Tämä on subkortikaalinen keskus, joka varmistaa tiedon välittämisen jo näkökuoressa.

Ihmisillä tässä rakenteessa on kuusi solukerrosta, kuten näkökuoressa. Verkkokalvon kuidut tulevat ristikkäin ja risteytymättä Chiasma opticukseen. 1., 4., 6. kerros vastaanottaa ristikkäisiä kuituja. 2., 3., 5. kerros vastaanotetaan ristikkäin.

Kaikki verkkokalvosta lateraaliseen genikulaattivartaloon tuleva tieto on järjestetty ja retinotooppinen projektio säilyy. Koska kuidut saapuvat lateraaliseen genikulaattirunkoon kampamaisesti, NKT:ssa ei ole neuroneja, jotka vastaanottavat tietoa kahdesta verkkokalvosta samanaikaisesti. Tästä seuraa, että NKT-neuroneissa ei ole binokulaarista vuorovaikutusta. M-solujen ja P-solujen kuidut tulevat letkuun. M-polku, joka välittää tietoa suurista soluista, välittää tietoa esineiden liikkeistä ja päättyy 1. ja 2. kerrokseen. P-polku liittyy väritietoon ja kuidut päättyvät 3., 4., 5., 6. kerrokseen. Letkun 1. ja 2. kerroksessa vastaanottavat kentät ovat erittäin herkkiä liikkeelle eivätkä erota spektriominaisuuksia (väriä). Tällaisia ​​vastaanottavia kenttiä on myös pieninä määrinä muissa letkun kerroksissa. 3. ja 4. kerroksessa hallitsevat neuronit, joissa on OFF-keskus. Se on sini-keltainen tai sini-punainen + vihreä. 5. ja 6. kerroksessa neuronit, joissa on ON-keskuksia, ovat pääasiassa punavihreitä. Lateraalisen genikulaattikehon solujen reseptiivikentillä on samat reseptiiviset kentät kuin gangliosoluilla.

Ero näiden vastaanottavien kenttien ja gangliosolujen välillä:

1. Reseptiivisten kenttien kooissa. Lateraalisen genikulaattirungon solut ovat pienempiä.

2. Joillakin NKT:n neuroneilla on ylimääräinen estävä vyöhyke ympäröivän reunan ympärillä.

Soluissa, joissa on PÄÄLLÄ-keskus, tällaisella lisävyöhykkeellä on reaktiomerkki, joka on sama kuin keskusta. Näitä vyöhykkeitä muodostuu vain joissakin neuroneissa NKT:n hermosolujen välisen lisääntyneen lateraalisen eston vuoksi. Nämä kerrokset ovat perusta tietyn lajin selviytymiselle. Ihmisellä on kuusi kerrosta, petoeläimillä neljä.

Ilmaisimen teoria ilmestyi 1950-luvun lopulla. Sammakon verkkokalvossa (gangliosoluissa) havaittiin reaktioita, jotka liittyivät suoraan käyttäytymisvasteisiin. Tiettyjen verkkokalvon gangliosolujen viritys johti käyttäytymisvasteisiin. Tämä seikka mahdollisti konseptin luomisen, jonka mukaan verkkokalvolla näkyvää kuvaa prosessoivat erityisesti kuvaelementteihin viritetyt gangliosolut. Tällaisilla gangliosoluilla on spesifinen dendriittihaara, joka vastaa tiettyä vastaanottavan kentän rakennetta. Useita tällaisia ​​gangliosolutyyppejä on löydetty. Myöhemmin neuroneja, joilla oli tämä ominaisuus, kutsuttiin ilmaisinneuroneiksi. Ilmaisin on siis neuroni, joka reagoi tiettyyn kuvaan tai sen osaan. Kävi ilmi, että myös muilla, kehittyneemmillä eläimillä on kyky korostaa tiettyä symbolia.

1. Kuperan reunan ilmaisimet - solu aktivoitui, kun suuri esine ilmestyi näkökenttään;

2. Liikkuva pieni kontrastidetektori - sen viritys johti yritykseen siepata tämä kohde; sitä vastoin vastaa kaapattuja kohteita; nämä reaktiot liittyvät ruokareaktioihin;

3. Pimennysilmaisin - aiheuttaa puolustusreaktion (suurten vihollisten ilmaantuminen).

Nämä verkkokalvon gangliosolut on viritetty korostamaan tiettyjä ympäristön elementtejä.

Tämän aiheen parissa työskentelevä tutkijaryhmä: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Myös muiden aistijärjestelmien neuroneilla on ilmaisinominaisuuksia. Useimmat visuaalisen järjestelmän ilmaisimet liittyvät liiketunnistukseen. Neuronit ovat lisänneet reaktioita esineiden liikkumisnopeuden lisääntyessä. Ilmaisimia on löydetty sekä linnuista että nisäkkäistä. Muiden eläinten ilmaisimet ovat suoraan yhteydessä ympäröivään tilaan. Lintuilla havaittiin olevan vaakasuuntaiset pinnanilmaisimet, mikä liittyy tarpeeseen laskeutua vaakasuuntaisten esineiden päälle. Myös pystypintojen ilmaisimia on löydetty, jotka ohjaavat lintujen omia liikkeitä kohti näitä kohteita. Kävi ilmi, että mitä korkeammalla eläin evoluutiohierarkiassa on, sitä korkeammalla ovat ilmaisimet, ts. nämä neuronit voivat jo sijaita verkkokalvon lisäksi myös näköjärjestelmän korkeammissa osissa. Korkeammilla nisäkkäillä: apinoilla ja ihmisillä ilmaisimet sijaitsevat näkökuoressa. Tämä on tärkeää, koska erityinen tapa, jolla reagoidaan ulkoisen ympäristön elementteihin, siirtyy aivojen ylemmille tasoille, ja samalla jokaisella eläinlajilla on omat tietyntyyppiset ilmaisimet. Myöhemmin kävi ilmi, että ontogeneesissä aistijärjestelmien ilmaisinominaisuudet muodostuvat ympäristön vaikutuksesta. Tämän ominaisuuden osoittamiseksi tutkijat, Nobel-palkitut, Hubel ja Wiesel tekivät kokeita. Suoritettiin kokeita, jotka osoittivat, että ilmaisinominaisuuksien muodostuminen tapahtuu aikaisintaan ontogeneesissä. Esimerkiksi käytettiin kolmea kissanpenturyhmää: yksi kontrolli ja kaksi kokeellista. Ensimmäinen kokeellinen sijoitettiin olosuhteisiin, joissa esiintyi pääasiassa vaakasuuntaisia ​​viivoja. Toinen koe sijoitettiin olosuhteisiin, joissa oli enimmäkseen vaakasuuntaisia ​​viivoja. Tutkijat testasivat, mitkä neuronit muodostuivat kunkin kissanpenturyhmän aivokuoreen. Näiden eläinten aivokuoressa oli 50 % hermosoluista, jotka aktivoituivat sekä vaaka- että 50 % pystysuunnassa. Horisontaalisessa ympäristössä kasvatetuilla eläimillä oli aivokuoressa huomattava määrä hermosoluja, jotka aktivoituivat vaakasuorilla kohteilla, pystysuorien kohteiden havaitsemisen yhteydessä aktivoituja hermosoluja ei käytännössä ollut. Toisessa koeryhmässä oli samanlainen tilanne vaakasuuntaisten kohteiden kanssa. Molempien vaakaryhmien pennuilla oli tiettyjä puutteita. Kissanpennut pystyivät hyppäämään vaakasuorassa ympäristössä täydellisesti portailla ja vaakasuorilla pinnoilla, mutta eivät menestyneet hyvin pystysuoraan esineeseen (pöydän jalkaan) verrattuna. Toisen koeryhmän pennuilla oli vastaava tilanne pystysuoralle esineelle. Tämä kokeilu todisti:

1) hermosolujen muodostuminen varhaisessa ontogeneesissä;

2) eläin ei voi olla riittävästi vuorovaikutuksessa.

Eläinten käyttäytymisen muuttuminen muuttuvassa ympäristössä. Jokaisella sukupolvella on oma sarjansa ulkoisia ärsykkeitä, jotka tuottavat uusia hermosoluja.

Näkökuoren erityispiirteet

Ulkoisen genikulaattirungon soluista (sillä on 6-kerroksinen rakenne) aksonit menevät visuaalisen aivokuoren 4 kerrokseen. Suurin osa lateraalisen geniculate body (NKT) aksoneista on jakautunut neljänteen kerrokseen ja sen alikerroksiin. Neljännestä kerroksesta tieto virtaa muille aivokuoren kerroksille. Näkökuori säilyttää retinotooppisen projisoinnin periaatteen samalla tavalla kuin LNT. Kaikki verkkokalvolta tuleva tieto menee näkökuoren hermosoluihin. Näkökuoren neuroneilla, kuten alla olevien tasojen hermosoluilla, on vastaanottava kentät. Näkökuoren neuronien reseptiivikenttien rakenne eroaa NKT:n ja verkkokalvon solujen reseptiivisistä kentistä. Hubel ja Wiesel tutkivat myös visuaalista aivokuorta. Heidän työnsä mahdollisti visuaalisen aivokuoren (RPNZrK) hermosolujen vastaanottavien kenttien luokituksen. H. ja V. havaitsivat, että RPNZrK:t eivät ole samankeskisiä, vaan suorakaiteen muotoisia. Ne voidaan suunnata eri kulmiin, niissä on 2 tai 3 antagonistista vyöhykettä.

Tällainen vastaanottava kenttä voi korostaa:

1. valaistuksen muutos, kontrasti - tällaisia ​​kenttiä kutsuttiin yksinkertaiset vastaanottavat kentät;

2. neuronit, joilla on monimutkaiset reseptiiviset kentät- voivat allokoida samat kohteet kuin yksinkertaiset neuronit, mutta nämä objektit voivat sijaita missä tahansa verkkokalvossa;

3. supermonimutkaiset kentät- osaa valita kohteita, joissa on aukkoja, reunoja tai muutoksia kohteen muodossa, esim. erittäin monimutkaiset vastaanottavat kentät voivat korostaa geometrisia muotoja.

Gestaltit ovat hermosoluja, jotka korostavat osakuvia.

Näkökuoren solut voivat muodostaa vain tiettyjä kuvan elementtejä. Mistä pysyvyys tulee, missä visuaalinen kuva näkyy? Vastaus löydettiin assosiaatiohermosoluista, jotka liittyvät myös näkökykyyn.

Visuaalinen järjestelmä pystyy erottamaan erilaisia ​​väriominaisuuksia. Vastustajan värien yhdistelmä antaa sinun korostaa eri sävyjä. Lateraalinen esto vaaditaan.

Vastaanottokentillä on antagonistisia vyöhykkeitä. Visuaalisen aivokuoren neuronit pystyvät ampumaan perifeerisesti vihreään, kun taas keskimmäinen laukaisee punaisen lähteen vaikutuksesta. Vihreän vaikutus aiheuttaa estävän reaktion, punaisen toiminta aiheuttaa kiihottavan reaktion.

Visuaalinen järjestelmä ei havaitse vain puhtaita spektrivärejä, vaan myös minkä tahansa sävyyhdistelmän. Monilla aivokuoren alueilla ei ole vain vaakasuuntainen, vaan myös pystysuora rakenne. Tämä havaittiin 1970-luvun puolivälissä. Tämä on osoitettu somatosensoriselle järjestelmälle. Pystysuuntainen tai sarakemainen organisaatio. Kävi ilmi, että visuaalisessa aivokuoressa on kerrosten lisäksi myös pystysuuntaisia ​​pylväitä. Rekisteröintitekniikoiden parantaminen johti hienovaraisempiin kokeiluihin. Näkökuoren neuroneilla on kerrosten lisäksi myös vaakasuora organisaatio. Mikroelektrodi johdettiin tiukasti kohtisuoraan aivokuoren pintaan nähden. Kaikki tärkeimmät näkökentät ovat mediaalisessa takaraivokuoressa. Koska vastaanottavissa kentissä on suorakaiteen muotoinen organisaatio, pisteitä, pisteitä, mikään samankeskinen esine ei aiheuta reaktiota aivokuoressa.

Sarake - reaktiotyyppi, viereinen sarake korostaa myös viivan kaltevuutta, mutta se eroaa edellisestä 7-10 astetta. Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että lähellä on pylväitä, joissa kulma muuttuu yhtä suurella askeleella. Noin 20–22 vierekkäistä saraketta korostavat kaikki rinteet 0–180 astetta. Sarjajoukkoa, joka pystyi korostamaan tämän ominaisuuden kaikki sävyt, kutsuttiin makrosarakkeeksi. Nämä olivat ensimmäiset tutkimukset, jotka osoittivat, että visuaalinen aivokuori voi korostaa yksittäisen ominaisuuden lisäksi myös kompleksin - kaikki mahdolliset muutokset piirteessä. Jatkotutkimuksissa osoitettiin, että kulman kiinnittävien makrosarakkeiden vieressä on makropylväitä, jotka voivat korostaa muita kuvan ominaisuuksia: värejä, liikesuuntaa, liikenopeutta sekä oikeaan tai vasempaan verkkokalvoon liittyviä makropylväitä (sarakkeita silmädominanssista). Siten kaikki makropylväät sijaitsevat tiiviisti aivokuoren pinnalla. Makrosarakkeiden joukkoja ehdotettiin kutsuttavan hypersarakkeiksi. Hypersarakkeet voivat analysoida verkkokalvon paikallisella alueella sijaitsevien kuvien ominaisuusjoukkoa. Hypercolumns on moduuli, joka korostaa joukon ominaisuuksia verkkokalvon paikallisella alueella (1 ja 2 ovat identtisiä käsitteitä).

Siten visuaalinen aivokuori koostuu joukosta moduuleja, jotka analysoivat kuvien ominaisuuksia ja luovat osakuvia. Näkökuori ei ole visuaalisen tiedon käsittelyn viimeinen vaihe.

Binokulaarisen näön (stereonäön) ominaisuudet

Näiden ominaisuuksien ansiosta sekä eläinten että ihmisten on helpompi havaita esineiden syrjäisyyttä ja tilan syvyyttä. Jotta tämä kyky ilmenisi, tarvitaan silmän liikkeitä (konvergentti-divergentti) verkkokalvon keskeiseen foveaan. Kun tarkastellaan kaukana olevaa kohdetta, on olemassa optisten akselien erotus (divergenssi) ja lähekkäin olevien akselien konvergenssi (konvergenssi). Tällainen binokulaarinen näköjärjestelmä on esitetty eri eläinlajeissa. Tämä järjestelmä on täydellisin niissä eläimissä, joissa silmät sijaitsevat pään etupinnalla: monilla saalistuseläimillä, linnuilla, kädellisillä, useimmilla saalistusapinoilla.

Toisessa osassa eläimiä silmät sijaitsevat sivusuunnassa (kavioeläimet, nisäkkäät jne.). Heille on erittäin tärkeää, että heillä on suuri tilakäsitys.

Tämä johtuu elinympäristöstä ja niiden paikasta ravintoketjussa (petoeläin - saalis).

Tällä havaintomenetelmällä havaintokynnykset pienenevät 10-15 %, ts. organismeilla, joilla on tämä ominaisuus, on etu omien liikkeidensä tarkkuudessa ja niiden korrelaatiossa kohteen liikkeiden kanssa.

Avaruuden syvyydestä on myös monokulaarisia merkkejä.

Binokulaarisen havainnon ominaisuudet:

1. Fuusio - kahden verkkokalvon täysin identtisten kuvien fuusio. Tässä tapauksessa kohde nähdään kaksiulotteisena, tasomaisena.

2. Kahden ei-identtisen verkkokalvokuvan fuusio. Tässä tapauksessa kohde havaitaan kolmiulotteisesti.

3. Visuaalisten kenttien kilpailu. Kaksi eri kuvaa tulee oikeasta ja vasemmasta verkkokalvosta. Aivot eivät voi yhdistää kahta eri kuvaa, ja siksi ne havaitaan vuorotellen.

Loput verkkokalvon pisteet ovat erilaisia. Eron aste määrittää, havaitaanko esine kolmiulotteisesti vai havaitaanko se näkökenttien kilpailun kanssa. Jos ero on pieni, kuva havaitaan kolmiulotteisesti. Jos ero on erittäin suuri, kohdetta ei havaita.

Tällaisia ​​hermosoluja ei löydetty 17., vaan 18. ja 19. päivänä kentät.

Mitä eroa on tällaisten solujen reseptiivisten kenttien välillä: tällaisten näkökuoren hermosolujen reseptiiviset kentät ovat joko yksinkertaisia ​​tai monimutkaisia. Näissä neuroneissa oikean ja vasemman verkkokalvon vastaanottavissa kentissä on ero. Tällaisten hermosolujen reseptiivisten kenttien ero voi olla joko pysty- tai vaakasuora (katso seuraava sivu):

Tämä ominaisuus mahdollistaa paremman sopeutumisen.

(+) Visuaalinen aivokuori ei anna meidän sanoa, että siinä muodostuu visuaalinen kuva, jolloin pysyvyys puuttuu kaikilla näkökuoren alueilla.

Samanlaisia ​​tietoja.

edustaa pientä pitkulaista kohoumaa visuaalisen kasan takapäässä pulvinaarin sivulla. Ulkoisen genikulaattirungon gangliosoluissa optisen alueen kuidut päättyvät ja Graziole-nipun kuidut ovat peräisin niistä. Siten ääreishermosolu päättyy tähän ja optisen reitin keskushermosolu alkaa.

On todettu, että vaikka suurin osa optisen kanavan kuiduista päättyy lateraaliseen geniculate-runkoon, silti pieni osa niistä menee pulvinaariseen ja anterioriseen quadrigeminaan. Nämä anatomiset tiedot muodostivat perustan pitkäaikaiselle lausunnolle, jonka mukaan huomioitiin sekä lateraalinen geniculate että pulvinar ja anterior quadrigemina ensisijaiset visuaaliset keskukset.

Tällä hetkellä on kertynyt paljon tietoa, joka ei salli meidän pitää pulvinaarista ja anteriorista quadrigeminaa ensisijaisina näkökeskuksina.

Kliinisten ja patoanatomisten tietojen sekä embryologisten ja vertailevien anatomiatietojen vertailu ei anna meille mahdollisuutta katsoa ensisijaisen näkökeskuksen roolia pulvinaarille. Joten Genshenin havaintojen mukaan pulvinaarisen näkökentän patologisten muutosten esiintyessä pysyy normaalina. Brouwer panee merkille, että muuttuneessa lateraalisessa vartalossa ja muuttumattomana pulvinaarissa havaitaan homonyymi hemianopsia; pulvinaarisessa ja muuttumattomassa lateraalisessa vartalossa näkökenttä pysyy normaalina.

Sama pätee kanssa anterior quadrigemina. Optisen kanavan kuidut muodostavat siinä visuaalisen kerroksen ja päättyvät tämän kerroksen lähellä oleviin soluryhmiin. Pribytkovin kokeet osoittivat kuitenkin, että yhden silmän enukleaatioon eläimillä ei liity näiden kuitujen rappeutumista.

Kaiken edellä mainitun perusteella on tällä hetkellä syytä uskoa, että vain lateraalinen geniculate body on ensisijainen näkökeskus.

Kun tarkastellaan kysymystä verkkokalvon projektiosta lateraalisessa genikulaattirungossa, on huomattava seuraava. Monakov yleensä kiisti verkkokalvon projektion esiintymisen lateraalisessa geniculate-kappaleessa. Hän uskoi, että kaikki verkkokalvon eri osista tulevat kuidut, mukaan lukien papillomakulaariset kuidut, ovat jakautuneet tasaisesti koko ulkoiseen sukuelimiin. Genshen jo 90-luvulla viime vuosisadalla osoitti tämän näkemyksen virheellisen. Kahdella potilaalla, joilla oli homonyymi alemman neljänneksen hemianopsia, post mortem -tutkimus paljasti rajoitettuja muutoksia lateraalisen sukuelimen selkäosassa.

Ronne (Ronne), jolla on alkoholimyrkytyksestä johtuvan näköhermojen surkastuminen keskusskotoomien kanssa, havaitsi rajoitettuja muutoksia gangliosoluissa lateraalisessa geniculate-kehossa, mikä viittaa siihen, että makulan alue on projisoitunut geniculate-kehon selkäosaan.

Yllä olevat havainnot todistavat yksiselitteisesti verkkokalvon tietyn projektion esiintyminen ulkoisessa geniculate-kehossa. Mutta saatavilla olevat kliiniset ja anatomiset havainnot ovat liian vähän, eivätkä ne vielä anna tarkkoja käsityksiä tämän projektion luonteesta. Mainitsemamme Brouwerin ja Zemanin kokeelliset tutkimukset apinoilla mahdollistivat jossain määrin verkkokalvon projektion tutkimisen lateraalisessa geniculate-rungossa. He havaitsivat, että suurin osa lateraalisesta genikulaarisesta kehosta on binokulaariseen näkötoimintaan osallistuvien verkkokalvon alueiden projektiossa. Verkkokalvon nenäpuolen äärimmäinen reuna, joka vastaa monokulaarisesti havaittua ajallista puolikuuta, projisoidaan kapealle vyöhykkeelle lateraalisen genikulaarirungon ventraalisessa osassa. Makula projektio vie laajan alueen selkäosassa. Verkkokalvon ylemmät neljännekset työntyvät sivuttaisvartaloon ventro-mediaaalisesti; alemmat neljännekset - ventro-lateraalisesti. Verkkokalvon projektio apinan lateraalisessa genikulaattivartalossa on esitetty kuvassa. kahdeksan.

Geniculate-rungon ulompi (kuva 9)

Riisi. 9. Ulkoisen sukuelimen rakenne (Pfeiferin mukaan).

on myös erillinen projektio ristikkäisistä ja ei-ristetyistä kuiduista. M. Minkowskin tutkimukset antavat merkittävän panoksen tämän asian selventämiseen. Hän totesi, että useilla eläimillä toisen silmän enukleaation jälkeen sekä ihmisillä, joilla on pitkittynyt yksipuolinen sokeus, havaitaan ulkoisessa sukuelimessä. näköhermon kuituatrofia ja gangliosolujen surkastuminen. Samaan aikaan Minkowski havaitsi tyypillisen piirteen: molemmissa genikulaarisissa kehoissa atrofia leviää tietyllä säännöllisyydellä gangliosolujen eri kerroksiin. Kummankin puolen lateraalisessa geniculate-rungossa kerrokset, joissa on atrofoituneita gangliosoluja, vuorottelevat kerrosten kanssa, joissa solut pysyvät normaaleina. Atrofiset kerrokset enukleaation puolella vastaavat identtisiä kerroksia vastakkaisella puolella, jotka pysyvät normaaleina. Samaan aikaan samanlaiset kerrokset, jotka pysyvät normaaleina enukleaation puolella, surkastuvat vastakkaisella puolella. Siten toisen silmän enukleaation jälkeen ilmenevä ulkoisen sukuelimen solukerrosten surkastuminen on luonteeltaan ehdottomasti vaihtelevaa. Havaintojensa perusteella Minkowski tuli siihen tulokseen jokaisella silmällä on erillinen esitys lateraalisessa geniculate-kehossa. Ristikkäiset ja ristikkäiset kuidut päättyvät siten eri gangliosolukerroksiin, kuten Le Gros Clarkin kaaviossa (kuvio 10) hyvin havainnollistetaan.

Riisi. kymmenen. Kaavio optisen kanavan kuitujen lopusta ja Graziola-kimpun kuitujen alusta lateraalisessa geniculate-rungossa (Le Gros Clarkin mukaan).
Kiinteät viivat ovat ristikkäisiä kuituja, katkoviivat ovat ei-ristettyjä kuituja. 1 - näkötie; 2 - ulkoinen geniculate-runko 3 - Graziola-nippu; 4 - takaraivolohkon aivokuori.

Minkowskin tiedot vahvistettiin myöhemmin muiden kirjoittajien kokeellisilla ja kliinisillä ja anatomisilla tutkimuksilla. L. Ya. Pines ja I. E. Prigonnikov tutkivat lateraalista sukusolua 3,5 kuukautta toisen silmän enukleaation jälkeen. Samanaikaisesti havaittiin degeneratiivisia muutoksia enukleaation puolella lateraalisessa genikulaattirungossa olevien keskuskerrosten gangliosoluissa, kun taas perifeeriset kerrokset pysyivät normaaleina. Lateraalisen vartalon vastakkaisella puolella havaittiin käänteisiä suhteita: keskuskerrokset pysyivät normaaleina, kun taas reunakerroksissa havaittiin degeneratiivisia muutoksia.

Mielenkiintoisia huomioita tapaukseen liittyen yksipuolinen sokeus kauan sitten, julkaisi äskettäin tšekkoslovakialainen tiedemies F. Vrabeg. 50-vuotiaalta potilaalta poistettiin yksi silmä 10-vuotiaana. Lateraalisten geniculate-kappaleiden post mortem -tutkimus vahvisti gangliosolujen vuorottelevan rappeutumisen.

Esitettyjen tietojen perusteella voidaan katsoa todetuksi, että molemmilla silmillä on erillinen edustus lateraalisessa genikulaattirungossa ja siksi ristikkäiset ja ei-risteytyneet kuidut päättyvät gangliosolujen eri kerroksiin.

lisämunuaisten yhden tärkeimmistä endokriinisistä rauhasista. Aivojen takaosa on osa kolmannen kammion seiniä.

Metatalamuksen vieras alue, joka koostuu ulkoisista ja sisäisistä sukuelimistä, liittyy visuaalisten (ulkoiset sukuelimet) ja kuulopulssien (sisäiset geniculate-kappaleet) johtamiseen.

Hypotalamus hypotalamus on toiminnallisesti erittäin tärkeä.

2.3 Hypoderminen alue (hypotalamus)

Hypotalamuksen alue (hypotalamus) on alaspäin näkökukkulasta ja on rykelmä erittäin erilaistuneita ytimiä, joita on 32 paria (kuva 8).

Kuva 8. Hypoderminen alue (kaavio):

1 corpus callosum; 2 aivolisäke: 3 visuaalista tuberkuloosia; 4 käpyrauhanen; 5 harmaa kohouma; 6, 7, 8 hypotalamuksen ydintä

Kaikki nämä ytimet on jaettu kolmeen ryhmään: anterior, keskimmäinen, taka. Jokaisella ydinryhmällä on oma toiminnallinen merkityksensä. Ytimen keskiosaan kuuluu harmaa tuberkkeli, suppilo (infundibulum) ja aivolisäkkeen ala-aivolisäke.

Hypotalamuksen alue on monimutkainen refleksilaitteisto, jonka kautta kehon sisäinen ympäristö sopeutuu ulkoiseen toimintaan jatkuvasti muuttuvassa ulkoisessa ympäristössä, ts. sisäisen ympäristön (homeostaasin) pysyvyyden ylläpitäminen. Hypotalamuksen alue on yksi integroivista linkeistä, jotka osallistuvat kehon autonomisten toimintojen säätelyyn (eli sisäelinten toimintojen säätelyyn, verenkiertoon, hengitykseen, aineenvaihduntaprosesseihin jne.). Tietyillä hypotalamuksen ytimillä on hermostoa erittäviä ominaisuuksia, ts. erittävät hormoneja, jotka säätelevät tiettyjen elinten toimintoja. Nämä ytimet liittyvät läheisesti aivolisäkkeeseen, joka on kehon tärkein endokriininen rauhanen. Hypotalamuksen hermosoluissa muodostuu aineita, jotka joutuessaan aivolisäkkeeseen säätelevät monien hormonien vapautumista. Hypotalamus säätelee kaikkien umpieritysrauhasten, enemmän kuin muiden sukupuolirauhasten, kilpirauhasen ja lisämunuaisten toimintaa.

Hypotalamuksen alueen ytimet osallistuvat kaikentyyppisten aineenvaihdunnan ja lämmönsäätelyn säätelyyn (eli kehon lämmönsiirron säätelyyn). Hypotalamus on yksi korkeammista keskuksista, jotka säätelevät sisäelinten ja järjestelmien toimintaa. Hypotalauksella on tärkeä rooli unen säätelyssä. Hypotalamuksen tappioon voi liittyä uni- ja valvetilahäiriöitä.

Hypotalamus tarjoaa ihmisen toimintaa kehon tarpeiden mukaisesti. Esimerkiksi kun keho tarvitsee suolaa, tapahtuu veren kolloidisen osmoottisen paineen rikkominen. Tämä veren koostumuksen muutos ärsyttää hypotalamuksen tiettyjä soluryhmiä, mikä lopulta heijastuu kehon käyttäytymisreaktioihin suolatarpeen tyydyttämisen mukaisesti. Samoin hypotalamuksen alue on mukana janon ja nälän tunteiden muodostumisessa.

Hypotalamus osallistuu tunteiden ja emotionaalisesti mukautuvan käyttäytymisen muodostumiseen. Primitiiviset käyttäytymismotivaatiot (nälkä, jano, uni, seksuaalinen halu) muodostuvat hypotalamuksen osallistuessa. Hypotalamus säätelee vegetatiivisia toimintoja ja värjää kaikkia tunteita.

Hypotalamuksen syvyydessä on kolmas kammio.

Kolmannessa kammiossa on rakomainen ontelo ja se sijaitsee keskitasolla ja on yhteydessä sivukammioihin kammioiden välisten aukkojen kautta ja IV kammioon aivovesijohdon kautta. Kolmannen kammion sivuseinät muodostuvat visuaalisten tuberkuloosien sisäpinnoista. Kolmannen kammion takana on käpyrauhanen. Kammion pohjassa muodostuu hypotalamus, keskimmäisen ytimien ryhmän ydin, rintakehät, harmaa tuberkuloosi, suppilo ja aivolisäke.

Pohjan subkortikaalisten ytimien (toisaalta talamuksen ja hännän ytimeen sekä toisaalta ytimen) välissä on kerros valkoista ainetta ns. sisäinen kapseli. Se on jaettu kolmeen osaan: etummainen reisiluu, joka sijaitsee hännän ja linssimäisten ytimien välissä, takareisi, joka sijaitsee talamuksen ja linssimäisen ytimen välissä, ja sisäisen kapselin polvi.

Sisäinen kapseli on erittäin tärkeä muodostelma. Sen läpi kulkevat kaikki aivokuoreen menevät johtimet ja aivokuoresta tulevat johtimet hermoston alla oleviin osiin.

Kaikki aistireitit kulkevat sisäisen kapselin läpi, samoin kuin reitit aivokuoresta hermoston alla oleviin osiin. Sensoriset reitit lähestyvät talamusta, josta heidän uusi polkunsa aivokuoreen alkaa: kolmannen hermosolujen kuidut, joilla on kaikentyyppinen herkkyys, ulkoisen sukuelimen näköreitit, kuuloreitit sisäisestä sukusolukehosta. Aivokuoresta alkaa sillan etureitti (kuidut otsalohkosta sillalle ja sitten pikkuaivoon), sillan takaraivo-oimotie (kuoren takaraivo- ja ohimolohkoista sillalle ja sitten pikkuaivoon), yleinen motorinen (pyramidaalinen) polku (motorisen alueen aivokuoresta selkäytimen segmentteihin ja motoristen aivohermojen ytimiin), polut aivokuoresta optiseen tuberkuloosiin.

3. Aivojen subkortikaalialueen rakenne. Aivorunko, pikkuaivot ja pitkittäisydin

3.1 Aivorungon rakenne

Aivorungon koostumukseen kuuluvat aivojen jalat quadrigeminalla, aivojen silta pikkuaivojen kanssa ja ydin (ks. kuva 9).

Aivovarret ja quadrigemina kehittyvät mesencephalon mesencephalonista (katso kuva 10).

edustaa pientä pitkulaista kohoumaa visuaalisen kasan takapäässä pulvinaarin sivulla. Ulkoisen genikulaattirungon gangliosoluissa optisen alueen kuidut päättyvät ja Graziole-nipun kuidut ovat peräisin niistä. Siten ääreishermosolu päättyy tähän ja optisen reitin keskushermosolu alkaa.

On todettu, että vaikka suurin osa optisen kanavan kuiduista päättyy lateraaliseen geniculate-runkoon, silti pieni osa niistä menee pulvinaariseen ja anterioriseen quadrigeminaan. Nämä anatomiset tiedot muodostivat perustan pitkäaikaiselle lausunnolle, jonka mukaan huomioitiin sekä lateraalinen geniculate että pulvinar ja anterior quadrigemina ensisijaiset visuaaliset keskukset.

Tällä hetkellä on kertynyt paljon tietoa, joka ei salli meidän pitää pulvinaarista ja anteriorista quadrigeminaa ensisijaisina näkökeskuksina.

Kliinisten ja patoanatomisten tietojen sekä embryologisten ja vertailevien anatomiatietojen vertailu ei anna meille mahdollisuutta katsoa ensisijaisen näkökeskuksen roolia pulvinaarille. Joten Genshenin havaintojen mukaan pulvinaarisen näkökentän patologisten muutosten esiintyessä pysyy normaalina. Brouwer panee merkille, että muuttuneessa lateraalisessa vartalossa ja muuttumattomana pulvinaarissa havaitaan homonyymi hemianopsia; pulvinaarisessa ja muuttumattomassa lateraalisessa vartalossa näkökenttä pysyy normaalina.

Sama pätee kanssa anterior quadrigemina. Optisen kanavan kuidut muodostavat siinä visuaalisen kerroksen ja päättyvät tämän kerroksen lähellä oleviin soluryhmiin. Pribytkovin kokeet osoittivat kuitenkin, että yhden silmän enukleaatioon eläimillä ei liity näiden kuitujen rappeutumista.

Kaiken edellä mainitun perusteella on tällä hetkellä syytä uskoa, että vain lateraalinen geniculate body on ensisijainen näkökeskus.

Kun tarkastellaan kysymystä verkkokalvon projektiosta lateraalisessa genikulaattirungossa, on huomattava seuraava. Monakov yleensä kiisti verkkokalvon projektion esiintymisen lateraalisessa geniculate-kappaleessa. Hän uskoi, että kaikki verkkokalvon eri osista tulevat kuidut, mukaan lukien papillomakulaariset kuidut, ovat jakautuneet tasaisesti koko ulkoiseen sukuelimiin. Genshen jo 90-luvulla viime vuosisadalla osoitti tämän näkemyksen virheellisen. Kahdella potilaalla, joilla oli homonyymi alemman neljänneksen hemianopsia, post mortem -tutkimus paljasti rajoitettuja muutoksia lateraalisen sukuelimen selkäosassa.

Ronne (Ronne), jolla on alkoholimyrkytyksestä johtuvan näköhermojen surkastuminen keskusskotoomien kanssa, havaitsi rajoitettuja muutoksia gangliosoluissa lateraalisessa geniculate-kehossa, mikä viittaa siihen, että makulan alue on projisoitunut geniculate-kehon selkäosaan.

Yllä olevat havainnot todistavat yksiselitteisesti verkkokalvon tietyn projektion esiintyminen ulkoisessa geniculate-kehossa. Mutta saatavilla olevat kliiniset ja anatomiset havainnot ovat liian vähän, eivätkä ne vielä anna tarkkoja käsityksiä tämän projektion luonteesta. Mainitsemamme Brouwerin ja Zemanin kokeelliset tutkimukset apinoilla mahdollistivat jossain määrin verkkokalvon projektion tutkimisen lateraalisessa geniculate-rungossa. He havaitsivat, että suurin osa lateraalisesta genikulaarisesta kehosta on binokulaariseen näkötoimintaan osallistuvien verkkokalvon alueiden projektiossa. Verkkokalvon nenäpuolen äärimmäinen reuna, joka vastaa monokulaarisesti havaittua ajallista puolikuuta, projisoidaan kapealle vyöhykkeelle lateraalisen genikulaarirungon ventraalisessa osassa. Makula projektio vie laajan alueen selkäosassa. Verkkokalvon ylemmät neljännekset työntyvät sivuttaisvartaloon ventro-mediaaalisesti; alemmat neljännekset - ventro-lateraalisesti. Verkkokalvon projektio apinan lateraalisessa genikulaattivartalossa on esitetty kuvassa. kahdeksan.

Geniculate-rungon ulompi (kuva 9)

Riisi. 9. Ulkoisen sukuelimen rakenne (Pfeiferin mukaan).

on myös erillinen projektio ristikkäisistä ja ei-ristetyistä kuiduista. M. Minkowskin tutkimukset antavat merkittävän panoksen tämän asian selventämiseen. Hän totesi, että useilla eläimillä toisen silmän enukleaation jälkeen sekä ihmisillä, joilla on pitkittynyt yksipuolinen sokeus, havaitaan ulkoisessa sukuelimessä. näköhermon kuituatrofia ja gangliosolujen surkastuminen. Samaan aikaan Minkowski havaitsi tyypillisen piirteen: molemmissa genikulaarisissa kehoissa atrofia leviää tietyllä säännöllisyydellä gangliosolujen eri kerroksiin. Kummankin puolen lateraalisessa geniculate-rungossa kerrokset, joissa on atrofoituneita gangliosoluja, vuorottelevat kerrosten kanssa, joissa solut pysyvät normaaleina. Atrofiset kerrokset enukleaation puolella vastaavat identtisiä kerroksia vastakkaisella puolella, jotka pysyvät normaaleina. Samaan aikaan samanlaiset kerrokset, jotka pysyvät normaaleina enukleaation puolella, surkastuvat vastakkaisella puolella. Siten toisen silmän enukleaation jälkeen ilmenevä ulkoisen sukuelimen solukerrosten surkastuminen on luonteeltaan ehdottomasti vaihtelevaa. Havaintojensa perusteella Minkowski tuli siihen tulokseen jokaisella silmällä on erillinen esitys lateraalisessa geniculate-kehossa. Ristikkäiset ja ristikkäiset kuidut päättyvät siten eri gangliosolukerroksiin, kuten Le Gros Clarkin kaaviossa (kuvio 10) hyvin havainnollistetaan.

Riisi. kymmenen. Kaavio optisen kanavan kuitujen lopusta ja Graziola-kimpun kuitujen alusta lateraalisessa geniculate-rungossa (Le Gros Clarkin mukaan).
Kiinteät viivat ovat ristikkäisiä kuituja, katkoviivat ovat ei-ristettyjä kuituja. 1 - näkötie; 2 - ulkoinen geniculate-runko 3 - Graziola-nippu; 4 - takaraivolohkon aivokuori.

Minkowskin tiedot vahvistettiin myöhemmin muiden kirjoittajien kokeellisilla ja kliinisillä ja anatomisilla tutkimuksilla. L. Ya. Pines ja I. E. Prigonnikov tutkivat lateraalista sukusolua 3,5 kuukautta toisen silmän enukleaation jälkeen. Samanaikaisesti havaittiin degeneratiivisia muutoksia enukleaation puolella lateraalisessa genikulaattirungossa olevien keskuskerrosten gangliosoluissa, kun taas perifeeriset kerrokset pysyivät normaaleina. Lateraalisen vartalon vastakkaisella puolella havaittiin käänteisiä suhteita: keskuskerrokset pysyivät normaaleina, kun taas reunakerroksissa havaittiin degeneratiivisia muutoksia.

Mielenkiintoisia huomioita tapaukseen liittyen yksipuolinen sokeus kauan sitten, julkaisi äskettäin tšekkoslovakialainen tiedemies F. Vrabeg. 50-vuotiaalta potilaalta poistettiin yksi silmä 10-vuotiaana. Lateraalisten geniculate-kappaleiden post mortem -tutkimus vahvisti gangliosolujen vuorottelevan rappeutumisen.

Esitettyjen tietojen perusteella voidaan katsoa todetuksi, että molemmilla silmillä on erillinen edustus lateraalisessa genikulaattirungossa ja siksi ristikkäiset ja ei-risteytyneet kuidut päättyvät gangliosolujen eri kerroksiin.

Ulkomaat tai metatalamus

Metathalamus (lat. Metathalamus) on osa nisäkkään aivojen talamista. Muodostuvat parillisista mediaalisista ja lateraalisista geniculate-kappaleista, jotka sijaitsevat kunkin talamuksen takana.

Mediaalinen geniculate-runko sijaitsee talamustyynyn takana; se on keskiaivojen kattolevyn (quadrigemina) alempien kukkuloiden kanssa kuuloanalysaattorin subkortikaalinen keskus. Sivuttaisvartalo sijaitsee alaspäin tyynystä. Yhdessä kattolevyn ylempien kumpujen kanssa se on visuaalisen analysaattorin subkortikaalinen keskus. Genikulaattikappaleiden ytimet on liitetty reiteillä visuaalisten ja kuuloanalysaattoreiden aivokuoren keskusten kanssa.

Talamuksen mediaalisessa osassa erotetaan keskiodorsaalinen ydin ja ryhmä keskilinjan ytimiä.

Mediodorsaalisella ytimellä on kahdenväliset yhteydet otsalohkon hajukuoreen ja aivopuoliskon singulaariseen gyukseen, amygdalaan ja talamuksen anteromediaaliseen ytimeen. Toiminnallisesti se liittyy myös läheisesti limbiseen järjestelmään ja sillä on kahdenväliset yhteydet aivojen parietaali-, temporaali- ja eristyslohkojen aivokuoreen.

Mediodorsaalinen ydin on mukana korkeampien henkisten prosessien toteuttamisessa. Sen tuhoutuminen johtaa ahdistuksen, ahdistuksen, jännityksen, aggressiivisuuden vähenemiseen, pakkomielteisten ajatusten poistamiseen.

Keskilinjan ytimiä on lukuisia ja ne ovat talamuksessa mediaalisimman sijainnin. Ne saavat afferentteja (eli nousevia) säikeitä hypotalamuksesta, raphe-ytimistä, aivorungon retikulaarimuodostelman locus coeruleuksesta ja osittain selkärangan ja talamuksen reiteistä osana mediaalista silmukkaa. Keskilinjan ytimistä efferentit kuidut lähetetään aivopuoliskon hippokampukseen, amygdalaan ja cingulaattiseen gyrukseen, jotka ovat osa limbistä järjestelmää. Yhteydet aivokuoreen ovat kahdenvälisiä.

Keskilinjan ytimillä on tärkeä rooli aivokuoren heräämis- ja aktivaatioprosesseissa sekä muistiprosessien tarjoamisessa.

Talamuksen lateraalisessa (eli lateraalisessa) osassa ovat dorsolateraaliset, ventrolateraliset, ventraaliset posteromediaaliset ja posterioriset tumaryhmät.

Dorsolateraalisen ryhmän ytimiä on tutkittu suhteellisen vähän. Niiden tiedetään osallistuvan kivun havainnointijärjestelmään.

Ventrolateraalisen ryhmän ytimet eroavat anatomisesti ja toiminnallisesti toisistaan. Ventrolateraalisen ryhmän posteriorisia ytimiä pidetään usein yhdeksi talamuksen ventrolateraaliseksi ytimeksi. Tämä ryhmä vastaanottaa yleisen herkkyyden nousevan alueen kuidut osana mediaalista silmukkaa. Tänne tulee myös makukuituja ja säikeitä vestibulaarisista ytimistä. Ventrolateraalisen ryhmän ytimistä alkaen efferentit kuidut lähetetään aivopuoliskon parietaalilohkon aivokuoreen, missä ne johtavat somatosensorista tietoa koko kehosta.

Afferentit kuidut quadrigeminan ylemmistä kollikuluista ja optisten teiden kuidut menevät takaryhmän ytimiin (talamustyynyn ytimiin). Efferenttisäikeet ovat laajalti jakautuneet aivopuoliskon etu-, parietaali-, takaraivo-, temporaali- ja limbisiin lohkoihin.

Talamustyynyn ydinkeskukset osallistuvat erilaisten aistiärsykkeiden monimutkaiseen analyysiin. Niillä on merkittävä rooli aivojen havainnollisessa (havaintoon liittyvässä) ja kognitiivisessa (kognitiivinen, henkinen) toiminnassa sekä muistiprosesseissa - tiedon tallentamisessa ja toistossa.

Talamuksen ytimien intralaminaarinen ryhmä sijaitsee pystysuoran Y-muotoisen valkoisen aineen kerroksen paksuudessa. Laminaariset ytimet ovat yhteydessä tyviganglioihin, pikkuaivojen hampaiseen ytimeen ja aivokuoreen.

Näillä ytimillä on tärkeä rooli aivojen aktivaatiojärjestelmässä. Molempien talamuksen intralaminaaristen ytimien vaurioituminen johtaa motorisen aktiivisuuden jyrkäseen laskuun sekä apatiaan ja persoonallisuuden motivaatiorakenteen tuhoutumiseen.

Aivokuori, johtuen kahdenvälisistä yhteyksistä talamuksen ytimiin, pystyy säätelemään niiden toiminnallista toimintaa.

Siten talamuksen päätoiminnot ovat:

aistitietojen käsittely reseptoreista ja aivokuoren kytkentäkeskuksista ja sen myöhemmä siirto aivokuoreen;

osallistuminen liikkeiden säätelyyn;

viestinnän ja aivojen eri osien integroinnin varmistaminen