Deskripsi struktur aparatus Golgi terkait erat dengan deskripsi fungsi biokimia utamanya, karena pembagian kompartemen seluler ini menjadi beberapa bagian dilakukan terutama berdasarkan lokalisasi enzim yang terletak di satu atau lain bagian.
Paling sering, ada empat divisi utama dalam aparatus Golgi: cis-Golgi, medial-Golgi, trans-Golgi dan jaringan trans-Golgi (TGN)
Selain itu, apa yang disebut kompartemen perantara, yang merupakan akumulasi vesikel membran antara retikulum endoplasma dan cis-Golgi, kadang-kadang disebut sebagai aparatus Golgi. Aparatus Golgi adalah organel yang sangat polimorfik; dalam sel dari jenis yang berbeda dan bahkan pada tahap perkembangan yang berbeda dari sel yang sama, dapat terlihat berbeda. Karakteristik utamanya adalah:
1) adanya tumpukan beberapa (biasanya 3-8) tangki pipih, kurang lebih berdekatan satu sama lain. Tumpukan seperti itu selalu dikelilingi oleh sejumlah vesikel membran (terkadang sangat signifikan). Pada sel hewan, satu tumpukan lebih umum, sedangkan pada sel tumbuhan biasanya ada beberapa; masing-masing kemudian disebut dictyosome. Diktiosom individu dapat saling berhubungan oleh sistem vakuola, membentuk jaringan tiga dimensi;
2) heterogenitas komposisi, dinyatakan dalam fakta bahwa enzim-enzim residen tidak terdistribusi secara merata di seluruh organel;
3) polaritas, yaitu adanya sisi cis yang menghadap retikulum endoplasma dan nukleus, dan sisi trans yang menghadap ke permukaan sel (ini terutama berlaku untuk mensekresi sel);
4) asosiasi dengan mikrotubulus dan wilayah sentriol. Penghancuran mikrotubulus oleh agen depolimerisasi menyebabkan fragmentasi aparatus Golgi, tetapi fungsinya tidak terpengaruh secara signifikan. Fragmentasi serupa diamati dalam kondisi alami, selama mitosis. Setelah pemulihan sistem mikrotubulus, elemen aparatus Golgi yang tersebar di seluruh sel dikumpulkan (sepanjang mikrotubulus) di wilayah sentriol, dan kompleks Golgi yang normal direkonstruksi.
Aparatus Golgi (kompleks Golgi) adalah struktur membran sel eukariotik, terutama dirancang untuk menghilangkan zat yang disintesis dalam retikulum endoplasma. Kompleks Golgi dinamai ilmuwan Italia Camillo Golgi, yang pertama kali menemukannya pada tahun 1898.
Kompleks Golgi adalah tumpukan kantung membran berbentuk cakram (tadah), agak melebar lebih dekat ke tepi, dan sistem vesikel Golgi terkait dengannya. Dalam sel tumbuhan, sejumlah tumpukan terpisah (dictyosom) ditemukan, pada sel hewan sering ada satu tumpukan besar atau beberapa yang dihubungkan oleh tabung.
Protein yang dimaksudkan untuk sekresi, protein transmembran dari membran plasma, protein lisosom, dll. matang dalam tangki Aparatur Golgi. Protein yang matang secara berurutan bergerak melalui tangki organel, di mana lipatan terakhir terjadi, serta modifikasi - glikosilasi dan fosforilasi.
Aparatus Golgi asimetris - tangki yang terletak lebih dekat ke inti sel (cis-Golgi) mengandung protein yang paling sedikit matang, vesikel membran terus bergabung dengan tangki ini - vesikel yang tumbuh dari retikulum endoplasma granular (ER), pada membran yang protein disintesis oleh ribosom.
Tangki yang berbeda dari Aparat Golgi mengandung enzim katalitik penduduk yang berbeda dan, akibatnya, proses yang berbeda secara berurutan terjadi dengan pematangan protein di dalamnya. Jelas bahwa proses bertahap seperti itu harus dikendalikan. Memang, protein yang matang "ditandai" dengan residu polisakarida khusus (terutama manosa), tampaknya memainkan peran semacam "tanda kualitas".
Tidak sepenuhnya jelas bagaimana protein yang matang bergerak melalui sisterna aparatus Golgi sementara protein residen tetap kurang lebih terkait dengan satu sisterna. Ada dua hipotesis non-eksklusif yang menjelaskan mekanisme ini. Menurut yang pertama (1), transpor protein dilakukan menggunakan mekanisme transpor vesikular yang sama dengan jalur transpor dari RE, dan protein residen tidak termasuk dalam vesikel tunas. Menurut yang kedua (2), ada gerakan terus menerus (pematangan) dari tangki itu sendiri, perakitan mereka dari vesikel di satu ujung dan pembongkaran di ujung organel yang lain, dan protein penduduk bergerak mundur (dalam arah yang berlawanan) menggunakan transportasi vesikular.
Akhirnya, vesikel yang mengandung protein matang sepenuhnya bertunas dari ujung organel yang berlawanan (trans-Golgi).
Di kompleks Golgi,
1. O-glikosilasi, gula kompleks yang melekat pada protein melalui atom oksigen.
2. Fosforilasi (penempelan residu asam ortofosfat pada protein).
3. Pembentukan lisosom.
4. Pembentukan dinding sel (pada tumbuhan).
5. Partisipasi dalam transportasi vesikular (pembentukan aliran tiga protein):
6. pematangan dan transpor protein membran plasma;
7. pematangan dan pengangkutan rahasia;
8. pematangan dan transportasi enzim lisosom.
aparatus Golgi. Aparatus Golgi (kompleks Golgi) adalah bagian khusus dari retikulum endoplasma, yang terdiri dari kantung membran datar bertumpuk. Ini terlibat dalam sekresi protein oleh sel (pengemasan protein yang disekresikan ke dalam butiran terjadi di dalamnya) dan oleh karena itu dikembangkan secara khusus dalam sel yang melakukan fungsi sekretori. Fungsi penting aparatus Golgi juga mencakup perlekatan gugus karbohidrat pada protein dan penggunaan protein ini untuk membangun membran sel dan membran lisosom. Pada beberapa alga, serat selulosa disintesis di aparatus Golgi.
Aparatus Golgi: fungsi
Fungsi aparatus Golgi adalah transportasi dan modifikasi kimia zat yang masuk. Substrat awal untuk enzim adalah protein yang masuk ke aparatus Golgi dari retikulum endoplasma. Setelah dimodifikasi dan dipekatkan, enzim dalam vesikel Golgi diangkut ke "tujuan" mereka, seperti di mana ginjal baru terbentuk. Transfer ini paling aktif dilakukan dengan partisipasi mikrotubulus sitoplasma.
Fungsi aparatus Golgi sangat beragam. Ini termasuk:
1) pemilahan, akumulasi dan ekskresi produk sekretori;
2) penyelesaian modifikasi protein pasca-translasi (glikosilasi, sulfasi, dll.);
3) akumulasi molekul lipid dan pembentukan lipoprotein;
4) pembentukan lisosom;
5) sintesis polisakarida untuk pembentukan glikoprotein, lilin, gusi, lendir, zat matriks dinding sel tanaman
(hemiselulosa, pektin), dll.
6) pembentukan pelat sel setelah fisi nuklir dalam sel tumbuhan;
7) partisipasi dalam pembentukan akrosom;
8) pembentukan vakuola kontraktil protozoa.
Daftar ini tidak diragukan lagi tidak lengkap, dan penelitian lebih lanjut tidak hanya akan memungkinkan pemahaman yang lebih baik tentang fungsi aparatus Golgi yang sudah diketahui, tetapi juga akan mengarah pada penemuan yang baru. Sejauh ini, yang paling banyak dipelajari dari sudut pandang biokimia adalah fungsi yang terkait dengan transportasi dan modifikasi protein yang baru disintesis.
A. Retikulum sitoplasma granular.
B- Gelembung mikro.
B. Mikrofilamen.
Pak Cistern.
D. Vakuola.
Jawab: B, D, D
16. Tunjukkan fungsi apa yang dilakukan kompleks Golgi:
A. Sintesis protein.
B- Pembentukan senyawa kimia kompleks (glikoprotein, lipoprotein).
B- Pembentukan lisosom primer.
G- Partisipasi dalam ekskresi produk sekretori dari sel.
D- Pembentukan hialoplasma.
Jawab : B, C, D
Elemen struktural sel apa yang paling aktif terlibat dalam eksositosis?
Sebuah Sitolemma.
B. Sitoskeleton.
B. Mitokondria.
G- Ribosom.
Jawaban: A, B
18 . Apa yang menentukan spesifisitas protein yang disintesis?
A- Messenger RNA.
B. RNA ribosom.
D. Membran retikulum sitoplasma.
Jawaban: A, B
19 . Elemen struktural apa yang terlibat aktif dalam pelaksanaannya?
fungsi fagosit?
Sebuah Karyolemma.
B. Retikulum endoplasma.
B - Sitolemma.
G- Lisosom.
D. Mikrofilamen.
Jawab: B, D, D
20 .Komponen struktural sel apa yang menentukan basofilia sitoplasma?
A-ribosom.
B. Retikulum endoplasma agranular.
B. Lisosom.
G-Peroksisom.
D. Kompleks Golgi.
E. Retikulum endoplasma granular.
Jawab: A, E
21 . Manakah dari organel berikut yang memiliki struktur membran?
A - Pusat sel.
B. Mitokondria.
B. Kompleks Golgi.
G- Ribosom.
D - Sitoskeleton.
Jawab: B, C
22 .Apa persamaan mitokondria dan peroksisom?
A- Mereka milik organel struktur membran.
B- Mereka memiliki membran ganda.
D- Ini adalah organel yang penting secara umum.
Jawab : A,B,D
Apa fungsi lisosom di dalam sel?
A- Biosintesis protein
B- Partisipasi dalam fagositosis
B- Fosforilasi oksidatif
D- Pencernaan intraseluler
Jawaban: B.G.
Bagaimana struktur organisasi lisosom?
A. Dikelilingi oleh membran.
B- Diisi dengan enzim hidrolitik.
G- Terbentuk di kompleks Golgi.
Jawab : A,B,D
25. Glikokaliks:
A- Terletak di retikulum endoplasma halus.
B- Terletak di permukaan luar cytolemma.
B- Dibentuk oleh karbohidrat.
G- Berpartisipasi dalam adhesi sel dan pengenalan sel.
D- Terletak di permukaan bagian dalam cytolemma.
Jawab : B, C, D
26. Enzim penanda lisosom:
A. Asam fosfatase.
B-ATP-ase.
B- hidrolase.
G- Katalase dan oksidase.
Jawaban: A, B
Apa pentingnya nukleus dalam kehidupan sel?
A- Penyimpanan informasi turun-temurun.
B- Pusat penyimpanan energi.
B- Pusat kendali metabolisme intraseluler.
G- Tempat pembentukan lisosom.
D- Reproduksi dan transmisi informasi genetik ke sel anak.
Jawab : A,B,D
28. Apa yang tidak berlaku untuk komponen struktural nukleus:
Sebuah Karyolemma.
B. Nukleolus.
B-karioplasma.
G- Ribosom.
D- Kromatin, kromosom.
E. Peroksisom.
Jawab: G, E
Apa yang diangkut dari nukleus melalui pori-pori nukleus ke sitoplasma?
A - fragmen DNA.
B- Subunit ribosom.
B- Messenger RNA.
D- Fragmen retikulum endoplasma.
Jawab: B, C
Berapa rasio inti-sitoplasma dan bagaimana perubahannya dengan peningkatan aktivitas fungsional sel?
A- Posisi nukleus dalam sitoplasma.
B. Bentuk inti.
B- Perbandingan ukuran nukleus dengan ukuran sitoplasma.
G- Menurun dengan meningkatnya aktivitas fungsional sel.
Jawab: V, G
Apa yang benar untuk nukleolus?
A- Terlihat jelas selama mitosis.
B- Terdiri dari komponen granular dan fibrillar.
B- Butiran nukleolus adalah subunit ribosom.
G- Benang nukleolus - ribonukleoprotein
Jawab : B, C, D
Manakah dari berikut ini yang merupakan tanda-tanda nekrosis?
A- Ini adalah kematian sel yang diprogram secara genetik.
B- Pada awal apoptosis, RNA dan sintesis protein meningkat.
B- membran hancur
G-enzim lisosom dilepaskan ke dalam sitoplasma
D- Fragmentasi sitoplasma dengan pembentukan badan apoptosis
Jawab: V, G
Semuanya benar, kecuali
1. Fungsi kompleks Golgi (semuanya benar kecuali):
A - penyortiran protein oleh vesikel transpor
Glikosilasi protein B
B- pemanfaatan kembali membran butiran sekretori setelah eksositosis
G- kemasan produk sekretori
D-sintesis hormon steroid
2. Mikrotubulus menyediakan (semua benar kecuali):
A - organisasi ruang internal sel
B- mempertahankan bentuk sel
Polarisasi sel B selama pembelahan
G- bentuk alat kontraktil
D- organisasi sitoskeleton
Transportasi E-organel
3. Struktur khusus yang dibangun berdasarkan sitoskeleton termasuk (semuanya benar kecuali):
A-silia, flagela
B- lurik dasar
B- mikrovili
4. Lokalisasi silia (semua benar kecuali):
A - epitel selaput lendir saluran udara
B- epitel nefron proksimal
B- epitel mukosa saluran reproduksi wanita
G-epitel mukosa vas deferens
5. Lokalisasi mikrovili (semua benar kecuali):
A - epitel selaput lendir usus kecil
B- epitel selaput lendir trakea
B - epitel nefron proksimal
6. Lurik basal (semua benar kecuali):
A- menyediakan transportasi zat melawan gradien konsentrasi
B - bagian dari sel tempat berlangsungnya proses yang sangat intensif energi
B - area sel tempat difusi ion sederhana terjadi
G- di mana reabsorpsi elemen urin primer terjadi di tubulus proksimal nefron
D- berpartisipasi dalam konsentrasi sekresi saliva
7. Batas kuas (semua benar kecuali):
A - terletak di permukaan apikal sel
B- meningkatkan luas permukaan hisap
B- terdiri dari silia
G- terdiri dari mikrovili
D- meningkatkan permukaan transportasi di tubulus proksimal nefron
8. Organel serba guna (semuanya benar kecuali):
A-mitokondria
Kompleks B-Golgi
G-silia
D-lisosom
E-peroksisom
F- sentriol
Elemen-H sitoskeleton
9.Fungsi peroksisom (semua benar kecuali):
A- oksidasi substrat organik dengan pembentukan hidrogen peroksida
B- sintesis enzim - katalase
B- pemanfaatan hidrogen peroksida
10. Ribosom (semua benar kecuali):
A - dengan mikroskop cahaya, kehadiran mereka dinilai dengan basofilia sitoplasma yang diucapkan
B- terdiri dari subunit kecil dan besar
B- dibentuk di retikulum endoplasma granular
G- terdiri dari rRNA dan protein
D - struktur non-membran
11. Organel apa yang berkembang baik dalam sel penghasil steroid (semuanya benar kecuali):
A. retikulum endoplasma granular
B- retikulum endoplasma agranular
B-mitokondria dengan krista berbentuk tabung
12. Inklusi trofik (semuanya benar kecuali):
A-karbohidrat
B-mukus
protein-B
G-lipid
13.Amplop nuklir (semua benar kecuali):
A- terdiri dari membran tunggal
B- terdiri dari dua membran
B - ribosom terletak di luar
G- pelat nuklir terhubung dengannya dari dalam
D- penuh dengan pori-pori
14. Komponen struktural kernel (semua benar kecuali):
A - nukleoplasma
B- nukleolema
B. mikrotubulus
G-kromatin
D - nukleolus
15. Struktur pori inti (semua benar kecuali):
A - komponen membran
B- komponen kromosom
Komponen B-fibrillar
G- komponen granular
16. Nukleolus (semua benar kecuali):
A - dikelilingi oleh membran
B - tidak dikelilingi oleh membran
B- lima pasang kromosom terlibat dalam organisasinya
G- mengandung komponen granular dan fibrillar
17. Nukleolus (semua benar kecuali):
A - jumlahnya tergantung pada aktivitas metabolisme sel
B- berpartisipasi dalam pembentukan subunit ribosom
B- kromosom 13,14, 15, 21 dan 22 berpartisipasi dalam organisasi
Kromosom G 7, 8, 10, 11 dan 23 berpartisipasi dalam organisasi
D - terdiri dari tiga komponen
18. Pusat sel (semua benar kecuali):
A- terlokalisasi di dekat nukleus
B- adalah pusat organisasi poros divisi
B- terdiri dari dua sentriol
G-centrioles dibentuk oleh 9 doublet mikrotubulus
D-sentriol diduplikasi dalam periode S interfase
19. Mitokondria (semua benar kecuali):
A - adanya krista
B- kemampuan untuk berbagi
20. Fungsi filamen aktin (semua benar kecuali):
A - gerakan sel
B. perubahan bentuk sel
B- partisipasi dalam ekso- dan endositosis
G- memberikan gerakan silia
D- adalah bagian dari mikrovili
21. Semuanya benar untuk nukleolus, kecuali:
A- Terbentuk di daerah pengatur nukleolus (konstriksi kromosom sekunder)
B- Butiran nukleolus masuk ke sitoplasma
B- Protein nukleolar disintesis di sitoplasma
D- nukleolar RNA diproduksi di sitoplasma
Untuk kepatuhan
1. Bandingkan periode interfase dengan proses yang terjadi di dalamnya:
1. Presintetik A - penggandaan DNA, peningkatan sintesis RNA
2. Sintetis B-sintesis rRNA, mRNA, tubulins
3. Pertumbuhan sel B pascasintetis, mempersiapkan mereka untuk sintesis DNA
Jawaban: 1-B; 2-A; 3-B.
2 .Bandingkan fase mitosis dengan proses yang terjadi di dalamnya:
1. Profase A - pembentukan lempeng ekuator dari kromosom
2. Metafase B - pembentukan nukleolemma, despiralisasi kromosom,
pembentukan nukleolus, sitotomi
3. Anafase B-spiralisasi kromosom, hilangnya nukleolus,
fragmentasi nukleolema
4. Telofase G - divergensi kromatid ke kutub yang berlawanan
Jawaban: 1-B; 2-A; 3-G; 4-B.
3. Mengubah struktur kernel disebut (cocok):
1. kariolisis A - pengurangan ukuran dan pemadatan kromatin
2. karyorrhexis B - fragmentasi
3. karyopyknosis B- pembubaran komponennya
Jawaban: 1-B, 2-B, 3-A.
4. Karakteristik komponen obat:
1. chromophobic A - diwarnai dengan pewarna sudan
2. kromofilik B - tidak diwarnai dengan pewarna
3. sudanophilic B - diwarnai dengan pewarna
Kompleks Golgi adalah struktur membran yang melekat pada setiap sel eukariotik.
Aparatus Golgi diwakili tangki rata(atau tas) dikumpulkan dalam tumpukan. Setiap tangki sedikit melengkung dan memiliki permukaan cembung dan cekung. Diameter rata-rata tangki adalah sekitar 1 mikron. Di tengah tangki, membrannya disatukan, dan di pinggirannya mereka sering membentuk ekstensi, atau ampul, dari mana mereka diikat. gelembung. Paket tangki datar dengan rata-rata sekitar 5-10 bentuk dictyosome. Selain waduk, kompleks Golgi berisi vesikel transpor dan sekretorik. Dalam dictyosome, dua permukaan dibedakan sesuai dengan arah kelengkungan permukaan melengkung dari tangki. Permukaan cembung disebut belum matang, atau permukaan cis. Ia menghadap nukleus atau tubulus retikulum endoplasma granular dan dihubungkan dengan yang terakhir oleh vesikel yang terlepas dari retikulum granular dan membawa molekul protein ke dalam dictyosome untuk pematangan dan pembentukan ke dalam membran. Permukaan transversal yang berlawanan dari dictyosome adalah cekung. Ia menghadap plasmolemma dan disebut matang karena vesikel sekretorik dicampur dari membrannya, mengandung produk sekresi yang siap dikeluarkan dari sel.
Kompleks Golgi terlibat dalam:
- dalam akumulasi produk yang disintesis dalam retikulum endoplasma,
- dalam restrukturisasi dan pematangan kimianya.
PADA waduk kompleks Golgi ada sintesis polisakarida, kompleksasinya dengan molekul protein.
Satu dari fungsi utama Kompleks Golgi - pembentukan produk sekretori jadi, yang dikeluarkan dari sel melalui eksositosis. Fungsi yang paling penting dari kompleks Golgi untuk sel juga: pembaruan membran sel, termasuk bagian dari plasmolemma, serta penggantian cacat pada plasmolemma selama aktivitas sekretori sel.
Kompleks Golgi dianggap sumber pembentukan lisosom primer, meskipun enzim mereka juga disintesis dalam jaringan granular. Lisosom adalah vakuola sekretorik yang terbentuk secara intraseluler yang diisi dengan enzim hidrolitik yang diperlukan untuk proses fagositosis dan autofagositosis. Pada tingkat cahaya-optik, lisosom dapat diidentifikasi dan dinilai berdasarkan tingkat perkembangannya di dalam sel dengan aktivitas reaksi histokimia terhadap asam fosfatase, enzim lisosom utama. Di bawah mikroskop elektron, lisosom didefinisikan sebagai vesikel, dibatasi dari hialoplasma oleh membran. Secara konvensional, ada 4 jenis utama lisosom:
- utama,
- lisosom sekunder,
- autofagosom,
- tubuh sisa.
Lisosom primer- ini adalah vesikel membran kecil (diameter rata-ratanya sekitar 100 nm), diisi dengan konten homogen yang terdispersi halus, yang merupakan satu set enzim hidrolitik. Sekitar 40 enzim (protease, nuklease, glikosidase, fosforilase, sulfatase) telah diidentifikasi dalam lisosom, mode kerja optimal yang dirancang untuk lingkungan asam (pH 5). Membran lisosom mengandung protein pembawa khusus untuk transportasi dari lisosom ke hialoplasma produk pembelahan hidrolitik - asam amino, gula dan nukleotida. Membran lisosom tahan terhadap enzim hidrolitik.
Lisosom sekunder dibentuk oleh fusi lisosom primer dengan vakuola endositik atau pinositik. Dengan kata lain, lisosom sekunder adalah vakuola pencernaan intraseluler, enzim yang dipasok oleh lisosom primer, dan bahan untuk pencernaan dipasok oleh vakuola endositik (pinositik). Struktur lisosom sekunder sangat beragam dan terjadi perubahan pada proses pembelahan hidrolitik isinya. Enzim lisosom memecah zat biologis yang telah masuk ke dalam sel, menghasilkan pembentukan monomer yang diangkut melalui membran lisosom ke hialoplasma, di mana mereka digunakan atau dimasukkan dalam berbagai reaksi sintetik dan metabolisme.
Jika struktur sel itu sendiri (organel tua, inklusi, dll.) mengalami interaksi dengan lisosom primer dan pembelahan hidrolitik oleh enzimnya, autofagosom. Autofagositosis adalah proses alami dalam kehidupan sel dan memainkan peran penting dalam pembaruan strukturnya selama regenerasi intraseluler.
Badan sisa ini adalah salah satu tahap akhir dalam keberadaan fago- dan autolisosom dan ditemukan selama fago- atau autofagositosis yang tidak lengkap dan selanjutnya diisolasi dari sel melalui eksositosis. Mereka memiliki konten yang dipadatkan, seringkali ada struktur sekunder senyawa yang tidak tercerna (misalnya, lipid membentuk formasi berlapis kompleks).
Aparatus Golgi, juga disebut kompleks Golgi, ditemukan pada manusia dan hewan, dan biasanya terdiri dari kumpulan bagian berbentuk cangkir yang terikat membran yang disebut tangki yang terlihat seperti tumpukan balon kempis.
Namun, beberapa flagellata uniseluler memiliki 60 tangki yang membentuk aparatus Golgi. Demikian pula, jumlah tumpukan kompleks Golgi bervariasi tergantung pada fungsinya. , sebagai aturan, berisi 10 hingga 20 tumpukan per sel, digabungkan menjadi satu kompleks dengan koneksi tabung antar tangki. Aparatus Golgi biasanya terletak dekat.
Sejarah penemuan
Karena ukurannya yang relatif besar, kompleks Golgi adalah salah satu organel pertama yang diamati dalam sel. Pada tahun 1897, seorang dokter Italia bernama Camillo Golgi, yang mempelajari sistem saraf, menggunakan teknik pewarnaan baru yang ia kembangkan sendiri (dan masih relevan hingga sekarang). Berkat metode baru, ilmuwan dapat melihat struktur seluler dan menyebutnya aparatus retikuler internal.
Tak lama setelah dia mengumumkan penemuannya secara terbuka pada tahun 1898, struktur itu dinamai menurut namanya, menjadi dikenal secara universal sebagai aparatus Golgi. Namun, banyak ilmuwan pada waktu itu tidak percaya bahwa Golgi mengamati organel sel yang sebenarnya, dan menghubungkan penemuan ilmuwan tersebut dengan distorsi visual yang disebabkan oleh pewarnaan. Penemuan mikroskop elektron pada abad kedua puluh akhirnya menegaskan bahwa aparatus Golgi adalah organel seluler.
Struktur
Pada sebagian besar eukariota, aparatus Golgi terbentuk dari tumpukan kantung, yang terdiri dari dua bagian utama: bagian cis dan bagian trans. Kompartemen cis adalah kompleks cakram membran pipih yang dikenal sebagai tangki, berasal dari kelompok vesikular yang keluar dari retikulum endoplasma.
Sel mamalia biasanya berisi 40 hingga 100 tumpukan. Sebagai aturan, dari setiap tumpukan mencakup dari 4 hingga 8 tangki. Namun, beberapa telah melihat sekitar 60 sumur. Kumpulan tangki ini dipecah menjadi divisi cis, medial, dan trans. Kompartemen trans adalah struktur cisternal akhir dari mana protein dikemas ke dalam vesikel yang ditujukan untuk lisosom, vesikel sekretori, atau permukaan sel.
Fungsi
Aparatus Golgi sering dianggap sebagai departemen distribusi dan pengiriman kimiawi sel. Ini memodifikasi protein dan lipid (lemak) yang diproduksi di dalam dan mempersiapkannya untuk diekspor ke luar sel atau untuk diangkut ke lokasi lain di dalam sel. Protein dan lipid yang dibangun di retikulum endoplasma halus dan kasar dikemas ke dalam vesikel kecil yang bergerak sampai mencapai kompleks Golgi.
Vesikel menyatu dengan membran Golgi dan melepaskan molekul yang terkandung di dalamnya ke dalam organel. Begitu berada di dalam, senyawa diproses lebih lanjut oleh aparatus Golgi dan kemudian diarahkan dalam vesikel ke tujuan mereka di dalam atau di luar sel. Produk yang diekspor adalah sekresi protein atau glikoprotein, yang merupakan bagian dari fungsi sel dalam tubuh. Zat lain kembali ke retikulum endoplasma atau mungkin menjadi matang.
Modifikasi molekul yang dilakukan di kompleks Golgi terjadi secara teratur. Setiap sisterna memiliki dua kompartemen utama: kompartemen cis, yang merupakan ujung organel, tempat zat masuk dari retikulum endoplasma untuk diproses, dan kompartemen trans, tempat zat keluar dalam bentuk vesikel individu yang lebih kecil. Oleh karena itu, bagian cis terletak di dekat retikulum endoplasma, tempat sebagian besar zat berasal, dan bagian trans terletak di dekat sel, tempat banyak zat yang dimodifikasi dalam aparatus Golgi pergi.
Komposisi kimia setiap departemen, serta enzim yang terkandung dalam lumen (ruang terbuka internal tangki) antar departemen, berbeda. Protein, karbohidrat, fosfolipid, dan molekul lain yang terbentuk di retikulum endoplasma ditransfer ke aparatus Golgi untuk menjalani modifikasi biokimia ketika berpindah dari divisi cis ke trans kompleks. Enzim yang ada dalam lumen Golgi memodifikasi bagian karbohidrat dari glikoprotein dengan menambahkan atau mengurangi monomer gula individu. Selain itu, aparatus Golgi sendiri menghasilkan berbagai macam makromolekul, termasuk polisakarida.
Kompleks Golgi dalam sel tumbuhan menghasilkan pektin dan polisakarida lain yang penting untuk struktur dan metabolisme tumbuhan. Produk yang diekspor oleh aparatus Golgi melalui daerah trans akhirnya menyatu dengan membran plasma sel. Di antara fungsi yang paling penting dari kompleks adalah pemilahan sejumlah besar makromolekul yang dihasilkan oleh sel dan transportasi mereka ke tujuan yang diperlukan. Tanda atau label identifikasi molekuler khusus seperti gugus fosfat ditambahkan oleh enzim Golgi untuk membantu proses penyortiran ini.
Jika Anda menemukan kesalahan, sorot sepotong teks dan klik Ctrl+Enter.
Pada tahun 1898, ilmuwan Italia K. Golgi mengidentifikasi formasi jaring dalam sel saraf, yang disebutnya "alat jaring internal" (Gbr. 174). Struktur jala (alat Golgi) ditemukan di semua sel organisme eukariotik. Biasanya aparatus Golgi terletak di dekat nukleus, dekat pusat sel (sentriol).
Struktur halus aparatus Golgi. Aparatus Golgi terdiri dari struktur membran yang disatukan dalam area kecil (Gbr. 176, 177). Zona akumulasi terpisah dari membran ini disebut dictyosome(Gbr. 178). Dalam dictyosome, berdekatan satu sama lain (pada jarak 20-25 nm), kantung membran datar, atau tangki, terletak dalam bentuk tumpukan, di antaranya terdapat lapisan tipis hialoplasma. Setiap tangki individu berdiameter sekitar 1 m dan ketebalan bervariasi; di tengah membrannya dapat disatukan (25 nm), dan di pinggiran mereka dapat memiliki ekstensi, ampul, yang lebarnya tidak konstan. Jumlah tas seperti itu dalam tumpukan biasanya tidak melebihi 5-10. Pada beberapa organisme uniseluler, jumlahnya bisa mencapai 20 buah. Selain tangki datar yang rapat, banyak vakuola diamati di zona AG. Vakuola kecil ditemukan terutama di daerah perifer zona AG; kadang-kadang Anda dapat melihat bagaimana mereka diikat dari ekstensi ampula di tepi tangki datar. Merupakan kebiasaan untuk membedakan antara bagian cis proksimal atau baru muncul di zona dictyosome, dan bagian distal atau matang, (Gbr. 178). Di antara mereka adalah bagian tengah atau tengah dari AG.
Selama pembelahan sel, bentuk retikuler AG hancur menjadi diktiosom, yang secara pasif dan acak didistribusikan ke sel anak. Saat sel tumbuh, jumlah total dictyosom meningkat.
Dalam sel yang mensekresi, AG biasanya terpolarisasi: bagian proksimalnya menghadap ke sitoplasma dan nukleus, sedangkan bagian distalnya menghadap ke permukaan sel. Di bagian proksimal, sistem rongga membran seperti jaringan atau seperti spons berdampingan dengan tumpukan tangki yang berdekatan. Dipercaya bahwa sistem ini adalah zona transisi elemen RE ke zona aparatus Golgi (Gbr. 179).
Di bagian tengah dictyosome, pinggiran setiap sisterna juga disertai dengan massa vakuola kecil dengan diameter sekitar 50 nm.
Di daerah distal atau trans dictyosom, tangki skuamosa membran terakhir berbatasan dengan daerah yang terdiri dari elemen tubular dan massa vakuola kecil, seringkali dengan puber fibrilar di permukaan dari sisi sitoplasma - ini adalah vesikel puber atau berbatasan dari jenis yang sama dengan vesikel berbatas pada pinositosis. Inilah yang disebut jaringan trans-Golgi (TGN), di mana produk yang disekresikan dipisahkan dan disortir. Sekelompok vakuola yang lebih besar terletak lebih jauh - ini sudah merupakan produk dari fusi vakuola kecil dan pembentukan vakuola sekretori.
Menggunakan mikroskop elektron megavolt, ditemukan bahwa diktiosom individu dalam sel dapat dihubungkan satu sama lain oleh sistem vakuola dan tangki dan membentuk jaringan tiga dimensi yang longgar yang dapat dideteksi dalam mikroskop cahaya. Dalam kasus bentuk AH difus, masing-masing bagian individualnya diwakili oleh dictyosome. Dalam sel tumbuhan, jenis organisasi AG yang menyebar mendominasi; biasanya, rata-rata, ada sekitar 20 diktiosom per sel. Dalam sel hewan, sentriol sering dikaitkan dengan zona membran aparatus Golgi; Di antara kumpulan mikrotubulus yang memanjang secara radial darinya, ada kelompok tumpukan membran dan vakuola yang mengelilingi pusat sel secara konsentris. Hubungan ini menunjukkan partisipasi mikrotubulus dalam pergerakan vakuola.
Fungsi sekretori aparatus Golgi. Fungsi utama AG adalah akumulasi produk yang disintesis di UGD, memastikan penataan ulang kimianya, dan pematangannya.
Di tangki AG, sintesis polisakarida terjadi, hubungannya dengan protein. dan pembentukan mukoprotein. Tetapi fungsi utama aparatus Golgi adalah untuk menghilangkan rahasia yang sudah jadi di luar sel. Selain itu, AG adalah sumber lisosom seluler.
Protein yang diekspor yang disintesis pada ribosom dipisahkan dan diakumulasikan di dalam tangki RE, di mana ia diangkut ke zona membran AG. Di sini, vakuola kecil yang mengandung protein yang disintesis dipisahkan dari area halus RE dan memasuki zona vakuola di bagian proksimal dictyosome. Pada titik ini, vakuola menyatu satu sama lain dan dengan tangki datar dictyosome. Dengan demikian, transfer produk protein sudah terjadi di dalam rongga tangki AG.
Ketika protein dalam sisterna aparatus Golgi dimodifikasi, protein tersebut diangkut dari sisterna ke sisterna ke bagian distal diktiosom dengan bantuan vakuola kecil sampai mencapai jaringan membran tubulus di daerah trans diktiosom. Di area ini, vesikel kecil yang berisi produk yang sudah matang dipisahkan. Permukaan sitoplasma vesikel tersebut mirip dengan permukaan vesikel berbatas, yang diamati selama pinositosis reseptor. Vesikel kecil yang terpisah bergabung satu sama lain, membentuk vakuola sekretori. Setelah itu, vakuola sekretorik mulai bergerak menuju permukaan sel, membran plasma dan membran vakuola bergabung, dan dengan demikian isi vakuola berada di luar sel. Secara morfologi, proses ekstrusi (ejeksi) ini menyerupai pinositosis, hanya dengan urutan tahapan yang terbalik. Ini disebut eksositosis.
Dalam aparatus Golgi, tidak hanya terjadi perpindahan produk dari satu rongga ke rongga lainnya, tetapi juga terjadi modifikasi protein, yang berakhir dengan pengalamatan produk, baik ke lisosom, membran plasma, atau ke vakuola sekretori.
Modifikasi protein di aparatus Golgi. Protein yang disintesis di RE memasuki zona cis aparatus Golgi setelah glikosilasi primer dan reduksi beberapa residu sakarida. Setelah itu, semua protein menerima rantai oligosakarida yang sama, terdiri dari dua molekul N-asetilglukosamin, enam molekul manosa (Gbr. 182). Dalam tangki cis, modifikasi sekunder rantai oligosakarida terjadi dan mereka diurutkan menjadi dua kelas. Penyortiran menghasilkan satu kelas oligosakarida terfosforilasi (kaya manosa) untuk enzim hidrolitik yang ditujukan untuk lisosom dan kelas oligosakarida lain untuk protein yang ditargetkan ke granula sekretorik atau ke membran plasma
Transformasi oligosakarida dilakukan dengan bantuan enzim - glikosiltransferase, yang merupakan bagian dari membran tangki aparatus Golgi. Karena setiap zona dalam diktiosom memiliki rangkaian enzim glikosilasinya sendiri, glikoprotein, seolah-olah, dipindahkan dari satu kompartemen membran ("lantai" dalam tumpukan tangki dictyosome) ke yang lain, seolah-olah oleh perlombaan estafet, dan di masing-masing zona tersebut. mengalami efek spesifik dari enzim. Jadi di situs cis, manosa difosforilasi dalam enzim lisosom dan kelompok mannose-6 khusus terbentuk, yang merupakan karakteristik dari semua enzim hidrolitik, yang kemudian memasuki lisosom.
Glikosilasi sekunder protein sekretori terjadi di bagian tengah diktiosom: penghilangan tambahan manosa dan penambahan N-asetilglukosamin. Di wilayah trans, galaktosa dan asam sialat melekat pada rantai oligosakarida (Gbr. 183).
Dalam sejumlah sel khusus dalam aparatus Golgi, sintesis polisakarida yang tepat terjadi.
Dalam aparatus Golgi sel tumbuhan, polisakarida dari matriks dinding sel (hemiselulosa, pektin) disintesis. Diktiosom sel tumbuhan terlibat dalam sintesis dan sekresi lendir dan musin, yang juga termasuk polisakarida. Sintesis polisakarida perancah utama dinding sel tumbuhan, selulosa, terjadi pada permukaan membran plasma.
Dalam aparatus Golgi sel hewan, rantai polisakarida panjang tidak bercabang dari glikosaminoglikan disintesis. Glukosaminoglikan secara kovalen mengikat protein dan membentuk proteoglikan (mukoprotein). Rantai polisakarida tersebut dimodifikasi dalam aparatus Golgi dan mengikat protein yang disekresikan oleh sel sebagai proteoglikan. Dalam aparatus Golgi, sulfasi glikosaminoglikan dan beberapa protein juga terjadi.
Penyortiran protein di aparatus Golgi. Akhirnya, tiga aliran protein non-sitosol yang disintesis oleh sel melewati aparatus Golgi: aliran enzim hidrolitik untuk lisosom, aliran protein yang disekresikan yang terakumulasi dalam vakuola sekretori dan dilepaskan dari sel hanya setelah menerima sinyal khusus, aliran protein sekretori yang terus-menerus disekresikan. Akibatnya, di dalam sel ada mekanisme untuk pemisahan spasial protein yang berbeda dan jalurnya.
Di zona cis dan tengah diktiosom, semua protein ini berjalan bersama tanpa pemisahan, mereka hanya dimodifikasi secara terpisah tergantung pada penanda oligosakaridanya.
Pemisahan protein yang sebenarnya, penyortirannya, terjadi di trans-bagian aparatus Golgi. Prinsip seleksi hidrolase lisosom terjadi sebagai berikut (Gbr. 184).
Protein prekursor hidrolase lisosom memiliki oligosakarida, lebih khusus kelompok mannose. Dalam cis-cistern, kelompok-kelompok ini difosforilasi dan, bersama dengan protein lain, dipindahkan ke daerah trans. Membran jaringan trans aparatus Golgi mengandung protein reseptor transmembran (reseptor mannose-6-fosfat atau reseptor M-6-P), yang mengenali dan mengikat gugus mannose terfosforilasi dari rantai oligosakarida enzim lisosom. Oleh karena itu, reseptor M-6-P, sebagai protein transmembran, mengikat hidrolase lisosom, memisahkannya, memilahnya dari protein lain (misalnya, sekretori, non-lisosom) dan memusatkannya dalam vesikel berbatas. Setelah memisahkan diri dari jaringan trans, vesikel ini dengan cepat kehilangan batasnya, bergabung dengan endosom, sehingga mentransfer enzim lisosom yang terkait dengan reseptor membran ke dalam vakuola ini. Di dalam endosom, karena aktivitas pembawa proton, pengasaman lingkungan terjadi. Mulai dari pH 6, enzim lisosom berdisosiasi dari reseptor M-6-P, diaktifkan, dan mulai bekerja di rongga endolisosom. Bagian membran, bersama dengan reseptor M-6-P, kembali dengan mendaur ulang vesikel membran kembali ke jaringan trans aparatus Golgi.
Ada kemungkinan bahwa beberapa protein yang terakumulasi dalam vakuola sekretori dan dikeluarkan dari sel setelah menerima sinyal (misalnya, saraf atau hormonal) menjalani prosedur seleksi dan penyortiran yang sama pada reseptor trans-cistern aparatus Golgi. . Protein sekretori juga pertama-tama memasuki vakuola kecil berbalut clathrin dan kemudian menyatu satu sama lain. Dalam vakuola sekretori, protein terakumulasi dalam bentuk butiran sekretori padat, yang menyebabkan peningkatan konsentrasi protein dalam vakuola ini sekitar 200 kali, dibandingkan dengan konsentrasinya di aparatus Golgi. Saat protein terakumulasi dalam vakuola sekretori dan setelah sel menerima sinyal yang sesuai, protein dikeluarkan dari sel melalui eksositosis.
Aliran ketiga vakuola juga berasal dari aparatus Golgi, terkait dengan sekresi konstitutif yang konstan. Misalnya, fibroblas mengeluarkan sejumlah besar glikoprotein dan musin, yang merupakan bagian dari zat utama jaringan ikat. Banyak sel terus-menerus mengeluarkan protein yang mempromosikan pengikatannya ke substrat, ada aliran konstan vesikel membran ke permukaan sel, membawa elemen glikokaliks dan glikoprotein membran. Aliran komponen yang disekresikan oleh sel ini tidak tunduk pada penyortiran dalam sistem trans-reseptor aparatus Golgi. Vakuola utama aliran ini juga memisahkan diri dari membran dan secara struktural terkait dengan vakuola berbatasan yang mengandung klatrin (Gbr. 185).
Menyelesaikan pertimbangan struktur dan operasi organel membran yang kompleks seperti aparatus Golgi, harus ditekankan bahwa terlepas dari homogenitas morfologis komponennya, vakuola dan tangki, pada kenyataannya, ini bukan hanya kumpulan vesikel, tetapi sistem yang ramping, dinamis, terorganisir secara kompleks, terpolarisasi.
Pada AH, tidak hanya terjadi transpor vesikel dari RE ke membran plasma. Ada transportasi terbalik vesikel. Jadi, vakuola berpisah dari lisosom sekunder dan kembali bersama dengan protein reseptor ke zona trans-AG, ada aliran vakuola dari zona trans ke zona cis AG, serta dari zona cis ke zona cis. retikulum endoplasma. Dalam kasus ini, vakuola dibalut dengan protein kompleks COP I. Dipercaya bahwa berbagai enzim glikosilasi sekunder dan protein reseptor di membran dikembalikan dengan cara ini.
Fitur perilaku vesikel transportasi menjadi dasar hipotesis keberadaan dua jenis transportasi komponen AG (Gbr. 186).
Menurut tipe pertama, AG memiliki komponen membran yang stabil, di mana zat diteruskan dari RE melalui vakuola transpor. Menurut tipe lain, AG adalah turunan dari ER: vakuola membran yang terpisah dari zona transisi ER bergabung satu sama lain menjadi tangki-tangki baru, yang kemudian bergerak melalui seluruh zona AG dan akhirnya pecah menjadi vesikel transpor. Dalam model ini, vesikel COP I retrograde mengembalikan protein AG permanen ke tangki yang lebih muda.
