Lysosomit ovat kalvomaisia ​​organelleja, joiden halkaisija on 0,2-2,0 μm. Ne ovat osa eukaryoottisolua, jossa on satoja lysosomeja. Niiden päätehtävänä on solunsisäinen pilkkominen (biopolymeerien hajoaminen), sillä tällä organelleilla on erityinen joukko hydrolyyttisiä entsyymejä (nykyään tunnetaan noin 60 lajia). Entsymaattisia aineita ympäröi suljettu kuori, joka estää niiden tunkeutumisen soluun ja sen tuhoutumisen.

Ensimmäiset tunnistivat lysosomit ja aloittivat tutkimuksensa belgialaisen biokemian tiedemiehen Christian de Duven kanssa vuonna 1955.

Lysosomien rakenteen ominaisuudet

Lysosomit näyttävät kalvopussilta, joissa on hapan sisältö. Ne ovat muodoltaan soikeita tai pyöreitä. Kaikki kehon solut sisältävät lysosomeja, paitsi punasolut.

Erityinen ero lysosomien ja muiden organellien välillä on happamien hydrolaasien läsnäolo sisäisessä ympäristössä. Ne tarjoavat proteiiniluonteisten aineiden, rasvojen, hiilihydraattien ja nukleiinihappojen hajoamista.

Lysosomaalisiin entsyymeihin kuuluvat fosfataasit (markkerientsyymi), sulfataasi, fosfolipaasi ja monet muut. Optimaalinen ympäristö organellien normaalille toiminnalle on hapan (pH = 4,5 - 5). Entsyymien riittämättömyys tai niiden tehoton aktiivisuus saattaa aiheuttaa sisäisen ympäristön alkalistumista, lysosomaalisia varastoinnin sairauksia (glykogenoosi, mukopolysakkaridoosit, Gaucherin tauti, Tay-Sachsin tauti). Tämän seurauksena soluun kerääntyy sulamattomia aineita: glykoproteiineja, lipidejä jne.

Lysosomien yksikalvoinen kalvo on varustettu kuljetusproteiineilla, jotka varmistavat ruoansulatustuotteiden siirtymisen organellesta solun sisäympäristöön.

Onko kasvisoluissa lysosomeja?

Ei. Kasvisolut sisältävät tyhjiöitä - muodostumia, jotka on täytetty mehulla ja suljettu kuoreen. Ne muodostuvat provakuoleista, jotka ovat lähteneet EPS:stä ja. Soluvakuolit suorittavat useita tärkeitä tehtäviä: ravinteiden kertymistä, turgorin ylläpitoa, orgaanisten aineiden pilkkomista (mikä osoittaa samankaltaisuuden kasvien vakuolien ja lysosomien välillä).

Missä lysosomit muodostuvat?

Lysosomien muodostuminen tulee Golgi-laitteistosta orastuvista rakkuloista. Organellien muodostumiseen tarvitaan myös endoplasmisen retikulumin rakeisen kalvon osallistuminen. ER-ribosomit syntetisoivat kaikki lysosomientsyymit ja lähetetään sitten Golgi-laitteeseen.

Lysosomien tyypit

Lysosomeja on kahta tyyppiä. Primaariset lysosomit muodostuvat lähellä Golgin laitetta ja sisältävät aktivoimattomia entsyymejä.

Toissijaiset lysosomit tai fagosomeissa on aktivoituja entsyymejä, jotka ovat suoraan vuorovaikutuksessa pilkkoutuneiden biopolymeerien kanssa. Lysosomientsyymit aktivoituvat pääsääntöisesti, kun pH muuttuu happopuolelle.

Lysosomit jaetaan myös:

• heterolysosomit- Ruoansulatusaineet, jotka solu vangitsee fagosytoosin (kiinteät hiukkaset) tai pinosytoosin (nesteen absorptio) avulla;
• autolysosomit- suunniteltu tuhoamaan omia solunsisäisiä rakenteitaan.

Lysosomien toiminnot solussa

• Solunsisäinen ruoansulatus;
• autofagosytoosi;
• autolyysi.

solunsisäinen ruoansulatus Ravinneyhdisteet tai vieraat aineet (bakteerit, virukset jne.), jotka tulevat soluun endosytoosin aikana, suoritetaan lysosomaalisten entsyymien vaikutuksesta.

Siepatun materiaalin pilkkomisen jälkeen hajoamistuotteet pääsevät sytoplasmaan, sulamattomat hiukkaset jäävät organellin sisään, jota nyt kutsutaan - jäännösrunko. Normaaleissa olosuhteissa kehot poistuvat solusta. Pitkän elinkaaren omaaviin hermosoluihin kertyy olemassaolon aikana monia jäännöskappaleita, jotka sisältävät ikääntymisen pigmenttiä (neitä ei myöskään poisteta patologian kehittymisen aikana).

autofagosytoosi- solurakenteiden halkeaminen, joita ei enää tarvita, esimerkiksi uusien organellien muodostuessa vanhat solut vapautuvat vanhoista autofagosytoosin kautta.

Autolyysi- solun itsetuho, joka johtaa sen tuhoutumiseen. Tämä prosessi ei aina ole luonteeltaan patologinen, vaan se tapahtuu yksilön normaaleissa kehitysolosuhteissa tai yksittäisten solujen erilaistumisen aikana.

Esimerkiksi: solukuolema on luonnollinen prosessi normaalisti toimivalle organismille, joten niille on ohjelmoitu kuolema - apoptoosi. Lysosomien rooli apoptoosissa on melko suuri: hydrolyyttiset entsyymit suorittavat kuolleiden solujen pilkkomista ja puhdistavat kehon niistä, jotka ovat jo täyttäneet tehtävänsä.

Kun nuijapäinen muuttuu kypsäksi yksilöksi, hännän soluissa sijaitsevat lysosomit halkaisivat sen, minkä seurauksena häntä katoaa ja ruoansulatustuotteet imeytyvät muihin kehon soluihin.

Yhteenvetotaulukko lysosomien rakenteesta ja toiminnoista

Lysosomien rakenne ja toiminta
Tasot	Toiminnot
Varhainen endosomi	Muodostunut solunulkoisen materiaalin endosytoosin aikana. Endosomista reseptorit, jotka ovat siirtäneet (alhaisen pH:n vuoksi) lastinsa, siirtyvät takaisin ulkokuoreen.
myöhäinen endosomi	Pussit, joissa on pinosytoosin aikana imeytyviä hiukkasia ja rakkuloita lamellaarisesta kompleksista happamien entsyymien kanssa, siirtyvät varhaisesta endosomista myöhäisen endosomin onteloon.
Lysosomi	Myöhäisen endosomin rakkulat siirtyvät lysosomiin, sisältävät hydrolysoivia entsyymejä ja aineita ruoansulatusta varten.
fagosomi	Suunniteltu hajottamaan fagosytoosin vangitsemia suuria hiukkasia. Sitten fagosomit fuusioituvat lysosomin kanssa ruoansulatusta varten.
Autofagosomi	Sytoplasman aluetta ympäröi kaksoiskalvo ja se muodostuu makroautofagian aikana. Sitten se sitoutuu lysosomiin.
Multivesikulaariset elimet	Yksikalvoiset muodostelmat, sisältävät useita pieniä kalvopusseja. Ne muodostuvat mikroautofagosytoosin aikana, sulattavat ulkopuolelta vastaanotetun materiaalin.
Telolisosomit	Vesikkelit, jotka keräävät sulamattomia aineita (useimmiten lipofussiini). Terveissä soluissa ne yhdistyvät ulkokuoren kanssa ja poistuvat solusta eksosytoosin avulla.

Tässä artikkelissa tarkastellaan lysosomien rakennetta, niiden toimintoja ja merkitystä. Jos käännetään kreikaksi, lysosomi on kehon hajoamista. Tämä on organelli, jonka onkalossa on hapan ympäristö. Jälkimmäinen sisältää suuren määrän entsyymejä. Lysosomien rakenne, kemiallinen koostumus ja toiminnot voivat olla erilaisia.

Tämän solun kiinteän osan päätarkoitus on solunsisäinen pilkkominen (tämä voi selittää suuren määrän erilaisia ​​entsyymejä).

Tämän organoidin löysi ensimmäisenä belgialainen tiedemies Christian de Duve. Lysosomeja löytyy kaikista nisäkkäiden soluista punasoluja lukuun ottamatta. Nämä organellit ovat ominaisia ​​kaikille eukaryooteille. Prokaryootit ovat vailla lysosomeja, koska solunsisäistä ruoansulatusta ja fagosytoosia ei tapahdu.

Lysosomit

Ja niin, mikä on lysosomien rakenne? Yleisesti ottaen organellit näkyvät kalvorakkuloina, joissa on hapan ympäristö. Ne muodostuvat seuraavista:

• rakkula;
• endosomeja.

Lysosomien rakenne on samanlainen kuin joidenkin soluorganellien, mutta on toinenkin erottava piirre - proteiinientsyymit. Kuten aiemmin mainittiin, lysosomi tarjoaa solunsisäistä sulatusta, se pystyy hajottamaan seuraavat polymeerit yksinkertaisimmiksi yhdisteiksi:

• proteiinit;
• rasvat;
• hiilihydraatit;
• nukleiinihapot.

Aiemmin mainittiin myös, että lysosomeilla voi olla eri kokoja. Niiden arvo vaihtelee elinympäristöstä riippuen 0,3-0,5 mikronia.

Lysosomit ovat yksinkertaisesti välttämättömiä, niillä on tärkeä rooli solun elämässä. Tämäntyyppiset vesikkelit tarjoavat seuraavat prosessit:

• fagosytoosi;
• autofagosytoosi.

Vaikka määrä ja ulkonäkö voivat vaihdella, ne ovat useimmiten seuraavanlaisia:

• pallomainen;
• soikea;
• putkimainen.

Määrä voi vaihdella yhdestä useisiin tuhansiin. Esimerkiksi kasvi- ja sienisolut sisältävät yhden suuren organellin, kun taas eläinsoluissa niitä voi olla jopa useita tuhansia. Jälkimmäisessä tapauksessa lysosomit ovat pienempiä eivätkä ne vie yli viittä prosenttia solutilavuudesta.

Lysosomien tyypit

Lysosomit, joiden rakennetta ja toimintoja tarkastelemme tässä artikkelissa, voidaan jakaa tiukasti kahteen ryhmään:

• ensisijainen;
• toissijainen.

Ensisijaiset ovat vain koulutettuja, he eivät ole vielä osallistuneet ruoansulatukseen, toissijaiset lysosomit sisältävät organelleja, joissa ruoansulatus tapahtuu.

Lysosomit jaetaan myös seuraaviin ryhmiin:

• heterofaginen (fagosomin ja primaarisen lysosomin fuusio);
• autofaginen (murtuvan organellin fuusio primaarisen lysosomin kanssa);
• monivesikulaarinen runko (muodostuu kalvon ympäröimän nesteen fuusiossa primaarisen lysosomin kanssa);
• jäännöskeho (lysosomit, joissa on sulamattomien aineiden jäämiä).

Toiminnot

Tarkastelimme lyhyesti lysosomisolun rakennetta, tunnistimme tyypit. Huomioimme nyt tärkeimmät toiminnot. Mikä on tämän organellin tarkoitus solussa? Organellin tehtäviin kuuluu:

• solunsisäinen ruoansulatus;
• autofagia;
• autolyysi;
• aineenvaihduntaa.

Nyt hieman enemmän jokaisesta toiminnosta. Aiemmin mainittiin, että lysosomit sisältävät valtavan määrän entsyymejä. Elävät organismit erottuvat prosessista, jolla on nimi - endosytoosi. Sen avulla erilaiset ravintoaineet, bakteerit ja niin edelleen tulevat solun sisäonteloon. Lysosomien sisällä olevat entsyymit sulattavat sisääntulevia aineita, näin tapahtuu solunsisäinen ruoansulatus.

Autofagia on solujen uusiutumisprosessi. Lysosomit pystyvät sulattamaan paitsi ulkopuolelta tulevia aineita, myös niitä, joita organellit itse tuottavat. He pystyvät pääsemään eroon tarpeettomista elementeistä, millä on myönteinen vaikutus soluun ja koko kehoon.

Autolyysi on itsetuhoprosessi. On helppo seurata esimerkkiä nuijapäisen muuttamisesta sammakoksi. Autolyysin vuoksi nuijapäinen menettää häntänsä.

Koska aineiden pilkkomisen aikana muodostuu yksinkertaisia ​​​​elementtejä, jotka pääsevät solun sisäiseen ympäristöön, voimme sanoa, että lysosomit osallistuvat aineenvaihduntaan. Yksinkertaisimmat elementit eivät katoa ilman jälkiä, vaan ovat mukana aineenvaihdunnassa.

Lysosomien osallistuminen solujen pilkkomiseen

Ottaen huomioon lysosomin organoidin rakenteen, sanottiin, että entsyymit sijaitsevat organellin sisällä. Niiden ansiosta solunsisäinen ruoansulatus tapahtuu. Nyt lisää siitä, mitä nämä entsyymit ovat, mitä aineita niitä tarvitaan hajottamaan? Ne kaikki voidaan luokitella seuraavasti:

• esteraasit (esterialkoholien, happojen pilkkominen);
• peptidihydrolaasit (proteiinit, peptidit);
• nukleaasit (fosfodiesterisidosten pilkkominen nukleiinihappojen polynukleotidiketjussa);
• glykosidaasit (hiilihydraattien pilkkominen).

Kaikki nämä entsyymit ovat välttämättömiä solunsisäiselle ruoansulatukselle. Jokainen suorittaa tietyn tehtävänsä.

Lysosomit
- soluorganellit, jotka muodostuvat yhdestä kalvokaksoiskerroksesta. Ligandi-reseptorikompleksien tuhoutuminen tapahtuu lysosomeissa

kolesterolin aineenvaihdunta

hydrolaasit hajottavat proteiineja, lipidejä, hiilihydraatteja, nukleiinihappoja

Lysosomien sisällä ylläpidetään vakio pH = 5, jonka tarjoaa ATP-riippuvainen pumppu, joka Na-antiportin kautta
+
ja H
+
pumput H
+
lysosomin sisällä. pH:ta ylläpitävät myös Cl-ionikanavat

Lysosomientsyymit: ribonukleaasi, deoksiribonukleaasi, fosfataasi, glykosidaasit, aryylisulfataasit (orgaaniset rikkihappoesterit), kollagenaasi, katepsiinit

Lysosomaalisen entsyymin D katepsiinin rakenne, johon on kiinnitetty sokeria, mukaan lukien mannoosi: PDB = 1LYA.

lgpA lgpB integraalisten proteiinien ryhmä 100-120 kDa, voimakkaasti glykosyloitunut. Itsekalvoproteiinien glykosylaatio estää itsesulatusta.

Lysosomiproteiinit syntetisoituvat ER:ssä, kulkevat AG-trans-verkoston läpi muodostaen endosomeja, jotka fuusioituvat

d = 0,2-2 um. solukomponenttien hajoaminen, ~40 hydrolaasia (nukleaasit, proteinaasit, glykosidaasit, lipaasit, fosfataasit, sulfataasi, fosfolipaasit) optimaalisella pH-arvolla ~4,5-5 (~7-7,3 sytoplasmassa) - protonipumput - suoja solun hajoamista vastaan

SER:ssä muodostuneet proteiinit glykosyloituvat AG:ssa, terminaaliset mannoositähteet (Man) fosforyloituvat C-6:ssa, jolloin muodostuu terminaalinen tähde -
mannoosi-6-fosfaatti
(Man-6-P). AG-reseptorit tunnistavat Man-6-P:n, AG:ssa on paikallista proteiinien kertymistä -
klatriini
– leikata pois ja kuljettaa sopivat kalvofragmentit osana kuljetusrakkuloita endolysosomeihin. Endolysosomeissa pH laskee protonipumpuilla (H
+
-ATP-ase). On olemassa proteiinien dissosiaatio reseptoreista, fosfaattiryhmän pilkkoutuminen Man-6-P:stä. Man-6-P-reseptoreita käytetään toisen kerran kierrätyksen jälkeen - ne siirretään AG:hen.

trans-golgi sisältää
mannoosi-6-fosfaattireseptori sitovat lysosomaalisten entsyymien fosforyloitua mannoosia,
ohjaamalla entsyymejä kuljetusrakkulaan.

Primaariset lysosomit.
autofagia
– organellien sieppaus =
sekundaariset lysosomit
- hydrolyyttinen halkaisuprosessi |
jäännöskappaleet.

Heterosytoosi
– lysosomin fuusio endo- ja fagosytoosin endosomien kanssa.

Lysosomien kalvoelementtejä suojaavat happohydrolaasien vaikutukselta oligosakkaridikohdat, joita entsyymit eivät tunnista tai jotka estävät hydrolaaseja vuorovaikuttamasta niiden kanssa.

D-aminohappooksidaasi
- hapettaa D-aminohapot ketohapoiksi.

Proteiinien tuhoutuminen lysosomeissa.

Sytoplasmiset proteiinit voivat hajota proteasomeissa (katso katsaus
Proteasomit
) tai lysosomeissa. Hajoavilla proteiineilla on spesifinen kohta, jonka chaperons tunnistaa ja jotka sitoutuvat proteiiniin ja kuljettavat sen lysosomikalvon reseptoreihin. Proteiini on irti kaperonien kierteestä ja tunkeutuu lysosomiin johtavaan kanavaan, jonka toisessa päässä proteaasi leikkaa proteiinin pieniksi fragmenteiksi. Tämän reitin aktiivisuus on huomattavasti vähentynyt vanhojen rottien fibroblasteissa ja maksasoluissa. Tällainen väheneminen edistää tarpeettomien proteiinien kertymistä ja häiritsee erilaisia ​​soluprosesseja.

Autofagia

Pitkäaikaisessa nälänhädässä solu ottaa energiaa ja selviytymiseen tarvittavat komponentit tuhoamalla joitain organelleja. Lysosomit osallistuvat organellien tuhoutumiseen.

Lysosomeista muodostuneet organellit

Joissakin erilaistuneissa soluissa lysosomit voivat suorittaa tiettyjä toimintoja muodostamalla lisää organelleja. Kaikki
lisätoimintoja liittyy aineiden erittymiseen.

organellit	soluja	toimintoja
melanosomit	melanosyytit, verkkokalvo pigmenttiepiteeli	melaniinin muodostuminen, varastointi ja kuljetus
verihiutalerakeita	verihiutaleet, megakaryosyytit	ATP:n, ADP:n, serotoniinin ja kalsiumin vapautuminen on välttämätöntä veren hyytymistä varten
lamellirungot	tyypin II keuhkojen epiteeli	työssä tarvittavan pinta-aktiivisen aineen varastointi ja eritys keuhkoihin
hajoavat rakeet	sytotoksinen T lymfosyytit, NK-solut	viruksella tai kasvaimella infektoituneiden solujen tuhoaminen
GKG II luokka	antigeenin esittämät solut (dendriittiset solut, B-lymfosyytit, makrofagit jne.)	CD4+ T-lymfosyyttien antigeenien muuttaminen ja esittely immuunijärjestelmän säätelyyn
basofiiliset rakeet	basofiilit, syöttösolut	laukaisevat histamiinien ja muiden tulehduksellisten aineiden vapautumisen kannustimia
atsurofiiliset rakeet	neutrofiilit, eosinofiilit	vapauttaa mikrobisidisia ja tulehdusta aiheuttavia aineita
osteoklastirakeita	osteoklastit	luun tuhoutuminen
Weibel-Pallade rungot	endoteelisoluja	von Willebrand -tekijän kypsyminen ja kontrolloitu vapautuminen vereen
verihiutaleiden a-rakeita	Verihiutaleet, megakaryosyytit	fibrinogeenin ja von Willebrand -tekijän vapautuminen adheesiota varten verihiutaleet ja veren hyytyminen

Lysosomeihin liittyvät sairaudet

Tay-Sachsin tauti

chediak-Higashin oireyhtymä

Hermansky-Pudlakin oireyhtymä

Griscellin oireyhtymä

Lyhenteet.

ER - endoplasminen verkkokalvo

AG - Golgi-laitteet

Lysosomit on jo mainittu endosytoosia ja Golgin laitetta koskevissa osioissa.

Erityyppisten lysosomien läsnäolo soluissa heijastaa eksogeenisten (entsosytoosi) tai endogeenisten (autofagosytoosi) polymeerien solunsisäiseen pilkkomiseen tarvittavien hydrolyyttisten entsyymien siirtoprosessia, eritysprosessia, mutta ikään kuin solun "sisälle" suunnattua.

Lysosomaalisten vakuolien samankaltaisuus erittävien vakuolien kanssa ei heijastu ainoastaan ​​niiden alkuperän yhteisyyteen, vaan joskus myös niiden toiminnan viimeisen vaiheen yhteisyyteen. Joissakin tapauksissa lysosomit voivat lähestyä plasmakalvoa ja irrottaa sisältönsä ulkoiseen ympäristöön. Sienisoluissa lysosomien neurosporit, jotka irrottavat hydrolaaseja solusta, tarjoavat solunulkoisen proteolyysin. On mahdollista, että jotkin makrofagilysosomit tarjoavat solunulkoista hydrolyysiä samalla tavalla tulehdus- ja resorptioprosessien aikana. Hedelmöityksen aikana siittiön akrosomi, lysosomia muistuttava vakuoli, joka sisältää hydrolyyttisiä entsyymejä hyaluronidaasia ja proteaasia, sulautuu siittiön plasmakalvoon ja valuu munan pinnalle. Vakuolista vapautuvat entsyymit hajottavat munasolun polysakkaridi- ja proteiinikalvot, mikä mahdollistaa kahden sukusolun fuusioitumisen.

Lysosomit eivät edusta itsenäisiä rakenteita soluissa, ne muodostuvat endoplasmisen retikulumin ja Golgi-laitteiston toiminnan seurauksena ja muistuttavat tässä suhteessa erittäviä vakuoleja ja että niiden päätehtävänä on osallistua sekä eksogeenisen että endogeenisen solunsisäisen pilkkoutumisprosesseihin. biologisia makromolekyylejä.

Lysosomien yleiset ominaisuudet

Biokemistit (De Duve, 1955) löysivät lysosomit kalvon solunsisäisinä partikkeleina. Kun tutkittiin rotan maksan homogenaattien kevyttä makrosomialafraktiota, havaittiin, että tässä alafraktiossa (toisin kuin päämakrosomifraktiossa - mitokondriofraktiossa) on ryhmä happamia hydrolyyttisiä entsyymejä (hydrolaaseja), jotka hajottavat proteiineja, nukleiinihappoja, polysakkarideja ja lipidejä. Vaikutelma oli, että nämä entsyymit sisältyvät erityisiin sytoplasmisiin hiukkasiin, lysosomeihin. Kävi ilmi, että eristettyjen lysosomien entsyymit osoittavat aktiivisuuttaan vain, jos lysosomien itsensä vaurioituminen on alustavasti aiheutunut joko altistumisesta osmoottiselle shokille tai pesuaineille tai valmisteiden jäädytyksestä ja sulatuksesta. Tämän perusteella pääteltiin, että lysosomeja ympäröi lipoproteiinikalvo, joka estää ulkopuolella sijaitsevien substraattien pääsyn lysosomien sisällä sijaitseviin entsyymeihin.

Lysosomien ominainen piirre on, että ne sisältävät noin 40 hydrolyyttistä entsyymiä: proteinaaseja, nukleaaseja, glykosidaaseja, fosforylaaseja, fosfataaseja, sulfitaaseja, joiden optimaalinen toiminta tapahtuu pH:ssa 5. Lysosomeihin syntyy hapan ympäristö johtuen läsnäolosta. H + -pumpun kalvoissa ATP:stä riippuvainen. Lisäksi kantajaproteiinit on rakennettu lysosomien kalvoon kuljettamaan lysosomeista hydrolyysituotteiden hyaloplasmaan: jakautuneiden molekyylien monomeerit - aminohapot, sokerit, nukleotidit, lipidit. Lysosomien toimintaan tutustuessa herää aina kysymys, miksi nämä kalvomuodostelmat eivät sulata itseään? Todennäköisimmin lysosomien kalvoelementit suojataan happamien hydrolaasien vaikutukselta oligosakkaridialueilla, joita lysosomaaliset entsyymit eivät joko tunnista tai yksinkertaisesti estävät hydrolaaseja vuorovaikuttamasta niiden kanssa. Tavalla tai toisella lysosomien kalvokomponentit ovat erittäin vastustuskykyisiä lysosomaalisten rakkuloiden sisällä oleville hydrolaaseille.

Joidenkin hydrolaasien läsnäolo voidaan havaita histokemiallisilla menetelmillä. Joten yksi ominaisista hydrolaaseista, joka havaitaan sekä valo- että elektronimikroskoopilla, on hapan fosfataasi, jonka läsnäololla voidaan selvästi määrittää, onko tämä tai toinen kalvovesikkeli lysosomi.

Elektronimikroskoopilla voidaan nähdä, että lysosomifraktio koostuu hyvin kirjavasta vesikkeleistä, joiden koko on 0,2-0,4 mikronia (maksasoluille), joita rajoittaa yksi kalvo (sen paksuus on noin 7 nm), joissa on erittäin heterogeeninen sisältö sisällä (kuvat 187, 188). Lysosomifraktiossa on rakkuloita, joiden sisältö on homogeeninen, rakenteeton, on rakkuloita, jotka on täytetty tiheällä aineella, joka puolestaan ​​sisältää tyhjiöitä, kalvojen kertymiä ja tiheitä homogeenisia hiukkasia; lysosomien sisällä on usein mahdollista nähdä paitsi kalvojen osia, myös mitokondrioiden ja ER:n fragmentteja. Toisin sanoen tämä fraktio osoittautui morfologiassa erittäin heterogeeniseksi huolimatta hydrolaasien läsnäolon pysyvyydestä.

Morfologialtaan samanlaisia ​​hiukkasia kuvattiin aiemmin monien eläinten eri kudoksissa. Sytologit eivät kuitenkaan pystyneet selvittämään näiden polymorfisten hiukkasten toiminnallista merkitystä. Ja vain biokemiallisten, sytokemiallisten ja elektronimikroskopian tutkimusmenetelmien yhdistelmä teki mahdolliseksi ymmärtää riittävän yksityiskohtaisesti solulysosomien rakennetta, alkuperää ja toimintaa.

Lysosomien morfologinen heterogeenisyys

Todettiin, että eri morfologiaa omaavien lysosomaalisten hiukkasten joukosta voidaan erottaa ainakin neljä tyyppiä: primaariset lysosomit, sekundaariset lysosomit, autofagosomit ja jäännöskappaleet (kuva 189). Lysosomien morfologian monimuotoisuus johtuu siitä, että nämä hiukkaset osallistuvat solunsisäiseen ruoansulatusprosesseihin, muodostavat monimutkaisia ​​ruoansulatusvakuoleja, jotka ovat sekä eksogeenistä (sellulaarista) että endogeenistä alkuperää.

Primaariset lysosomit ovat pieniä, noin 100 nm kooltaan kalvorakkuloita, jotka on täytetty rakenteettomalla aineella, joka sisältää joukon hydrolaaseja, mukaan lukien hapan fosfataasi, lysosomien entsyymimarkkeri. Näitä pieniä vakuoleja, primaarisia lysosomeja, on käytännössä erittäin vaikea erottaa pienistä tyhjiöistä Golgin vyöhykkeen reunalla. Joissakin niistä on klatriinikuori. Lisäksi tämän AG:n perifeerisen osan vakuolit sisältävät myös hapanta fosfataasia. Seuraamalla tämän entsyymin synteesiprosessia ja lokalisointia soluissa havaittiin, että odotetusti sen synteesipaikka on rakeinen verkkokalvo, sitten tämä entsyymi esiintyy diktyosomien proksimaalisilla alueilla ja sitten pienissä tyhjiöissä reunaa pitkin. diktyosomista ja lopulta havaitaan primaarisissa lysosomeissa. Koko primaaristen lysosomien muodostumisreitti on hyvin samanlainen kuin tsymogeenirakeiden muodostuminen haimasoluissa, lukuun ottamatta viimeistä vaihetta - poistumista solusta.

Sarjan tarkkojen kokeiden avulla todettiin, että tulevaisuudessa primaariset lysosomit sulautuvat fagosyyttisten tai pinosyyttisten vakuolien, endosomeiden kanssa muodostaen sekundaarinen lysosomi tai solunsisäinen ruoansulatusvakuoli. Samaan aikaan primaarisen lysosomin sisältö sulautuu endosyyttisen vakuolin onteloon, ja primaarisen lysosomin hydrolaasit pääsevät käsiksi substraatteihin, joita ne alkavat pilkkoa.

Kun primaarinen lysosomi sulautuu endosyyttiseen vakuoliin, M-6-P-reseptori-hydrolaasikompleksit hajoavat sekundaarisen lysosomin sisällä olevan happaman ympäristön vuoksi. Sitten fosfaattiryhmän menetyksen jälkeen jo vapaa entsyymi aktivoituu ja alkaa toimia. Vapautuneet kalvoreseptorit siirtyvät pieniksi vesikkeleiksi, jotka irtoavat sekundäärisestä lysosomista ja palaavat Golgi-laitteen trans-alueelle, ts. niiden kierrätys tapahtuu (katso kuva 184).

Primaaristen lysosomien fuusioprosessia endosyyttisten vakuolien kanssa on jäljitetty erittäin yksityiskohtaisesti. Joten jos vieras proteiiniperoksidaasi viedään hiiren kehoon, se alkaa kerääntyä endosyyttisiin vakuoleihin. Histokemiallisen reaktion avulla peroksidaasi voidaan havaita tällaisissa vakuoleissa elektronimikroskoopilla. Havaittiin, että näitä vakuoleja lähestyvät primaariset lysosomit, joissa on hapan fosfataasia, joiden aktiivisuustuotteet havaitaan myös histokemiallisesti. Sitten tyhjiön kalvot sulautuvat yhteen ja sekä peroksidaasi- että fosfataasiaktiivisuus löytyy uuden vakuolin sulautuneesta tilavuudesta. Morfologiansa mukaan tällainen vakuoli on lysosomi, joka sisältää endosytoosin aikana vangittuja komponentteja. Tämä on sekundaarinen lysosomi. Solujen lysosomien koon ja rakenteen monimuotoisuus liittyy ensisijaisesti sekundaaristen lysosomien monimuotoisuuteen - endosyyttisten vakuolien ja primaaristen lysosomien fuusion tuotteisiin. Siten sekundääriset lysosomit eivät ole muuta kuin solunsisäisiä ruoansulatusvakuoleja, joiden entsyymit toimittavat pienet primaariset lysosomit. Siksi tällaisten lysosomien koko ja sisäinen rakenne riippuvat absorboituneiden aineiden tai hiukkasten tyypistä.

Lysosomit voivat sulautua toisiinsa ja näin lisätä tilavuutta, kun taas niiden sisäinen rakenne monimutkaistuu. Siten antamalla kolloidista rautaa kudosviljelysoluille elatusaineessa, voidaan nähdä, kuinka sen hiukkaset (jotka havaitaan hyvin elektronimikroskoopissa) ilmestyvät ensin fagosyyttisissä tyhjiöissä ja sitten löytyvät sekundaarisista lysosomeista. Jos solulle annetaan jonkin ajan kuluttua uudelleen vieras aine, esimerkiksi kolloidinen kulta (jonka hiukkaset eroavat morfologialtaan kolloidisen raudan hiukkasista), sen esiintymisen dynamiikka lysosomeissa on sama. Mutta lysosomit ilmestyvät, jotka sisältävät samanaikaisesti sekä kolloidisen raudan että kolloidisen kullan rakeita.

Lysosomiin joutuneiden imeytyneiden biogeenisten aineiden kohtalo muodostuu niiden hajoamisesta hydrolaasien toimesta monomeereiksi ja näiden monomeerien kuljettamisesta lysosomikalvon läpi hyaloplasmaan, jossa ne hyödynnetään uudelleen ja osallistuvat erilaisiin synteettisiin ja aineenvaihduntaprosesseihin.

Sen lisäksi, että lysosomit osallistuvat imeytyneiden hiukkasten ja liuosten pilkkomiseen, ne voivat toimia solunsisäisten rakenteiden roolissa, jotka ovat mukana solutuotteiden muuttamisessa. Siten tyreoglobuliini, kilpirauhashormonin proteiiniprekursori, syntetisoituu ER:n kilpirauhassoluissa. Tyreoglobuliini erittyy soluista AG:n avulla kilpirauhasen follikkelien onteloon. Hormonaalisella stimulaatiolla jodattu tyroglobuliini pääsee taas pinosytoosin kautta rauhassoluihin. Tyreoglobuliinia sisältävät pinosyyttiset vakuolit sulautuvat primaarisiin lysosomeihin, joiden entsyymit aiheuttavat tyreoglobuliinin osittaisen hydrolyysin, mikä johtaa tyroksiinin, kilpirauhashormonin, muodostumiseen, joka sitten erittyy solusta, erittyy ja joutuu verenkiertoon.

Biogeenisten makromolekyylien pilkkominen ja pilkkominen lysosomien sisällä ei kuitenkaan välttämättä etene loppuun useissa soluissa. Tässä tapauksessa sulamattomien tuotteiden kerääntyminen tapahtuu lysosomien onteloihin, sekundaaristen lysosomien siirtyminen telolisosomit, tai jäännöskappaleet. Jäännöskappaleet sisältävät jo vähemmän hydrolyyttisiä entsyymejä, niiden sisältö tiivistyy ja rakentuu uudelleen. Usein jäännöskappaleissa tapahtuu sulamattomien lipidien sekundaarista strukturoitumista, jotka muodostavat monimutkaisia ​​kerrosrakenteita. Myös pigmenttiaineiden kerrostumista tapahtuu. Ihmisillä kehon ikääntymisen aikana aivojen soluihin, maksaan ja lihaskuituihin telolisosomeissa kerääntyy "ikääntymispigmentti" - lipofuskiini.

Autolysosomit(autofagosomeja) löytyy jatkuvasti alkueläinten, kasvien ja eläinten soluista. Morfologiansa mukaan ne luokitellaan toissijaisiksi lysosomeiksi, mutta sillä erolla, että nämä vakuolit sisältävät fragmentteja tai jopa kokonaisia ​​sytoplasmisia rakenteita, kuten mitokondrioita, plastideja, ER-elementtejä, ribosomeja, glykogeenirakeita jne. Autofagosomien muodostumisprosessia ei vieläkään ymmärretä hyvin. Joidenkin käsitysten mukaan primaariset lysosomit voivat asettua soluorganellin ympärille, sulautua toisiinsa ja siten erottaa sen sytoplasman viereisistä osista: paikka osoittautuu kalvon erottavaksi ja sulkeutuneeksi niin monimutkaiseen lysosomiin (ks. . 189).

Oletetaan, että autofagosytoosiprosessi liittyy muuttuneiden, "rikkoutuneiden" solukomponenttien valintaan ja tuhoutumiseen. Tässä tapauksessa lysosomit toimivat solunsisäisinä puhdistusaineina, jotka hallitsevat viallisia rakenteita. Maksan mitokondriot käyvät läpi tällaista autofagiaa, jossa yksittäisen mitokondrion elinikä on 10 päivää. Mielenkiintoista on, että normaaleissa olosuhteissa autofagosomien määrä lisääntyy metabolisen stressin aikana (esimerkiksi maksasolujen toiminnan hormonaalisen induktion aikana). Autofagosomien lukumäärä kasvaa merkittävästi erilaisten soluvaurioiden myötä; tässä tapauksessa kokonaiset vyöhykkeet solujen sisällä voidaan altistaa autofagosytoosille.

Lysosomaaliset patologiat

Lysosomien määrän kasvu soluissa patologisten prosessien aikana on yleinen ilmiö. Tämä havainto synnytti ajatuksen, että lysosomeilla voi olla aktiivinen rooli solukuolemassa. Useimmissa tapauksissa solukuolemaa ei kuitenkaan edeltänyt hydrolaasien vapautuminen lysosomeista. Lisäksi jopa kalvon rikkoutuessa lysosomaalisten hydrolaasien täytyy menettää aktiivisuutensa ja päästä sytoplasmaan neutraalilla pH-arvolla. Lysosomientsyymit ovat epäilemättä mukana kuolleiden solujen autolyysissä, mutta tämä on todennäköisesti toissijainen ilmiö, ei itse solujen kuoleman syy.

On olemassa useita synnynnäisiä sairauksia, joita kutsutaan lysosomaalisiksi "varastosairauksiksi". Näiden sairauksien erottuva piirre on, että soluissa havaitaan monia vakuoleja valomikroskoopin alla. Esimerkiksi Pompen taudissa glykogeeni kerääntyy lysosomeihin, joissa se ei hajoa, koska tällaisilla potilailla ei ole hapan α-glykosidaasientsyymiä. Monet "varastointitaudit" syntyvät primaarisen geenimutaation seurauksena, mikä johtaa tiettyjen lysosomien toimintaan osallistuvien entsyymien aktiivisuuden menettämiseen.

Nyt valitettavasti tunnetaan jo yli 25 tällaista lysosomien patologiaan liittyvää geneettistä sairautta.

Usein ihmiset ihmettelevät, mitä lysosomit ovat. Lysosomien toiminnot ja niiden rakenne muuttuvat riippuen itse solun morfologiasta. Jotta voit selvittää, miltä tämä organelli näyttää, kuinka uusia lysosomeja muodostuu ja mitä toimintoja ne suorittavat, sinun on tutkittava tämä materiaali.

Yhteydessä

Mitä ovat lysosomit

Ne ovat noin 0,2-0,4 mikronia kooltaan organelleja ja ovat kalvon eristetty osa. Ne ovat yleisiä sekä sienissä ja alkueläimissä että monisoluisissa organismeissa. Kasveissa on tyhjiöitä.

Suoritettavista toiminnoista riippuen organellien rakenne, kemiallinen koostumus, muoto ja lukumäärä voivat vaihdella. Kasveissa ja sienissä on 1–2 suurta tyhjiötä solua kohden, kun taas eläimissä 1000 tai enemmän alle 1 µm:n tyhjiötä.

Missä lysosomit muodostuvat?

Uusia lysosomeja tuottava soluorganelli on Golgin laite. Muodostumiseen osallistuvat endosomit - vesikkelit, joiden hiukkaset on vangittu ulkopuolelta, sekä ER-kalvot. Entsyymit muodostuvat karkean endoplasmisen ketjun ribosomeista ja kuljetetaan Golgi-laitteeseen, sitten suoraan vesikkeleihin.

Lysosomien luokitus

Ymmärtääksesi mitä lysosomit ovat, sinun on tiedettävä, mitä ne ovat. Ei ole olemassa yhtenäistä luokitusta kuplatyypeille ja niiden kehitysvaiheille. Useimmiten niitä on kolme tyyppiä:

1. Ensisijainen.
2. Toissijainen.
3. Telolisosomit (tai jäännöskappaleet).

Sekundaaristen lysosomien muodostuminen etenee fuusioimalla ensimmäiset pino- tai fagosyyttisten vakuolien kanssa. Tällä tavalla endosyyttisen tyhjiön sisältö jaetaan monomeereiksi käyttämällä hydrolyyttisiä entsyymejä.

Vakuolien sisällöstä ja niiden fuusiosta riippuen voi muodostua rakenteeltaan, kokoltaan ja erikoistuneilta tehtäviltä erilaisia ​​rakkuloita.

Kolmas päätyyppi on jäännöskappaleet eli telolisosomit. Siellä menee sulamattomien hiukkasten kerääntyminen, jotka ovat tiivistettyjä ja rakenteellisia.

Näihin rakkuloihin kerääntyy myös pigmenttejä. Terveissä, täysin toimivissa soluissa telolisosomit puhdistuvat eksosytoosin seurauksena fuusioituessaan ulkokalvon vaipan kanssa. Patologioiden tai ikääntymisen aikana jäännöskappaleet kerääntyvät sisälle.

Vesikkelilajikkeet

Päätyyppien lisäksi on useita muita:

• Fagolisosomit. Niiden päätehtävänä on suurten hiukkasten (bakteerien ja muiden mikro-organismien) imeytyminen fagosytoosin avulla.
• Autolysosomit (autofagosomit). Levinnyt alkueläimissä. Ne ovat yksi sekundaaristen kuplien tyypeistä. Autofagosomien arvo on soluosastojen tai sytoplasmisten rakenteiden osien (ribosomit, plastidit, endoplasmisen retikulumin elementit, mitokondriot) poistaminen/autolyysi kokonaan. Ne löytyvät usein kehon sisältä nälkään, hapenpuutteen, myrkytyksen, patologian tai ikääntymisen aikana.
• monivesikulaariset elimet. Niitä ympäröi yksi kerros kalvoa ja ne sisältävät ontelossa pienempiä yksikalvoisia kuplia. Niiden muodostus tapahtuu irrottamalla kuoresta. Päätehtävänä on pienten hiukkasten vangitseminen ja tuhoaminen kuten ulkokalvoreseptorit.

Huomio! Organellit erotetaan myös niiden käyttötarkoituksen ja sijainnin perusteella. Ne ovat yleisiä alkueläimissä, kasveissa, sienissä, eläimissä ja ihmisissä. Rakenne ja toiminnot eroavat toisistaan. Monisoluisissa organismeissa ne ovat useimmiten immuunijärjestelmän suoja ja perusta, kun taas alkueläimissä ne ovat tärkein ruokintatapa.

Lysosomin rakenteen ominaisuudet

Lysosomeilla on yksinkertainen rakenne. Organoidissa on yksi suojakalvo, jonka rakenne sisältää reseptorit fagosomien, kuljetuselementtien ja vieraiden hiukkasten tunnistamiseksi.

Lysosomi on organelli, se voi olla erikokoista ja sisältää suuren määrän hydrolyyttisiä entsyymejä. Ne ovat mukana monissa reaktioissa, erityisesti proteiinien, nukleiinihappojen ja rasvojen hajoamisprosessissa.

Entsyymit toimivat vain matalilla pH-arvoilla. Tällä on tietty rooli solun koko sisällölle ja se suojaa sitä täydelliseltä tuhoutumiselta, koska sytoplasman happamuus on neutraali. Itse organellien elementit suojattu entsyymien haitallisilta vaikutuksilta oligosakkaridien kanssa. Tässä näkymässä on yksinkertaistettu rakennekaavio.

Huomio! Lysosomin tyypillinen piirre on yli 40 erilaisen hydrolyyttisen entsyymin läsnäolo: fosfataasit, nukleaasit, proteinaasit, glykosidaasit, lipaasit jne. Ympäristön optimaalinen happamuus, jossa he suorittavat toimintaansa parhaalla tavalla, pH 4,5-5. Tätä happamuusarvoa ylläpidetään ontelossa protonipumpun (H+/K+-ATPaasi) avulla.

Toiminnot

Näitä organelleja ei voida niiden tärkeyden vuoksi korvata millään muulla. Heidän suorittamiensa tehtävien merkitys on niin suuri. Lysosomien päätehtävä on mikro- tai makromolekyylien hajoaminen(endogeeninen tai eksogeeninen alkuperä). Absorboituneiden molekyylien morfologiasta ja ominaisuuksista riippuen erotetaan useita tehtäviä:

1. Endosytoosin vangitsemien makropartikkelien (bakteerit, mikro-organismit, pienemmät koot) sulaminen.
2. Autofagia. Solujen osien ja jätteen tai rikkoutuneen materiaalin organellien pilkkominen.
3. Autolyysi tai itsesulatus. Prosessi, joka johtaa solun täydelliseen tuhoutumiseen.
4. Solunulkoisten rakenteiden hajoaminen. Se on ominaista osteoklasteille - luukudossoluille.
5. eritystoiminto. Kierrätettyjen komponenttien poisto ulkokalvon ulkopuolella.

autofagia

Sitä esiintyy usein solurakenteiden uusiutumisen tai proteiinikomponenttien hajoamisen aikana. Sen suorittavat autolysosomit, jotka tuhoavat solurakenteiden jäännökset, jotka myöhemmin osallistuvat muihin solunsisäisiin prosesseihin. Joskus prosessi auttaa välttämään roskapostin roskapostin kasvisolussa. Autofagiaa on useita tyyppejä:

• Mikroautofagia. Sisäisesti syntetisoitujen aineiden käsittelyprosessi. Energian tai ravintoaineiden puutteessa entsyymeillä täytetyt mikrokuplat alkavat muodostua hajottaa joitain proteiineja, organellit.
• Makroautofagia. Sen avulla päivitetään solurakenteita ja organelleja.
• Ohjaaja riippuvainen. Tämän tyyppisessä autofagiassa puoliksi tuhoutuneet proteiinikomponentit kuljetetaan organoidonteloon jatkokäyttöä varten.

itse ruoansulatus

Autolyysi tapahtuu, kun vesikkelien kalvokalvot tuhoutuvat ja hydrolaaseja vapautuu itse solun onteloon, jossa ne inaktivoituvat. Entsyymit toimivat happamassa ympäristössä ja sytoplasman pH on neutraali. Kun kaikkien organellien kalvot halkeavat, autolyysiprosessi. On olemassa kahden tyyppistä itsesulatusta: normaali ja patologinen.

Ensimmäinen kulkee organismin kehittymisen tai joidenkin solujen erilaistumisen aikana (se mukana hyönteisten toukkien täydellisessä transformaatiossa ja nuijapäiden hännän resorptiossa). Esimerkki toisesta on kehon kudosten täydellinen tuhoutuminen kuoleman tai muiden solukuolemaan liittyvien patologisten prosessien jälkeen.

Heterofagia (solunsisäinen ruoansulatus)

Yksi perusedellytyksistä, jotka ovat välttämättömiä monien alkueläinten täydelliselle olemassaololle. Heterofagia - tapa ruoansulatukseen ja assimilaatioon mikro-organismien ravintoaineita. Tässä tapauksessa kuplat ovat yhteydessä tyhjiin. Kavitaarisessa ruuansulatuksessa hiukkaset pääsevät kehoon pino- tai fagosytoosin kautta. Kasvisolussa pigmenttiaineet, ionit ja proteiinit voivat kertyä lysosomeihin. Monisoluisissa organismeissa heterofagian toimintoa suorittavat leukosyytit ja mikrofagit - immuunijärjestelmän elementit.

Huomio! Rakkuloilla, joissa on entsyymejä, on erittäin tärkeä rooli. Heidän työnsä rikkoessa voi kehittyä jopa 50 erilaista perinnöllistä sairautta. Ne liittyvät pääasiassa entsyymien synteesin tai niiden mutaatioiden virheisiin, joiden seurauksena sekundääristen metaboliittien kertyminen alkaa. Esimerkkejä sairauksista ovat Gaucherin tauti, Tay-Sachsin tauti.

Lysosomit, rakenne, toiminnot solussa

Tärkeät organellit - lysosomit ja niiden tyypit

Johtopäätös

Ymmärtääksesi, mitä lysosomit ovat, sinun on tutkittava paljon kirjallisuutta. Tämä on rakenteeltaan ainutlaatuinen organelli, joka suorittaa tärkeitä tehtäviä solun elinkyvyn ylläpitämiseksi.