Kompleks Golgi adalah tumpukan kantung membran (cisternae), agak melebar mendekati tepinya, dan sistem vesikel Golgi yang terkait.

Hampir semua zat yang disekresikan oleh sel (baik yang bersifat protein maupun non-protein) melewati alat Golgi dan dikemas di sana menjadi vesikel sekretori. Elemen membran AG terlibat dalam segregasi dan akumulasi produk yang disintesis di ER, dan berpartisipasi dalam penataan ulang dan pematangan kimianya: ini terutama penataan ulang komponen oligosakarida glikoprotein dalam komposisi sekresi yang larut dalam air atau dalam komposisi dari membran.

Di tangki AG, terjadi sintesis polisakarida, interaksinya dengan protein, yang mengarah pada pembentukan mukoprotein. Namun yang terpenting, dengan bantuan unsur aparatus Golgi, terjadi proses pembuangan sekret yang sudah jadi di luar sel. Selain itu, AG merupakan sumber lisosom seluler.

Partisipasi AG dalam proses ekskresi produk sekretori telah dipelajari dengan baik pada contoh sel eksokrin pankreas. Sel-sel ini ditandai dengan adanya sejumlah besar butiran sekretorik (granul zymogen), yaitu vesikel membran yang berisi kandungan protein. Protein butiran zymogen mencakup berbagai enzim: protease, lipase, karbohidrat, nuklease. Selama sekresi, isi butiran zimogen ini dilepaskan dari sel ke dalam lumen kelenjar, dan kemudian mengalir ke rongga usus. Karena produk utama yang diekskresikan oleh sel pankreas adalah protein, urutan penggabungan asam amino radioaktif ke berbagai bagian sel telah dipelajari. Untuk tujuan ini, hewan disuntik dengan asam amino berlabel tritium (3H-leusin) dan lokalisasi label dipantau dari waktu ke waktu menggunakan autoradiografi mikroskopis elektron. Ternyata setelah waktu yang singkat (3-5 menit), label tersebut hanya terlokalisasi di area basal sel, di area yang kaya akan ER granular. Karena label dimasukkan dalam rantai protein selama sintesis protein, jelas bahwa sintesis protein tidak terjadi baik di zona AG atau di butiran zimogen itu sendiri, tetapi disintesis secara eksklusif di ergastoplasma pada ribosom. Beberapa saat kemudian (setelah 20-40 menit), label selain ergastoplasma ditemukan di zona vakuola AG. Akibatnya, setelah sintesis di ergastoplasma, protein diangkut ke zona AG. Bahkan kemudian (setelah 60 menit), label sudah terdeteksi di zona butiran zymogen. Selanjutnya, tanda tersebut terlihat pada lumen asinus kelenjar ini. Dengan demikian, menjadi jelas bahwa AG adalah penghubung antara sintesis sebenarnya dari protein yang disekresikan dan pembuangannya dari sel. Proses sintesis dan ekskresi protein juga dipelajari secara rinci di sel lain (kelenjar susu, sel piala usus, kelenjar tiroid, dll.), dan ciri morfologi dari proses ini dipelajari. Protein yang diekspor yang disintesis pada ribosom dipisahkan dan terakumulasi di dalam tangki RE, yang melaluinya diangkut ke zona membran AG. Di sini, vakuola kecil yang mengandung protein yang disintesis dipisahkan dari area halus RE dan memasuki zona vakuola di bagian proksimal diktiosom. Pada titik ini, vakuola dapat bergabung satu sama lain dan dengan cis sisterna datar diktiosom. Dengan cara ini, produk protein sudah ditransfer ke dalam rongga tangki AG.

Ketika protein dalam cisternae aparatus Golgi dimodifikasi, mereka diangkut dari cisternae ke cisternae ke bagian distal diktiosom melalui vakuola kecil hingga mencapai jaringan membran tubular di wilayah trans diktiosom. Di area ini, gelembung-gelembung kecil berisi produk yang sudah matang dipisahkan. Permukaan sitoplasma vesikel tersebut mirip dengan permukaan vesikel berbatas yang diamati selama pinositosis reseptor. Vesikel kecil yang terpisah bergabung satu sama lain, membentuk vakuola sekretorik. Setelah itu, vakuola sekretorik mulai bergerak menuju permukaan sel, bersentuhan dengan membran plasma, yang dengannya membrannya menyatu, dan dengan demikian isi vakuola ini muncul di luar sel. Secara morfologi, proses ekstrusi (pembuangan) ini menyerupai pinositosis, hanya saja dengan urutan tahapan yang terbalik. Ini disebut eksositosis.

Gambaran peristiwa ini hanyalah diagram umum partisipasi aparat Golgi dalam proses sekretori. masalah ini diperumit oleh fakta bahwa sel yang sama dapat berpartisipasi dalam sintesis banyak protein yang disekresikan, dapat mengisolasinya satu sama lain dan mengarahkannya ke permukaan sel atau ke dalam lisosom. Dalam aparatus Golgi, tidak hanya terjadi “pemompaan” produk dari satu rongga ke rongga lainnya, tetapi juga “pematangan” bertahap, modifikasi protein, yang diakhiri dengan “penyortiran” produk yang dikirim ke lisosom, atau ke lisosom. membran plasma, atau ke vakuola sekretorik.

Tiket 36. modifikasi protein pada alat Golgi. Menyortir protein di AG

Dalam tangki aparatus Golgi, protein yang dimaksudkan untuk sekresi, protein transmembran membran plasma, protein lisosom, dll matang.Protein yang matang secara berurutan bergerak melalui tangki organel, di mana modifikasinya terjadi - glikosilasi dan fosforilasi. Dalam O-glikosilasi, gula kompleks ditambahkan ke protein melalui atom oksigen. Fosforilasi terjadi ketika residu asam ortofosfat ditambahkan ke protein. Sisterna yang berbeda dari aparatus Golgi mengandung enzim katalitik residen yang berbeda dan, oleh karena itu, proses yang berbeda secara berurutan terjadi di dalamnya dengan protein yang matang. Jelas bahwa proses langkah demi langkah seperti itu harus dikontrol. Memang, protein yang matang “ditandai” dengan residu polisakarida khusus (terutama manosa), yang tampaknya berperan sebagai semacam “tanda kualitas”. Ada dua hipotesis yang saling eksklusif untuk menjelaskan mekanisme ini:

· menurut yang pertama, transpor protein dilakukan dengan menggunakan mekanisme transpor vesikuler yang sama dengan jalur transpor dari RE, dan protein residen tidak termasuk dalam vesikel pemula;

· menurut yang kedua, terjadi pergerakan terus menerus (pematangan) dari tangki itu sendiri, perakitannya dari vesikel di satu ujung dan pembongkaran dari ujung organel yang lain, dan protein residen bergerak secara retrograde (dalam arah yang berlawanan) menggunakan transpor vesikuler .

Diketahui hanya protein prekursor hidrolase lisosom yang memiliki oligosakarida spesifik yaitu gugus manosa. Dalam cis cisternae, kelompok-kelompok ini difosforilasi dan kemudian, bersama dengan protein lain, ditransfer dari cisternae ke cisternae, melalui zona tengah ke daerah trans. Membran jaringan trans aparatus Golgi mengandung reseptor protein transmembran (reseptor manosa-6-fosfat atau reseptor M-6-P), yang mengenali gugus manosa terfosforilasi dari rantai oligosakarida enzim lisosom dan berikatan dengannya. Pengikatan ini terjadi pada nilai pH netral di dalam sisterna jaringan trans. Pada membran, protein reseptor M-6-F ini membentuk kelompok, kelompok yang terkonsentrasi pada zona pembentukan vesikel kecil yang dilapisi clathrin. Dalam jaringan trans aparatus Golgi, terjadi pemisahan, pertunasan, dan transfer lebih lanjut ke endosom. Akibatnya, reseptor M-6-F, sebagai protein transmembran, berikatan dengan hidrolase lisosom, memisahkannya, mengurutkannya dari protein lain (misalnya, sekretori, non-lisosom) dan memusatkannya dalam vesikel yang dibatasi. Setelah terpisah dari jaringan trans, vesikel ini dengan cepat kehilangan mantelnya, bergabung dengan endosom, mentransfer enzim lisosom yang terkait dengan reseptor membran ke dalam vakuola ini. Seperti telah disebutkan, pengasaman lingkungan terjadi di dalam endosom karena aktivitas pengangkut proton. Mulai pada pH 6, enzim lisosom berdisosiasi dari reseptor M-6-P, diaktifkan dan mulai bekerja di rongga endolisosom. Bagian membran, bersama dengan reseptor M-6-F, dikembalikan dengan mendaur ulang vesikel membran kembali ke jaringan trans aparatus Golgi. Kemungkinan besar, bagian protein yang terakumulasi dalam vakuola sekretori dan dikeluarkan dari sel setelah menerima sinyal (misalnya, sinyal saraf atau hormonal) mengalami prosedur seleksi dan penyortiran yang sama pada reseptor trans-cistern aparat Golgi. . Protein sekretorik ini mula-mula memasuki vakuola kecil, juga dilapisi dengan clathrin, yang kemudian bergabung satu sama lain. Dalam vakuola sekretorik, akumulasi protein sering kali berkumpul dalam bentuk butiran sekretori padat. Hal ini mengakibatkan peningkatan konsentrasi protein dalam vakuola tersebut sekitar 200 kali lipat dibandingkan dengan konsentrasinya dalam alat Golgi. Kemudian protein ini, ketika terakumulasi dalam vakuola sekretori, dilepaskan dari sel melalui eksositosis, ketika sel menerima sinyal yang sesuai. Aliran vakuola ketiga, yang berhubungan dengan sekresi konstitutif yang konstan, juga berasal dari aparatus Golgi. Jadi, fibroblas mengeluarkan sejumlah besar glikoprotein dan musin yang merupakan bagian dari substansi utama jaringan ikat. Banyak sel terus-menerus mengeluarkan protein yang memfasilitasi pengikatannya dengan substrat; ada aliran vesikel membran yang konstan ke permukaan sel, membawa unsur glikokaliks dan glikoprotein membran. Aliran komponen yang dilepaskan oleh sel ini tidak mengalami penyortiran dalam trans-sistem reseptor aparatus Golgi. Vakuola utama aliran ini juga terpisah dari membran dan strukturnya berhubungan dengan vakuola berbatasan yang mengandung clathrin. Sebagai penutup pertimbangan struktur dan pengoperasian organel membran kompleks seperti aparatus Golgi, perlu ditekankan bahwa meskipun komponen-komponennya homogen secara morfologis, vakuola dan tangki, pada kenyataannya, ini bukan sekadar kumpulan vesikel, tetapi sistem terpolarisasi yang ramping, dinamis, terorganisir secara kompleks. Pada AG, tidak hanya terjadi pengangkutan vesikel dari RE ke membran plasma. Terjadi transpor vesikel secara retrograde. Dengan demikian, vakuola dipisahkan dari lisosom sekunder dan kembali, bersama dengan protein reseptor, ke zona trans-AG. Selain itu, terjadi aliran vakuola dari zona trans ke zona cis AG, serta dari zona cis ke retikulum endoplasma. Dalam kasus ini, vakuola dilapisi dengan protein kompleks COP I. Dipercaya bahwa berbagai enzim glikosilasi sekunder dan protein reseptor di membran dikembalikan dengan cara ini. Ciri-ciri perilaku vesikel transpor ini memunculkan hipotesis bahwa ada dua jenis transpor komponen AG. Menurut salah satu dari mereka, yang tertua, terdapat komponen membran stabil di AG, tempat zat dipindahkan dari RE menggunakan vakuola transpor. Menurut model alternatif, AG adalah turunan dinamis dari ER: vakuola membran yang dipisahkan dari ER bergabung satu sama lain menjadi tangki cis baru, yang kemudian bergerak melalui seluruh zona AG dan akhirnya terpecah menjadi vesikel transpor. Menurut model ini, vesikel COP I yang retrograde mengembalikan protein Ag yang menetap ke sisterna yang lebih muda. Dengan demikian, diasumsikan bahwa zona transisi UGD mewakili “rumah sakit bersalin” bagi aparat Golgi.

Pertanyaan 37. Lisosom. Fungsi struktur pendidikan. heterogenitas lisosom. Patologi lisosom.

Lisosom- organel seluler dengan ukuran 0,2 - 0,4 mikron, salah satu jenis vesikel. Organel bermembran tunggal ini merupakan bagian dari vakuoma (sistem endomembran sel). Berbagai jenis lisosom dapat dianggap sebagai kompartemen seluler yang terpisah.

Fungsi lisosom adalah:

Pencernaan zat atau partikel yang ditangkap oleh sel selama endositosis (bakteri, sel lain)

autophagy - penghancuran struktur yang tidak diperlukan sel, misalnya, selama penggantian organel lama dengan yang baru, atau pencernaan protein dan zat lain yang diproduksi di dalam sel itu sendiri

· autolisis - pencernaan sel sendiri, yang menyebabkan kematiannya (terkadang proses ini tidak bersifat patologis, tetapi menyertai perkembangan tubuh atau diferensiasi beberapa sel khusus). Contoh: Ketika kecebong berubah menjadi katak, lisosom yang terletak di sel ekor mencernanya: ekornya menghilang, dan zat yang terbentuk selama proses ini diserap dan digunakan oleh sel-sel tubuh lainnya.

Kadang-kadang, karena fungsi lisosom yang tidak tepat, penyakit penyimpanan berkembang di mana enzim tidak bekerja atau bekerja dengan buruk karena mutasi. Contoh penyakit penyimpanan adalah kebodohan amaurotic akibat penyimpanan glikogen.

· Pecahnya lisosom dan pelepasan enzim pencernaan ke dalam hialoplasma disertai dengan peningkatan tajam aktivitasnya. Peningkatan aktivitas enzim semacam ini diamati, misalnya, pada fokus nekrosis selama infark miokard dan di bawah pengaruh radiasi.

Lisosom terbentuk dari vesikel (vesikel) yang terpisah dari badan Golgi dan vesikel (endosom) tempat masuknya zat selama endositosis. Membran retikulum endoplasma berperan dalam pembentukan autolisosom (autofagosom). Semua protein lisosom disintesis pada ribosom sesil di sisi luar membran retikulum endoplasma dan kemudian melewati rongganya dan melalui aparatus Golgi.

Lisosom adalah organel heterogen dengan berbagai bentuk, ukuran, fitur ultrastruktural dan sitokimia. Lisosom "khas" sel hewan biasanya berukuran 0,1-1 mikron, berbentuk bulat atau lonjong. Jumlah lisosom bervariasi dari satu (vakuola besar di banyak sel tumbuhan dan jamur) hingga beberapa ratus atau ribuan (di sel hewan).

Tidak ada klasifikasi dan tata nama yang diterima secara umum untuk berbagai tahap pematangan dan jenis lisosom. Ada lisosom primer dan sekunder. Yang pertama terbentuk di wilayah aparatus Golgi, mengandung enzim dalam keadaan tidak aktif, sedangkan yang kedua mengandung enzim aktif. Biasanya, enzim lisosom diaktifkan ketika pH menurun. Di antara lisosom, seseorang juga dapat membedakan heterolisosom (mencerna bahan yang masuk ke dalam sel dari luar - melalui fago atau pinositosis) dan autolisosom (menghancurkan protein atau organel sel itu sendiri). Klasifikasi lisosom dan kompartemen terkait yang paling banyak digunakan adalah:

1. Endosom awal - vesikel endositik (pinositosis) memasukinya. Dari endosom awal, reseptor yang telah melepaskan muatannya (karena pH rendah) kembali ke membran luar.
2. Endosom akhir - vesikel dengan bahan yang diserap selama pinositosis dan vesikel dari aparatus Golgi dengan hidrolase masuk dari endosom awal. Reseptor mannose 6-fosfat kembali dari endosom akhir ke aparatus Golgi.
3. Lisosom - vesikel dengan campuran hidrolase dan bahan yang dapat dicerna masuk dari endosom akhir.
4. Fagosom - partikel yang lebih besar (bakteri, dll.) masuk ke dalamnya dan diserap melalui fagositosis. Fagosom biasanya menyatu dengan lisosom.
5. Autofagosom adalah wilayah sitoplasma yang dikelilingi oleh dua membran, biasanya termasuk beberapa organel dan terbentuk selama makroautofag. Menyatu dengan lisosom.
6. Badan multivesikular - biasanya dikelilingi oleh membran tunggal, di dalamnya terdapat vesikel kecil yang dikelilingi oleh membran tunggal. Dibentuk melalui proses yang mengingatkan pada mikroautofagi (lihat di bawah), tetapi mengandung bahan yang diperoleh dari luar. Dalam vesikel kecil, reseptor membran luar (misalnya reseptor faktor pertumbuhan epidermal) biasanya tetap ada dan kemudian terdegradasi. Tahap pembentukannya berhubungan dengan endosom awal. Pembentukan benda multivesikular yang dikelilingi oleh dua membran melalui tunas dari selubung inti telah dijelaskan.
7. Badan sisa (telolisosom) adalah vesikel yang mengandung bahan yang tidak tercerna (terutama lipofuscin). Pada sel normal, mereka bergabung dengan membran luar dan meninggalkan sel melalui eksositosis. Mereka terakumulasi seiring bertambahnya usia atau patologi.

Pertanyaan 38. Jelaskan jalur protein sekretorik dari tempat sintesis protein hingga keluar dari sel.

Dalam sel yang mensekresi sebagai respons terhadap sinyal ekstraseluler, protein yang disekresikan terkonsentrasi dan disimpan dalam vesikel sekretori (sering disebut butiran sekretori karena inti gelapnya). Ketika sinyal yang sesuai diterima, mereka dilepaskan melalui eksositosis. Vesikel sekretorik muncul dari jaringan trans-Golgi. Dipercaya bahwa pembentukannya memerlukan clathrin dan protein terkait yang menciptakan “rim”, karena bagian permukaan vesikel pembentuk biasanya dilapisi dengan clathrin. Perbatasan ini dihilangkan segera setelah gelembung terbentuk sempurna (Gbr. 8-76).

Seperti hidrolase lisosom, protein yang ditujukan untuk vesikel sekretorik (sering disebut protein sekretorik) harus dipilih dan dikemas ke dalam vesikel yang sesuai dalam jaringan trans-Golgi. Rupanya, dalam kasus ini, terjadi agregasi selektif protein sekretori. Agregat yang dihasilkan muncul di mikroskop elektron sebagai bahan padat elektron dalam jaringan trans-Golgi. “Sinyal penyortiran” yang mengarahkan protein ke agregat tersebut tidak diketahui, namun tampaknya ini merupakan wilayah sinyal yang umum bagi banyak protein sekretori. Kesimpulan ini dikonfirmasi oleh data berikut: jika gen yang mengkode protein sekretori ditransfer ke sel sekretori jenis lain yang biasanya tidak mensintesis protein tersebut, maka protein asing tersebut juga akan dikemas ke dalam vesikel sekretori.

Tidak diketahui bagaimana agregat yang mengandung protein sekretori dipilih selama pembentukan vesikel sekretorik. Vesikel sekretori mempunyai protein membran yang unik, beberapa di antaranya dapat berfungsi sebagai reseptor (dalam jaringan trans-Golgi) untuk mengikat bahan agregat yang akan dikemas. Vesikel sekretori lebih besar daripada vesikel transpor yang mengangkut hidrolase lisosom, dan agregat yang dikandungnya terlalu besar untuk setiap molekul protein yang disekresi untuk menghubungi reseptor di membran vesikel, seperti yang terjadi selama pengangkutan enzim lisosom. Penangkapan agregat ini oleh butiran sekretorik lebih mirip dengan pengambilan partikel selama fagositosis pada permukaan sel, yang juga melibatkan membran berlapis clathrin.

Setelah vesikel sekretorik yang belum matang bertunas dari jaringan trans-Golgi, mereka kehilangan batasnya dan isinya menjadi sangat terkonsentrasi. Kondensasi ini terjadi secara tiba-tiba dan kemungkinan disebabkan oleh pengasaman medium di rongga vesikel akibat kerja pompa proton yang bergantung pada ATP di membrannya. Agregasi protein yang disekresikan (atau komponen lain) dan kondensasi selanjutnya dalam vesikel sekretorik menyebabkan peningkatan konsentrasi protein ini sebesar 200 kali lipat dibandingkan dengan aparatus Golgi. Berkat ini, vesikel sekretori memiliki kemampuan untuk melepaskan sejumlah besar materi sesuai perintah.

Soal No. 39. Jelaskan jalur hidrolase dari tempat sintesisnya sampai tujuannya.

HIDROLASE, kelas enzim yang mengkatalisis hidrolisis. Mereka dapat bekerja pada ikatan ester dan glikosidik, pada ikatan C-O dalam eter. C-S dalam sulfida, C-N dalam petida, dll.

Hidrolase, mengkatalisis hidrolisis ikatan ester (esterase), bekerja pada ester asam karboksilat dan tio-karboksilat, monoester asam fosfat, dll. Subkelas ini mencakup, khususnya, enzim yang memainkan peran penting dalam metabolisme lipid. asam nukleat dan nukleosida. misalnya arilsulfatase , asetilkolinesterase , deoksiribonuklease . lipase , fosfatase , fosfo lipase dan endodeoksiribonuklease

Enzim yang mengkatalisis hidrolisis ikatan C-N pada peptida dan protein (peptida hidrolase) merupakan kelompok terbesar hidrolase Ini termasuk enzim yang memecah satu atau dua asam amino dari ujung N atau C rantai polipeptida (misalnya aminopeptidase). , karboksipeptidase ), serta endopeptidase, atau proteinase, yang memutus rantai dari residu terminal. Hidrolase peptida memainkan peran penting tidak hanya dalam katabolisme protein dan peptida, tetapi juga dalam biol. regulasi (regulasi hormonal, aktivasi proenzim, regulasi tekanan darah dan metabolisme garam, dll).

Pertanyaan 40. Jelaskan jalur makromolekul dari saat memasuki sel hingga saat berasimilasi.

Aku tahu

Pertanyaan 41. Peran AG dan ER dalam regenerasi dan pembaharuan peralatan permukaan sel (SCA)

Peran Kejaksaan Agung dalam pemutakhiran PAK:

Aparat Golgi. Di banyak sel hewan, seperti sel saraf, ia berbentuk jaringan kompleks yang terletak di sekitar nukleus. Dalam sel tumbuhan dan protozoa, alat Golgi diwakili oleh badan individu berbentuk sabit atau batang. Struktur organel ini serupa pada sel organisme tumbuhan dan hewan, meskipun bentuknya beragam.
Badan Golgi meliputi: rongga-rongga yang dibatasi oleh membran dan terletak berkelompok (5-10); gelembung besar dan kecil terletak di ujung rongga. Semua elemen ini membentuk satu kompleks.
Aparatus Golgi mempunyai banyak fungsi penting. Produk aktivitas sintetik sel - protein, karbohidrat, dan lemak - diangkut ke sel melalui saluran retikulum endoplasma. Semua zat ini pertama-tama terakumulasi, dan kemudian, dalam bentuk gelembung besar dan kecil, memasuki sitoplasma dan digunakan di dalam sel itu sendiri selama hidupnya, atau dikeluarkan dari sel itu dan digunakan di dalam tubuh. Misalnya, di sel pankreas mamalia, enzim pencernaan disintesis, yang terakumulasi di rongga organel. Gelembung berisi enzim kemudian terbentuk. Mereka dikeluarkan dari sel ke saluran pankreas, dari mana mereka mengalir ke rongga usus. Fungsi penting lainnya dari organel ini adalah pada membrannya terjadi sintesis lemak dan karbohidrat (polisakarida), yang digunakan dalam sel dan merupakan bagian dari membran. Berkat aktivitas aparatus Golgi, terjadi pembaharuan dan pertumbuhan membran plasma.

(lihat di bawah tentang AG dan ER, 2 sumber lainnya).

Peran ER dalam memperbarui PAC:

Retikulum endoplasma(retikulum endoplasma) adalah sistem tangki, tubulus dan vakuola yang dibatasi oleh sitomembran. Bedakan antara retikulum endoplasma granular (kasar) dan agranular (halus); yang pertama, kantung datar - tangki - mendominasi, yang kedua - tubulus. Selaput retikulum kasar pada sisi hialoplasma ditutupi dengan ribosom. Tingkat perkembangan organel ini bergantung pada tingkat aktivitas metabolisme dan diferensiasi sel: organel ini lebih berkembang pada sel yang secara aktif mensintesis protein.

(sumber lain).

RE – transpor protein.

Rongga RE dipisahkan dari sitosol oleh membran tunggal ( Membran RE ), berfungsi sebagai penghubung antara dua kompartemen ini. Sebaliknya, rongga RE dan setiap tangki aparatus Golgi dipisahkan satu sama lain oleh dua membran dan sitosol, oleh karena itu pengangkutan makromolekul antar organel tersebut dilakukan dengan menggunakan vesikel pengangkut.

Semua protein yang baru disintesis, apapun tujuannya (rongga RE, aparatus Golgi, lisosom, atau ruang ekstraseluler) pertama-tama memasuki rongga RE.

Beberapa protein berpindah dari sitosol ke RE kasar segera setelah sintesisnya.

Ini adalah dua jenis protein:

1) transmembran, yang hanya ditransfer sebagian melalui membran RE dan tetap tertutup di dalamnya, dan

2) larut dalam air, yang seluruhnya dipindahkan melalui membran RE dan dilepaskan ke dalam rongganya.

Dalam sel mamalia, impor protein ke RE dimulai bahkan sebelum rantai polipeptida disintesis sepenuhnya, yaitu terjadi bersamaan dengan translasi (cotranslasional).

Jadi, ada dua populasi ribosom yang terisolasi secara spasial di sitoplasma. Beberapa di antaranya (ribosom yang terikat membran) terletak di permukaan membran RE yang menghadap sitoplasma dan terlibat dalam sintesis protein yang segera ditransfer ke RE. Lainnya (ribosom bebas) tidak melekat pada membran apa pun dan menghasilkan semua protein lain yang dikodekan oleh nukleus. Ribosom terikat dan bebas memiliki struktur dan fungsi yang identik. Mereka hanya berbeda pada protein yang disintesis pada mereka pada saat tertentu. Jika ribosom berhasil mensintesis protein dengan peptida sinyal untuk RE, maka sinyal tersebut mengarahkan ribosom ke membran RE.

(sumber lain).

Kami telah menekankan betapa luasnya struktur retikulum endoplasma dan Aparat Golgi dalam sel sekretorik. Struktur ini didasarkan pada membran yang terbuat dari lapisan ganda lipid, strukturnya mirip dengan membran sel. Dinding membran mengandung enzim yang mengkatalisis sintesis banyak zat yang diperlukan sel.

Sebagian besar proses sintetik terjadi dalam retikulum endoplasma. Zat yang terbentuk di sini dikirim ke aparatus Golgi, di mana zat tersebut diproses lebih lanjut sebelum memasuki sitoplasma. Pertama, kita harus memikirkan zat-zat yang disintesis di area tertentu dari retikulum dan badan Golgi.

Sintesis protein pada retikulum endoplasma kasar. Permukaan luar retikulum endoplasma kasar mengandung sejumlah besar ribosom yang melekat padanya; sintesis protein terjadi pada mereka, sejumlah kecil memasuki sitosol, dan sebagian besar - ke dalam lumen tubulus dan vesikel retikulum, mis. ke dalam matriks endoplasma.

Sintesis lipid di retikulum endoplasma halus. Retikulum endoplasma mampu mensintesis lipid, terutama fosfolipid dan kolesterol. Mereka dengan cepat larut dalam lapisan ganda membran, yang mendorong pertumbuhan lebih lanjut struktur retikulum, sebagian besar halus.

Kecil gelembung, yang disebut transportasi, atau ER-vacuolium, terus-menerus dipisahkan dari membran retikulum halus, sehingga mencegah pertumbuhan berlebihan. Sebagian besar vakuola pengangkut ini kemudian dengan cepat diangkut ke badan Golgi.

Fungsi lain dari retikulum endoplasma. Retikulum endoplasma, terutama retikulum endoplasma halus, mempunyai fungsi penting lainnya.
1. Menyediakan enzim yang memecah glikogen bila diperlukan untuk memperoleh energi darinya.
2. Menyediakan sejumlah besar enzim yang dapat menetralkan zat-zat berbahaya bagi sel, seperti obat-obatan. Metode dekontaminasi meliputi koagulasi, oksidasi, hidrolisis, kombinasi dengan asam glukuronat, dan sejenisnya.

Pelajaran praktek laboratorium No.9

Topik: “Aparatus Golgi (kompleks)”

Tujuan pelajaran : mengidentifikasi ciri-ciri morfo-fungsional kompleks Golgi.

Masalah untuk diskusi

1 . Struktur halus aparat Golgi.

Persiapan demonstrasi

Peralatan

1. Foto, diagram, gambar dariAtlas biologi sel, J.-C.Roland, A. Seloshi, D. Seloshi, trans.V.P. Bely, ed. Yu.S. Chentsova. ─ M.: Mir. 1978. ─ 119 hal.

Latar belakang teoritis untuk mempersiapkan kelas

Aparatus Golgi (kompleks) adalah struktur membran sel eukariotik, organel yang terutama ditujukan untuk menghilangkan zat yang disintesis dalam retikulum endoplasma. Aparatus Golgi dinamai ilmuwan Italia Camillo Golgi, yang pertama kali menemukannya pada tahun 1897 (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).

Beras. 1. Skema Alat Golgi (A). Struktur Aparat Golgi (B)

Catatan: Badan Golgi ─ rongga (tangki) yang dikelilingi oleh membran dan sistem vesikel yang terkait. Fungsi ─ akumulasi zat organik; “pengemasan” bahan organik; penghapusan zat organik; pembentukan lisosom.

Aparat(Kompleks) Golgi adalah tumpukan kantung membran berbentuk cakram (tangki), agak melebar mendekati tepinya, dan merupakan sistem vesikel Golgi yang terkait. Sejumlah tumpukan individu ditemukan dalam sel tumbuhan ( diktiosom), sel hewan sering kali berisi satu atau beberapa tumpukan besar yang dihubungkan oleh tabung.

Di Kompleks Golgi terdapat 3 bagian tangki yang dikelilingi oleh vesikel membran:

1. Bagian Cis (paling dekat dengan nukleus).

2. Bagian medial.

3. Departemen trans (terjauh dari inti).

Bagian-bagian ini berbeda satu sama lain dalam kumpulan enzim. Di kompartemen cis, tangki pertama disebut "tangki penyelamat", karena dengan bantuannya reseptor yang berasal dari retikulum endoplasma perantara dikembalikan. Enzim departemen cis: fosfoglikosidase (menambahkan fosfat ke karbohidrat ─ mannose).

Di bagian medial terdapat 2 enzim: mannazidase (membelah mannase) dan N-asetilglukosamin transferase (menambahkan karbohidrat tertentu ─ glikosamin).

Pada bagian trans terdapat enzim: peptidase (melakukan proteolisis) dan transferase (melakukan transfer gugus kimia).

Struktur halus aparat Golgi (AG). Mikroskop elektron menunjukkan bahwa aparatus Golgi diwakili oleh struktur membran yang dikumpulkan bersama dalam zona kecil (Gbr. 1, 2); Kantong membran datar (tangki) disusun dalam tumpukan, jumlah kantong dalam tumpukan biasanya tidak melebihi 5-10. Diantaranya terdapat lapisan tipis hialoplasma. Setiap tangki individu memiliki diameter sekitar 1 μm dan ketebalan bervariasi; di bagian tengah membran dapat berdekatan (25 nm), dan di bagian pinggirannya dapat terdapat pemuaian ─ ampul, yang lebarnya tidak konstan.

Beras. 2. Skema struktur diktiosom(menurut Chentsov Yu.S., 2010)

Catatan : P─ bagian proksimal (cis-); D─ bagian distal (trans-); DI DALAM─ vakuola; C─ tangki membran datar; A─ perpanjangan ampullary dari tangki.

Pada beberapa organisme bersel tunggal, jumlahnya bisa mencapai 20. Selain tangki datar yang letaknya padat, banyak vakuola yang diamati di zona AG. Vakuola kecil ditemukan terutama di daerah perifer zona AG; kadang-kadang Anda dapat melihat bagaimana mereka diikat dari perpanjangan ampula di tepi tangki datar. Merupakan kebiasaan untuk membedakan di zona diktiosom bagian proksimal atau berkembang, bagian cis, dan bagian distal atau dewasa, bagian trans (Gbr. 15.5). Di antara mereka adalah bagian tengah atau perantara dari AG. Selama pembelahan sel bentuk retikulat AG hancur menjadi diktiosom yang pasif

dan didistribusikan secara acak di antara sel anak. Ketika sel tumbuh, jumlah diktiosom meningkat.

Beras. 3. Jenis-jenis aparatus Golgi(menurut Chentsov Yu.S., 2010)

Catatan : A ─ retikuler di sel epitel usus;B─ berdifusi di sel ganglion tulang belakang;SAYA─ inti;2 ─ AG;3 ─ nukleolus.

AG biasanya terpolarisasi dalam sel yang mensekresi: bagian proksimalnya menghadap sitoplasma dan nukleus, dan bagian distal menghadap ke sitoplasma dan nukleus, dan bagian distal menghadap sitoplasma dan nukleus. ─ ke permukaan sel. Di daerah proksimal, tumpukan tangki yang berjarak berdekatan berbatasan dengan zona vesikel halus kecil dan tangki membran pendek.

Beras. 4. Aparatus Golgi (AG) dalam mi elektronikkroskop(menurut Chentsov Yu.S., 2010)

Beras. 5. Representasi skema komponen aparatus Golgi(menurut Chentsov Yu.S., 2010)

Catatan : 1 ─ EPR-AG (ERGIK) ─ zona perantara;2 ─ cis-zona, area proksimal; 3─ tengah─ bagian tengah; 4─ daerah trans-distal; 5─ Jaringan trans AG.

Di bagian tengah diktiosom pinggiran setiap tangki juga disertai dengan massa vakuola kecil dengan diameter sekitar 50 nm.

Pada bagian distal atau trans-bagian diktiosom, tangki datar membran terakhir berbatasan dengan bagian yang terdiri dari elemen tubular dan massa vakuola kecil, seringkali memiliki puber fibrilar di sepanjang permukaan sisi sitoplasma ─ ini puber atau berbatasan vesikel dari jenis yang sama dengan vesikel yang dibatasi selama pinositosis ( dari bahasa Yunani kuno πίνω ─ minum, menyerap dan κύτος ─ wadah, sel ─ menangkap cairan dengan zat yang terkandung di dalamnya di permukaan sel; proses penyerapan dan penghancuran makromolekul intraseluler ).

Inilah yang disebut jaringan trans-Golgi (TGN), tempat terjadi pemisahan dan penyortiran produk yang disekresi. Yang lebih jauh lagi adalah sekelompok vakuola yang lebih besar ─ ini adalah produk dari fusi vakuola kecil dan pembentukan vakuola sekretori.

Ketika mempelajari bagian sel yang tebal menggunakan mikroskop elektron megavolt, ditemukan bahwa di dalam sel, masing-masing diktosom dapat dihubungkan satu sama lain melalui sistem vakuola dan tangki. Jadi terbentuklah jaringan tiga dimensi yang longgar, yang terlihat di mikroskop cahaya. Dalam kasus bentuk AG yang menyebar, setiap bagian diwakili oleh diktiosom. Pada sel hewan, sentriol sering dikaitkan dengan zona membran aparatus Golgi; di antara kumpulan mikrotubulus yang memanjang secara radial terdapat kelompok tumpukan membran dan vakuola, yang secara konsentris mengelilingi pusat sel. Hubungan ini kemungkinan besar mencerminkan keterlibatan mikrotubulus dalam pergerakan vakuola.

Fungsi Aparat Golgi Seiring dengan protein, lipid membran diangkut dalam peralatan Golgi.

1. Pemisahan protein menjadi 3 aliran:

● Bagian Cis (paling dekat dengan inti); lisosom ─ protein glikosilasi (dengan manosa) memasuki kompartemen cis kompleks Golgi, beberapa di antaranya terfosforilasi, dan penanda enzim lisosom terbentuk ─ mannose-6-fosfat. Kedepannya, protein terfosforilasi tersebut tidak akan mengalami modifikasi, melainkan akan masuk ke dalam lisosom.

● Departemen medial; eksositosis konstitutif (sekresi konstitutif). Aliran ini mencakup protein dan lipid, yang menjadi komponen peralatan permukaan sel, termasuk glikokaliks, atau mungkin menjadi bagian dari matriks ekstraseluler.

● Departemen trans (yang paling jauh dari pusat); sekresi yang dapat diinduksi ─ protein yang berfungsi di luar sel, peralatan permukaan sel, dan di lingkungan internal tubuh masuk ke sini. Ciri-ciri sel sekretori.

2. Pembentukan sekret mukus (fungsi sekretori badan Golgi) ─ glikosaminoglikan(mukopolisakarida).

● Elemen membran AG berpartisipasi dalam pemisahan dan akumulasi produk yang disintesis di RE, berpartisipasi dalam penataan ulang kimianya, pematangan (penataan ulang komponen oligosakarida glikoprotein sebagai bagian dari sekresi yang larut dalam air atau sebagai bagian dari membran), (Gbr. 6).

● Di tangki AG polisakarida disintesis dan berinteraksi dengan protein, mengarah pada pembentukan mukoprotein.

●Yang utama adalah dengan bantuan unsur-unsur aparatus Golgi, terjadi proses pembuangan sekret yang sudah jadi di luar sel. Selain itu, AG merupakan sumber lisosom seluler.

●Partisipasi AG dalam proses ekskresi produk sekretori telah dipelajari dengan baik menggunakan contoh sel eksokrin pankreas. Sel-sel ini dicirikan oleh adanya sejumlah besar butiran sekretori ( butiran zimogen), yaitu vesikel membran yang berisi kandungan protein. Protein butiran zymogen mencakup berbagai enzim: protease, lipase, karbohidrat, nuklease.

Selama sekresi, isi butiran zimogen ini dilepaskan dari sel ke dalam lumen kelenjar, dan kemudian mengalir ke rongga usus. Karena produk utama yang diekskresikan oleh sel pankreas adalah protein, urutan penggabungan asam amino radioaktif ke berbagai area sel telah dipelajari (Gbr. 7).

Beras. 6. Skema hubungan antara RE dan aparatus Golgi dengan pembentukan dan pelepasan zimogen dari sel asinar pankreas (menurut Chentsov Yu.S., 2010)

Catatan : 1 ─ zona transisi antara EPR dan AG; 2─ zona pematangan butiran sekretori;3 ─ butiran zymogen dipisahkan dari AG; 4─ keluarnya (eksositosis) di luar sel.

Beras. 7. Urutan deteksi}