पेराई का प्रकार आमतौर पर प्रत्येक दी गई पशु प्रजाति के लिए स्थिर और विशेषता है। जानवरों के विभिन्न समूहों में जानवरों को कुचलने की आकृति विज्ञान भिन्न होता है। इन अंतरों को निर्धारित करने वाले मुख्य कारकों में से एक अंडे में निहित जर्दी की मात्रा और पूरे कोशिका द्रव्य में इसका वितरण है। अनुपस्थिति में या अंडे में जर्दी की छोटी और मध्यम मात्रा के साथ, इसकी सभी सामग्री को कुचलने की प्रक्रिया में शामिल किया जाता है। बड़ी मात्रा में जर्दी वाले अंडों में, जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म का केवल एक छोटा सा हिस्सा कुचला जाता है। इस प्रकार, जर्दी के आधार पर, साइटोप्लाज्म में दो प्रकार के दरार को प्रतिष्ठित किया जाता है: पूर्ण (होलोब्लास्टिक) आंशिक (मेरोब्लास्टिक)।

पूर्ण दरार एलेसिथल, ओलिगोलेसिटल और मेसोलेसिथल प्रकार के सभी oocytes की विशेषता है। पोगो क्रशिंग को समान और असमान में विभाजित किया गया है। जर्दी (ऑलिगोलेसिटल) की कम सामग्री और साइटोप्लाज्म (होमोलेसिटल या आइसोलेसिटल) पर इसके समान वितरण के साथ पूर्ण वर्दी क्रशिंग अंडे की विशेषता है।

पूर्ण एकसमान दरार का एक विशिष्ट उदाहरण एक लांसलेट डिंब की दरार है, जिसका पहले ए.ओ. द्वारा अध्ययन किया गया था। कोवालेव्स्की। वही विखंडन होलोथ्यूरियन (ईचिनोडर्म्स का वर्ग) में देखा जाता है। पहला दरार खांचा जानवर से वानस्पतिक ध्रुव तक मेरिडियन दिशा में चलता है, युग्मनज को दो ब्लास्टोमेरेस में विभाजित करता है। दूसरी फ़रो भी मेरिडियन दिशा में चलती है, लेकिन पहले फ़रो के तल के लंबवत समतल में, जिसके परिणामस्वरूप निर्माण होता है। 4 ब्लास्टोमेरेस। तीसरा क्लेवाज फ़रो भूमध्यरेखीय रूप से गुजरेगा, लेकिन पहले दो क्लेवाज विमानों के लंबवत एक विमान में, भ्रूण को 8 ब्लास्टोमेरेस में विभाजित करता है। इस तरह की पेराई के दौरान बनने वाले ब्लास्टोमेरेस लगभग एक ही आकार के होते हैं। मध्याह्न और भूमध्यरेखीय दिशाओं में दरार खांचों के आगे प्रत्यावर्तन से गेंद की त्रिज्या के अनुरूप पंक्तियों के रूप में ब्लास्टोमेरेस की व्यवस्था होती है। ब्लास्टोमेरेस की ऐसी व्यवस्था के साथ दरार को रेडियल कहा जाता है। दरार एक ब्लास्टुला के निर्माण के साथ समाप्त होती है, जो एक खोखली गेंद की तरह दिखती है (चित्र 1)।

चावल। 1. होलोथ्यूरियन अंडों के पूर्ण समान पेराई (ए-ई) के क्रमिक चरण: ई - कोलोब्लास्टुला; बीएल - ब्लास्टोकोल (कोर्सचेल्ट और गीडर के अनुसार)।

क्रशिंग के पहले चरण में, सभी ब्लास्टोमेरेस एक साथ (सिंक्रोनस रूप से) विभाजित होते हैं। सिंक्रोनस क्रशिंग के साथ, कोशिकाओं की संख्या दोगुनी हो जाती है: 2, 4, 8, 16, आदि। विकास का समय बीतने के साथ, पेराई की समकालिकता टूट जाती है और अतुल्यकालिक हो जाती है। अतुल्यकालिक दरार के साथ, पशु और वनस्पति ध्रुवों के ब्लास्टोमेरेस के विभाजन की दर भिन्न हो जाती है। विभिन्न जानवरों में तुल्यकालिक और अतुल्यकालिक अवधियों की अवधि समान नहीं होती है।

पूर्ण असमान विखंडन उभयचरों के अंडे, कुछ साइक्लोस्टोम और कार्टिलाजिनस मछली की विशेषता है। आइए हम उभयचर अंडे की दरार के उदाहरण का उपयोग करके इस प्रकार के दरार पर विचार करें। पहले दो दरार खांचे मेरिडियन रूप से चलते हैं, एक ही आकार के 4 ब्लास्टोमेरेस बनाते हैं। तीसरा कुंड अक्षांशीय दिशा में चलता है, पशु ध्रुव के करीब और भ्रूण को असमान आकार के 8 ब्लास्टोमेरेस में विभाजित करता है। भ्रूण के पशु भाग में, 4 छोटे ब्लास्टोमेरेस बनते हैं। बाद में, मध्याह्न और अक्षांशीय दरार वैकल्पिक। बाद में, स्पर्शरेखा दरार खांचे उभयचरों में दिखाई देते हैं, ब्लास्टोमेरेस को भ्रूण की सतह के समानांतर एक विमान में विभाजित करते हैं। पेराई प्रक्रिया के अंतिम चरण में, एक ब्लास्टुला का निर्माण होता है जिसमें एक छोटी सी गुहा होती है जो पशु ध्रुव से विस्थापित हो जाती है (चित्र 2.)

रेखा चित्र नम्बर 2। पेराई के क्रमिक चरण (ए - ई) मेंढक के अंडे(बालिंस्की के अनुसार)

आंशिक पेराई पॉलीलेसिटल oocytes की विशेषता है। आंशिक क्रशिंग के साथ, ऊप्लाज्म के केवल उन हिस्सों को विभाजित किया जाता है जो कमोबेश जर्दी से मुक्त होते हैं, जबकि जर्दी से भरे अंडे का हिस्सा क्रशिंग के अधीन नहीं होता है। अंडे में जर्दी के वितरण के आधार पर, आंशिक क्रशिंग को डिस्कोइडल और सतही में विभाजित किया जाता है।

आंशिक डिस्कोइडल दरार बड़ी मात्रा में जर्दी के साथ टेलोलेसिथल अंडे की विशेषता है। इस प्रकार की पेराई बोनी मछली, सरीसृप और पक्षियों की विशेषता है। केवल जंतु ध्रुव ऊप्लाज्म का जर्दी-मुक्त भाग, जहाँ केन्द्रक स्थित होता है, दरार प्रक्रिया में शामिल होता है, और इसका दूसरा भाग, जर्दी में समृद्ध, दरार प्रक्रिया में शामिल नहीं होता है। अंडे के सक्रिय साइटोप्लाज्म के डिस्क के आकार के हिस्से को जर्मिनल डिस्क कहा जाता है। इसलिए, क्रशिंग को डिस्कोइडल कहा जाता है। जर्मिनल डिस्क का डिस्कोइडल विखंडन मेरिडियन ग्रूव्स की उपस्थिति से शुरू होता है जो जर्मिनल डिस्क को कई ब्लास्टोमेरेस में विभाजित करते हैं। उसके बाद, एक स्पर्शरेखा क्रशिंग फ़रो गुजरता है। बाद की क्रशिंग फ़रो अलग-अलग दिशाओं में चलती है, और जर्मिनल डिस्क एक बहुस्तरीय प्लेट में बदल जाती है, जिसे ब्लास्टोडर्म कहा जाता है। ब्लास्टोडर्म जर्दी के ऊपर स्थित होता है और इसे एक संकीर्ण भट्ठा द्वारा अलग किया जाता है - ब्लास्टोकोल के अनुरूप सबम्ब्रायोनिक गुहा। कुचलने के परिणामस्वरूप, एक ब्लास्टुला बनता है (चित्र 3)।

चित्र 3. चिकन अंडे के डिस्कोइडल क्रशिंग (ए - डी) के क्रमिक चरण।ऊपर से जर्मिनल डिस्क का दृश्य (बेलौसोव के अनुसार)।

आंशिक सतही क्रशिंग आर्थ्रोपॉड सेंट्रोलेसिथल अंडे की विशेषता है। सेंट्रोलेसिथल अंडों का विखंडन इस तरह से होता है कि नाभिक के कई विभाजनों के बाद, परिणामी नाभिक अंडे की सतह पर पलायन करना शुरू कर देते हैं। यहां उन्हें एक पंक्ति में व्यवस्थित किया जाता है, जिससे एक समकालिक परत बनती है। फिर अंडे के ऊप्लाज्म की सतह परत के विभाजन की प्रक्रिया आती है। नतीजतन, ऊप्लाज्म की सतह परत ब्लास्टोमेरेस में विभाजित हो जाती है, जिससे ब्लास्टोडर्म बनता है। दरार एक ब्लास्टुला के निर्माण के साथ समाप्त होती है (चित्र 4)।

चित्र 4. बीटल की सतह को कुचलने के क्रमिक चरण (ए - डी)।दरार नाभिक धीरे-धीरे अंडे की सतह पर आते हैं, जिससे एक पेरिब्लास्ट (बेलौसोव के अनुसार) बनता है।

विभिन्न प्रकार के विखंडन की विशेषताओं को समझने के लिए एस. हर्टविग और जे. सैक्स द्वारा कोशिका विभाजन के दो नियमों का बहुत महत्व है।

हर्टविग और सैक्स के पहले नियम के अनुसार, अंडे का केंद्रक जर्दी मुक्त ऊप्लाज्म के केंद्र में स्थित होता है। दूसरे नियम के अनुसार, परमाणु तकला जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म की सबसे बड़ी सीमा की दिशा में स्थित है। दरार की व्याख्या करने के लिए इन नियमों की प्रयोज्यता को एक उभयचर अंडे की दरार से स्पष्ट किया जा सकता है।

हर्टविग और सैक्स के पहले नियम के अनुसार, उभयचर टेलोलेसिथल अंडों में, नाभिक विलक्षण रूप से स्थित होगा, अर्थात। अंडे के पशु ध्रुव में स्थानांतरित हो गया। दूसरे नियम के अनुसार, पहले दरार विभाजन की धुरी अंडे की अक्षांशीय दिशा (भूमध्य रेखा के समानांतर) में स्थित होती है, और इस मामले में दरार दरार इसके लंबवत चलेगी। अंडे के दूसरे दो डिवीजनों के स्पिंडल पहले के समान विमान में, जर्दी-मुक्त साइटोप्लाज्म की सबसे बड़ी सीमा की दिशा में, लेकिन पहले स्पिंडल के समकोण पर स्थित होंगे। इसलिए, प्रत्येक ब्लास्टोमेरे में, दूसरा क्लेवाज फ़रो परमाणु विखंडन के दूसरे स्पिंडल के लंबवत चलेगा, अर्थात। मेरिडियन दिशा में और पहले पेराई के तल पर समकोण पर। दो मेरिडियन खांचे युग्मनज को चार ब्लास्टोमेरेस में विभाजित करते हैं। उनमें से प्रत्येक में जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म की सबसे बड़ी सीमा अब पशु-वनस्पति अक्ष की दिशा में और तीसरे दरार विभाजन की धुरी इस दिशा (मेरिडियन) में स्थित होगी, और दरार खांचे परमाणु विभाजन के स्पिंडल के लंबवत अक्षांशीय तल में गुजरेगा। बाद में क्रशिंग फ़रो या तो मेरिडियन या अक्षांशीय दिशा में वैकल्पिक होंगे।

हर्टविग और सैक्स के नियम न केवल उभयचर अंडों की दरार की प्रक्रिया को समझाने के लिए लागू होते हैं, बल्कि टेलोलेसिथल और सेंट्रोलेसिथल संरचना के अन्य सभी oocytes पर भी लागू होते हैं। हालांकि, ये नियम एलेसिथल और ओलिगोलेसिथल oocytes के दरार पर लागू नहीं होते हैं।

कुचलने वाले अंडे को छोटी और छोटी कोशिकाओं (ब्लास्टोमेरेस) में विभाजित करने वाले संकुचन को दरार कहा जाता है। दरार युग्मनज के कई समसूत्री विभाजन हैं, जिसके परिणामस्वरूप भ्रूण बहुकोशिकीय हो जाता है, बिना इसके आयतन में महत्वपूर्ण परिवर्तन किए। बहुकोशिकीय का निर्माण क्रशिंग की पहली और मुख्य जैविक भूमिका है। दूसरी भूमिका परमाणु-प्लाज्मा अनुपात को बहाल करना है, जो बड़े oocyte विकास के चरण के दौरान आता है। दरार प्रक्रिया की विशिष्ट विशेषताएं दो मुख्य मापदंडों द्वारा निर्धारित की जाती हैं: साइटोप्लाज्म में जर्दी प्रोटीन की मात्रा और वितरण (जर्दी दरार को रोकता है); माइटोटिक स्पिंडल के उन्मुखीकरण और इसके गठन के समय को प्रभावित करने वाले कारकों के साइटोप्लाज्म में उपस्थिति। निषेचन के तुरंत बाद दरार शुरू हो जाती है और तब समाप्त होती है जब भ्रूण में नाभिक और कोशिका द्रव्य के बीच एक नया संतुलन होता है। दरार आनुवंशिक नियंत्रण के तहत एक अत्यधिक समन्वित प्रक्रिया है।

कोशिका प्रसार के अधिकांश अन्य मामलों में, कोशिका वृद्धि मिटोस के बीच होती है। कोशिका आयतन में लगभग दोगुनी हो जाती है और फिर विभाजित हो जाती है। इस तरह की वृद्धि से कोशिकाओं की कुल मात्रा में वृद्धि होती है, जबकि नाभिक के आयतन का साइटोप्लाज्म के आयतन के अपेक्षाकृत स्थिर अनुपात को बनाए रखते हैं। युग्मनज को कुचलने की अवधि के दौरान, कोशिका द्रव्य का आयतन नहीं बढ़ता है: युग्मनज के कोशिका द्रव्य का विशाल द्रव्यमान हमेशा छोटी कोशिकाओं में विभाजित होता है। अंडे के साइटोप्लाज्म का यह विभाजन, विकास के साथ नहीं, इंटरफेज़ में G1 अवधि के नुकसान के द्वारा किया जाता है, जबकि मिटोज़ एक दूसरे का उच्च गति से अनुसरण करते हैं।

पेराई की अवधि के दौरान कोशिकाओं की संख्या में वृद्धि की दर गैस्ट्रुलेशन के चरण की तुलना में बहुत अधिक है। कुचलने की प्रक्रिया में विभाजन की उच्च तीव्रता के परिणामों में से एक साइटोप्लाज्म की मात्रा के अनुपात में नाभिक की मात्रा के अनुपात में क्रमिक कमी है। दर में परिवर्तन जिस पर कई प्रकार के भ्रूणों में साइटोप्लाज्मिक आयतन और परमाणु आयतन का अनुपात घटता है, कुछ जीनों के सक्रियण के समय को निर्धारित करने वाला एक निर्णायक कारक है। दरार दैहिक कोशिकाओं के समसूत्री विभाजन से भिन्न होती है जिसमें दरार के परिणामस्वरूप प्राप्त कोशिकाएं विकसित नहीं होती हैं, और इसलिए, प्रत्येक बाद के विभाजन के साथ, वे छोटी और छोटी हो जाती हैं, जबकि केवल उनकी संख्या बढ़ जाती है, और संपूर्ण रूप से भ्रूण नहीं होता है। बढ़ना। कुचलने से उत्पन्न होने वाली कोशिकाएँ थोड़ी विभेदित और अपेक्षाकृत सजातीय होती हैं।

विभाजित होना(विभाजन) कशेरुक की श्रेणी के व्यक्तिगत प्रतिनिधियों में आम तौर पर एक ही पाठ्यक्रम होता है; हालाँकि, जैसा कि पहले ही ऊपर उल्लेख किया गया है, यह उन कारकों से प्रभावित था जो फ़ाइलोजेनेसिस के दौरान आंतरिक और बाहरी वातावरण के प्रभाव के परिणामों के रूप में विकास को प्रभावित करते थे जिसमें जीव अपने पैतृक विकास (सेनोजेनेटिक कारकों) के दौरान रहते थे।

अवलोकन करते समय परिवर्तन, कशेरुक श्रेणी के अलग-अलग प्रतिनिधियों के अंडों के फाइटोलैनेटिक विकास के अनुसार अंडों में होने से, यह देखा जा सकता है कि अंडे की कोशिकाएं पोषक तत्व और निर्माण पदार्थ - जर्दी की सामग्री में एक दूसरे से काफी भिन्न होती हैं। लैंसलेट (एम्फिओक्सस) की अंडा कोशिकाएं, एक जीव जिसे फाईलोजेनेटिक रूप से सबसे कम संगठित प्राणी माना जाता है, लेकिन जिसमें पहले से ही एक मजबूत पृष्ठीय क्षेत्र है, ओलिगोलेसिटल में से हैं।

हालांकि, के अनुसार फ़ाइलोजेनेटिक विकास के साथ, कशेरुकियों के अंडों में जर्दी की मात्रा, जो कि फ़ाइलोजेनेटिक रूप से सबसे उच्च संगठित जीव हैं, अधिक से अधिक बढ़ जाती है, एवियन अंडों में अधिकतम मात्रा तक पहुंच जाती है, जो अपेक्षाकृत बहुत बड़े और पॉलीलेसिटल होते हैं। कोएनोजेनेटिक कारकों के प्रभाव में (बाह्य वातावरण से प्रभावित होने वाले कारक और जीवनशैली में बदलाव से निर्धारित होते हैं और, परिणामस्वरूप, विकास), मनुष्यों के प्रति फ़ाइलोजेनेटिक विकास की प्रक्रिया में जर्दी की मात्रा अधिक से अधिक घट जाती है, जिसके कारण मनुष्यों के अंडे और उच्च स्तनधारी फिर से (माध्यमिक) ओलिगोलेसिथल बन जाते हैं।

एक चर राशि होना जर्दीजैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, अंडे को कुचलने की प्रक्रिया पर महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ता है। कम जर्दी सामग्री (ऑलिगोलेसिटल) वाली अंडे की कोशिकाओं को पूरी तरह से कुचल दिया जाता है, अर्थात, एक निषेचित अंडे के पूरे पदार्थ को कुचलने के दौरान नई कोशिकाओं, ब्लास्टोमेरेस (होलोब्लास्टिक प्रकार के अंडे) में विभाजित किया जाता है। इसके विपरीत, अधिक जर्दी वाले अंडों में, या यहां तक ​​​​कि बड़ी मात्रा में जर्दी (पॉलीलेसिटल) में, दरार वाले फर लगातार तथाकथित जानवरों के ध्रुव पर स्थित ऊप्लाज्म के केवल एक छोटे हिस्से को कुचलते हैं, जहां कम जर्दी के दाने (अंडे) होते हैं। एक मेरोबलास्टिक प्रकार का)।
इसके अनुसार, श्रेणी के व्यक्तिगत प्रतिनिधिकशेरुक, निम्न प्रकार के क्रशिंग प्रतिष्ठित हैं।

1. पूर्ण क्रशिंग. पूर्ण, कुल पेराई में वे मामले शामिल होते हैं, जब पेराई विभाजन की प्रक्रिया में, संपूर्ण निषेचित अंडा कोशिका विभाजित हो जाती है और क्रशिंग फ़रो पूरी सतह पर फैल जाती है। इस प्रकार के अनुसार, होलोब्लास्टिक प्रजाति के अंडे की कोशिकाओं को कुचल दिया जाता है। ऊप्लाज्म में जर्दी की अधिक या कम मात्रा की सामग्री के आधार पर, साथ ही ऊप्लाज्म में इसके वितरण के आधार पर, क्रशिंग के दौरान, अपेक्षाकृत समान आकार के ब्लास्टोमेरेस (पूर्ण वर्दी, समान, या पर्याप्त दरार) या ब्लास्टोमेरेस विभिन्न आकार, अर्थात् जर्दी की उच्च सामग्री वाले क्षेत्र में बड़ा और उस स्थान पर छोटा जहां जर्दी कम है (पूर्ण असमान, असमान क्रशिंग)। बड़े ब्लास्टोमेरेस को मैक्रोमेरेस कहा जाता है, छोटे वाले को माइक्रोमेरेस कहा जाता है।

पूर्ण बराबर, या पर्याप्त, कुचलना ओलिगोलेसिथल, आइसोलेसिथल अंडे (लांसलेट, उच्च स्तनधारी और मानव) की विशेषता है; पूर्ण असमान प्रकार के अनुसार, अनिसोलेसिटल और मध्यम टेलोलेसिथल प्रजातियों (कुछ निचली मछली और उभयचर) के मेसोलेसिथल अंडे की कोशिकाओं को कुचल दिया जाता है।

2. आंशिक, आंशिक, क्रशिंग. आंशिक प्रकार में, अंडे की कोशिकाओं को एक महत्वपूर्ण मात्रा में जर्दी (पॉलीलेसिथल अंडे) से कुचल दिया जाता है, जिसमें, उनके बड़े आकार के कारण, कोशिका विभाजन के दौरान क्रशिंग फ़रो केवल पशु ध्रुव के क्षेत्र में प्रवेश करते हैं, जहां कोशिका नाभिक होता है स्थित है और जहां ऊप्लाज्म परत में कम जर्दी के दाने (उच्च मछली, सरीसृप, पक्षी और कुछ निचले स्तनधारी, अंडाकार) होते हैं।

इस तरह के लोगों के साथ मुंहतोड़एक अपेक्षाकृत बड़े अंडे के जंतु ध्रुव पर, केवल एक गोल क्षेत्र (डिस्क) को कुचला जाता है, जबकि अंडे की शेष कोशिका (जर्दी गेंद) बिना टूटे (आंशिक डिस्क के आकार की क्रशिंग) रहती है। कीड़ों में, उनके पॉलीलेसिटल सेंट्रोलेसिथल ओसाइट्स, हालांकि उन्हें पूरी सतह पर कुचल दिया जाता है, लेकिन कोशिका का केंद्र, जिसमें बड़ी मात्रा में जर्दी होती है, कुचला नहीं जाता है (आंशिक सतह कुचल)।

ब्लास्टुला की संरचना

कुचलने से गोलाकार नाभिक का निर्माण होता है - ब्लासटुला. यदि बिना गुहा के एक ठोस गेंद बनती है, तो ऐसे भ्रूण को मोरुला कहा जाता है। ब्लास्टुला या मोरुला का बनना साइटोप्लाज्म के गुणों पर निर्भर करता है। ब्लास्टुला साइटोप्लाज्म की पर्याप्त चिपचिपाहट पर बनता है, मोरुला - कम चिपचिपाहट पर। साइटोप्लाज्म की पर्याप्त चिपचिपाहट के साथ, ब्लास्टोमेरेस एक गोल आकार बनाए रखते हैं और संपर्क के बिंदुओं पर केवल थोड़ा चपटा होता है। नतीजतन, उनके बीच एक गैप दिखाई देता है, जो क्रशिंग बढ़ने पर तरल से भर जाता है और ब्लास्टोकोल में बदल जाता है। साइटोप्लाज्म की कम चिपचिपाहट के साथ, ब्लास्टोमेरेस गोल नहीं होते हैं और एक दूसरे के करीब स्थित होते हैं, कोई अंतराल नहीं होता है और कोई गुहा नहीं बनता है। ब्लासटुलाउनके में अलग संरचनाऔर पेराई के प्रकार पर निर्भर करता है।

ब्लास्टुला के प्रकार

वो पांच हैं ब्लास्टुला के प्रकार: कोलोब्लास्टुला, एम्फीब्लास्टुला, स्टेरोब्लास्टुला, डिस्कोब्लास्टुला और पेरिब्लास्टुला। कोलोब्लास्टुला का निर्माण होमोलेसिथल प्रकार (लांसलेट) के अंडों को पूरी तरह से समान रूप से कुचलने से होता है। कोलोब्लास्टुला के ब्लास्टोडर्म में कम या ज्यादा समान ब्लास्टोमेरेस की एक पंक्ति होती है, अंदर एक बड़ी गुहा होती है - ब्लास्टोकोल।

निषिक्तएम्फीब्लास्टुला में कोशिकाओं की कई पंक्तियाँ होती हैं। जंतु भाग में ब्लास्टोडर्म वानस्पतिक भाग की तुलना में पतला होता है। ब्लास्टोकोल लैंसलेट से छोटा होता है और पशु ध्रुव की ओर विस्थापित हो जाता है। इस प्रकार का ब्लास्टुला पूर्ण असमान विखंडन के दौरान बनता है और यह साइक्लोस्टोम और उभयचरों की विशेषता है।

स्टेरोब्लास्टुलाबड़े ब्लास्टोमेरेस की एक पंक्ति होती है जो ब्लास्टुला की गुहा में गहराई तक फैली होती है; इसलिए, ब्लास्टोकोल या तो बहुत छोटा है या अनुपस्थित है (कुछ आर्थ्रोपोड)।

डिस्कोब्लास्टुलाअपूर्ण डिस्कॉइडल पेराई के दौरान बनता है। ब्लास्टोकोल जर्मिनल डिस्क और जर्दी के बीच स्थित होता है। ब्लास्टुला की छत को ब्लास्टोडर्म द्वारा दर्शाया जाता है, और नीचे की जर्दी द्वारा। ऐसा ब्लास्टुला बोनी मछली, सरीसृप और पक्षियों की विशेषता है। पेरिब्लास्टुला के ब्लास्टोडर्म में कोशिकाओं की एक पंक्ति होती है जो जर्दी को घेरे रहती है। इसमें कोई गुहा नहीं है। कुछ कीड़ों में पेरिब्लास्टुला देखा जाता है।

जैसे ही यह विखंडन होता है, भ्रूण कोशिकाएं, कहलाती हैं ब्लास्टोमेरेस,छोटा हो जाना (पैलिंटोमी डिवीजन)। इस प्रक्रिया को कहा जाता है मुंहतोड़. यह एक छोटी कोशिका भ्रूण के बनने तक जारी रहता है।

निषेचित अंडों को कुचलने के प्रकार उनकी संरचना से निर्धारित होते हैं। क्रशिंग हो सकता है पूर्णऔर आंशिक(अंजीर। 26), सतही, रेडियल, कुंडलीऔर द्विपक्षीय.

पर पूर्ण, या होलोब्लास्टिक, मुंहतोड़पूरे युग्मनज या डिंब को ब्लास्टोमेरेस में विभाजित किया जाता है, और दरार के खांचे अंडे के सबसे गहरे हिस्सों में प्रवेश करते हैं। दूसरे शब्दों में, दरार दरार अंडे को ब्लास्टोमेरेस में पूरी तरह से अलग कर देती है। परिणामी ब्लास्टोमेरेस के आकार के आधार पर, क्रशिंग हो सकती है बराबर संख्या वालाऔर असमतल. एकसमान पेराई के साथ, होमोलेसिथल अंडे लंबे समय तक ब्लास्टोमेरेस के क्रशिंग की समकालिकता बनाए रखते हैं, इसलिए उनका आकार समान होता है और उनकी संख्या का दोगुना देखा जाता है: 2, 4, 8, 16, 32, 64। असमान पेराई के साथ, की समकालिकता पेराई बाधित होती है, क्योंकि खराब जर्दी-कॉम्प्लेक्स ब्लास्टोमेरेस को जर्दी युक्त ब्लास्टोमेरेस की तुलना में तेजी से कुचला जाता है। नतीजतन, वे अलग-अलग आकार के हो जाते हैं और उनकी संख्या का लगातार दोगुना नहीं होता है।

पर आंशिक, या मेरोब्लास्टिक, मुंहतोड़फरो अंडे को पूरी तरह से अलग नहीं करते हैं, इसलिए इसका अधिकांश भाग कुचला नहीं जाता है। यहां विकल्प भी हैं। उदाहरण के लिए, पक्षियों और सरीसृपों में, भ्रूण (ऊपरी) ध्रुव पर स्थित साइटोप्लाज्म की थोड़ी मात्रा के कारण भ्रूण विकसित होता है। बाकी के अंडे जर्दी से भरे होते हैं और कुचले नहीं जाते हैं। एक साइटोप्लाज्मिक डिस्क बनती है, जिसके साथ क्रशिंग फ़रो गुजरते हैं।

सतह कुचलकीड़ों की विशेषता जिसमें सेंट्रोलेसिथल अंडे होते हैं। इस मामले में, अंडे के केंद्र में स्थित नाभिक के पहले कुछ विभाजन, कोशिका द्रव्य के विभाजन के बिना होते हैं। फिर नाभिक साइटोप्लाज्म की एक छोटी परत से घिरे होते हैं और, जैसा कि यह थे, जर्दी के द्रव्यमान से सतह तक तैरते हैं, वहां साइटोप्लाज्म की सतह परत के साथ एकजुट होते हैं। इस क्षेत्र में, ब्लास्टोमेरेस का निर्माण होता है, जबकि एक अविभाजित जर्दी अंदर रहती है।

एक दूसरे के सापेक्ष ब्लास्टोमेरेस के स्थान के आधार पर, तीन प्रकार के क्रशिंग को प्रतिष्ठित किया जाता है: रेडियल, कुंडलीऔर द्विपक्षीय.

पर रेडियल क्रशिंगपहले दो डिवीजन मेरिडियन हैं, फिर भूमध्यरेखीय डिवीजन आते हैं, जब डिवीजन प्लेन पहले दो डिवीजनों के विमानों के लंबवत होता है। इस संबंध में, पशु गोलार्ध के चार ब्लास्टोमेरेस वनस्पति गोलार्ध के चार ब्लास्टोमेरेस के ऊपर स्थित होते हैं, जो रेडियल समरूपता (चित्र 27, ए) बनाता है।

अंडों का रेडियल क्रशिंग जानवरों के ऐसे समूहों की विशेषता है जैसे इचिनोडर्म। समुद्री यूरिनिन में, 64 ब्लास्टोमेरेस के स्तर पर भी, उनमें से किसी एक की पहचान करना असंभव है, क्योंकि क्रशिंग के पहले चरण में समान कोशिकाएं होती हैं।

पर सर्पिल क्रशिंग(अंजीर। 27, बी) पशु कोशिकाओं को अंडे के पशु-वनस्पति (पूर्वकाल-पश्च) अक्ष के संबंध में विस्थापित किया जाता है। क्रशिंग प्लेन इसके और अंडे के भूमध्य रेखा के कोण पर चलता है। माइटोटिक स्पिंडल की कुल्हाड़ियां सर्पिल बनाती हैं, और ब्लास्टोमेरेस एक दूसरे के साथ वैकल्पिक प्रतीत होते हैं। सर्पिल विखंडन एक कठोर क्रम की विशेषता है, जो ब्लास्टोमेरेस के आगे के भाग्य, या बल्कि, उनके डेरिवेटिव का पता लगाना संभव बनाता है। पहले दो दरारों के बाद, चार ब्लास्टोमेरेस बनते हैं ए, बी, सीऔर डी. बाद के विभाजन छोटे ब्लास्टोमेरेस (माइक्रोमेरेस) को जन्म देते हैं, 1 ए, 1 बी, 1 सीऔर 1 डी. निम्नलिखित सूक्ष्म माप हैं: 2 ए, 2 बी, 2 सीऔर 2 डीआदि। यह स्थापित किया गया है कि कई जानवरों में जिनके अंडों को सर्पिल प्रकार के अनुसार कुचल दिया जाता है, संपूर्ण एक्टोडर्म माइक्रोमीटर के तीन क्वार्टेट से आता है जो कुचलने के क्रमिक चरणों के दौरान पहले चार ब्लास्टोमेरेस से अलग हो जाते हैं।

अकशेरुकी जंतुओं के कई समूह, जैसे कि नेमर्टियन, एनेलिड और मोलस्क, को सर्पिल क्रशिंग की विशेषता है। कभी-कभी यह राय व्यक्त की जाती है कि इस प्रकार का विखंडन उनके बीच फाईलोजेनेटिक संबंध का संकेत है। यह केवल निश्चितता के साथ कहा जा सकता है कि कई प्रकारों में सर्पिल विखंडन का प्रसार केवल यह दर्शाता है कि यह एक रूढ़िवादी संकेत है। साइट से सामग्री

पेराई प्रक्रिया वर्गीकरण के कई प्रकार हैं।

ब्लास्टोमेरेस के गठन और स्थान की प्रकृति से:

पूर्ण (होलोब्लास्टिक) - छोटी जर्दी (मेसो- और आइसोलेसिथल अंडे) वाले ज़ीगोट्स की विशेषता, जबकि क्लेवाज फ्यूरो पूरे अंडे से गुज़रती है, और उनके पास जर्दी वनस्पति ब्लास्टोमेरेस में शामिल होती है;

अधूरा (मेरोबलास्टिक) - जर्दी प्रोटीन (पॉलीलेसिटल अंडे) के बड़े भंडार वाले युग्मज की विशेषता, जबकि कुचलने वाले कुंड जर्दी में समृद्ध साइटोप्लाज्म में प्रवेश नहीं करते हैं।

गठित ब्लास्टोमेरेस के आकार के आधार पर:

वर्दी- जानवर और वनस्पति ध्रुवों पर ब्लास्टोमेरेस एक ही आकार के होते हैं;

असमतल- छोटे ब्लास्टोमेरेस वानस्पतिक पोल की तुलना में जानवरों के ध्रुव पर केंद्रित होते हैं।

ब्लास्टोमेरे गठन की दर के अनुसार:

एक समय का- युग्मनज के दोनों ध्रुवों पर ब्लास्टोमेरेस के निर्माण की समान दर पर;

अतुल्यकालिक- जंतु ध्रुव पर ब्लास्टोमेरेस के बनने की दर कायिक ध्रुव की अपेक्षा अधिक होती है।

का आवंटन चार मुख्य प्रकार के होलोब्लास्टिक विखंडन. यह वर्गीकरण ब्लास्टोमेरेस की पारस्परिक स्थानिक व्यवस्था पर आधारित है:

रेडियल;

सर्पिल;

द्विपक्षीय रूप से सममित;

गलत (अराजकतावादी)।

रेडियल प्रकार का क्रशिंग होलोब्लास्टिक कॉर्डेट्स (लांसलेट, साइक्लोस्टोम, स्टर्जन, उभयचर), इचिनोडर्म और कुछ अन्य समूहों में निहित है।

इस प्रकार के दरार में, विभिन्न अक्षांशीय चरणों के ब्लास्टोमेरेस, कम से कम प्रारंभिक अवस्था में, एक दूसरे के ठीक ऊपर स्थित होते हैं, ताकि अंडे का ध्रुवीय अक्ष घूर्णी समरूपता की धुरी के रूप में कार्य करता है।

रेडियल वर्दी प्रकार का क्रशिंग इचिनोडर्म अंडे (चित्र 23) की विशेषता है।

एक मेंढक के अंडे में, एक रेडियल असमान प्रकार का क्रशिंग देखा जाता है। पहले दरार विभाजन के खांचे ने अभी तक वानस्पतिक गोलार्ध के जर्दी-समृद्ध साइटोप्लाज्म का विभाजन पूरा नहीं किया है, और दूसरे विभाजन के फ़रो पहले से ही पशु ध्रुव के पास बन रहे हैं। वानस्पतिक क्षेत्र में जर्दी की उच्च सांद्रता के कारण, तीसरे दरार विभाजन के खांचे पशु पोल (चित्र 24) के बहुत करीब स्थित होते हैं।

नतीजतन, पशु ध्रुव के पास तेजी से विभाजित ब्लास्टोमेरेस का एक क्षेत्र और वनस्पति ध्रुव के अधिक धीरे-धीरे विभाजित ब्लास्टोमेरेस का क्षेत्र उत्पन्न होता है।

सर्पिल प्रकार के क्रशिंग को पहले से ही चार के चरण में समरूपता तत्वों के नुकसान की विशेषता है, और कभी-कभी दो ब्लास्टोमेरेस, और अकशेरुकी (मोलस्क, एनेलिड्स और सिलिअरी वर्म्स) में निहित है, जो स्पाइरालिया समूह में एकजुट होते हैं।

इस प्रकार के विखंडन को इसका नाम इस तथ्य के कारण मिला कि जब जानवरों के ध्रुव से देखा जाता है, तो ब्लास्टोमेरेस के क्रमिक रूप से अलग होने वाले चौगुनी (चौकड़ी) पशु-वनस्पति अक्ष के सापेक्ष या तो दाईं ओर या बाईं ओर मुड़ जाते हैं, जैसे कि एक सर्पिल बनाते समय एक दूसरे पर आरोपित (चित्र। .25)।

सर्पिल विखंडन का संकेत, इसका डेक्सियो- (दाएं-) या लियो- (बाएं-) उष्णकटिबंधीय, यानी, "ट्विस्ट", किसी दिए गए व्यक्ति की मां के जीनोम द्वारा निर्धारित किया जाता है। यह कई मायनों में रेडियल प्रकार के क्रशिंग से भिन्न होता है।

सबसे पहले, अंडे पशु-वनस्पति अक्ष के समानांतर या लंबवत विभाजित नहीं होते हैं। क्लेवाज डिवीजनों के विमान तिरछे उन्मुख होते हैं, जिससे बेटी ब्लास्टोमेरेस की सर्पिल व्यवस्था होती है।

दूसरे, कोशिकाओं के बीच संपर्कों की संख्या रेडियल क्रशिंग की तुलना में अधिक है। तीसरा, एक सर्पिल प्रकार की दरार वाले भ्रूण गैस्ट्रुलेशन की शुरुआत से पहले कम विभाजन से गुजरते हैं। परिणामी ब्लास्टुला में आमतौर पर ब्लास्टोकोल (स्टेरोब्लास्टुला) नहीं होता है।

द्विपक्षीय प्रकार के क्रशिंग (राउंडवॉर्म, ट्यूनिकेट्स) को समरूपता के एक विमान की उपस्थिति की विशेषता है। इस प्रकार के विभाजन की सबसे उल्लेखनीय विशेषता यह है कि प्रथम श्रेणी का तल नाभिक के समरूपता के एकमात्र तल को स्थापित करता है (चित्र 26)।

प्रत्येक बाद का विभाजन समरूपता के इस तल के संबंध में उन्मुख होता है ताकि पहली खांचे के एक तरफ भ्रूण का आधा हिस्सा दूसरी तरफ भ्रूण के आधे हिस्से की दर्पण छवि हो।

चावल। 27. अराजकतावादी विखंडन (टोकिन के अनुसार, 1987)

द्विपक्षीय प्रकार के क्रशिंग के साथ, समरूपता का एक विमान बनता है: पहला फ़रो भूमध्यरेखीय रूप से चलता है, फिर पशु ब्लास्टोमेरे को मेरिडियन फ़रो द्वारा विभाजित किया जाता है, और वनस्पति ब्लास्टोमेरे को अक्षांशीय द्वारा विभाजित किया जाता है। परिणाम चार ब्लास्टोमेरेस का एक टी-आकार का आंकड़ा है, जिसमें घूर्णी समरूपता नहीं है।

ब्लास्टोमेरेस के वानस्पतिक जोड़े को मोड़कर, टी-आकार की आकृति एक समचतुर्भुज में बदल जाती है। यह रोटेशन इंटरफेज़ में, डिवीजनों के बीच के अंतराल में होता है।

साथ ही, वे विघटित हो सकते हैं, उदाहरण के लिए, तरंगों के प्रभाव में, लेकिन अलग-अलग वर्गों से पूर्ण भ्रूण बनते हैं। एक दूसरे के साथ ब्लास्टोमेरेस के घने जुड़ाव के परिणामस्वरूप, क्रशिंग के अंत में, a मोरुला

मेरोब्लास्टिक विखंडन के मुख्य प्रकार हैं:

सतही;

डिस्कोइडल।

प्रोन्यूक्लियी के संलयन के बाद सतही क्रशिंग के दौरान, जाइगोट न्यूक्लियस को कई नाभिकों में विभाजित किया जाता है, जो साइटोप्लाज्म की एक छोटी मात्रा के साथ, साइटोप्लाज्मिक पुलों से होकर यॉल्क्स (पेरिप्लाज्म) से मुक्त साइटोप्लाज्म की बाहरी परत में गुजरते हैं और समान रूप से वितरित होते हैं। वहाँ।

(हम सेंट्रोलेसिथल oocytes के बारे में बात कर रहे हैं)। यहां, नाभिक कई बार समकालिक रूप से विभाजित होते हैं, एक दूसरे के काफी करीब स्थित होते हैं (चित्र 28)।

इस स्तर पर, कोशिका विभाजन (तथाकथित सिंकाइटियल ब्लास्टोडर्म) की उपस्थिति से पहले ही, नाभिक सूक्ष्मनलिकाएं की विशेष संरचनाओं से घिरे होते हैं, फिर परमाणु विभाजन अतुल्यकालिक हो जाता है, उनके बीच कोशिका विभाजन बनता है और एक तहखाने झिल्ली का निर्माण होता है जो अलग करता है जर्दी के केंद्रीय द्रव्यमान से पेरिप्लाज्म। दरार वाली खांचे दिखाई देती हैं, लेकिन वे अंडे में गहराई तक नहीं जाती हैं। कोशिकाओं की परिणामी सतही परत को कोशिका परत कहा जाता है। निषिक्त. इस प्रकार की पेराई अधिकांश कीड़ों की विशेषता है।

पहले दो खांचे एक दूसरे के लंबवत चलते हैं, लेकिन फिर खांचे के सख्त आदेश का उल्लंघन होता है। इस मामले में, पशु ध्रुव पर स्थित साइटोप्लाज्म (ब्लास्टोडिस्क) की केवल एक पतली डिस्क ब्लास्टोमेरेस में विभाजित होती है।

पेराई प्रक्रिया वर्गीकरण के कई प्रकार हैं।

ब्लास्टोमेरेस के गठन और स्थान की प्रकृति से:

• * पूर्ण (होलोब्लास्टिक) - छोटी जर्दी (मेसो- और आइसोलेसिथल अंडे) वाले युग्मज की विशेषता, जबकि दरार वाले फर पूरे अंडे से होकर गुजरते हैं, और उनके पास की जर्दी वनस्पति ब्लास्टोमेरेस में शामिल होती है;
• * अधूरा (मेरोबलास्टिक) - जर्दी प्रोटीन (पॉलीलेसिटल अंडे) के बड़े भंडार वाले ज़ीगोट्स की विशेषता, जबकि क्रशिंग फ़रो जर्दी में समृद्ध साइटोप्लाज्म में प्रवेश नहीं करते हैं।

गठित ब्लास्टोमेरेस के आकार के आधार पर:

• * वर्दी - जानवर पर ब्लास्टोमेरेस और वनस्पति ध्रुवों का आकार समान होता है;
• * असमान - छोटे ब्लास्टोमेरेस वानस्पतिक ध्रुव की तुलना में पशु ध्रुव पर केंद्रित होते हैं।

ब्लास्टोमेरे गठन की दर के अनुसार:

• * तुल्यकालिक - युग्मनज के दोनों ध्रुवों पर ब्लास्टोमेरेस के गठन की समान दर के साथ;
• * अतुल्यकालिक - पशु ध्रुव पर, ब्लास्टोमेरेस के गठन की दर वनस्पति की तुलना में अधिक होती है।

पूर्ण (होलोब्लास्टिक) विखंडन के चार मुख्य प्रकार हैं।

यह वर्गीकरण ब्लास्टोमेरेस की पारस्परिक स्थानिक व्यवस्था पर आधारित है:

• * रेडियल;
• * सर्पिल;
• * द्विपक्षीय रूप से सममित;
• * गलत (अराजकतावादी)

रेडियल प्रकार का क्रशिंग होलोब्लास्टिक कॉर्डेट्स (लांसलेट, साइक्लोस्टोम, स्टर्जन, उभयचर), इचिनोडर्म और कुछ अन्य समूहों (चित्र 3) में निहित है। इस प्रकार के दरार में, विभिन्न अक्षांशीय चरणों के ब्लास्टोमेरेस, कम से कम प्रारंभिक अवस्था में, एक दूसरे के ठीक ऊपर स्थित होते हैं, जिससे कि अंडे का ध्रुवीय अक्ष घूर्णी समरूपता की धुरी के रूप में कार्य करता है।

रेडियल वर्दी प्रकार की क्रशिंग इचिनोडर्म अंडे की विशेषता है।

चित्रा 3. echinoderms के Holoblastic दरार।

एक मेंढक के अंडे में, एक रेडियल असमान प्रकार का क्रशिंग देखा जाता है। पहले दरार विभाजन के खांचे ने अभी तक वानस्पतिक गोलार्ध के जर्दी-समृद्ध साइटोप्लाज्म का विभाजन पूरा नहीं किया है, और दूसरे विभाजन के फ़रो पहले से ही पशु ध्रुव के पास बन रहे हैं। वानस्पतिक क्षेत्र में जर्दी की उच्च सांद्रता के कारण, तीसरे दरार विभाजन के खांचे पशु पोल (चित्र 4) के बहुत करीब स्थित होते हैं।

चित्र 4. मेंढक के अंडे का विखंडन।

नतीजतन, पशु ध्रुव के पास तेजी से विभाजित ब्लास्टोमेरेस का एक क्षेत्र और वनस्पति ध्रुव के अधिक धीरे-धीरे विभाजित ब्लास्टोमेरेस का क्षेत्र उत्पन्न होता है।

सर्पिल प्रकार के क्रशिंग को पहले से ही चार के चरण में समरूपता तत्वों के नुकसान की विशेषता है, और कभी-कभी दो ब्लास्टोमेरेस, और अकशेरुकी (मोलस्क, एनेलिड्स और सिलिअरी वर्म्स) में निहित है, जो स्पाइरालिया समूह में एकजुट होते हैं। इस प्रकार के क्रशिंग को इसका नाम इस तथ्य के कारण मिला कि जब जानवरों के ध्रुव से देखा जाता है, तो ब्लास्टोमेरेस के क्रमिक रूप से अलग होने वाले चौगुनी (चौकड़ी) पशु-वनस्पति अक्ष के सापेक्ष या तो दाईं ओर या बाईं ओर मुड़ जाते हैं, जैसे कि एक सर्पिल बनाते समय एक दूसरे पर आरोपित (चित्र। 5)।

चित्रा 5. पेचदार दरार के प्रारंभिक चरणों की योजना: ए - 4 से 8 ब्लास्टोमेरेस से संक्रमण (कोशिकाओं में विभाजित स्पिंडल दिखाई दे रहे हैं); बी - चरण 8 ब्लास्टोमेरेस; सी - 8 से 16 ब्लास्टोमेरेस में संक्रमण; डी - चरण 16 ब्लास्टोमेरेस।

सर्पिल विखंडन का संकेत, इसका डेक्सियो- (दाएं-) या सिंह- (बाएं) उष्णकटिबंधीय, यानी। "घुमा" किसी दिए गए व्यक्ति की मां के जीनोम द्वारा निर्धारित किया जाता है। यह कई मायनों में रेडियल प्रकार के क्रशिंग से भिन्न होता है। सबसे पहले, अंडे पशु-वनस्पति अक्ष के समानांतर या लंबवत विभाजित नहीं होते हैं। क्लेवाज डिवीजनों के विमान तिरछे उन्मुख होते हैं, जिससे बेटी ब्लास्टोमेरेस की सर्पिल व्यवस्था होती है। दूसरे, कोशिकाओं के बीच संपर्कों की संख्या रेडियल क्रशिंग की तुलना में अधिक है। तीसरा, एक सर्पिल प्रकार की दरार वाले भ्रूण गैस्ट्रुलेशन की शुरुआत से पहले कम विभाजन से गुजरते हैं। परिणामी ब्लास्टुला में आमतौर पर ब्लास्टोकोल नहीं होता है। द्विपक्षीय प्रकार के क्रशिंग (राउंडवॉर्म, ट्यूनिकेट्स) को समरूपता के एक विमान की उपस्थिति की विशेषता है। इस प्रकार के विभाजन की सबसे उल्लेखनीय विशेषता यह है कि प्रथम श्रेणी का तल नाभिक के समरूपता के एकल तल को स्थापित करता है (चित्र 6)।

चित्रा 6. राउंडवॉर्म अंडे की दरार: ए - चरण 2 ब्लास्टोमेरेस (कोशिकाओं में निम्नलिखित डिवीजनों के स्पिंडल दिखाई दे रहे हैं); बी - वानस्पतिक जोड़ी के घूमने से पहले 4 ब्लास्टोमेरेस का चरण; सी - ब्लास्टोमेरेस की वनस्पति जोड़ी के रोटेशन की शुरुआत; डी - टर्न पूरा होने के बाद 4 ब्लास्टोमेरेस की समचतुर्भुज आकृति।

प्रत्येक बाद का विभाजन समरूपता के इस तल के संबंध में उन्मुख होता है ताकि पहली खांचे के एक तरफ भ्रूण का आधा हिस्सा दूसरी तरफ भ्रूण के आधे हिस्से की दर्पण छवि हो। द्विपक्षीय प्रकार के क्रशिंग के साथ, समरूपता का एक विमान बनता है: पहला खांचा भूमध्यरेखीय रूप से गुजरता है, फिर पशु ब्लास्टोमेरे को मेरिडियन सल्कस द्वारा विभाजित किया जाता है, और वनस्पति ब्लास्टोमेरे को अक्षांशीय एक द्वारा विभाजित किया जाता है। परिणाम 4 ब्लास्टोमेरेस का एक टी-आकार का आंकड़ा है, जिसमें घूर्णी समरूपता नहीं है। ब्लास्टोमेरेस के वानस्पतिक जोड़े को मोड़कर, टी-आकार की आकृति एक समचतुर्भुज में बदल जाती है। यह रोटेशन इंटरफेज़ में, डिवीजनों के बीच के अंतराल में होता है।

चित्रा 7. अराजक विखंडन।

एक दूसरे के साथ ब्लास्टोमेरेस के घने जुड़ाव के परिणामस्वरूप, क्रशिंग के अंत में एक मोरुला बनता है।