Sebelumnya, diyakini bahwa fungsi otak manusia yang lebih tinggi dilakukan oleh korteks serebral. Bahkan di abad terakhir, ditemukan bahwa ketika kulit binatang dihilangkan, mereka kehilangan kemampuan untuk melakukan tindakan perilaku yang kompleks karena pengalaman hidup yang diperoleh. Sekarang telah ditetapkan bahwa korteks bukanlah distributor tertinggi dari semua fungsi. Banyak dari neuronnya merupakan bagian dari sistem sensorik dan motorik tingkat menengah. Substrat fungsi mental yang lebih tinggi adalah sistem distribusi sistem saraf pusat, yang mencakup struktur subkortikal dan neuron kortikal. Peran area korteks mana pun tergantung pada organisasi internal koneksi tulang belakangnya, serta hubungannya dengan formasi SSP lainnya. Pada waktu bersamaan. pada manusia, dalam proses evolusi, terjadi kortikolisasi semua, termasuk fungsi visceral vital. Itu. penyerahan mereka ke korteks. Ini telah menjadi sistem integrasi utama dari seluruh SSP. Oleh karena itu, jika terjadi kematian sebagian besar neuron korteks pada seseorang, tubuhnya menjadi tidak dapat hidup dan mati sebagai akibat dari pelanggaran homeostasis (hipotermia otak). Campak otak terdiri dari enam lapisan:

I. Lapisan molekuler, paling atas. Dibentuk oleh banyak dendrit menaik dari neuron piramidal. Ada beberapa badan neuron di dalamnya. Lapisan ini ditembus oleh akson dari inti non-spesifik talamus milik formasi reticular. Karena struktur ini, lapisan memastikan aktivasi seluruh korteks.

2-Lapisan granular luar. Ini dibentuk oleh neuron kecil yang rapat dan memiliki banyak kontak sinaptik satu sama lain. Karena ini, sirkulasi impuls saraf yang panjang diamati. Ini adalah salah satu mekanisme memori.

3. Lapisan piramidal luar. Terdiri dari sel-sel piramidal kecil. Dengan bantuan mereka dan sel-sel lapisan kedua, pembentukan koneksi interkortikal terjadi, mis. hubungan antara area korteks yang berbeda.

4. Lapisan granular bagian dalam. Berisi sel-sel stellata, di mana akson switching dan neuron asosiatif thalamus membentuk sinapsis. Semua informasi dari reseptor perifer datang ke sini.

5. Lapisan piramidal bagian dalam. Ini dibentuk oleh neuron piramidal besar, yang aksonnya membentuk jalur piramidal menurun menuju medula oblongata dan sumsum tulang belakang.

6. Lapisan sel polimorfik. Akson dari neuronnya menuju ke thalamus.

Neuron kortikal membentuk jaringan saraf yang mencakup tiga komponen utama:

1. serat aferen atau input.

2.interneuron

3. eferen - neuron keluaran. Komponen-komponen ini membentuk beberapa lapisan jaringan saraf.

1. jaringan mikro. Tingkat terendah. Ini adalah sinapsis interneuronal yang terpisah dengan struktur pra dan pascasinapsnya.Sinaps adalah elemen fungsional yang kompleks dengan mekanisme pengaturan diri internal. Neuron kortikal memiliki dendrit yang sangat bercabang. Mereka memiliki sejumlah besar duri dalam bentuk stik drum. Duri ini berfungsi untuk membentuk sinapsis input. Sinapsis kortikal sangat "" sensitif terhadap pengaruh eksternal. Misalnya, perampasan rangsangan visual, dengan menjaga hewan yang tumbuh dalam kegelapan, menyebabkan pengurangan sinapsis yang signifikan di korteks visual. Dengan penyakit Down, sinapsis di korteks juga lebih sedikit daripada biasanya. Setiap tulang belakang yang membentuk sinaps bertindak sebagai pengubah sinyal yang menuju ke neuron.

2. Jaringan lokal. Neokorteks adalah struktur berlapis, yang lapisannya dibentuk oleh jaringan saraf lokal. Melalui talamus dan otak penciuman, impuls dari semua reseptor perifer dapat datang ke sana. Serat input melewati semua lapisan, membentuk sinapsis dengan neuronnya. Pada gilirannya, kolateral dari serat input dan interneuron dari lapisan ini membentuk jaringan lokal di setiap tingkat korteks. Struktur korteks seperti itu memberikan kemungkinan pemrosesan, penyimpanan, dan interaksi dengan berbagai informasi. Selain itu, ada beberapa jenis neuron keluaran di korteks. Hampir setiap lapisannya memberikan serat keluaran yang menuju ke lapisan lain atau area korteks yang jauh.

3. Kolom kortikal. Elemen input dan output dengan interneuron membentuk kolom kortikal vertikal atau modul lokal. Mereka melewati semua lapisan korteks. Diameternya 300-500 mikron. Neuron yang membentuk kolom ini terkonsentrasi di sekitar serat talamo-kortikal, yang membawa jenis sinyal tertentu. Ada banyak koneksi interneuronal di kolom. Neuron dari 1-5 lapisan kolom memberikan persepsi dan pemrosesan informasi yang masuk. Neuron lapisan 5-6 membentuk jalur eferen korteks. Kolom tetangga juga saling berhubungan. Dalam hal ini, eksitasi satu disertai dengan penghambatan yang tetangga. Di area korteks tertentu, kolom terkonsentrasi yang melakukan jenis fungsi yang sama. Daerah ini disebut bidang cytoarchitectonic. Ada 53 di antaranya di korteks manusia.Bidang dibagi menjadi primer, sekunder, tersier.

Primer menyediakan pemrosesan informasi sensorik tertentu.

Interaksi sekunder dan tersier sinyal dari sistem sensorik yang berbeda. Secara khusus, bidang somatosensori primer, yang menjadi tujuan impuls dari semua reseptor kulit (sentuhan, suhu, nyeri), terletak di wilayah girus posterior sentral. Sebagian besar ruang di korteks ditempati oleh representasi bibir, wajah, dan tangan. Oleh karena itu, dengan lesi di zona ini, sensitivitas area kulit yang sesuai berubah. Representasi proprioseptor otot dan tendon, mis. korteks motorik menempati girus sentral anterior. Impuls dari proprioseptor ekstremitas bawah menuju ke bagian atas girus. Dari otot-otot batang hingga bagian tengah. Mulai dari otot kepala dan leher hingga bagian bawahnya. Area terluas bidang ini juga ditempati oleh representasi otot-otot bibir, lidah, tangan dan wajah.

Impuls dari reseptor mata memasuki daerah oksipital korteks dekat alur taji. Kekalahan bidang primer menyebabkan kebutaan kortikal, dan yang sekunder dan tersier - hilangnya memori visual. Korteks pendengaran terletak di girus temporal superior dan girus transversus Heschl. Dengan kekalahan bidang utama zona, tuli kortikal berkembang. Periferal - kesulitan dalam membedakan suara. Di sepertiga posterior girus temporal atas belahan kiri adalah pusat sensorik bicara - pusat Wernicke. Dengan perubahan patologisnya, kemampuan untuk memahami ucapan hilang. Pusat motorik bicara - pusat Broca, terletak di girus frontal bawah belahan kiri. Pelanggaran di bagian korteks ini menyebabkan hilangnya kemampuan mengucapkan kata-kata.

Asimetri fungsional hemisfer.

Otak depan dibentuk oleh dua belahan, yang terdiri dari lobus yang identik. Namun, mereka memainkan peran fungsional yang berbeda. Untuk pertama kalinya, perbedaan antara belahan otak dijelaskan pada tahun 1863 oleh ahli neuropatologi Paul Breka. menemukan bahwa dengan tumor lobus frontal kiri, kemampuan untuk mengucapkan ucapan hilang. Pada 50-an abad ke-20, R. Sperry dan M. Gazzaniga mempelajari pasien yang korpus kalosumnya dipotong untuk menghentikan serangan epilepsi. Ini berisi serat commissural yang menghubungkan belahan otak. Kemampuan mental pada orang dengan "otak terbelah tidak berubah. Tetapi dengan bantuan tes khusus, ditemukan bahwa fungsi belahan otak berbeda. Misalnya, jika suatu objek berada di bidang pandang mata kanan, maka informasi visual memasuki belahan kiri, maka pasien tersebut dapat menamainya, menggambarkan propertinya membaca atau menulis teks.

Jika objek jatuh ke bidang pandang mata kiri, maka pasien bahkan tidak dapat menyebutkan nama dan membicarakannya. Dia tidak bisa membaca dengan mata itu. Dengan demikian, belahan kiri dominan dalam kaitannya dengan kesadaran, ucapan, penghitungan, penulisan, pemikiran abstrak, gerakan sukarela yang kompleks. Di sisi lain, meskipun belahan kanan tidak memiliki fungsi bicara yang diucapkan, sampai batas tertentu mampu memahami ucapan dan berpikir secara abstrak. Tetapi pada tingkat yang jauh lebih besar daripada yang kiri, ia memiliki mekanisme pengenalan sensorik objek memori figuratif. Persepsi musik secara keseluruhan adalah fungsi dari belahan kanan. Itu. belahan kanan bertanggung jawab untuk fungsi non-verbal, yaitu analisis gambar visual dan pendengaran yang kompleks, persepsi ruang, bentuk. Setiap belahan menerima, memproses, dan menyimpan informasi dalam isolasi. Mereka memiliki perasaan, pikiran, penilaian emosional mereka sendiri terhadap suatu peristiwa. Belahan kiri memproses informasi secara analitis, mis. berurutan, dan kanan secara bersamaan, secara intuitif. itu. belahan otak menggunakan mode kognisi yang berbeda. Seluruh sistem pendidikan di dunia ditujukan untuk perkembangan otak kiri, yaitu berpikir abstrak, tidak intuitif. Terlepas dari asimetri fungsional, biasanya belahan otak bekerja bersama, menyediakan semua proses jiwa manusia.

plastisitas korteks.

Beberapa jaringan mempertahankan kemampuan untuk membentuk sel-sel baru dari sel-sel progenitor sepanjang hidup. Ini adalah sel hati, enterosit kulit. Sel saraf tidak memiliki kemampuan ini. Namun, mereka mempertahankan kemampuan untuk membentuk proses dan sinapsis baru, yaitu, setiap neuron mampu membentuk yang baru ketika proses tersebut rusak. Pemulihan proses dapat terjadi dalam dua cara: dengan pembentukan kerucut pertumbuhan baru dan pembentukan kolateral. Biasanya, pertumbuhan akson baru dicegah dengan munculnya bekas luka glial. Namun terlepas dari ini, kontak sinaptik baru terbentuk di sepanjang kolateral dan akson yang rusak. Plastisitas tertinggi neuron kortikal. Setiap neuronnya diprogram untuk secara aktif mencoba memulihkan koneksi yang hilang jika rusak. Setiap neuron terlibat dan bersaing dengan yang lain untuk pembentukan kontak sinaptik. Ini berfungsi sebagai dasar untuk plastisitas jaringan kortikal saraf. Telah ditetapkan bahwa ketika otak kecil diangkat, jalur saraf yang mengarah ke sana mulai tumbuh ke dalam korteks. Jika bagian dari otak hewan lain ditransplantasikan ke dalam otak yang utuh, maka neuron dari jaringan ini membentuk banyak kontak dengan neuron otak penerima.

Plastisitas korteks tampak seperti dalam kondisi normal. Misalnya, dalam pembentukan koneksi interkortikal baru dalam proses pembelajaran, dan dalam patologi. Secara khusus, fungsi yang hilang ketika bagian korteks yang rusak diambil alih oleh bidang tetangganya atau belahan bumi lainnya. Bahkan ketika area korteks yang luas terpengaruh karena perdarahan, fungsinya mulai dilakukan oleh area yang sesuai dari belahan otak yang berlawanan.

Elektroensefalografi. Signifikansinya untuk penelitian eksperimental dan praktik klinis.

electroencephalography (EEG adalah pendaftaran aktivitas listrik otak dari permukaan kulit kepala. Untuk pertama kalinya, EEG seseorang direkam pada tahun 1929 oleh psikiater Jerman G. Berger. Saat mengeluarkan EEG, elektroda diterapkan ke kulit, sinyal dari mana diperkuat dan diumpankan ke osiloskop dan alat tulis.Normal jenis osilasi spontan berikut dicatat:

1. a-ritme. Ini adalah gelombang dengan frekuensi 8-13 Hz. Itu diamati dalam keadaan terjaga, istirahat total dan dengan mata tertutup. Jika seseorang membuka matanya, a-ritme diganti dengan p-ritme. Fenomena ini disebut blokade a-ritme.

2. Irama B, frekuensinya dari 14 hingga 30 Hz. Ini diamati dalam keadaan aktif otak dan dibaca ketika intensitas kerja mental meningkat.

3. (gama) - ritme. Getaran dengan frekuensi 4-8 Hz. Terdaftar saat tidur.

tidur superfisial dan anestesi dangkal.

4. (sigma) - ritme. Frekuensi 0,5-3,5 Hz. Hal ini diamati selama tidur nyenyak dan anestesi.

Semakin rendah frekuensi ritme EEG, semakin besar amplitudonya. Selain ritme dasar ini, fenomena EEG lainnya direkam. Misalnya, saat tidur semakin dalam, kumparan tidur muncul. Ini adalah peningkatan periodik dalam frekuensi dan amplitudo ritme theta. Saat menunggu perintah untuk bertindak, gelombang ekspektasi E negatif terjadi, dll.

Dalam percobaan, EEG digunakan untuk menentukan tingkat aktivitas otak, dan di klinik untuk mendiagnosis epilepsi (terutama bentuk laten), serta untuk mendeteksi kematian otak (korteks hidup 3-5 menit, neuron batang 7-10, jantung 90. ginjal 150).

Topik: Fisiologi SSP

Kuliah #6– Ciri-ciri umum otak. Fisiologi medula oblongata, otak tengah, diensefalon, serebelum, sistem limbik dan korteks serebral.

Tujuan - Untuk memberikan gambaran tentang peran berbagai bagian otak dalam aktivitas integratif seseorang.

Otak terdiri dari medula oblongata (bersama dengan pons yang disebut otak belakang), otak tengah dan diensefalon, serebelum, ganglia basalis, sistem limbik, dan korteks serebral. Masing-masing dari mereka melakukan fungsi pentingnya sendiri, tetapi secara umum menyediakan fungsi fisiologis organ dalam, otot rangka dan pelaksanaan aktivitas tubuh secara keseluruhan.

medula oblongata dan pons varolii mereka disebut sebagai otak belakang, yang merupakan bagian dari batang otak. Otak belakang melakukan aktivitas refleks yang kompleks dan berfungsi untuk menghubungkan sumsum tulang belakang dengan bagian otak di atasnya. Di daerah median, ada bagian posterior dari formasi reticular, yang memiliki efek penghambatan nonspesifik pada sumsum tulang belakang dan otak.

Jalur menaik dari reseptor sensitivitas pendengaran dan vestibular melewati medula oblongata. Fungsi neuron inti vestibular medula oblongata beragam. Satu bagian dari mereka bereaksi terhadap pergerakan tubuh (misalnya, dengan percepatan horizontal dalam satu arah, mereka meningkatkan frekuensi pelepasan, dan dengan percepatan ke arah lain, mereka menguranginya). Bagian lain ditujukan untuk komunikasi dengan sistem motor. Neuron vestibular ini, dengan meningkatkan rangsangan neuron motorik sumsum tulang belakang dan neuron zona motorik korteks serebral, memungkinkan untuk mengatur tindakan motorik sesuai dengan pengaruh vestibular.

Di medula, saraf aferen berakhir, membawa informasi dari reseptor kulit dan reseptor otot. Di sini mereka beralih ke neuron lain, membentuk jalur ke talamus dan lebih jauh ke korteks serebral. Jalur asendens sensitivitas muskuloskeletal (seperti kebanyakan serabut kortiko-spinal desendens) bersilangan setinggi medula oblongata.

Di medula oblongata dan pons ada sekelompok besar inti kranial (dari pasangan V hingga XII), menginervasi kulit, selaput lendir, otot-otot kepala dan sejumlah organ dalam (jantung, paru-paru, hati). Kesempurnaan refleks ini disebabkan oleh adanya sejumlah besar neuron yang membentuk inti dan, karenanya, sejumlah besar serabut saraf. Jadi, hanya satu radiks desendens saraf trigeminal, yang menghantarkan nyeri, suhu, dan kepekaan taktil dari kepala, yang mengandung serat berkali-kali lebih banyak daripada di jalur talamus tulang belakang, yang mengandung serat yang berasal dari reseptor nyeri dan suhu di bagian tubuh lainnya. tubuh.

Di bagian bawah ventrikel IV di medula oblongata terdapat pusat pernapasan vital, yang terdiri dari pusat inhalasi dan pernafasan dan departemen pneumotaxic. Ini terdiri dari sel-sel saraf kecil yang mengirimkan impuls ke otot-otot pernapasan melalui neuron motorik sumsum tulang belakang. Di dekat adalah jantung dan vaskular-motor pusat. Mereka mengatur aktivitas jantung dan keadaan pembuluh darah. Fungsi dari pusat-pusat ini saling berhubungan. Pelepasan berirama dari pusat pernapasan mengubah detak jantung, menyebabkan aritmia pernapasan - peningkatan detak jantung saat menghirup dan memperlambatnya saat menghembuskan napas.

Di medula oblongata terdapat sejumlah pusat refleks yang berhubungan dengan proses pencernaan. Ini adalah sekelompok pusat refleks motorik (mengunyah, menelan, pergerakan lambung dan sebagian usus), serta sekretori (air liur, sekresi cairan pencernaan lambung, pankreas, dll.). Selain itu, ada pusat beberapa refleks pelindung: bersin, batuk, berkedip, merobek, muntah.

Medula oblongata memainkan peran penting dalam pelaksanaan kerja motorik dan pengaturan tonus otot rangka. Pengaruh yang berasal dari inti vestibular medula oblongata meningkatkan tonus otot ekstensor, yang penting untuk pengaturan postur.

Bagian nonspesifik dari medula oblongata, sebaliknya, memiliki efek depresi pada otot rangka, menguranginya pada otot ekstensor juga. Medula oblongata terlibat dalam pelaksanaan refleks untuk mempertahankan dan memulihkan postur tubuh, yang disebut refleks instalasi.

Otak tengah. Melalui otak tengah, yang merupakan kelanjutan dari batang otak, terdapat jalur menaik dari medula spinalis dan medula oblongata ke talamus, korteks serebri, dan serebelum.

Otak tengah mengandung quadrigemina, zat hitam dan inti merah. Bagian tengahnya adalah formasi retikuler, yang neuronnya memiliki efek pengaktifan yang kuat pada seluruh korteks serebral, serta pada sumsum tulang belakang.

Tuberkel anterior quadrigemina adalah pusat visual utama, dan tuberkel posterior adalah pusat pendengaran utama. Mereka juga melakukan reaksi yang merupakan komponen refleks orientasi ketika rangsangan tak terduga muncul. Menanggapi iritasi tiba-tiba, pergantian kepala dan mata terjadi ke arah stimulus, dan pada hewan, kewaspadaan telinga. Refleks ini (menurut I. P. Pavlov, refleks "Apa itu?") diperlukan untuk mempersiapkan tubuh untuk respons yang tepat waktu terhadap setiap dampak baru. Ini disertai dengan peningkatan nada otot fleksor (persiapan untuk reaksi motorik) dan perubahan fungsi otonom (pernapasan, detak jantung).

Otak tengah memainkan peran penting dalam pengaturan gerakan mata. Kontrol aparatus okulomotorik dilakukan oleh nukleus yang terletak di otak tengah blok(IV) saraf yang mempersarafi otot oblik superior mata, dan okulomotor(III) saraf yang mempersarafi otot rektus superior, inferior dan internal, otot oblik inferior dan otot yang mengangkat kelopak mata, serta inti saraf abducens (VI) yang terletak di otak belakang, yang mempersarafi rektus eksternal otot mata. Dengan partisipasi inti-inti ini, mata diputar ke segala arah, akomodasi mata, fiksasi pandangan pada objek dekat dengan mengurangi sumbu visual, refleks pupil (ekspansi pupil dalam gelap dan menyempitkannya dalam cahaya) .

Pada manusia, ketika berorientasi di lingkungan eksternal, penganalisis visual adalah yang terdepan, oleh karena itu, tuberkel anterior quadrigemina (pusat subkortikal visual) telah menerima perkembangan khusus. Pada hewan dengan dominasi orientasi pendengaran (anjing, kelelawar), sebaliknya, tuberkel posterior (pusat subkortikal pendengaran) lebih berkembang.

zat hitam otak tengah terkait dengan refleks mengunyah dan menelan, terlibat dalam pengaturan tonus otot (terutama saat melakukan gerakan kecil dengan jari).

Melakukan fungsi penting di otak tengah inti merah. Pertumbuhan peran nukleus ini dalam proses evolusi dibuktikan dengan peningkatan tajam dalam ukurannya dalam kaitannya dengan sisa volume otak tengah. Nukleus merah berhubungan erat dengan korteks serebral, formasi retikuler batang tubuh, serebelum dan sumsum tulang belakang.

Dari nukleus merah dimulai jalur rubrospinal ke neuron motorik sumsum tulang belakang. Dengan bantuannya, pengaturan nada otot rangka dilakukan, ada peningkatan nada otot fleksor. Ini sangat penting baik dalam menjaga postur saat istirahat, dan dalam pelaksanaan gerakan. Impuls yang datang ke otak tengah dari reseptor retina dan dari proprioreseptor aparatus okulomotor terlibat dalam pelaksanaan reaksi okulomotor yang diperlukan untuk orientasi dalam ruang, melakukan gerakan yang tepat. Dalam percobaan, ketika otak ditranseksi di bawah nukleus merah, terjadi eksitasi otot ekstensor dan penghambatan otot fleksor, yang ditandai dengan postur tertentu yang disebut decerebrate rigidity.

otak menengah. Komposisi diencephalon, yang merupakan ujung anterior batang otak, termasuk tuberkel visual - talamus dan wilayah hipotalamus - hipotalamus.

talamus mewakili "stasiun" paling penting dalam perjalanan impuls aferen ke korteks serebral.

Inti talamus dibagi menjadi spesifik dan nonspesifik.

Yang spesifik termasuk inti switching (relay) dan inti asosiatif. Melalui nukleus switching talamus, pengaruh aferen ditransmisikan dari semua reseptor dalam tubuh. Inilah yang disebut jalur menaik spesifik. Mereka dicirikan oleh organisasi somatotopik. Pengaruh eferen yang berasal dari reseptor wajah dan jari memiliki representasi yang sangat besar di talamus. Dari neuron thalamic, jalur mulai ke area persepsi korteks yang sesuai - pendengaran, visual, dll. Inti asosiatif tidak terhubung langsung dengan perifer. Mereka menerima impuls dari inti switching dan memastikan interaksi mereka di tingkat talamus, yaitu, mereka melakukan integrasi subkortikal dari pengaruh spesifik. Impuls dari inti asosiatif talamus memasuki area asosiatif korteks serebral, di mana mereka berpartisipasi dalam proses sintesis aferen yang lebih tinggi.

Selain inti ini, talamus mengandung inti nonspesifik yang dapat memiliki efek pengaktifan dan penghambatan pada korteks.

Karena koneksi yang luas, talamus memainkan peran penting dalam kehidupan tubuh. Impuls yang datang dari talamus ke korteks mengubah keadaan neuron kortikal dan mengatur ritme aktivitas kortikal. Antara korteks dan talamus, terdapat hubungan sirkular kortiko-talamus yang mendasari pembentukan refleks terkondisi. Dengan partisipasi langsung talamus, pembentukan emosi manusia terjadi. Talamus berperan besar dalam terjadinya sensasi, khususnya sensasi nyeri.

Daerah subtuberkular ( hipotalamus) terletak di bawah tuberkel visual dan memiliki hubungan saraf dan pembuluh darah yang dekat dengan kelenjar endokrin yang berdekatan, kelenjar pituitari. Pusat saraf vegetatif penting terletak di sini, yang mengatur metabolisme dalam tubuh, memastikan pemeliharaan suhu tubuh yang konstan (pada hewan berdarah panas) dan fungsi vegetatif lainnya.

Berpartisipasi dalam pengembangan refleks terkondisi dan mengatur reaksi vegetatif tubuh, diencephalon memainkan peran yang sangat penting dalam aktivitas motorik, terutama dalam pembentukan tindakan motorik baru dan pengembangan keterampilan motorik.

Inti basal- ini adalah nama sekelompok inti materi abu-abu yang terletak tepat di bawah belahan otak. Ini termasuk formasi berpasangan: tubuh berekor dan cangkang, yang bersama-sama membentuk striatum (striatum), dan inti pucat (pallidum). Ganglia basal menerima sinyal dari reseptor tubuh melalui tuberkel optik. Impuls eferen dari inti subkortikal dikirim ke pusat yang mendasari sistem ekstrapiramidal. Node subkortikal berfungsi dalam kesatuan dengan korteks serebral, diensefalon, dan bagian otak lainnya. Ini karena adanya ikatan cincin di antara mereka. Melalui inti subkortikal ini, mereka dapat menghubungkan berbagai bagian korteks serebral, yang sangat penting dalam pembentukan refleks terkondisi. Bersama dengan diensefalon, inti subkortikal terlibat dalam implementasi refleks tanpa syarat yang kompleks: pertahanan, makanan, dll.

Mewakili bagian tertinggi dari batang otak, inti basal menggabungkan aktivitas formasi yang mendasarinya, mengatur tonus otot dan menyediakan posisi tubuh yang diperlukan selama pekerjaan fisik. Nukleus pucat melakukan fungsi motorik. Ini memastikan manifestasi otomatisme kuno - refleks berirama. Kinerja ramah (misalnya, gerakan batang tubuh dan lengan saat berjalan), gerakan wajah dan lainnya juga terkait dengan aktivitasnya.

Striatum memiliki efek penghambatan, pengaturan pada aktivitas motorik, penghambatan fungsi nukleus pucat, serta area motorik korteks serebral. Dengan penyakit striatum, kontraksi otot tak menentu yang tidak disengaja (hiperkinesis) terjadi. Mereka menyebabkan gerakan tersentak-sentak yang tidak terkoordinasi dari kepala, lengan dan kaki. Pelanggaran juga terjadi di area sensitif - sensitivitas nyeri berkurang, perhatian dan persepsi terganggu.

Saat ini, pentingnya tubuh berekor dalam penilaian diri dari perilaku manusia telah terungkap. Dengan gerakan atau operasi mental yang salah, impuls memberi sinyal kesalahan dari nukleus kaudatus ke korteks serebral.

Otak kecil. Ini adalah formasi supra-segmental yang tidak berhubungan langsung dengan aparat eksekutif. Cerebellum merupakan bagian dari sistem ekstrapiramidal. Ini terdiri dari dua belahan dan cacing yang terletak di antara mereka. Permukaan luar hemisfer ditutupi dengan materi abu-abu - korteks serebelum, dan akumulasi materi abu-abu di materi putih membentuk inti otak kecil.

Serebelum menerima impuls dari reseptor di kulit, otot, dan tendon melalui traktus serebelum spinalis dan melalui nukleus medula oblongata (dari traktus bulbar spinalis). Pengaruh vestibular juga datang dari medula oblongata ke otak kecil, dan pengaruh visual dan pendengaran dari otak tengah. Jalur cortical-bridge-cerebellar menghubungkan otak kecil dengan korteks serebral. Di korteks serebelar, representasi berbagai reseptor perifer memiliki organisasi somatotopik. Selain itu, ada urutan dalam koneksi zona-zona ini dengan area persepsi korteks yang sesuai. Dengan demikian, zona visual otak kecil dikaitkan dengan zona visual korteks, representasi setiap kelompok otot di otak kecil dikaitkan dengan representasi otot-otot dengan nama yang sama di korteks, dll. Korespondensi ini memfasilitasi sendi aktivitas otak kecil dan korteks dalam mengendalikan berbagai fungsi tubuh.

Impuls eferen dari serebelum menuju ke nukleus merah formasi retikularis, medula oblongata, talamus, korteks, dan nukleus subkortikal.

Serebelum terlibat dalam pengaturan aktivitas motorik. Stimulasi listrik pada permukaan otak kecil menyebabkan gerakan mata, kepala, dan anggota badan, yang berbeda dari efek motorik kortikal dalam sifat tonik dan durasinya yang lama. Cerebellum mengatur perubahan dan redistribusi tonus otot rangka, yang diperlukan untuk pengaturan postur dan kerja motorik yang normal.

Fungsi otak kecil dipelajari di klinik dengan lesinya pada manusia, serta pada hewan dengan pengangkatan (pemusnahan otak kecil) (L. Luciani, L. A. Orbeli). Sebagai akibat dari hilangnya fungsi serebelar, gangguan gerakan terjadi: atonia - penurunan tajam dan distribusi tonus otot yang tidak tepat, astasia - ketidakmampuan untuk mempertahankan posisi stasioner, gerakan goyang terus menerus, gemetar pada kepala, badan dan anggota badan, asthenia - peningkatan kelelahan otot, ataksia - gangguan gerakan terkoordinasi, gaya berjalan, dan lain-lain.

Otak kecil juga mempengaruhi sejumlah fungsi otonom, seperti saluran pencernaan, tekanan darah, dan komposisi darah.

Jadi, di otak kecil terdapat integrasi berbagai pengaruh sensorik, terutama proprioseptif dan vestibular. Otak kecil bahkan sebelumnya dianggap sebagai pusat keseimbangan dan pengaturan tonus otot. Namun, fungsinya ternyata jauh lebih luas - mereka juga mencakup pengaturan aktivitas organ vegetatif. Aktivitas otak kecil berlangsung dalam hubungan langsung dengan korteks serebral, di bawah kendalinya.

Fungsi dari formasi retikuler. Ada dua jenis utama pengaruh sistem non-spesifik pada kerja pusat saraf lainnya - pengaruh pengaktifan dan penghambatan. Keduanya dapat dialamatkan baik ke pusat-pusat di atasnya (pengaruh-pengaruh naik) dan ke pusat-pusat yang mendasarinya (pengaruh-pengaruh menurun).

Pengaruh yang meningkat. Percobaan pada hewan telah menunjukkan bahwa efek pengaktifan yang kuat pada korteks serebral berasal dari formasi retikuler otak tengah. Stimulasi listrik dari bagian-bagian sistem nonspesifik ini melalui elektroda yang ditanamkan menyebabkan kebangkitan hewan yang sedang tidur. Pada hewan yang terjaga, stimulasi semacam itu meningkatkan tingkat aktivitas kortikal, meningkatkan perhatian pada sinyal eksternal, dan meningkatkan persepsi mereka.

Pengaruh ke Bawah. Semua departemen dari sistem non-spesifik memiliki, selain naik, pengaruh ke bawah yang signifikan. Bagian batang otak mengatur (mengaktifkan atau menghambat) aktivitas neuron sumsum tulang belakang dan proprioseptor otot (muscle spindle). Pengaruh ini, bersama dengan pengaruh dari sistem ekstrapiramidal dan otak kecil, memainkan peran penting dalam pengaturan tonus otot dan penyediaan postur seseorang. Perintah segera untuk pelaksanaan gerakan dan pengaruh yang membentuk perubahan tonus otot ditransmisikan melalui jalur tertentu. Namun, pengaruh nonspesifik dapat secara signifikan mengubah jalannya reaksi ini. Dengan peningkatan pengaruh pengaktifan dari formasi retikuler otak tengah pada neuron medula spinalis, amplitudo gerakan yang dihasilkan meningkat dan tonus otot rangka meningkat. Dimasukkannya pengaruh ini dalam keadaan emosional tertentu membantu meningkatkan efisiensi aktivitas motorik seseorang dan melakukan lebih banyak pekerjaan daripada dalam kondisi normal.

Munculnya emosi, serta reaksi perilaku, terkait dengan aktivitas sistem limbik, yang mencakup beberapa formasi subkortikal dan area korteks. Bagian kortikal dari sistem limbik, mewakili bagian yang lebih tinggi, terletak di permukaan bawah dan dalam dari belahan otak (cingulate gyrus, hippocampus, dll.). Struktur subkortikal dari sistem limbik juga mencakup lobus piriformis, bulbus dan traktus olfaktorius, amigdala, hipotalamus, beberapa nukleus talamus, otak tengah, dan formasio retikuler. Di antara semua formasi ini ada hubungan langsung dan umpan balik yang dekat yang membentuk "cincin limbik".

Sistem limbik terlibat dalam berbagai aktivitas tubuh. Ini membentuk emosi positif dan negatif dengan semua komponen motorik, vegetatif dan endokrin mereka (perubahan pernapasan, detak jantung, tekanan darah, aktivitas kelenjar endokrin, otot rangka dan wajah, dll.). Pewarnaan emosional dari proses mental dan perubahan aktivitas motorik bergantung padanya. Ini memotivasi perilaku kecenderungan tertentu). Munculnya emosi memiliki "pengaruh evaluatif" pada aktivitas sistem tertentu, karena, memperkuat metode tindakan tertentu, cara menyelesaikan tugas, mereka memberikan sifat selektif perilaku dalam situasi dengan banyak pilihan. Area korteks yang berhubungan dengan sistem limbik (bagian bawah dan dalam korteks) memberikan warna emosional gerakan dan mengontrol reaksi otonom tubuh selama bekerja.

Sistem limbik terlibat dalam pembentukan orientasi dan refleks terkondisi. Berkat pusat sistem limbik, refleks defensif dan makanan dapat dikembangkan bahkan tanpa partisipasi bagian lain dari korteks. Ketika sistem ini rusak, penguatan refleks terkondisi menjadi lebih sulit, proses memori terganggu, selektivitas reaksi hilang, dan penguatannya yang tidak moderat dicatat (peningkatan aktivitas motorik yang berlebihan, dll.). Diketahui bahwa apa yang disebut zat psikotropika yang mengubah aktivitas mental normal seseorang bertindak tepat pada struktur sistem limbik. Dengan demikian, sistem limbik menetapkan konteks umum perilaku, tergantung pada kondisi, menerjemahkan emosi ke dalam keadaan predisposisi yang diinginkan. Arah emosi (positif atau negatif) menentukan jenis refleks yang muncul dan reaksi yang lebih kompleks. Sistem limbik menentukan suasana hati emosional dan dorongan untuk bertindak, serta proses belajar dan memori. Limbika memberikan informasi dari lingkungan internal dan dunia luar arti khusus yang dimilikinya untuk setiap orang dan dengan demikian menentukan aktivitasnya yang bertujuan.

Stimulasi listrik dari berbagai bagian sistem limbik melalui elektroda yang ditanamkan (dalam percobaan pada hewan dan di klinik selama perawatan pasien) mengungkapkan adanya pusat kesenangan yang membentuk emosi positif dan pusat ketidaksenangan yang membentuk emosi negatif. Iritasi terisolasi dari titik-titik seperti itu di struktur dalam otak manusia menyebabkan munculnya perasaan "kegembiraan tanpa sebab", "kerinduan tanpa tujuan", "ketakutan yang tidak dapat dipertanggungjawabkan".

Korteks serebral:

Rencana organisasi umum kulit pohon. Korteks serebral adalah bagian tertinggi dari sistem saraf pusat, yang muncul paling akhir dalam proses perkembangan filogenetik dan terbentuk lebih lambat dari bagian lain dari otak selama perkembangan individu (ontogenetik). Korteks adalah lapisan materi abu-abu setebal 2-3 mm, mengandung rata-rata sekitar 14 miliar (dari 10 hingga 18 miliar) sel saraf, serabut saraf, dan jaringan interstisial (neuroglia). Pada bagian melintangnya, menurut lokasi neuron dan koneksinya, 6 lapisan horizontal dibedakan. Karena banyak lilitan dan alur, luas permukaan kulit kayu mencapai 0,2 m 2. Tepat di bawah korteks adalah materi putih, terdiri dari serabut saraf yang mengirimkan eksitasi ke dan dari korteks, serta dari satu bagian korteks ke bagian lain.

Neuron kortikal dan hubungannya. Meskipun sejumlah besar neuron di korteks, sangat sedikit varietasnya yang diketahui. Jenis utama mereka adalah neuron piramidal dan bintang. Dalam fungsi aferen korteks dan dalam proses eksitasi beralih ke neuron tetangga, peran utama dimiliki oleh neuron stellata. Mereka membuat lebih dari setengah dari semua sel kortikal pada manusia. Sel-sel ini memiliki akson bercabang pendek yang tidak melampaui materi abu-abu korteks, dan dendrit bercabang pendek. Neuron berbentuk bintang terlibat dalam proses persepsi iritasi dan penyatuan aktivitas berbagai neuron piramidal.

Neuron piramidal melakukan fungsi eferen korteks dan proses interaksi intrakortikal antara neuron yang jauh satu sama lain. Mereka dibagi menjadi piramida besar, dari mana proyeksi, atau eferen, jalur menuju formasi subkortikal dimulai, dan piramida kecil, yang membentuk jalur asosiatif ke bagian lain korteks. Sel piramidal terbesar - piramida raksasa Betz - terletak di girus sentral anterior, di apa yang disebut korteks motorik. Ciri khas piramida besar adalah orientasi vertikalnya dalam ketebalan kerak. Dari badan sel, dendrit (apikal) yang paling tebal diarahkan secara vertikal ke atas ke permukaan korteks, melaluinya berbagai pengaruh aferen dari neuron lain masuk ke dalam sel, dan prosesus eferen, akson, berangkat secara vertikal ke bawah.

Banyak kontak (misalnya, hanya pada dendrit piramida besar yang jumlahnya dari 2 hingga 5 ribu) memberikan kemungkinan pengaturan luas aktivitas sel piramidal oleh banyak neuron lain. Hal ini memungkinkan untuk mengoordinasikan respons korteks (terutama fungsi motoriknya) dengan berbagai pengaruh dari lingkungan eksternal dan lingkungan internal tubuh.

Korteks serebral dicirikan oleh banyak koneksi interneuronal. Seiring perkembangan otak manusia setelah lahir, jumlah interkoneksi antar pusat meningkat, terutama secara intensif hingga 18 tahun.

Unit fungsional korteks adalah kolom vertikal neuron yang saling berhubungan. Sel piramidal besar memanjang secara vertikal dengan neuron yang terletak di atas dan di bawahnya membentuk asosiasi fungsional neuron. Semua neuron kolom vertikal merespons stimulus aferen yang sama (dari reseptor yang sama) dengan respons yang sama dan bersama-sama membentuk respons eferen neuron piramidal.

Penyebaran eksitasi dalam arah melintang - dari satu kolom vertikal ke kolom lainnya - dibatasi oleh proses penghambatan. Terjadinya aktivitas di kolom vertikal menyebabkan eksitasi neuron motorik tulang belakang dan kontraksi otot-otot yang terkait dengannya. Jalur ini digunakan, khususnya, untuk kontrol sukarela gerakan anggota badan.

Bidang primer, sekunder dan tersier korteks. Fitur struktur dan signifikansi fungsional dari masing-masing bagian korteks memungkinkan untuk membedakan bidang kortikal individu.

Ada tiga kelompok utama bidang di korteks: bidang sensorik, asosiatif dan motorik.

Bidang sensorik dikaitkan dengan organ indera dan organ pergerakan di perifer; mereka matang lebih awal dari yang lain dalam ontogeni dan memiliki sel terbesar. Ini adalah apa yang disebut zona nuklir penganalisis, menurut I.P. Pavlov (misalnya, bidang nyeri, suhu, sentuhan dan sensitivitas otot-artikular terletak di girus sentral posterior korteks, bidang visual (lantai 17 dan 18) di wilayah oksipital, bidang pendengaran (bidang 41) di wilayah temporal dan bidang motorik (bidang 6) di girus sentral anterior korteks. Bidang-bidang ini menganalisis rangsangan individu yang memasuki korteks dari reseptor yang sesuai. bidang sensorik dihancurkan, yang disebut kebutaan kortikal, tuli kortikal, dll. ada bidang asosiatif yang terhubung dengan organ individu hanya melalui zona sensorik.Mereka berfungsi untuk menggeneralisasi dan memproses lebih lanjut informasi yang masuk.Sensasi individu disintesis di dalamnya menjadi kompleks yang menentukan proses persepsi. Jika zona asosiatif terpengaruh, kemampuan untuk melihat objek, mendengar suara, tetapi orang tersebut tidak mengenalinya, tidak mengingat maknanya Bidang sensorik dan asosiatif tersedia dan pada manusia dan pada hewan.

Bidang tersier, atau zona tumpang tindih penganalisis, adalah yang terjauh dari koneksi langsung dengan pinggiran. Bidang ini hanya tersedia untuk manusia. Mereka menempati hampir setengah dari wilayah korteks dan memiliki koneksi yang luas dengan bagian lain dari korteks dan dengan sistem otak nonspesifik. Sel terkecil dan paling beragam mendominasi di bidang ini. Elemen seluler utama di sini adalah neuron bintang. Bidang tersier terletak di bagian posterior korteks - di perbatasan daerah parietal, temporal dan oksipital dan di bagian anterior - di bagian anterior daerah frontal. Di zona ini, jumlah terbesar serabut saraf yang menghubungkan belahan kiri dan kanan berakhir, oleh karena itu peran mereka sangat besar dalam mengatur kerja terkoordinasi kedua belahan otak. Bidang tersier matang pada manusia lebih lambat dari bidang kortikal lainnya; mereka melakukan fungsi korteks yang paling kompleks. Di sini proses analisis dan sintesis yang lebih tinggi berlangsung. Di bidang tersier, atas dasar sintesis semua rangsangan aferen dan dengan mempertimbangkan jejak rangsangan sebelumnya, tujuan dan sasaran perilaku dikembangkan. Menurut mereka, pemrograman aktivitas motorik berlangsung. Perkembangan bidang tersier pada manusia dikaitkan dengan fungsi bicara. Berpikir (ucapan batin) hanya dimungkinkan dengan aktivitas bersama para penganalisis, penyatuan informasi yang darinya terjadi di bidang tersier. Pembagian neuron kortikal menjadi bidang, area, dan zona disebut mosaik fungsional. Penulis divisi ini adalah Brodman.

Dengan keterbelakangan bawaan bidang tersier, seseorang tidak dapat menguasai ucapan (hanya menghasilkan suara yang tidak berarti) dan bahkan keterampilan motorik yang paling sederhana (tidak dapat berpakaian, menggunakan alat, dll.).

Menerima dan mengevaluasi semua sinyal dari lingkungan internal dan eksternal, korteks serebral melakukan pengaturan tertinggi dari semua reaksi motorik dan emosional-vegetatif.

Fungsi korteks serebral.

Korteks serebral melakukan fungsi paling kompleks untuk mengatur perilaku adaptif organisme di lingkungan eksternal. Ini terutama merupakan fungsi analisis dan sintesis yang lebih tinggi dari semua rangsangan aferen.

Sinyal aferen memasuki korteks melalui saluran yang berbeda, ke zona nuklir yang berbeda dari penganalisis (bidang utama), dan kemudian disintesis di bidang sekunder dan tersier, berkat aktivitas yang menciptakan persepsi holistik tentang dunia luar. Sintesis ini mendasari proses mental yang kompleks dari persepsi, representasi, dan pemikiran. Korteks serebral adalah organ yang terkait erat dengan munculnya kesadaran dalam diri seseorang dan pengaturan perilaku sosialnya. Aspek penting dari aktivitas korteks serebral adalah fungsi penutupan - pembentukan refleks baru dan sistemnya (refleks terkondisi, stereotip dinamis).

Karena durasi yang sangat lama dari pelestarian jejak rangsangan sebelumnya (memori) di korteks, sejumlah besar informasi terakumulasi di dalamnya. Ini sangat membantu dalam melestarikan pengalaman individu, yang digunakan sesuai kebutuhan.

Meskipun kesamaan anatomi kedua belahan otak depan, mereka secara fungsional berbeda. Jalur naik dan turun dari otak melewati bagian tubuh yang berlawanan dan oleh karena itu belahan kiri bertanggung jawab atas sensitivitas somatik dan gerakan bagian kanan tubuh dan sebaliknya. Juga, karena persimpangan jalur visual, bagian kanan bidang visual diproyeksikan ke belahan kiri, dan bagian kiri ke kanan. Belahan kanan yang terisolasi memiliki memori, kemampuan untuk mengenali objek secara visual atau taktil, pemikiran abstrak dan pemahaman bicara yang buruk (melakukan perintah pendengaran dan membaca kata-kata sederhana). Di belahan kanan lebih berkembang: pengenalan wajah, konstruksi spasial dan persepsi musik. Belahan kiri dominan atas kanan. Ini memberikan pidato dan kesadaran, aktivitas verbal-rasional, karakteristik temporal dan koneksi peristiwa. Ketika rusak, pemikiran semantik logis menderita.

Aktivitas listrik korteks serebral. Perubahan keadaan fungsional korteks tercermin dalam sifat biopotensialnya. Registrasi elektroensefalogram (EEG), yaitu, aktivitas listrik korteks, dilakukan langsung dari permukaannya yang terbuka (dalam percobaan pada hewan dan selama operasi pada manusia) atau melalui integumen kepala yang utuh (dalam kondisi alami pada hewan dan manusia). ). Electroencephalographs modern memperkuat potensi ini dalam 2-3 juta kali dan memungkinkan untuk mempelajari EEG dari banyak titik korteks secara bersamaan.

Dalam EEG, rentang frekuensi tertentu dibedakan, yang disebut ritme EEG. Dalam keadaan istirahat relatif, ritme alfa paling sering direkam (8-12 osilasi per 1 detik), Dalam keadaan perhatian aktif - ritme beta (di atas 13 osilasi per 1 detik), Saat tertidur, beberapa keadaan emosional - ritme theta ( fluktuasi 4-7 dalam 1 detik), dengan tidur nyenyak, kehilangan kesadaran, anestesi - ritme delta (1-3 fluktuasi dalam 1 detik).

EEG mencerminkan fitur interaksi neuron kortikal selama pekerjaan mental dan fisik. Kurangnya koordinasi yang mapan saat melakukan kerja yang tidak biasa atau sulit menyebabkan apa yang disebut desinkronisasi EEG - aktivitas asinkron yang cepat. Saat keterampilan motorik terbentuk, aktivitas neuron individu yang terkait dengan gerakan ini disetel dan yang asing dimatikan.

Terlepas dari kesempurnaan proses koordinasi di sumsum tulang belakang, ia berada di bawah kendali otak yang konstan, terutama korteks serebral.

Tubuh memiliki mekanisme khusus yang menentukan efek dominan korteks serebral pada jalur akhir umum ke otot - neuron motorik tulang belakang. Efisiensi pengaruh kortiko-spinal yang lebih besar dibandingkan dengan pengaruh aferen segmental dipastikan, pertama, dengan adanya jalur langsung dari korteks ke neuron motorik medula spinalis dan, kedua, dengan kemungkinan aktivasinya yang sangat cepat oleh impuls kortikal. . Studi elektrofisiologis telah menunjukkan bahwa pengaruh ritmik dari area motorik korteks menyebabkan peningkatan yang sangat tajam dalam amplitudo total potensi postsinaptik rangsang dari neuron motorik tulang belakang. Amplitudo setiap potensial pascasinaps rangsang berikutnya meningkat sekitar 6 kali lebih banyak daripada ketika impuls dari proprioreseptor tiba ke motoneuron yang sama di sepanjang jalur aferen. Jadi, sudah cukup 2-3 impuls yang datang dari korteks untuk depolarisasi di neuron motorik mencapai tingkat ambang yang diperlukan untuk terjadinya pelepasan respons ke otot rangka. Akibatnya, korteks serebral dapat menyebabkan tindakan motorik lebih cepat daripada rangsangan perifer, dan seringkali bahkan meskipun demikian.

Di korteks serebral, tujuan dan tugas gerakan dikembangkan, dan karenanya, program tindakan spesifik dibangun yang dibutuhkan seseorang untuk mencapai tujuan. Tindakan perilaku yang kompleks tidak hanya mencakup komponen motorik, tetapi juga komponen vegetatif yang diperlukan. Bahkan sebelum gerakan dimulai, korteks serebral meningkatkan aktivitas neuron interkalar dan motorik sumsum tulang belakang yang berpartisipasi dalam gerakan. Pada periode pra-peluncuran, sebelum dimulainya gerakan siklik, aktivitas listrik korteks disesuaikan dengan kecepatan gerakan yang akan datang. Pada saat gerakan dilakukan, korteks menghambat aktivitas semua jalur aferen asing dan sangat rentan terhadap sinyal dari reseptor otot, tendon, dan kantong artikular.

Berbagai bagian korteks serebral terlibat dalam organisasi tindakan motorik. Area motorik korteks (bidang 4) mengirimkan impuls ke otot-otot individu, terutama ke otot-otot distal anggota badan. Penggabungan unsur-unsur gerakan individu menjadi tindakan holistik dilakukan oleh bidang sekunder (6 dan 8) daerah premotor. Mereka menentukan urutan tindakan motorik, membentuk rangkaian gerakan berirama, dan mengatur tonus otot. Gyrus sentral posterior korteks - area sensitif umum - memberikan sensasi subjektif gerakan. Di sini terdapat neuron yang hanya memberi sinyal terjadinya gerakan pada persendian, dan neuron yang secara konstan menginformasikan otak tentang posisi anggota badan (neuron gerak dan neuron posisi).

Bidang tersier posterior berhubungan langsung dengan organisasi spasial gerakan - area parietal bawah dan parietal-oksipital-temporal korteks. Dengan partisipasi mereka, penilaian jarak dan lokasi objek, penilaian lokasi masing-masing bagian tubuh sendiri di ruang angkasa, dll. Cara menurunkan, misalnya, "tangan di jahitannya"). Gagasan tentang "skema ruang" dan orientasi spasial gerakan juga dilanggar. Kesulitan muncul ketika melakukan tindakan paling sederhana: seseorang melihat kursi dan mengenalinya, tetapi duduk melewatinya; dia tidak mengerti dari mana suara itu berasal, yang berarti "kiri", "kanan", "maju", "mundur", dia tidak bisa makan dengan benar (misalnya sendok dengan sup melewati mulutnya), dll. tidak mungkin menggunakan alat apa pun untuk kegiatan kerja atau olahraga.

Dalam regulasi gerakan sukarela yang lebih tinggi, peran terpenting adalah lobus frontal. Di bidang tersier korteks frontal, pro. pemrograman sadar gerakan sukarela berasal dari penentuan tujuan perilaku, tugas motorik dan tindakan motorik yang diperlukan untuk pelaksanaannya, serta perbandingan program yang dimaksudkan dengan hasil pelaksanaannya. Saat mengatur gerakan lobus frontal, sistem pensinyalan kedua digunakan. Gerakan diprogram sebagai respons terhadap sinyal verbal yang datang dari luar (instruksi verbal dari pelatih, tim olahraga, dll.), serta karena partisipasi ucapan (pemikiran) eksternal dan internal dari orang itu sendiri.

©2015-2019 situs
Semua hak milik penulisnya. Situs ini tidak mengklaim kepengarangan, tetapi menyediakan penggunaan gratis.
Tanggal pembuatan halaman: 30-06-2017

Aktivitas refleks terkondisi dari korteks serebral.

Otak besar atau terakhir berkembang dari kandung kemih serebral anterior, terdiri dari bagian berpasangan yang sangat berkembang - belahan kanan dan kiri otak besar dan bagian tengah menghubungkannya. Hemisfer dipisahkan oleh celah longitudinal, yang kedalamannya terletak sepiring materi putih - corpus callosum. Ini terdiri dari serat yang menghubungkan kedua belahan otak. Di bawah corpus callosum terdapat lengkung, yaitu dua untaian fibrosa melengkung, yang saling berhubungan di bagian tengah, dan menyimpang di depan dan di belakang, membentuk pilar dan kaki lengkung. Di depan pilar kubah adalah komisura anterior. Antara bagian anterior corpus callosum dan lengkungan adalah pelat vertikal tipis jaringan otak - septum transparan.

Hemisfer serebral dibentuk oleh materi abu-abu dan putih. Ini membedakan bagian terbesar yang ditutupi dengan alur dan belitan - jubah yang dibentuk oleh materi abu-abu yang terletak di permukaan - korteks serebral, otak penciuman dan akumulasi materi abu-abu di dalam belahan - inti basal. Dua departemen terakhir merupakan bagian tertua dari belahan bumi dalam perkembangan evolusioner. Rongga telencephalon adalah ventrikel lateral.

Jumlah refleks tanpa syarat terbatas dan mereka dapat memastikan keberadaan organisme hanya jika lingkungan (dan juga internal organisme) konstan. Dan karena kondisi keberadaan sangat kompleks, dapat berubah dan beragam, adaptasi organisme terhadap lingkungan harus dipastikan dengan bantuan berbagai jenis reaksi - reaksi yang memungkinkan tubuh untuk merespons secara memadai semua perubahan di lingkungan. . Ini dilakukan berkat mekanisme koneksi sementara - refleks terkondisi.

Ciri khas dari refleks ini adalah bahwa mereka terbentuk selama kehidupan individu hewan dan tidak permanen; mereka dapat menghilang dan muncul kembali tergantung pada perubahan kondisi lingkungan.

Sifat sementara dari refleks terkondisi dipastikan dengan adanya proses penghambatan, yang, bersama dengan proses eksitasi, menentukan dinamika umum aktivitas kortikal. Alasan terjadinya inhibisi terkondisi adalah tidak adanya penguatan sinyal terkondisi oleh stimulus tak terkondisi. Proses penghambatan juga mendasari mekanisme penting kedua dalam kerja korteks serebral - mekanisme penganalisis. Kompleksitas lingkungan dan berbagai rangsangan yang bekerja pada tubuh mengharuskan hewan untuk membedakan (membedakan) berbagai jenis sinyal, yang juga mendasari adaptasi. Kemampuan korteks serebral untuk melakukan analisis berbagai kehalusan dan kompleksitas tergantung pada tingkat perkembangannya pada hewan yang berbeda, serta pada faktor lingkungan. Yang terakhir sangat menentukan tingkat kesempurnaan dalam kegiatan satu atau lain penganalisis. Aktivitas analitis korteks serebral terkait erat dengan sintetis, dan sesuai dengan persyaratan lingkungan, salah satu atau yang lain dapat menjadi penentu.

Refleks terkondisi dikembangkan atas dasar refleks tak terkondisi. Saat mengembangkan refleks terkondisi, harus ada kombinasi aksi dua rangsangan: terkondisi dan tidak terkondisi. Stimulus terkondisi dapat berupa agen apa pun yang bekerja pada reseptor hewan (cahaya, suara, sentuhan, dll.). Selain itu, kekuatan agen ini harus cukup untuk menyebabkan reaksi yang berbeda (tetapi tidak berlebihan) pada tubuh.

Fungsi otak kecil

Fungsi utama otak kecil adalah untuk mengoreksi aktivitas pusat motorik lainnya, untuk mengkoordinasikan gerakan yang bertujuan dan mengatur tonus otot.

Otak kecil terlibat dalam koordinasi gerakan, menjaga postur dan keseimbangan. Ini dilakukan dengan mendistribusikan kembali tonus otot, memberikan tonus otot, memastikan ketegangan yang benar dari berbagai kelompok otot selama setiap tindakan motorik, menghilangkan gerakan yang tidak perlu dan tidak perlu.

Serebelum terlibat dalam pengaturan fungsi otonom (tonus vaskular, aktivitas saluran pencernaan, komposisi darah) karena banyak koneksi dengan inti formasi retikuler batang otak.

Korteks serebral , lapisan materi abu-abu setebal 1-5 mm, menutupi belahan otak mamalia dan manusia. Bagian otak ini, yang berkembang pada tahap akhir evolusi dunia hewan, memainkan peran yang sangat penting dalam pelaksanaan aktivitas mental atau saraf yang lebih tinggi, meskipun aktivitas ini merupakan hasil kerja otak sebagai utuh. Karena koneksi bilateral dengan bagian yang mendasari sistem saraf, korteks dapat berpartisipasi dalam pengaturan dan koordinasi semua fungsi tubuh. Pada manusia, korteks membuat rata-rata 44% dari volume seluruh belahan bumi secara keseluruhan. Permukaannya mencapai 1468-1670 cm2.

Struktur kulit kayu . Ciri khas struktur korteks adalah orientasi, distribusi horizontal-vertikal dari sel-sel saraf penyusunnya dalam lapisan dan kolom; dengan demikian, struktur kortikal dibedakan oleh susunan unit-unit fungsi yang tersusun secara spasial dan hubungan di antara mereka. Ruang antara tubuh dan proses sel saraf korteks diisi dengan neuroglia dan jaringan pembuluh darah (kapiler). Neuron kortikal dibagi menjadi 3 jenis utama: piramidal (80-90% dari semua sel kortikal), stellata dan fusiform. Elemen fungsional utama korteks adalah aferen-eferen (yaitu, merasakan sentripetal dan mengirimkan rangsangan sentrifugal) neuron piramidal akson panjang. Sel-sel bintang dibedakan oleh perkembangan dendrit yang lemah dan perkembangan akson yang kuat, yang tidak melampaui diameter korteks dan menutupi kelompok sel piramidal dengan percabangannya. Sel bintang bertindak sebagai elemen reseptif dan sinkronisasi yang mampu mengoordinasikan (secara bersamaan menghambat atau menggairahkan) kelompok neuron piramidal yang berdekatan secara spasial. Neuron kortikal dicirikan oleh struktur submikroskopik yang kompleks. Daerah korteks yang berbeda secara topografis berbeda dalam kepadatan sel, ukurannya, dan karakteristik lain dari struktur berlapis dan kolumnar. Semua indikator ini menentukan arsitektur korteks, atau cytoarchitectonics-nya.Divisi terbesar dari wilayah korteks adalah korteks kuno (paleocortex), lama (archicortex), baru (neocortex) dan interstitial. Permukaan korteks baru pada manusia menempati 95,6%, yang lama 2,2%, kuno 0,6%, menengah 1,6%.

Jika kita membayangkan korteks serebral sebagai satu penutup (jubah) yang menutupi permukaan belahan, maka bagian tengah utamanya adalah korteks baru, sedangkan yang kuno, tua dan menengah akan terjadi di pinggiran, yaitu di sepanjang tepi. tepi jubah ini. Korteks purba pada manusia dan mamalia tingkat tinggi terdiri dari satu lapisan sel, terpisah secara tidak jelas dari inti subkortikal yang mendasarinya; kulit kayu tua benar-benar terpisah dari yang terakhir dan diwakili oleh 2-3 lapisan; korteks baru biasanya terdiri dari 6-7 lapisan sel; formasi perantara - struktur transisi antara bidang kerak lama dan baru, serta kerak kuno dan baru - dari 4-5 lapisan sel. Neokorteks dibagi menjadi wilayah berikut: precentral, postcentral, temporal, inferoparietal, parietal superior, temporoparietal-oksipital, oksipital, insular, dan limbik. Pada gilirannya, area dibagi menjadi sub-area dan bidang. Jenis utama koneksi langsung dan umpan balik dari korteks baru adalah bundel vertikal serat yang membawa informasi dari struktur subkortikal ke korteks dan mengirimkannya dari korteks ke formasi subkortikal yang sama. Seiring dengan koneksi vertikal, ada berkas serat asosiatif intrakortikal - horizontal - yang lewat di berbagai tingkat korteks dan di materi putih di bawah korteks. Berkas horizontal paling khas dari lapisan I dan III korteks, dan di beberapa bidang untuk lapisan V.

Bundel horizontal menyediakan pertukaran informasi baik antara bidang yang terletak di gyri yang berdekatan dan antara area korteks yang jauh (misalnya, frontal dan oksipital).

Fitur fungsional korteks ditentukan oleh distribusi sel saraf dan hubungannya dalam lapisan dan kolom yang disebutkan di atas. Konvergensi (konvergensi) impuls dari berbagai organ indera dimungkinkan pada neuron kortikal. Menurut konsep modern, konvergensi eksitasi heterogen semacam itu adalah mekanisme neurofisiologis dari aktivitas integratif otak, yaitu, analisis dan sintesis aktivitas respons tubuh. Juga penting bahwa neuron digabungkan menjadi kompleks, tampaknya mewujudkan hasil konvergensi eksitasi ke neuron individu. Salah satu unit morfo-fungsional utama korteks adalah kompleks yang disebut kolom sel, yang melewati semua lapisan kortikal dan terdiri dari sel-sel yang terletak pada satu tegak lurus permukaan korteks. Sel-sel dalam kolom saling berhubungan erat dan menerima cabang aferen yang sama dari subkorteks. Setiap kolom sel bertanggung jawab atas persepsi sebagian besar satu jenis sensitivitas. Misalnya, jika di ujung kortikal penganalisis kulit salah satu kolom bereaksi terhadap sentuhan kulit, maka yang lain - terhadap pergerakan anggota badan di sendi. Dalam penganalisa visual, fungsi persepsi gambar visual juga didistribusikan dalam kolom. Misalnya, salah satu kolom merasakan pergerakan objek dalam bidang horizontal, yang tetangga - dalam bidang vertikal, dll.

Kompleks sel kedua dari korteks baru - lapisan - berorientasi pada bidang horizontal. Dipercaya bahwa lapisan sel kecil II dan IV terutama terdiri dari elemen reseptif dan merupakan "pintu masuk" ke korteks. Lapisan sel besar V adalah jalan keluar dari korteks ke subkorteks, dan lapisan sel tengah III bersifat asosiatif, menghubungkan berbagai zona kortikal.

Lokalisasi fungsi di korteks dicirikan oleh dinamisme karena fakta bahwa, di satu sisi, ada zona kortikal yang sangat terlokalisasi dan dibatasi secara spasial yang terkait dengan persepsi informasi dari organ indera tertentu, dan di sisi lain, korteks adalah alat tunggal di mana struktur individu terhubung erat dan jika perlu, mereka dapat dipertukarkan (yang disebut plastisitas fungsi kortikal). Selain itu, pada saat tertentu, struktur kortikal (neuron, bidang, wilayah) dapat membentuk kompleks terkoordinasi, yang komposisinya berubah tergantung pada rangsangan spesifik dan nonspesifik yang menentukan distribusi penghambatan dan eksitasi di korteks. Akhirnya, ada saling ketergantungan yang erat antara keadaan fungsional zona kortikal dan aktivitas struktur subkortikal. Wilayah kerak bumi sangat berbeda dalam fungsinya. Sebagian besar korteks purba termasuk dalam sistem penganalisis penciuman. Korteks tua dan menengah, yang terkait erat dengan korteks kuno baik melalui sistem koneksi maupun evolusioner, tidak secara langsung berhubungan dengan indera penciuman. Mereka adalah bagian dari sistem yang mengontrol regulasi reaksi vegetatif dan keadaan emosional. Korteks baru - satu set tautan terakhir dari berbagai sistem persepsi (sensorik) (ujung kortikal penganalisis).

Merupakan kebiasaan untuk memilih bidang proyeksi, atau primer, dan sekunder, serta bidang tersier, atau zona asosiatif, di zona satu atau lainnya penganalisis. Bidang primer menerima informasi yang dimediasi melalui jumlah sakelar terkecil di subkorteks (di tuberkel optik, atau talamus, diensefalon). Pada bidang ini, permukaan reseptor perifer, seolah-olah, diproyeksikan.Dalam terang data modern, zona proyeksi tidak dapat dianggap sebagai perangkat yang merasakan iritasi "titik ke titik". Di zona ini, parameter objek tertentu dirasakan, mis., Gambar dibuat (terintegrasi), karena bagian otak ini merespons perubahan tertentu pada objek, terhadap bentuk, orientasi, kecepatan gerakan, dll.

Struktur kortikal memainkan peran utama dalam pembelajaran hewan dan manusia. Namun, pembentukan beberapa refleks terkondisi sederhana, terutama dari organ internal, dapat disediakan oleh mekanisme subkortikal. Refleks ini juga dapat terbentuk pada tingkat perkembangan yang lebih rendah, ketika belum ada korteks. Refleks terkondisi kompleks yang mendasari tindakan perilaku integral memerlukan pelestarian struktur kortikal dan partisipasi tidak hanya zona utama ujung kortikal penganalisis, tetapi juga zona asosiatif - tersier. Struktur kortikal berhubungan langsung dengan mekanisme memori. Stimulasi listrik pada area korteks tertentu (misalnya, bagian temporal) membangkitkan gambaran memori yang kompleks pada orang.

Ciri khas aktivitas korteks adalah aktivitas listrik spontannya, yang direkam dalam bentuk elektroensefalogram (EEG). Secara umum, korteks dan neuronnya memiliki aktivitas berirama, yang mencerminkan proses biokimia dan biofisik yang terjadi di dalamnya. Aktivitas ini memiliki amplitudo dan frekuensi yang bervariasi (dari 1 hingga 60 Hz) dan berubah di bawah pengaruh berbagai faktor.

Aktivitas ritmik korteks tidak teratur, tetapi dimungkinkan untuk membedakan beberapa jenisnya (ritme alfa, beta, delta, dan theta) berdasarkan frekuensi potensial. EEG mengalami perubahan karakteristik dalam banyak kondisi fisiologis dan patologis (fase tidur yang berbeda, tumor, kejang, dll.). Ritme, yaitu frekuensi, dan amplitudo potensi bioelektrik korteks diatur oleh struktur subkortikal yang menyinkronkan kerja kelompok neuron kortikal, yang menciptakan kondisi untuk pelepasan terkoordinasi mereka. Ritme ini dikaitkan dengan dendrit apikal (apikal) sel piramidal. Aktivitas ritmis korteks ditumpangkan oleh pengaruh yang datang dari organ indera. Jadi, kilatan cahaya, klik atau sentuhan pada kulit menyebabkan apa yang disebut. respon primer, terdiri dari serangkaian gelombang positif (defleksi ke bawah berkas elektron pada layar osiloskop) dan gelombang negatif (defleksi ke atas berkas). Gelombang-gelombang ini mencerminkan aktivitas struktur area korteks tertentu dan mengubah berbagai lapisannya.

Filogeni dan ontogeni korteks . Kulit kayu adalah produk dari perkembangan evolusioner yang panjang, di mana kulit kayu purba pertama kali muncul, yang muncul sehubungan dengan perkembangan alat analisis penciuman pada ikan. Dengan pelepasan hewan dari air ke darat, yang disebut. bagian korteks seperti jubah, benar-benar terpisah dari subkorteks, yang terdiri dari korteks lama dan baru. Pembentukan struktur-struktur ini dalam proses adaptasi terhadap kondisi kehidupan terestrial yang kompleks dan beragam dihubungkan (dengan peningkatan dan interaksi berbagai sistem persepsi dan motorik. Pada amfibi, korteks diwakili oleh yang kuno dan yang belum sempurna dari yang lama. korteks, pada reptil korteks kuno dan tua berkembang dengan baik dan dasar korteks baru muncul Perkembangan terbesar yang dicapai korteks baru pada mamalia, dan di antaranya pada primata (monyet dan manusia), belalai (gajah) dan cetacea (lumba-lumba , paus).Karena pertumbuhan yang tidak merata dari struktur individu korteks baru, permukaannya menjadi terlipat, ditutupi dengan alur dan lilitan.Peningkatan korteks telencephalon pada mamalia terkait erat dengan evolusi semua bagian sistem saraf pusat. Proses ini disertai dengan pertumbuhan intensif koneksi langsung dan umpan balik yang menghubungkan struktur kortikal dan subkortikal. Dengan demikian, pada tahap evolusi yang lebih tinggi, fungsi formasi subkortikal mulai dikendalikan oleh kortikal. struktur. Fenomena ini disebut kortikolisasi fungsi. Sebagai hasil dari kortikolisasi, batang otak membentuk satu kompleks dengan struktur kortikal, dan kerusakan korteks pada tahap evolusi yang lebih tinggi menyebabkan pelanggaran fungsi vital tubuh. Zona asosiatif mengalami perubahan dan peningkatan terbesar selama evolusi neokorteks, sedangkan bidang sensorik primer berkurang dalam besaran relatif. Pertumbuhan korteks baru menyebabkan perpindahan yang lama dan kuno pada permukaan bawah dan median otak.

Korteks serebral melakukan fungsi paling kompleks untuk mengatur perilaku adaptif organisme di lingkungan eksternal. Ini terutama merupakan fungsi analisis dan sintesis yang lebih tinggi dari semua rangsangan aferen.

Sinyal aferen memasuki korteks melalui saluran yang berbeda, ke zona nuklir yang berbeda dari penganalisis (bidang utama), dan kemudian disintesis di bidang sekunder dan tersier, berkat aktivitas yang menciptakan persepsi holistik tentang dunia luar. Sintesis ini mendasari proses mental yang kompleks dari persepsi, representasi, dan pemikiran. Korteks serebral adalah organ yang terkait erat dengan munculnya kesadaran dalam diri seseorang dan pengaturan perilaku sosialnya. Aspek penting dari aktivitas korteks serebral adalah fungsi penutupan - pembentukan refleks baru dan sistemnya (refleks terkondisi, stereotip dinamis—lihat Bab XV).

Karena durasi yang sangat lama dari pelestarian jejak iritasi (memori) sebelumnya di korteks, sejumlah besar informasi terakumulasi di dalamnya. Ini sangat membantu dalam melestarikan pengalaman individu, yang digunakan sesuai kebutuhan.

Aktivitas listrik korteks serebral. Perubahan keadaan fungsional korteks tercermin dalam sifat biopotensialnya. Registrasi elektroensefalogram (EEG), yaitu, aktivitas listrik korteks, dilakukan langsung dari permukaannya yang terbuka (dalam percobaan pada hewan dan selama operasi pada manusia) atau melalui integumen kepala yang utuh (dalam kondisi alami pada hewan dan manusia) . Dan dengan demikian mendaftarkan aktivitas total semua neuron terdekat. Electroencephalographs modern memperkuat potensi ini sebanyak 2-3 juta kali dan memungkinkan untuk mempelajari EEG dari banyak titik korteks secara bersamaan.

Dalam EEG, rentang frekuensi tertentu dibedakan, yang disebut ritme EEG (Gbr. 55). Dalam keadaan istirahat relatif, ritme alfa paling sering direkam (8-12 osilasi per 1 detik), dalam keadaan perhatian aktif - ritme beta (di atas 13 osilasi per 1 detik), saat tertidur, dalam beberapa kondisi emosional. menyatakan - ritme theta ( 4-7 fluktuasi dalam 1 detik), dengan tidur nyenyak, kehilangan kesadaran, anestesi - ritme delta (1-3 fluktuasi dalam 1 detik).

EEG mencerminkan fitur interaksi neuron kortikal selama pekerjaan mental dan fisik. Kurangnya koordinasi yang mapan saat melakukan kerja yang tidak biasa atau kerja keras menyebabkan apa yang disebut desinkronisasi EEG - aktivitas asinkron yang cepat (lihat Gambar 55). Saat keterampilan motorik terbentuk, aktivitas neuron individu yang terkait dengan gerakan ini disetel dan yang asing dimatikan.

Dalam EEG dalam hal ini, berbagai bentuk sinkronisasi muncul (lihat Gambar 55, g, h). Eksekusi gerakan yang dipelajari dan otomatis dapat dilanjutkan dengan aktivitas yang tidak signifikan dari sejumlah kecil neuron kortikal yang terletak di area korteks yang terbatas. Pada saat yang sama, ritme awal osilasi, ritme alfa, dipulihkan di hampir seluruh permukaan korteks yang tersisa (lihat Gambar 55, h).

Dalam proses pelatihan olahraga, fungsi korteks serebral direstrukturisasi dan ditingkatkan. Dengan pertumbuhan sportivitas, amplitudo dan keteraturan manifestasi aktivitas latar belakang - ritme alfa saat istirahat - meningkat. Dengan perkembangan kualitas kecepatan (misalnya, di antara pemain bola basket), frekuensi gelombang ritme alfa meningkat, yang berkontribusi pada percepatan gerakan sukarela.

Dalam proses kerja otot, keterkaitan (sinkronisme dan fase) aktivitas listrik berbagai area korteks meningkat secara signifikan dibandingkan dengan keadaan istirahat relatif. Ini memfasilitasi interaksi fungsional antara pusat kortikal yang berbeda. Proses pembentukan keterampilan motorik disertai dengan konsentrasi aktivitas yang saling terkait di area korteks yang terbatas, yang paling penting untuk aktivitas saat ini. Di antara zona-zona ini, ritme aktivitas yang sama terbentuk. Sistem karakteristik zona kortikal yang berinteraksi seperti itu tidak hanya mencakup bidang primer (motorik, visual, dll.), Tetapi juga sekunder (misalnya, premotor, dll.) dan terutama bidang tersier: area frontal pemrograman anterior dan zona sintesis aferen posterior. (parietal bawah dan lain-lain).