GEENIEN AJEMINEN, geneettinen ajautuminen (hollantilaisesta drijvenistä - ajaa, uida), geenin alleelien esiintymistiheyden satunnaisia vaihteluita rajallisen populaation useissa sukupolvissa. Geneettisen ajautumisen perustivat vuonna 1931 samanaikaisesti ja itsenäisesti tämän termin ehdottanut S. Wright ja venäläiset geneetikot D. D. Romashov ja N. P. Dubinin, jotka kutsuivat tällaisia vaihteluita "geneettis-automaattisiksi prosesseiksi". Syynä geneettiseen ajautumiseen on hedelmöitysprosessin todennäköisyys, kun taustalla on rajoitettu määrä jälkeläisiä. Alleelitaajuuden vaihteluiden suuruus kussakin sukupolvessa on kääntäen verrannollinen populaation yksilöiden lukumäärään ja suoraan verrannollinen geenin alleelifrekvenssien tuloon. Tällaisten geenien ajautumisen parametrien pitäisi teoriassa johtaa vain yhden geenin kahdesta tai useammasta alleelista säilymiseen geenipoolissa, ja mikä niistä säilyy, on todennäköisyystapahtuma. Geneettinen ajautuminen yleensä vähentää geneettisen vaihtelevuuden tasoa ja johtaa pienissä populaatioissa kaikkien yksilöiden homotsygoottisuuteen yhden alleelin suhteen; Tämän prosessin nopeus on sitä suurempi, mitä pienempi on yksilöiden lukumäärä populaatiossa. Tietokoneella mallinnetun geenin ajautuman vaikutus on vahvistettu sekä kokeellisesti että luonnollisissa olosuhteissa monenlaisiin eliöihin, myös ihmisiin. Esimerkiksi Grönlannin eskimoiden pienimmässä populaatiossa (noin 400 henkilöä) suurimmalla osalla edustajista on veriryhmä 0 (I), eli he ovat homotsygoottisia I0-alleelin suhteen, joka melkein "syrjäytti" muut alleelit. Kahdessa paljon suuremmassa populaatiossa kaikki geenin alleelit (I0, IA ja IB) ja kaikki AB0-järjestelmän veriryhmät ovat edustettuina merkittävällä taajuudella. Geneettinen ajautuminen jatkuvasti pienissä populaatioissa johtaa usein niiden sukupuuttoon, mikä on syy deemien suhteellisen lyhytaikaiseen olemassaoloon. Vaihtuvuusreservin pienenemisen seurauksena tällaiset populaatiot joutuvat epäsuotuisaan tilanteeseen ympäristöolosuhteiden muuttuessa. Tämä ei johdu vain geneettisen vaihtelun alhaisesta tasosta, vaan myös epäsuotuisten alleelien läsnäolosta, joita esiintyy jatkuvasti mutaatioiden seurauksena. Yksittäisten populaatioiden vaihtelevuuden väheneminen geneettisestä ajautumisesta voidaan osittain kompensoida koko lajin tasolla. Koska eri alleelit ovat kiinnittyneet eri populaatioihin, lajin geenipooli pysyy monimuotoisena myös alhaisella heterotsygoottisuustasolla kussakin populaatiossa. Lisäksi pienissä populaatioissa voidaan kiinnittää alleeleja, joiden sopeutumisarvo on alhainen, mikä kuitenkin ympäristön muuttuessa määrittää sopeutumiskyvyn uusiin elinolosuhteisiin ja varmistaa lajin säilymisen. Yleisesti ottaen geneettinen ajautuminen on alkeellinen evoluutiotekijä, joka aiheuttaa pitkäaikaisia ja suunnattuja muutoksia geenipoolissa, vaikka sillä ei sinänsä ole adaptiivista luonnetta. Satunnaisia muutoksia alleelifrekvensseissä tapahtuu myös populaation koon jyrkän yksittäisen pienenemisen yhteydessä (katastrofitapahtumien tai osan väestön muuttamisen seurauksena). Tämä ei ole geneettinen ajautuminen, ja sitä kutsutaan "pullonkaulavaikutukseksi" tai "perustajavaikutukseksi". Ihmisillä tällaiset vaikutukset ovat taustalla tiettyjen perinnöllisten sairauksien lisääntyneen esiintyvyyden joissakin väestöryhmissä ja etnisissä ryhmissä.
Val.: Kaidanov L.Z. Populaatiogenetiikka. M., 1996.
Johtuu satunnaisista tilastollisista syistä.
Yksi geneettisen ajautuman mekanismeista on seuraava. Väestön lisääntymisprosessissa muodostuu suuri määrä sukusoluja - sukusoluja. Suurin osa näistä sukusoluista ei muodosta tsygootteja. Sitten populaatiossa muodostuu uusi sukupolvi sukusolujen näytteestä, joka onnistui muodostamaan tsygootteja. Tässä tapauksessa alleelitaajuuksien muutos edelliseen sukupolveen verrattuna on mahdollista.
Geenien ajautuminen esimerkillä
Geneettisen ajautuman mekanismi voidaan osoittaa pienellä esimerkillä. Kuvittele hyvin suuri bakteeripesäke, joka on eristetty pisarassa liuosta. Bakteerit ovat geneettisesti identtisiä lukuun ottamatta yhtä geeniä, jossa on kaksi alleelia A ja B. alleeli A esiintyy bakteerien toisessa puolikkaassa, alleelissa B- toisessa. Siis alleelitaajuus A ja B vastaa 1/2. A ja B- neutraalit alleelit, ne eivät vaikuta bakteerien selviytymiseen tai lisääntymiseen. Siten kaikilla pesäkkeen bakteereilla on samat mahdollisuudet selviytyä ja lisääntyä.
Sitten pisaran kokoa pienennetään siten, että ruokaa riittää vain 4 bakteerille. Kaikki muut kuolevat ilman lisääntymistä. Neljän selviytyneen joukosta 16 alleeliyhdistelmää on mahdollista A ja B:
(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).
Kunkin yhdistelmän todennäköisyys
missä 1/2 (alleelin todennäköisyys A tai B jokaiselle eloonjääneelle bakteerille) kerrottuna 4-kertaisesti (eloonjääneiden bakteerien kokonaiskoko)
Jos ryhmittelet variantit alleelien lukumäärän mukaan, saat seuraavan taulukon:
Kuten taulukosta voidaan nähdä, kuudessa 16 muunnelmasta pesäkkeellä on sama määrä alleeleja A ja B. Tällaisen tapahtuman todennäköisyys on 6/16. Kaikkien muiden vaihtoehtojen todennäköisyys, jossa alleelien määrä A ja B epätasaisesti hieman korkeampi ja on 10/16.
Geneettinen ajautuminen tapahtuu, kun alleelitaajuudet populaatiossa muuttuvat satunnaisten tapahtumien vuoksi. Tässä esimerkissä bakteeripopulaatio on vähentynyt 4 selviytyjään (pullonkaulavaikutus). Aluksi pesäkkeellä oli samat alleelitaajuudet A ja B, mutta todennäköisyys, että taajuudet muuttuvat (pesäke käy läpi geneettistä ajautumista) on suurempi kuin mahdollisuudet säilyttää alkuperäinen alleelitaajuus. On myös suuri todennäköisyys (2/16), että yksi alleeli katoaa kokonaan geneettisen ajautuman seurauksena.
S. Wrightin kokeellinen todiste
S. Wright osoitti kokeellisesti, että pienissä populaatioissa mutanttialleelin esiintymistiheys muuttuu nopeasti ja satunnaisesti. Hänen kokemuksensa oli yksinkertainen: hän istutti kaksi naarasta ja kaksi urosta Drosophila-perhosta, jotka ovat heterotsygoottisia geenin A suhteen (heidän genotyyppi voidaan kirjoittaa Aa) koeputkiin ruoan kanssa. Näissä keinotekoisesti luoduissa populaatioissa normaalien (A) ja mutaatioiden (a) alleelien pitoisuus oli 50 %. Useiden sukupolvien jälkeen kävi ilmi, että joissakin populaatioissa kaikista yksilöistä tuli homotsygoottisia mutanttialleelin (a) suhteen, toisissa populaatioissa se hävisi kokonaan, ja lopulta osa populaatioista sisälsi sekä normaalin että mutanttialleelin. On tärkeää korostaa, että mutanttiyksilöjen elinkyvyn heikkenemisestä huolimatta ja näin ollen toisin kuin luonnollinen valinta joissakin populaatioissa mutanttialleeli korvasi täysin normaalin. Tämä on satunnaisen prosessin tulos - geneettinen taipumus.
Kirjallisuus
- Vorontsov N.N., Sukhorukova L.N. Orgaanisen maailman evoluutio. - M .: Nauka, 1996. - S. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
- Green N., Stout W., Taylor D. Biologia. 3 osassa. Osa 2. - M .: Mir, 1996. - S. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3
GENE RIFT
Tätä käsitettä kutsutaan joskus "Sewell-Wrightin efektiksi" kahden sen ehdottaneen populaatiogeneetikon mukaan. Kun Mendel todisti, että geenit ovat perinnöllisyyden yksiköitä, ja Hardy ja Weinberg esittelivät käyttäytymismekanisminsa, biologit ymmärsivät, että ominaisuuksien kehitys voi tapahtua paitsi luonnollisen valinnan kautta myös sattumalta. Geneettinen ajautuminen riippuu siitä, että alleelien esiintymistiheyden muutos pienissä populaatioissa johtuu yksinomaan sattumasta. Jos risteytysten määrä on pieni, niin geenin eri alleelien todellinen suhde voi poiketa suuresti teoreettisen mallin perusteella lasketusta. Geneettinen ajautuminen on yksi tekijöistä, jotka häiritsevät Hardy-Weinbergin tasapainoa.
Luonnonvalinta vaikuttaa suuresti suuriin populaatioihin, joissa on satunnainen risteys. Näissä ryhmissä valitaan yksilöitä, joilla on sopeutumisominaisuuksia, kun taas toiset eliminoidaan armottomasti ja populaatio mukautuu paremmin ympäristöön luonnonvalinnan avulla. Pienissä populaatioissa tapahtuu muita prosesseja ja niihin vaikuttavat muut tekijät. Esimerkiksi pienissä populaatioissa geenien esiintymistiheyden satunnaisen muutoksen todennäköisyys on suuri. Tällaisia muutoksia ei aiheuta luonnonvalinta. Geneettisen ajautuman käsite on erittäin tärkeä pienille populaatioille, koska niillä on pieni geenipooli. Tämä tarkoittaa, että geenin alleelin vahingossa katoaminen tai ilmestyminen jälkeläisiin johtaa merkittäviin muutoksiin geenipoolissa. Suurissa populaatioissa tällaiset vaihtelut eivät johda havaittaviin tuloksiin, koska niitä tasapainottaa suuri määrä risteyksiä ja geenien virtaus muista yksilöistä. Pienissä populaatioissa satunnaiset tapahtumat voivat johtaa pullonkaulavaikutukseen.
Määritelmän mukaan geneettisellä driftillä tarkoitetaan geenifrekvensseissä tapahtuvia satunnaisia muutoksia, jotka johtuvat populaation pienestä koosta ja harvoista risteytyksistä. Geneettistä ajautumista havaitaan pienissä populaatioissa, esimerkiksi saaristoasukkaissa, koaloissa tai jättipandoissa.
Katso myös artikkelit "Pullonkaulaefekti", "Hardy-Weinbergin tasapaino", "Mendelismi", "Luonnollinen valinta".
Kirjasta MAN - sinä, minä ja ikiaikainen kirjailija Lindblad JanLuku 10 Jalanjäljet kolme ja puoli miljoonaa vuotta sitten! Dart, Broome ja modernit tutkijat. Mannerlaattojen liikunta. Hominidien nimiluettelo. Lucy ja hänen sukulaisensa. Näin pitkä esihistoriallisten jälkien säilyttäminen Laetolissa on fantastinen tapaus, mutta ei
Kirjasta Dog Color Genetics Kirjailija: Robinson RoyGEENIEN VERTAILLEVAT SYMBOLIT Genetiikan kirjallisuudesta kiinnostuneet lukijat kohtaavat ennemmin tai myöhemmin hämmennysongelman geenien nimeämisessä. Tosiasia on, että eri kirjoittajat käyttävät eri symboleja saman geenin osoittamiseen. se
Kirjasta Genetics of Ethics and Aesthetics kirjoittaja Efroimson Vladimir Pavlovich Kirjasta Evolution kirjoittaja Jenkins MortonMantereiden ajautuminen Vuonna 1912 saksalainen tiedemies Alfred Wegener ehdotti, että noin 200 miljoonaa vuotta sitten kaikki Maan mantereet muodostivat yhden maa-alueen, jota hän kutsui Pangeaksi. Seuraavien 200 miljoonan vuoden aikana Pangea jakautui useisiin maanosiin, joista tuli
Kirjasta Embryos, Genes and Evolution Kirjailija Raff Rudolph A Kirjasta Evolution [Klassisia ideoita uusien löytöjen valossa] kirjoittajaNeutraalit mutaatiot ja geneettinen ajautuminen – liikettä ilman sääntöjä Fitness-maisema on kirkas ja hyödyllinen kuva, mutta kuten mikä tahansa malli, se on epätäydellinen. On vaikeaa tai mahdotonta heijastaa monia evoluutioprosessin näkökohtia sen avulla. todellinen maisema
Kirjasta Amazing Paleontology [History of the Earth and Life on It] kirjoittaja Eskov Kirill JurievichDrift ja valinta: kuka voittaa? Geneettinen ajautuminen hallitsee neutraaleja mutaatioita (alleeleja), valinta - hyödyllisiä ja haitallisia. Selektiivistä, joka lisää hyödyllisten mutaatioiden esiintymistiheyttä, kutsutaan positiiviseksi valinnaksi. Valinta, joka hylkää vahingolliset mutaatiot, on negatiivinen tai
Kirjasta Genes and Development of the Body kirjoittaja Neifakh Aleksanteri AleksandrovitšGeenien kaksinkertaistuminen MONITOIMIVIA GEENIT OVAT EVOLUUTIOINNOVAATIOIDEN PERUSTA Ajatuksen siitä, että geenien kaksinkertaistuminen on tärkein evoluutioinnovaatioiden lähde, ilmaisi jo 1930-luvulla tunnettu biologi John Haldane (Haldane, 1933). Nykyään ei ole
Kirjasta Human Evolution. Kirja 1. Apinat, luut ja geenit kirjoittaja Markov Aleksanteri VladimirovitšLUKU 3 Maankuoren evoluutio. Mannerten ajautuminen ja merenpohjan leviäminen. Vaipan konvektio Maankuoren muodostavat kivet, kuten muistamme, ovat magmaisia - primäärisiä, muodostuvat magman jäähtymisen ja jähmettymisen aikana, ja sedimenttisiä - toissijaisia,
Kirjasta Human Evolution. Kirja 2. Apinat, neuronit ja sielu kirjoittaja Markov Aleksanteri Vladimirovitš1. Geenipromoottorit Tässä osiossa kuvataan lyhyesti, mitkä geenien vieressä olevat ja joskus geenin sisällä olevat nukleotidisekvenssit ovat vastuussa transkriptioprosessista. Prokaryooteissa nämä kohdat, joihin RNA-polymeraasimolekyyli sitoutuu ja mistä
Kirjasta Connect. Kuinka aivot tekevät meistä sellaisia kuin olemme kirjoittaja Seung SebastianMuutokset geenien aktiivisuudessa Eläinten ja erityisesti kädellisten evoluutio ei etene niinkään muuttamalla proteiineja koodaavien geenien rakennetta, vaan muuttamalla niiden aktiivisuutta. Pieni muutos ylemmissä kerroksissa hierarkkisesti järjestetty
Kirjasta Human Genetics with the Basics of General Genetics [Tutorial] kirjoittaja Kurchanov Nikolai Anatolievitš"Ystävällisyysgeenien" etsiminen Tiedämme jo, että oksitosiinin laittaminen nenään lisää ihmisen herkkäuskoisuutta ja anteliaisuutta. Tiedämme myös, että nämä luonteenpiirteet ovat osittain perinnöllisiä. Näiden tosiseikkojen perusteella on luonnollista olettaa, että tietyt vaihtoehdot
Kirjailijan kirjastaKappale 6 Bouchard et al., 1990. ... kuin tutkituissa satunnaisesti valituissa ihmispareissa. Tarkkaan ottaen oikea vertailu tulisi tehdä kahteen eri identtisten kaksosparien edustajaan, jotka kasvoivat
Kirjailijan kirjasta4.3. Geenien vuorovaikutus Monet geenit toimivat samanaikaisesti kehossa. Geneettisen informaation toteuttamisprosesseissa ominaisuus on mahdollisia lukuisia eri geenien vuorovaikutuksen "pisteitä" biokemiallisten reaktioiden tasolla. Tällaiset vuorovaikutukset ovat väistämättömiä
Kirjailijan kirjasta7.1. Geenien eristäminen Geenien eristämiseen on useita tapoja. Jokaisella niistä on omat hyvät ja huonot puolensa Geenien kemiallinen synteesi eli nukleotidien synteesi, joiden sekvenssi vastaa yhtä geeniä, suoritettiin ensimmäisen kerran vuonna
Kirjailijan kirjasta8.4 Geenien ja genomien evoluutio Geneettisen materiaalin rakenteen ja vaihtelevuuden analyysi toimii perustana erilaisille teorioille geenin evoluutioteorioista geneettisen tiedon peruskantajana. Mikä oli geenin alkuperäinen organisaatio? Tai toisin sanoen ovat
Nikolai Petrovich Dubinin N. P. Dubininin tieteellisten etujen alue oli yleinen ja evoluutiogenetiikka sekä genetiikan soveltaminen maataloudessa. evoluutiogenetiikka Yhdessä A. S. Serebrovskin kanssa hän osoitti geenin fragmentoitumisen sekä geenien komplementaarisuuden ilmiön.A. S. Serebrovsky komplementaarisuusgeenistä Julkaisi useita tärkeitä tieteellisiä teoksia kromosomien rakenteesta ja toiminnasta, osoitti letaalien ja subletaalien mutaatioiden geneettisen kuorman esiintymisen populaatioissa. Mutaatioiden geneettisen kuormituksen kromosomit. Hän työskenteli myös avaruusgenetiikan alalla, säteilygenetiikan ongelmista.
Geneettinen ajautuminen evoluutiotekijänä Ajautumisesta johtuen alleelitaajuudet voivat muuttua satunnaisesti paikallisissa populaatioissa, kunnes ne saavuttavat tasapainopisteen - yhden alleelin katoamisen ja toisen kiinnittymisen. Eri populaatioissa geenit "ajautuvat" itsenäisesti. Siten geneettinen ajautuminen johtaa toisaalta geneettisen monimuotoisuuden vähenemiseen populaatioiden sisällä ja toisaalta populaatioiden välisten erojen lisääntymiseen, niiden eroihin useissa piirteissä. Tämä ero voi puolestaan toimia spesifikaatioiden perustana.
Geneettinen ajautuminen evoluutiotekijänä Korkealla valinnan intensiteetillä ja suurella populaatioiden määrällä satunnaisten prosessien vaikutus populaatioiden geenitaajuuksien dynamiikkaan tulee olemaan mitätön. Päinvastoin, pienissä populaatioissa, joissa on pieniä eroja genotyyppien välillä, geneettisestä ajautumisesta tulee ratkaisevaa. Tällaisissa tilanteissa vähemmän adaptiivinen alleeli voi kiinnittyä populaatioon, kun taas adaptiivisempi voi kadota. Ajelehtimisen seurauksena menetetty alleeli voi ilmaantua uudestaan ja uudestaan mutaation vuoksi. Koska geneettinen ajautuminen on suuntaamaton prosessi, mutta samalla se vähentää monimuotoisuutta populaatioiden sisällä, se lisää eroja paikallisten populaatioiden välillä. Tätä vastustaa muuttoliike. Jos alleeli A on kiinnittynyt yhteen populaatioon ja alleeli a on kiinteä toisessa, yksilöiden vaellus näiden populaatioiden välillä johtaa siihen, että alleelinen monimuotoisuus ilmaantuu uudelleen molempien populaatioiden sisällä.
Populaatioaallot ja geneettinen ajautuminen Populaatiot pysyvät harvoin muuttumattomina ajan myötä. Buumia seuraa taantuma. S.S. Chetverikov oli yksi ensimmäisistä, joka kiinnitti huomion luonnollisten populaatioiden määrän säännöllisiin vaihteluihin, väestöaalloilla on erittäin tärkeä rooli populaatioiden evoluutiossa.
Sergei Sergeevich Chetverikov () erinomainen venäläinen biologi, evoluutiogeneetikko, joka otti ensimmäiset askeleet kohti Mendelin genetiikan synteesiä ja Charles Darwinin evoluutioteoriaa. Hän järjesti kokeellisen tutkimuksen perinnöllisistä ominaisuuksista luonnollisissa eläinpopulaatioissa ennen muita tutkijoita. Näiden tutkimusten ansiosta hänestä tuli modernin evoluutiogenetiikan perustaja, geneetikko evolutionisti
Väestön aallot ja geneettinen ajautuminen Kun määrä laskee jyrkästi, geneettisen ajautuman rooli kasvaa suuresti. Tällaisina hetkinä siitä voi tulla evoluution ratkaiseva tekijä. Taantuman aikana tiettyjen alleelien esiintymistiheys voi muuttua dramaattisesti ja arvaamattomasti. Tietyt alleelit voivat hävitä ja populaatioiden geneettinen monimuotoisuus köyhtyy jyrkästi. Sitten kun populaatio alkaa kasvaa, populaatio toistaa sukupolvelta toiselle sitä geneettistä rakennetta, joka muodostui populaation "pullonkaulan" kulkiessa.
Pullonkaulavaikutus todellisissa populaatioissa Esimerkki: Tilanne kissan gepardien kanssa. Tutkijat ovat havainneet, että kaikkien nykyaikaisten gepardipopulaatioiden geneettinen rakenne on hyvin samanlainen. Samaan aikaan geneettinen vaihtelu kussakin populaatiossa on erittäin vähäistä. Nämä gepardipopulaatioiden geneettisen rakenteen piirteet voidaan selittää, jos oletetaan, että suhteellisen äskettäin tämä laji kulki hyvin kapean runsauskaulan läpi ja kaikki nykyaikaiset gepardit ovat useiden (amerikkalaisten tutkijoiden mukaan 7) yksilön jälkeläisiä.
Nykyaikainen esimerkki pullonkaulavaikutuksesta on saigakanta. Saiga-antiloopit ovat vähentyneet 95 % noin miljoonasta vuonna 1990 alle 2004, pääasiassa perinteisen kiinalaisen lääketieteen salametsästyksen vuoksi. Saiga saiga 1990 2004
Vuosi Amerikan biisonipopulaatio yksilöihin yksilöihin yksilöihin
Perustajavaikutus Eläimet ja kasvit tulevat pääsääntöisesti lajille uusille alueille suhteellisen pienissä ryhmissä. Tällaisten ryhmien alleelitiheydet voivat poiketa merkittävästi näiden alleelien esiintymistiheydistä alkuperäisissä populaatioissa. Uudelle alueelle asettumista seuraa siirtokuntien määrän kasvu. Lukuisat syntyneet populaatiot toistavat perustajiensa geneettisen rakenteen. Amerikkalainen eläintieteilijä Ernst Mayr, yksi synteettisen evoluutioteorian perustajista, kutsui tätä ilmiötä perustajavaikutukseksi.
On selvää, että perustajat olivat hyvin pieniä otoksia vanhempien populaatioista ja alleelitaajuudet näissä näytteissä voivat olla hyvin erilaisia. Se on perustajavaikutus, joka selittää valtameren eläimistön ja kasviston hämmästyttävän monimuotoisuuden ja saarten endeemisten lajien runsauden. Perustajavaikutuksella on myös ollut tärkeä rooli ihmispopulaatioiden evoluutiossa. Huomaa, että B-alleeli (AB0-veriryhmäjärjestelmän mukaan) puuttuu kokonaan Amerikan intiaanien ja Australian aboriginaalien osalta. Näillä mantereilla asuivat pienet ihmisryhmät. Puhtaasti satunnaisista syistä johtuen näiden populaatioiden perustajista ei voinut olla yhtäkään B-alleelin kantajaa, joka luonnollisesti puuttuu myös johdetuista populaatioista.
Geneettinen ajautuminen ja evoluution molekyylikello Geneettisen ajautuman lopputulos on yhden alleelin täydellinen eliminoituminen populaatiosta ja toisen alleelin kiinnittyminen (kiinnitys) siihen. Mitä useammin tämä tai toinen alleeli esiintyy populaatiossa, sitä suurempi on sen kiinnittymisen todennäköisyys geneettisen ajautuman vuoksi. Laskelmat osoittavat, että neutraalin alleelin kiinnittymisen todennäköisyys on yhtä suuri kuin sen esiintymistiheys populaatiossa.
Säännöllisyys Suuret populaatiot "odottelevat" lyhyen aikaa uuden alleelin mutaation ilmaantumista, mutta korjaavat sen pitkään. Pienet populaatiot "odottelevat" hyvin pitkään mutaation syntymistä, mutta sen syntymisen jälkeen se voidaan korjata nopeasti. Tämä johtaa näennäisen paradoksaaliseen johtopäätökseen: neutraalien alleelien kiinnittymisen todennäköisyys riippuu vain niiden mutaatioiden esiintymistiheydestä, eikä se riipu populaatioiden koosta.
Säännöllisyys Mitä enemmän aikaa on kulunut siitä hetkestä, kun kaksi lajia on erotettu yhteisestä esi-isälajista, sitä neutraalimpia mutaatiosubstituutioita nämä lajit erottavat. Tällä periaatteella rakennetaan "molekyylikellon evoluution" menetelmä - määritetään aika, joka kului hetkestä, jolloin eri systemaattisten ryhmien esi-isät alkoivat kehittyä toisistaan riippumatta.
Säännöllisyys Amerikkalaiset tutkijat E. Tsukurkendl ja L. Polling havaitsivat ensimmäistä kertaa, että hemoglobiinin ja sytokromi c:n aminohapposekvenssien erot eri nisäkäslajeissa ovat sitä suurempia, mitä aikaisemmin niiden evoluutiopolut erosivat.
LISÄTIEDOT ALKIETUN EVOLUUTIOTEKIJÄT
Geenien ajautuminen. Populaatioiden alleelitaajuuksien satunnaisia suuntaamattomia muutoksia kutsutaan geeniryömiksi sanan laajassa merkityksessä.
Sewall Wright kutsui geenin ajautumista sanan suppeassa merkityksessä satunnaiseksi muutokseksi alleelien frekvenssissä sukupolvenvaihdoksen aikana pienissä eristetyissä populaatioissa. Pienissä populaatioissa yksilöiden rooli on suuri. Yhden yksilön vahingossa tapahtuva kuolema voi johtaa merkittävään muutokseen alleelipoolissa. Mitä pienempi populaatio, sitä todennäköisemmin se vaihtelee - satunnainen muutos alleelitaajuuksissa. Ultrapienissä populaatioissa täysin satunnaisista syistä mutanttialleeli voi tulla normaalin alleelin tilalle, ts. menossa satunnainen sitoutuminen mutanttialleeli.
Kotibiologiassa satunnaista alleelitaajuuden muutosta ultrapienissä populaatioissa kutsuttiin jonkin aikaa geneettis-automaattisiksi (N.P. Dubinin) tai stokastisiksi prosesseiksi (A.S. Serebrovsky). Nämä prosessit löydettiin ja tutkittiin S. Wrightista riippumatta.
Geenien ajautuminen on todistettu laboratoriossa. Esimerkiksi yhdessä S. Wrightin Drosophilan kokeista perustettiin 108 mikropopulaatiota - 8 paria kärpäsiä koeputkessa. Normaalien ja mutanttialleelien alkutaajuudet olivat 0,5. 17 sukupolven aikana jokaiseen mikropopulaatioon jäi satunnaisesti 8 paria kärpäsiä. Kokeen lopussa kävi ilmi, että useimmissa koeputkissa oli säilynyt vain normaali alleeli, molemmat alleelit säilyivät 10 koeputkessa ja mutanttialleeli kiinnitettiin 3 koeputkeen.
Luonnollisissa populaatioissa geneettisen ajautumisen esiintymistä ei ole vielä todistettu. Siksi eri evolutionistit arvioivat geneettisen ajautumisen osuutta evoluutioprosessin kokonaisprosessissa eri tavoin.
Geneettinen ajautuminen liittyy joidenkin alleelien katoamiseen ja yleiseen biologisen monimuotoisuuden vähenemiseen. Siksi on oltava olemassa mekanismeja geneettisen siirtymän vaikutusten kompensoimiseksi.
Erityistapaus geneettisestä ajautumisesta on geneettisen suppilon vaikutus (tai "pullonkaulan" vaikutus) - populaation alleelien frekvenssien muutos sen koon pienentyessä.
Geneettisen suppilon vaikutus saavutetaan monilla lisä-EEF:illä.
1. Väestön aallot. Tarjoa ilmentymä geneettisen suppilon vaikutuksesta ajoissa.
Populaatioaaltoja (elämän aallot, lukuaallot) kutsutaan luonnollisten populaatioiden lukumäärän vaihteluiksi. On olemassa seuraavan tyyppisiä väestöaaltoja:
1. Jaksottainen suurella amplitudilla. Joillekin organismeille, joilla on korkea lisääntymisnopeus suotuisissa olosuhteissa ja korkea kuolleisuus epäsuotuisissa olosuhteissa ( r-strategia). Esimerkiksi Maybugissa populaation koko voi muuttua miljoona kertaa 5 vuodessa!
2. Jaksottainen ja jaksollinen matalalla amplitudilla. Tyypillistä joillekin organismeille, joilla on alhainen lisääntymisnopeus ja alhainen kuolleisuus olosuhteista riippumatta ( Vastaanottaja-strategia).
3. Jaksottainen suurella amplitudilla. Löytyy monista eri organismeista. Usein ne ovat luonteeltaan säännöllisiä, esimerkiksi "peto-saalis" -järjestelmässä. Saattaa liittyä eksogeenisiin rytmeihin. Juuri tämäntyyppisillä populaatioaalloilla on suurin rooli evoluutiossa.
Historiallinen viittaus.
Ilmaisua "elämän aallot" ("elämän aalto") käytti luultavasti ensimmäisenä Etelä-Amerikan pampojen tutkija Hudson (W.H. Hudson, 1872–1873). Hudson totesi, että suotuisissa olosuhteissa (kevyt, usein sadekuuro) kasvillisuus, joka yleensä palaa, on säilynyt; kukkien runsaus synnytti runsaasti kimalaisia, sitten hiiriä ja sitten lintuja, jotka ruokkivat hiiriä (mukaan lukien käki, haikara, pöllö). S.S. Tšetverikov kiinnitti huomion elämän aalloihin ja huomautti, että vuonna 1903 Moskovan maakuntaan ilmestyi joitakin perhoslajeja, joita ei ollut löydetty sieltä 30 ... 50 vuoteen. Sitä ennen, vuonna 1897 ja hieman myöhemmin, mustalaiskoi ilmaantui joukkoon, joka karkoi laajoja metsäalueita ja aiheutti merkittäviä vahinkoja hedelmätarhoille. Vuonna 1901 amiraaliperhonen ilmestyi merkittäviä määriä. Hän esitteli havaintojensa tulokset lyhyessä esseessä "Elämän aallot" (1905).
Jos populaation maksimikoon aikana (esimerkiksi miljoona yksilöä) esiintyy mutaatio taajuudella 10–6, niin sen fenotyyppisen ilmenemisen todennäköisyys on 10–12. Jos populaation vähenemisen aikana 1000 yksilöön tämän mutaation kantaja selviää sattumalta, mutanttialleelin esiintymistiheys kasvaa 10-3:een. Sama taajuus säilyy myöhemmän määrän kasvun aikana, jolloin mutaation fenotyyppisen ilmentymisen todennäköisyys on 10–6.
2. Eristys. Tarjoaa ilmentymän geneettisen suppilon vaikutuksesta avaruudessa.
Suuressa populaatiossa (esimerkiksi miljoona diploidista yksilöä) noin 10–6:n mutaationopeus tarkoittaa, että noin yksi miljoonasta yksilöstä on uuden mutanttialleelin kantaja. Näin ollen tämän alleelin fenotyyppisen ilmentymisen todennäköisyys diploidisessa resessiivisessä homotsygootissa on 10–12 (triljoonasosa).
Jos tämä populaatio jaetaan 1000 pieneen 1000 yksilön eristettyyn populaatioon, yksi eristetyistä populaatioista sisältää todennäköisesti yhden mutanttialleelin ja sen esiintymistiheys on 0,001. Sen fenotyyppisen ilmentymisen todennäköisyys seuraavien sukupolvien aikana on (10 -3) 2 =10 -6 (yksi miljoonasosa). Ultrapienissä populaatioissa (kymmeniä yksilöitä) fenotyypin mutanttialleelin todennäköisyys kasvaa arvoon (10–2) 2 =10–4 (yksi kymmenesosa).
Näin ollen vain pienten ja erittäin pienten populaatioiden eristämisestä johtuen mahdollisuudet mutaation fenotyyppiseen ilmenemiseen seuraavien sukupolvien aikana kasvavat tuhansia kertoja. Samanaikaisesti on vaikea olettaa, että sama mutanttialleeli esiintyisi fenotyypissä sattumalta eri pienissä populaatioissa. Todennäköisimmin jokaiselle pienelle populaatiolle on ominaista yhden tai muutaman mutanttialleelin korkea esiintymistiheys: tai a, tai b, tai c jne.
