiosta motorisen neuronin kehossa, joka aktivoi sen. Näin ollen kahdesta hermosolusta muodostuu negatiivinen takaisinkytkentäpiiri, joka mahdollistaa motoneuronien purkauksen taajuuden stabiloinnin ja sen liiallisen aktiivisuuden tukahduttamisen.

Lateraalinen (lateral) esto. Interkaloidut solut muodostavat estäviä synapseja viereisiin hermosoluihin, jotka estävät lateraaliset reitit virityksen etenemiselle (kuvio 17). Tällaisissa tapauksissa heräte ohjataan vain tiukasti määriteltyä polkua pitkin. Se on lateraalinen esto, joka tuottaa pääasiassa systeemisen (suunnatun) virityksen säteilytyksen keskushermostossa.

Vastavuoroinen esto. Esimerkki vastavuoroisesta estämisestä on antagonistilihasten keskusten estäminen. Tämän tyyppisen eston olemus on, että koukistuslihasten proprioreseptorien viritys aktivoi samanaikaisesti näiden lihasten motoriset hermosolut ja interkalaarien estohermosolut (kuvio 18). Interkalaarien hermosolujen viritys johtaa ojentajalihasten motoristen neuronien postsynaptiseen estoon.

Monimutkaisten reaktioiden toteuttamiseksi on tarpeen integroida yksittäisten hermokeskusten työ. Useimmat refleksit ovat monimutkaisia, peräkkäin ja samanaikaisesti tapahtuvia reaktioita. Refleksit kehon normaalitilassa ovat tiukasti määrättyjä, koska niiden koordinointiin on yhteisiä mekanismeja. Keskushermostossa syntyvät viritykset säteilevät sen keskusten läpi.

Koordinaatio varmistetaan joidenkin keskusten selektiivisellä virityksellä ja toisten estolla. Koordinaatio on keskushermoston refleksitoiminnan yhdistäminen yhdeksi kokonaisuudeksi, joka varmistaa kaikkien kehon toimintojen toteuttamisen. Seuraavat koordinoinnin perusperiaatteet erotetaan toisistaan:

1. Herätysten säteilytyksen periaate. Eri keskusten neuronit ovat yhteydessä toisiinsa interkalaarisilla hermosoluilla, joten voimakkaalla ja pitkäkestoisella reseptoristimulaatiolla saapuvat impulssit voivat aiheuttaa ei vain tämän refleksin keskuksen hermosolujen, vaan myös muiden neuronien viritystä. Esimerkiksi jos yksi selkäsammakon takajaloista on ärsyyntynyt puristamalla sitä kevyesti pinseteillä, se supistuu (puolustusrefleksi), jos ärsytys lisääntyy, niin molemmat takajalat ja jopa etujalat supistuvat. Herätyksen säteilytys saa aikaan voimakkailla ja biologisesti merkittävillä ärsykkeillä suuremman määrän motorisia neuroneja sisällyttämisen vasteeseen.

2. Yhteisen lopullisen polun periaate. Impulssit, jotka tulevat keskushermostoon eri afferenttien säikeiden kautta, voivat konvergoida (konvergoida) samoihin interkalaarisiin tai efferenttisiin hermosoluihin. Sherrington kutsui tätä ilmiötä "yhteisen lopullisen polun periaatteeksi". Sama motorinen neuroni voi virittyä eri reseptoreista (näön, kuulo, tunto) tulevilla impulsseilla, ts. osallistua moniin refleksireaktioihin (mukaan lukien erilaisiin refleksikaareihin).

Joten esimerkiksi hengityslihaksia hermottavat motoriset neuronit osallistuvat inspiraation lisäksi sellaisiin refleksireaktioihin kuin aivastelu, yskiminen jne. Motorisissa neuroneissa impulssit aivokuoresta ja monista aivokuoren keskuksista yleensä lähentyvät ( interkalaaristen hermosolujen kautta tai suorien hermoyhteyksien vuoksi).

Selkäytimen etusarvien motoneuroniin, jotka hermottavat raajan lihaksia, pyramidaalisen kanavan kuidut, ekstrapyramidaaliset reitit, pikkuaivoilta päättyvät retikulaarinen muodostus ja muut rakenteet. Motoneuronia, joka tuottaa erilaisia ​​refleksireaktioita, pidetään heidän yhteisenä lopullisena poluna. Se, mihin tiettyyn refleksitoimintoon motoriset neuronit osallistuvat, riippuu ärsykkeiden luonteesta ja organismin toiminnallisesta tilasta.

3. Määräävän aseman periaate. Sen löysi A.A. Ukhtomsky, joka havaitsi, että afferentin hermon (tai aivokuoren keskuksen) ärsytys, joka yleensä johtaa raajojen lihasten supistumiseen ylivuodon aikana eläimen suolessa, aiheuttaa ulostamisen. Tässä tilanteessa ulostuskeskuksen refleksiherätys "vakauttaa, estää motorisia keskuksia ja ulostuskeskus alkaa reagoida sille vieraisiin signaaleihin.

A.A. Ukhtomsky uskoi, että jokaisella elämän hetkellä syntyy määräävä (dominoiva) virityksen fokus, joka alistaa koko hermoston toiminnan ja määrittää mukautuvan reaktion luonteen. Keskushermoston eri alueilta tulevat viritykset konvergoivat hallitsevaan fokukseen, ja muiden keskusten kyky reagoida niille tuleviin signaaleihin estyy. Tästä johtuen luodaan olosuhteet kehon tietyn reaktion muodostumiselle ärsykkeelle, jolla on suurin biologinen merkitys, ts. elintärkeän tarpeen tyydyttämiseksi.

Luonnollisissa olemassaolon olosuhteissa hallitseva viritys voi kattaa kokonaisia ​​refleksijärjestelmiä, mikä johtaa ravintoon, puolustus-, seksuaaliseen ja muihin toiminnan muotoihin. Hallitsevalla virityskeskuksella on useita ominaisuuksia:

1) sen neuroneille on ominaista korkea kiihtyvyys, mikä edistää viritysten lähentymistä niihin muista keskuksista;

2) sen neuronit pystyvät tekemään yhteenvedon saapuvista virityksistä;

3) virittymiselle on ominaista pysyvyys ja inertiteetti, ts. kyky jatkua silloinkin, kun dominantin muodostumisen aiheuttanut ärsyke on lakannut toimimasta.

Huolimatta virityksen suhteellisesta vakaudesta ja inertsyydestä hallitsevassa fokuksessa, keskushermoston toiminta normaaleissa olemassaolon olosuhteissa on hyvin dynaamista ja vaihtelevaa. Keskushermosto pystyy järjestämään hallitsevia suhteita uudelleen kehon muuttuvien tarpeiden mukaisesti. Dominantin oppi on löytänyt laajan sovelluksen psykologiassa, pedagogiikassa, henkisen ja fyysisen työn fysiologiassa sekä urheilussa.

4. Palautteen periaate. Keskushermostossa tapahtuvia prosesseja ei voida koordinoida, jos palautetta ei ole, ts. tiedot toimintojen hallinnan tuloksista. Palautteen avulla voit korreloida järjestelmän parametrien muutosten vakavuuden sen toiminnan kanssa. Järjestelmän lähdön yhteyttä sen tuloon positiivisella vahvistuksella kutsutaan positiiviseksi palautteeksi ja negatiiviseksi negatiiviseksi palautteeksi. Positiivinen palaute on tyypillistä pääasiassa patologisille tilanteille.

Negatiivinen palaute varmistaa järjestelmän vakauden (sen kyky palata alkuperäiseen tilaan häiritsevien tekijöiden vaikutuksen lakkaamisen jälkeen). On nopeaa (hermostunutta) ja hidasta (humoraalista) palautetta. Palautemekanismit varmistavat kaikkien homeostaasivakioiden säilymisen. Esimerkiksi verenpaineen normaalin tason ylläpitäminen suoritetaan muuttamalla verisuonten refleksogeenisten vyöhykkeiden baroreseptoreiden impulssiaktiivisuutta, mikä muuttaa vagus- ja vasomotoristen sympaattisten hermojen sävyä.

5. Vastavuoroisuuden periaate. Se kuvastaa vastakkaisten toimintojen toteuttamisesta (sisään- ja uloshengitys, raajojen taivutus ja ojentuminen) vastuussa olevien keskusten välisen suhteen luonnetta, ja se johtuu siitä, että yhden keskuksen hermosolut innostuessaan estävät hermosolujen toimintaa. toisin ja päinvastoin.

6. Alisteisuuden periaate (alisteisuus). Päätrendi hermoston kehityksessä ilmenee säätely- ja koordinaatiotoimintojen keskittymisessä keskushermoston korkeampiin osiin - hermoston toimintojen kefalisoitumiseen. Keskushermostossa on hierarkkisia suhteita - korkein säätelykeskus on aivokuori, tyvihermosolmu, keskimmäinen, pitkittäisydin ja selkäydin tottelevat sen käskyjä.

7. Toimintokompensoinnin periaate. Keskushermostolla on valtava kompensaatiokyky, ts. voi palauttaa joitakin toimintoja jopa sen jälkeen, kun merkittävä osa hermokeskuksen muodostavista neuroneista on tuhoutunut (katso hermokeskusten plastisuus). Jos yksittäiset keskukset vaurioituvat, niiden toiminnot voidaan siirtää muihin aivorakenteisiin, mikä suoritetaan aivokuoren pakollisella osallistumisella. Eläimet, joilta aivokuori poistettiin menetettyjen toimintojen palauttamisen jälkeen, kokivat menetyksensä uudelleen.

Estomekanismien paikallisella riittämättömyydellä tai viritysprosessien liiallisella tehostumisella yhdessä tai toisessa hermokeskuksessa tietty joukko hermosoluja alkaa itsenäisesti tuottaa patologisesti lisääntynyttä viritystä - muodostuu patologisesti lisääntyneen virityksen generaattori.

Suurella generaattoriteholla syntyy koko järjestelmä ei-rautaisia ​​muodostelmia, jotka toimivat yhdessä tilassa, mikä heijastaa laadullisesti uutta vaihetta taudin kehityksessä; jäykät yhteydet tällaisen patologisen järjestelmän yksittäisten rakenneosien välillä ovat taustalla sen vastustuskyvyn erilaisille terapeuttisille vaikutuksille. Näiden yhteyksien luonteen tutkiminen antoi G.N. Kryzhanovskylle mahdollisuuden löytää uudenlainen keskushermoston sisäisten suhteiden muoto ja integroiva keskushermoston toiminta - määräävä periaate.

Sen olemus on siinä, että keskushermoston rakenne, joka muodostaa toiminnallisen lähtökohdan, alistaa itselleen ne keskushermoston osat, joihin se on osoitettu, ja muodostaa yhdessä niiden kanssa patologisen järjestelmän, joka määrittää sen luonteen. toiminta. Tällaiselle järjestelmälle on ominaista toiminnallisten tilojen pysyvyyden puute ja riittämättömyys, ts. tällainen järjestelmä on biologisesti negatiivinen. Jos patologinen järjestelmä jostain syystä katoaa, pääroolissa ollut keskushermoston muodostuminen menettää ratkaisevan merkityksensä.

Liikkeiden neurofysiologia

Yksittäisten hermosolujen suhde ja niiden kokonaisuus muodostavat monimutkaisimpia prosessikokonaisuuksia, jotka ovat välttämättömiä ihmisen täyteläiselle elämälle, ihmisen muodostumiselle yhteiskunnaksi, määrittelee hänet erittäin organisoituneeksi olennoksi, joka asettaa ihmisen korkeampi kehitystaso muihin eläimiin verrattuna. Hermosolujen erittäin spesifisten suhteiden ansiosta ihminen voi tuottaa monimutkaisia ​​toimia ja parantaa niitä. Harkitse alla mielivaltaisten liikkeiden toteuttamiseen tarvittavia prosesseja.

Itse liike alkaa muodostua viittakuoren motorisella alueella. Erota primaarinen ja sekundaarinen motorinen aivokuori. Primaarisessa motorisessa aivokuoressa (precentral gyrus, kenttä 4) on hermosoluja, jotka hermottavat kasvojen, vartalon ja raajojen lihasten motorisia neuroneja. Siinä on tarkka topografinen projektio kehon lihaksista. Esikeskeisen gyrusin yläosissa alaraajojen ja vartalon projektiot ovat keskittyneet, alaosissa - pään, kaulan ja kasvojen yläraajoihin, jotka miehittää suurimman osan gyruksesta (Penfieldin "moottorimies"). Tälle alueelle on ominaista lisääntynyt kiihtyvyys. Toissijaista motorista vyöhykettä edustaa pallonpuoliskon sivupinta (kenttä 6), se vastaa vapaaehtoisten liikkeiden suunnittelusta ja koordinoinnista. Se vastaanottaa suurimman osan efferenteistä impulsseista tyviganglioista ja pikkuaivoista ja osallistuu myös monimutkaisten liikkeiden tiedon uudelleenkoodaukseen. Kentän 6 aivokuoren ärsytys aiheuttaa monimutkaisempia koordinoituja liikkeitä (pään, silmien ja vartalon kääntäminen vastakkaiselle puolelle, koukistus-ojentajalihasten ystävällisiä supistuksia vastakkaisella puolella). Premotorisella vyöhykkeellä on motorisia keskuksia, jotka vastaavat ihmisen sosiaalisista toiminnoista: kirjoitetun puheen keskus keskimmäisen frontaalisen gyrusen takaosassa, Brocan motorisen puheen keskus (kenttä 44) alaosan takaosassa. frontaalinen gyrus, joka tarjoaa puheharjoituksen, sekä musiikillinen motorinen keskus (kenttä 45 ), joka määrittää puheen sävyn ja laulukyvyn.

Motorisessa aivokuoressa kerros suuria pyramidaalisia Betz-soluja ilmentyy paremmin kuin muilla aivokuoren alueilla. Motoriset aivokuoren neuronit saavat afferentteja syöttöjä talamuksen kautta lihas-, nivel- ja ihoreseptoreista sekä tyvihermoista ja pikkuaivoista. Pyramidaaliset ja niihin liittyvät interkalaariset neuronit sijaitsevat pystysuorassa suhteessa aivokuoreen. Tällaisia ​​vierekkäisiä hermosolukomplekseja, jotka suorittavat samanlaisia ​​toimintoja, kutsutaan toiminnallisiksi moottoripylväiksi. Motorisen pylvään pyramidaaliset hermosolut voivat estää tai kiihdyttää varren tai selkärangan keskusten motorisia hermosoluja, esimerkiksi hermottamalla yhtä lihasta. Viereiset sarakkeet menevät toiminnallisesti päällekkäin, ja yhden lihaksen toimintaa säätelevät pyramidaaliset neuronit sijaitsevat pääsääntöisesti useissa sarakkeissa.

Pyramidaaliset kanavat koostuvat 1 miljoonasta kortikospinaalisen kanavan kuidusta alkaen esikeskisen gyrusen ylemmän ja keskimmäisen kolmanneksen aivokuoresta ja 20 miljoonasta aivokuoren aivokuoren kuidusta alkaen precentraalisen gyrusen alemman kolmanneksen aivokuoresta ( kasvojen ja pään projektio). Pyramidaalisen kanavan kuidut päättyvät 3-7 ja 9-12 aivohermon motoristen ytimien alfa-motorisiin neuroniin (kortikobulbaaritie) tai selkärangan motorisiin keskuksiin (kortikospinaalitie). Mielivaltaiset yksinkertaiset liikkeet ja monimutkaiset tarkoituksenmukaiset motoriset ohjelmat (ammatilliset taidot) suoritetaan motorisen aivokuoren ja pyramidaalisten reittien kautta, joiden muodostuminen alkaa tyviganglioista ja pikkuaivoista ja päättyy toissijaiseen motoriseen vyöhykkeeseen. Suurin osa motorisen reitin kuiduista risteää, mutta pieni osa niistä menee samalle puolelle, mikä osaltaan kompensoi yksipuolisia vaurioita.

Kortikaaliset ekstrapyramidaaliset reitit sisältävät kortikorubraaliset ja aivokuoren aivokuoren reitit, jotka alkavat suunnilleen vyöhykkeistä, joista pyramidaaliset reitit alkavat. Kortikorubraalisen reitin kuidut päättyvät keskiaivojen punaisten ytimien hermosoluihin, joista sitten alkaa rubrospinaalinen reitti. Kortikoretikulaarisen reitin kuidut päättyvät pistemäisen retikulaarimuodostelman mediaalisiin ytimiin (mediaalisen retikulaarisen reitin alkuun) ja pitkittäisytimen retikulaarisen reitin jättimäisten solujen hermosoluihin, joista lateraaliset retikulospinaaliset reitit alkavat. Näitä polkuja pitkin säädellään sävyä ja asennon tarkkoja liikkeitä. Nämä ekstrapyramidaaliset reitit ovat osa ekstrapyramidaalista järjestelmää, joka sisältää myös pikkuaivot, tyvihermot ja aivorungon motoriset keskukset; se säätelee sävyä, tasapainoasentoa, opittujen motoristen toimien suorittamista, kuten kävelyä, juoksua, puhumista, kirjoittamista jne.

Yleisesti arvioitaessa eri aivorakenteiden roolia monimutkaisten tarkoituksenmukaisten liikkeiden säätelyssä, voidaan todeta, että impulssi liikkua syntyy limbisessä järjestelmässä, ajatus liikkeestä syntyy aivopuoliskojen assosiatiivisella vyöhykkeellä, liikeohjelmat ovat tyviganglioissa, pikkuaivoissa ja esimotorisessa aivokuoressa, ja monimutkaisten liikkeiden suorittaminen tapahtuu motorisen aivokuoren, rungon motoristen keskusten ja selkäytimen kautta.