Usia janin (minggu)	Perkembangan sistem saraf
2,5	Ada alur saraf
3.5	Pembentukan tabung saraf dan tali saraf
3 gelembung otak terbentuk; saraf dan ganglia terbentuk
5 gelembung otak terbentuk
Meningen diuraikan
Belahan otak mencapai ukuran besar
Neuron khas muncul di korteks
Struktur internal sumsum tulang belakang terbentuk
Fitur struktural umum dari otak terbentuk; diferensiasi sel neuroglial dimulai
Lobus otak yang dapat dibedakan
20-40	Mielinisasi sumsum tulang belakang dimulai (20 minggu), lapisan korteks muncul (25 minggu), alur dan konvolusi terbentuk (28-30 minggu), mielinisasi otak dimulai (36-40 minggu)

Dengan demikian, perkembangan otak pada periode prenatal terjadi secara terus menerus dan paralel, namun ditandai dengan heterokroni: laju pertumbuhan dan perkembangan formasi yang lebih tua secara filogenetik lebih besar daripada formasi yang lebih muda secara filogenetik.

Faktor genetik memainkan peran utama dalam pertumbuhan dan perkembangan sistem saraf selama periode prenatal. Berat otak rata-rata bayi baru lahir adalah sekitar 350 gram.

Pematangan morfo-fungsional sistem saraf berlanjut pada periode pascanatal. Pada akhir tahun pertama kehidupan, berat otak mencapai 1000 g, sedangkan pada orang dewasa berat otak rata-rata 1400 g. Akibatnya, peningkatan utama massa otak terjadi pada tahun pertama usia anak. kehidupan.

Peningkatan massa otak pada periode postnatal terjadi terutama karena peningkatan jumlah sel glial. Jumlah neuron tidak bertambah, karena mereka kehilangan kemampuan untuk membelah pada periode prenatal. Kepadatan total neuron (jumlah sel per satuan volume) berkurang karena pertumbuhan soma dan proses. Jumlah cabang meningkat dalam dendrit.

Pada masa postnatal, mielinisasi serabut saraf juga berlanjut baik di susunan saraf pusat maupun serabut saraf yang menyusun saraf tepi (kranial dan spinal).

Pertumbuhan saraf tulang belakang dikaitkan dengan perkembangan sistem muskuloskeletal dan pembentukan sinapsis neuromuskular, dan pertumbuhan saraf kranial dengan pematangan organ indera.

Jadi, jika pada periode prenatal perkembangan sistem saraf terjadi di bawah kendali genotipe dan praktis tidak tergantung pada pengaruh lingkungan eksternal, maka pada periode postnatal, rangsangan eksternal menjadi semakin penting. Iritasi reseptor menyebabkan aliran impuls aferen yang merangsang pematangan morfo-fungsional otak.

Di bawah pengaruh impuls aferen, duri terbentuk pada dendrit neuron kortikal - hasil, yang merupakan membran postsinaptik khusus. Semakin banyak duri, semakin banyak sinapsis dan semakin banyak neuron yang terlibat dalam pemrosesan informasi.

Sepanjang seluruh ontogenesis postnatal hingga masa pubertas, serta pada periode prenatal, perkembangan otak terjadi secara heterokronis. Jadi, pematangan akhir sumsum tulang belakang terjadi lebih awal dari otak. Perkembangan struktur batang dan subkortikal, lebih awal dari yang kortikal, pertumbuhan dan perkembangan neuron rangsang melampaui pertumbuhan dan perkembangan neuron penghambat. Ini adalah pola biologis umum dari pertumbuhan dan perkembangan sistem saraf.

Pematangan morfologis sistem saraf berkorelasi dengan fitur fungsinya pada setiap tahap ontogenesis. Dengan demikian, diferensiasi neuron rangsang yang lebih awal dibandingkan dengan neuron penghambat memastikan dominasi tonus otot fleksor di atas tonus ekstensor. Lengan dan kaki janin dalam posisi tertekuk, yang menghasilkan postur yang memberikan volume minimal, sehingga janin memakan lebih sedikit ruang di dalam rahim.

Peningkatan koordinasi gerakan yang terkait dengan pembentukan serabut saraf terjadi di seluruh periode prasekolah dan sekolah, yang dimanifestasikan dalam penguasaan postur duduk, berdiri, berjalan, menulis, dll yang konsisten.

Peningkatan kecepatan gerakan terutama disebabkan oleh proses mielinisasi serabut saraf perifer dan peningkatan kecepatan konduksi eksitasi impuls saraf.

Pematangan struktur subkortikal lebih awal dibandingkan dengan struktur kortikal, banyak di antaranya merupakan bagian dari struktur limbik, menentukan kekhasan perkembangan emosional anak-anak (semakin besar intensitas emosi, ketidakmampuan untuk menahannya dikaitkan dengan ketidakdewasaan korteks dan efek penghambatannya yang lemah).

Pada usia lanjut dan pikun, terjadi perubahan anatomis dan histologis pada otak. Seringkali ada atrofi korteks lobus frontal dan parietal atas. Alur menjadi lebih lebar, ventrikel otak meningkat, volume materi putih berkurang. Ada penebalan meningen.

Seiring bertambahnya usia, ukuran neuron berkurang, sementara jumlah inti dalam sel dapat meningkat. Di neuron, kandungan RNA, yang diperlukan untuk sintesis protein dan enzim, juga berkurang. Ini merusak fungsi trofik neuron. Disarankan bahwa neuron tersebut lebih cepat lelah.

Di usia tua, suplai darah ke otak juga terganggu, dinding pembuluh darah menebal dan plak kolesterol (aterosklerosis) menumpuk padanya. Ini juga mengganggu aktivitas sistem saraf.

LITERATUR

Atlas "Sistem Saraf Manusia". Komp. V.M. Astashev. M., 1997.

Blum F., Leyzerson A., Hofstadter L. Otak, pikiran dan perilaku. M.: Mir, 1988.

Borzyak E.I., Bocharov V.Ya., Sapina M.R. Anatomi manusia. — M.: Kedokteran, 1993. V.2. edisi ke-2, direvisi. dan tambahan

Zagorskaya V.N., Popova N.P. Anatomi sistem saraf. Program kursus. MOSU, M., 1995.

Kishsh-Sentagothai. Atlas anatomi tubuh manusia. - Budapest, 1972. Edisi ke-45. T.3

Kurepina M.M., Vokken G.G. Anatomi manusia. - M.: Pendidikan, 1997. Atlas. edisi ke-2.

Krylova N.V., Iskrenko I.A. Otak dan jalur (Anatomi manusia dalam diagram dan gambar). M.: Rumah Penerbitan Universitas Persahabatan Rakyat Rusia, 1998.

Otak. Per. dari bahasa Inggris. Ed. Simonova P.V. — M.: Mir, 1982.

Morfologi manusia. Ed. BA Nikityuk, V.P. Chtetsov. - M.: Rumah Penerbitan Universitas Negeri Moskow, 1990. S. 252-290.

Prives M.G., Lysenkov N.K., Bushkovich V.I. Anatomi manusia. - L.: Kedokteran, 1968. S. 573-731.

Saveliev S.V. Atlas stereoskopik otak manusia. M., 1996.

Sapin M.R., Bilich G.L. Anatomi manusia. - L.: Sekolah Tinggi, 1989.

Sinelnikov R.D. Atlas anatomi manusia. - M.: Kedokteran, 1996. Edisi ke-6. T.4

Sade J., Ford D. Dasar-dasar neurologi. — M.: Mir, 1982.

BAGIAN I. KARAKTERISTIK CYTOLOGIS DAN HISTOLOGIS SISTEM SARAF 3

BAGIAN II. STRUKTUR SISTEM SARAF TENGAH. tigapuluh

BAGIAN III. OTAK……………………………………………………… 46

BAGIAN IV. PERKEMBANGAN SISTEM SARAF………………………………. 92

SASTRA……………………………………………………………………………………….. 102

Lisensi penerbitan:
Nomor seri ID 00865, tanggal pendaftaran: 25.01.2000

Alamat penerbit: 109383, Moskow, st. Jalan Raya, 86

Institut Sosial-Teknologi MGUS

Jaringan adalah kumpulan sel dan zat antar sel yang serupa dalam struktur, asal dan fungsi.

2 Beberapa ahli anatomi tidak memasukkan medula oblongata di otak belakang, tetapi membedakannya sebagai departemen independen.

PENGEMBANGAN SISTEM SARAF DALAM ONTOGENESIS

Ontogeni, atau perkembangan individu suatu organisme, dibagi menjadi dua periode: sebelum melahirkan(dalam rahim) dan setelah kelahiran(setelah lahir).

Yang pertama berlanjut dari saat pembuahan dan pembentukan zigot sampai lahir; yang kedua adalah dari lahir sampai mati.

periode sebelum melahirkan pada gilirannya dibagi menjadi tiga periode: awal, embrio dan janin.

Dasar Periode (pra-implantasi) pada manusia mencakup minggu pertama perkembangan (dari saat pembuahan hingga implantasi di mukosa rahim). embrionik periode (prefetal, embrionik) - dari awal minggu kedua hingga akhir minggu kedelapan (dari saat implantasi hingga selesainya peletakan organ).

janin Periode (janin) dimulai pada minggu kesembilan dan berlangsung sampai kelahiran. Pada masa ini terjadi peningkatan pertumbuhan tubuh.

periode pascakelahiran ontogenesis dibagi menjadi sebelas periode: hari ke-1 - ke-10 - bayi baru lahir; hari ke-10 - 1 tahun - masa bayi; 1-3 tahun - anak usia dini; 4-7 tahun - masa kanak-kanak pertama; 8-12 tahun - masa kanak-kanak kedua; 13-16 tahun - masa remaja; 17–21 tahun - masa remaja; 22-35 tahun - usia dewasa pertama; 36-60 tahun - usia dewasa kedua; 61-74 tahun - usia tua; dari 75 tahun - usia pikun, setelah 90 tahun - centenarian.

Ontogeni berakhir dengan kematian alami.

Periode prenatal ontogenesis dimulai dengan peleburan sel germinal pria dan wanita dan pembentukan zigot. Zigot membelah secara berurutan, membentuk bola blastula. Pada tahap blastula, fragmentasi lebih lanjut dan pembentukan rongga primer terjadi - blastosel.

Kemudian proses gastrulasi dimulai, akibatnya sel-sel bergerak dengan berbagai cara ke dalam blastocoel, dengan pembentukan embrio dua lapis.

Lapisan terluar sel disebut ektoderm, dalam - endoderm. Di dalam rongga usus primer terbentuk - gastrosel.

Ini adalah tahap gastrula. Pada tahap neurula terbentuk tabung saraf, akord, somit dan dasar embrionik lainnya.

Dasar sistem saraf mulai berkembang pada akhir tahap gastrula.

Beras. 16. Peletakan tabung saraf (representasi skematis dan tampilan penampang):

A-A'- tingkat potongan melintang; sebuah- tahap awal perendaman pelat meduler dan pembentukan tabung saraf: 1 - tabung saraf; 2 - pelat ganglionik; 3 - somit; b - penyelesaian pembentukan tabung saraf dan perendamannya di dalam embrio: 4 - ektoderm; 5 - saluran pusat; 6 - materi putih sumsum tulang belakang; 7 - materi abu-abu sumsum tulang belakang; 8 - sudut sumsum tulang belakang; 9 - penanda otak

Bahan seluler ektoderm, yang terletak di permukaan dorsal embrio, menebal, membentuk lempeng meduler (Gbr.

17, 2 ). Lempeng ini dibatasi lateral oleh punggungan meduler. Pembelahan sel-sel pelat meduler (medulloblas) dan tonjolan medula menyebabkan pembengkokan pelat menjadi alur, dan kemudian ke penutupan tepi alur dan pembentukan tabung meduler (Gbr. 16a, 1 ). Ketika punggungan meduler terhubung, pelat ganglionik terbentuk, yang kemudian terbagi menjadi punggungan ganglion.

17. Perkembangan sistem saraf manusia sebelum lahir:

1 - puncak saraf; 2 - pelat saraf; 3 - tabung saraf; 4 - ektoderm; 5 - otak tengah; 6 - sumsum tulang belakang; 7 - saraf tulang belakang; 8 - vesikel mata; 9 - otak depan; 10 - diensefalon; 11 - jembatan; 12 - otak kecil; 13 - telensefalon

Pada saat yang sama, tabung saraf terbenam di dalam embrio (Gbr.

16c; 17, 3 ).

Sel primer homogen dari dinding tuba medula - medulloblas - berdiferensiasi menjadi sel saraf primer (neuroblas) dan sel neuroglial asli (spongioblas).

Sel-sel lapisan dalam medulloblas yang berdekatan dengan rongga tuba berubah menjadi sel ependimal yang melapisi lumen rongga otak. Semua sel primer secara aktif membelah, meningkatkan ketebalan dinding tabung otak dan mengurangi lumen saluran saraf. Neuroblas berdiferensiasi menjadi neuron, spongioblas menjadi astrosit dan oligodendrosit, sel ependymal menjadi sel ependymal (pada tahap ontogenesis ini, sel ependymal dapat membentuk neuroblas dan spongioblas).

Selama diferensiasi neuroblas, proses memanjang dan berubah menjadi dendrit dan akson, yang pada tahap ini tidak memiliki selubung mielin.

Mielinisasi dimulai dari bulan kelima perkembangan prenatal dan sepenuhnya selesai hanya pada usia 5-7 tahun. Sinapsis muncul di bulan kelima. Selubung mielin dibentuk di dalam SSP oleh oligodendrosit, dan di sistem saraf perifer oleh sel Schwann.

Dalam proses perkembangan embrio, proses juga terbentuk di sel makroglia (astrosit dan oligodendrosit).

Sel mikroglia terbentuk dari mesenkim dan muncul di SSP bersamaan dengan perkecambahan pembuluh darah ke dalamnya.

Sel-sel lipatan ganglion berdiferensiasi pertama menjadi bipolar, dan kemudian menjadi sel saraf sensorik pseudo-unipolar, proses pusat yang menuju ke sistem saraf pusat, dan proses perifer menuju ke reseptor jaringan dan organ lain, membentuk aferen. bagian dari sistem saraf somatik perifer.

Bagian eferen sistem saraf terdiri dari akson neuron motorik bagian ventral tabung saraf.

Pada bulan-bulan pertama ontogenesis pascanatal, akson dan dendrit terus tumbuh secara intensif, dan jumlah sinapsis meningkat tajam karena perkembangan jaringan saraf.

embriogenesis otak dimulai dengan perkembangan di bagian anterior (rostral) tabung otak dari dua vesikel serebral primer yang dihasilkan dari pertumbuhan dinding tabung saraf yang tidak merata (archencephalon dan deuterencephalon).

Deuterencephalon, seperti bagian belakang tabung otak (kemudian sumsum tulang belakang), terletak di atas notochord. Archencephalon diletakkan di depannya. Kemudian, pada awal minggu keempat, deuterencephalon dalam embrio membelah menjadi bagian tengah ( mesensefalon) dan berbentuk berlian ( rombensefalon) gelembung.

Dan arkensefalon pada tahap (tiga kandung kemih) ini menjadi kandung kemih serebral anterior ( prosensefalon) (Nasi.

17, 9 ). Di bagian bawah otak depan, lobus penciuman menonjol (dari mana epitel penciuman rongga hidung, umbi dan saluran penciuman berkembang). Dua vesikel oftalmik menonjol dari dinding dorsolateral vesikel serebri anterior.

Di masa depan, retina, saraf optik, dan saluran berkembang dari mereka.

Pada minggu keenam perkembangan embrio, kandung kemih anterior dan rhomboid masing-masing membelah menjadi dua dan tahap lima vesikel dimulai (Gbr. 17).

Gelembung depan - telensefalon- Dibagi oleh fisura longitudinal menjadi dua hemisfer. Rongga juga membelah, membentuk ventrikel lateral. Medula meningkat secara tidak merata, dan banyak lipatan terbentuk di permukaan belahan - belitan, dipisahkan satu sama lain oleh alur dan celah yang kurang lebih dalam (Gbr.

delapan belas). Setiap belahan dibagi menjadi empat lobus, sesuai dengan ini, rongga ventrikel lateral juga dibagi menjadi 4 bagian: bagian tengah dan tiga tanduk ventrikel. Dari mesenkim yang mengelilingi otak embrio, selaput otak berkembang.

Materi abu-abu terletak baik di pinggiran, membentuk korteks belahan otak, dan di dasar belahan, membentuk inti subkortikal.

Beras. 18. Tahapan Perkembangan Otak Manusia

Bagian belakang kandung kemih anterior tetap tidak terbagi dan sekarang disebut diensefalon(Nasi.

17, 10 ). Secara fungsional dan morfologis berhubungan dengan organ penglihatan. Pada tahap ketika batas dengan telencephalon diekspresikan dengan lemah, pertumbuhan berpasangan terbentuk dari bagian basal dinding samping - gelembung mata (Gbr. 17, 8 ), yang terhubung ke tempat asalnya dengan bantuan batang mata, yang kemudian berubah menjadi saraf optik. Ketebalan terbesar dicapai oleh dinding lateral diensefalon, yang diubah menjadi tuberkel visual, atau talamus.

Sesuai dengan ini, rongga ventrikel ketiga berubah menjadi celah sagital yang sempit. Di daerah perut (hipotalamus), tonjolan yang tidak berpasangan terbentuk - corong, dari ujung bawahnya muncul lobus serebral posterior kelenjar pituitari - neurohipofisis.

Vesikel otak ketiga berubah menjadi otak tengah(Nasi.

17, 5), yang berkembang paling sederhana dan tertinggal dalam pertumbuhan. Dindingnya menebal secara merata, dan rongga berubah menjadi kanal sempit - saluran air Sylvius, menghubungkan ventrikel III dan IV.

Quadrigemina berkembang dari dinding dorsal, dan kaki otak tengah berkembang dari dinding ventral.

Otak rhomboid dibagi menjadi posterior dan aksesori. Cerebellum dibentuk dari posterior (Gbr. 17, 12 ) - pertama vermis serebelar, dan kemudian hemisfer, serta jembatan (Gbr. 17, 11 ). Otak aksesori berubah menjadi medula oblongata. Dinding otak belah ketupat menebal - baik dari samping maupun dari bawah, hanya atap yang tersisa dalam bentuk pelat tertipis.

Rongga berubah menjadi ventrikel IV, yang berkomunikasi dengan saluran air Sylvius dan dengan kanal pusat sumsum tulang belakang.

Sebagai hasil dari perkembangan vesikel serebral yang tidak merata, tabung otak mulai menekuk (pada tingkat otak tengah - defleksi parietal, di wilayah otak belakang - jembatan, dan pada titik transisi otak aksesori ke dalam punggung - defleksi oksipital).

Defleksi parietal dan oksipital diputar ke luar, dan jembatan - ke dalam (Gbr. 17; 18).

Struktur otak yang terbentuk dari kandung kemih otak primer: otak tengah, otak belakang, dan otak aksesori membentuk batang otak ( truncus cer e bri). Ini adalah kelanjutan rostral dari sumsum tulang belakang dan memiliki fitur struktural yang sama dengannya.

Melewati dinding lateral sumsum tulang belakang dan batang otak, alur perbatasan berpasangan ( s kamu batas lcus) membagi tabung otak menjadi lempeng utama (ventral) dan pterygoid (dorsal). Struktur motorik (tanduk anterior sumsum tulang belakang, inti motorik saraf kranial) terbentuk dari pelat utama.

Struktur sensorik (tanduk posterior medula spinalis, nukleus sensorik batang otak) berkembang di atas sulkus borderline dari lempeng pterigoid, dan pusat sistem saraf otonom berkembang di dalam sulkus borderline itu sendiri.

Turunan arkensefalon ( telenc e phalon dan diensefalon) membuat struktur subkortikal dan korteks.

Tidak ada pelat utama di sini (berakhir di otak tengah), oleh karena itu, tidak ada inti motorik dan otonom.

Seluruh otak depan berkembang dari lempeng pterigoid, sehingga hanya berisi struktur sensorik (lihat Gambar 18).

Ontogeni pascakelahiran sistem saraf manusia dimulai sejak anak lahir. Otak bayi yang baru lahir memiliki berat 300-400 g Tak lama setelah lahir, pembentukan neuron baru dari neuroblas berhenti, neuron itu sendiri tidak membelah. Namun, pada bulan kedelapan setelah lahir, berat otak menjadi dua kali lipat, dan pada usia 4-5 tahun menjadi tiga kali lipat.

Massa otak tumbuh terutama karena peningkatan jumlah proses dan mielinisasi mereka. Otak pria mencapai berat maksimumnya pada usia 20-29 tahun, dan wanita pada usia 15-19 tahun. Setelah 50 tahun, otak menjadi rata, beratnya turun dan di usia tua bisa berkurang 100 g.

Institut Humaniora dan Teknologi Perm

Fakultas Ilmu Budaya

UJI

dalam disiplin "ANATOMI SSP"

pada topik

"Tahap utama perkembangan evolusi sistem saraf pusat"

Perm, 2007

Tahapan perkembangan sistem saraf pusat

Munculnya organisme multiseluler adalah stimulus utama untuk diferensiasi sistem komunikasi yang memastikan integritas reaksi tubuh, interaksi antara jaringan dan organnya.

Interaksi ini dapat dilakukan baik secara humoral melalui masuknya hormon dan produk metabolisme ke dalam darah, getah bening, dan cairan jaringan, dan karena fungsi sistem saraf, yang memastikan transmisi eksitasi yang cepat ditujukan kepada yang terdefinisi dengan baik. target.

Sistem saraf invertebrata

Sistem saraf sebagai sistem integrasi khusus pada jalur perkembangan struktural dan fungsional melewati beberapa tahap, yang dalam protostom dan deuterostom dapat dicirikan oleh fitur paralelisme dan plastisitas filogenetik pilihan.

Di antara invertebrata, jenis sistem saraf yang paling primitif dalam bentuk jaringan saraf difus ditemukan pada tipe usus.

Jaringan saraf mereka adalah akumulasi neuron multipolar dan bipolar, yang prosesnya dapat bersilangan, berdampingan satu sama lain dan tidak memiliki diferensiasi fungsional menjadi akson dan dendrit. Jaringan saraf difus tidak dibagi menjadi bagian pusat dan perifer dan dapat dilokalisasi di ektoderm dan endoderm.

pleksus saraf epidermis menyerupai jaringan saraf coelenterata juga dapat ditemukan pada invertebrata yang lebih terorganisir (cacing pipih dan annelida), tetapi di sini mereka menempati posisi bawahan dalam kaitannya dengan sistem saraf pusat (SSP), yang menonjol sebagai departemen independen.

Sebagai contoh pemusatan dan pemusatan unsur-unsur saraf, dapat disebutkan: sistem saraf ortogonal cacing pipih.

Ortogon dari turbellaria yang lebih tinggi adalah struktur yang teratur, yang terdiri dari sel-sel asosiatif dan motorik, yang bersama-sama membentuk beberapa pasang tali longitudinal, atau batang, dihubungkan oleh sejumlah besar batang komisura transversal dan annular.

Konsentrasi elemen saraf disertai dengan pencelupannya ke kedalaman tubuh.

Cacing pipih adalah hewan simetris bilateral dengan sumbu tubuh memanjang yang jelas. Gerakan dalam bentuk yang hidup bebas dilakukan terutama ke arah ujung kepala, di mana reseptor terkonsentrasi, menandakan pendekatan sumber iritasi.

Reseptor turbelaria ini termasuk mata pigmen, lubang penciuman, statokista, dan sel sensorik integumen, yang keberadaannya berkontribusi pada konsentrasi jaringan saraf di ujung anterior tubuh. Proses ini mengarah pada pembentukan ganglion kepala, yang, menurut ekspresi yang tepat dari Ch.

Sherrington, dapat dianggap sebagai superstruktur ganglion di atas sistem penerimaan di kejauhan.

Ganglionisasi elemen saraf dikembangkan lebih lanjut pada invertebrata, annelida, moluska, dan artropoda yang lebih tinggi.

Pada kebanyakan annelida, batang perut diganglion sedemikian rupa sehingga satu pasang ganglia terbentuk di setiap segmen tubuh, dihubungkan oleh penghubung ke pasangan lain yang terletak di segmen yang berdekatan.

Ganglia dari satu segmen dalam annelida primitif saling berhubungan oleh komisura transversal, dan ini mengarah pada pembentukan sistem saraf tangga. Dalam ordo annelida yang lebih maju, ada kecenderungan batang perut untuk menyatu hingga fusi lengkap ganglia sisi kanan dan kiri dan transisi dari skalene ke sistem saraf rantai. Jenis struktur rantai sistem saraf yang identik juga ada pada arthropoda dengan konsentrasi elemen saraf yang berbeda, yang dapat dilakukan tidak hanya karena peleburan ganglia tetangga dari satu segmen, tetapi juga karena fusi ganglia yang berurutan. dari segmen yang berbeda.

Evolusi sistem saraf invertebrata tidak hanya berjalan di sepanjang jalur konsentrasi elemen saraf, tetapi juga ke arah komplikasi hubungan struktural di dalam ganglia.

Bukan kebetulan bahwa sastra modern mencatat kecenderungan untuk membandingkan tali saraf ventral dengan sumsum tulang belakang vertebrata. Seperti di sumsum tulang belakang, di ganglia, pengaturan jalur superfisial ditemukan, dan neuropil dibedakan menjadi area motorik, sensorik, dan asosiatif.

Kesamaan ini, yang merupakan contoh paralelisme dalam evolusi struktur jaringan, bagaimanapun, tidak mengesampingkan kekhasan organisasi anatomi.

Misalnya, lokasi otak batang annelida dan arthropoda di sisi perut tubuh menentukan lokalisasi neuropil motorik di sisi punggung ganglion, dan bukan di sisi perut, seperti halnya pada vertebrata.

Proses ganglionisasi pada invertebrata dapat menyebabkan pembentukan sistem saraf tersebar-nodul, ditemukan pada moluska. Dalam banyak filum ini, ada bentuk-bentuk filogenetis primitif dengan sistem saraf yang sebanding dengan ortogon cacing pipih (moluska saraf lateral) dan kelas lanjutan (sefalopoda) di mana ganglia menyatu membentuk otak yang berbeda.

Perkembangan progresif otak pada cumi dan serangga menciptakan prasyarat untuk munculnya semacam hierarki sistem komando untuk mengendalikan perilaku.

Tingkat integrasi terendah di ganglia segmental serangga dan di massa subfaringeal otak moluska, ini berfungsi sebagai dasar untuk aktivitas otonom dan koordinasi tindakan motorik dasar. Pada saat yang sama, otak adalah sebagai berikut, tingkat integrasi yang lebih tinggi, di mana sintesis antar-penganalisis dan penilaian signifikansi biologis informasi dapat dilakukan.

Atas dasar proses ini, perintah turun dibentuk yang memberikan variabilitas dalam peluncuran neuron pusat segmental. Jelas, interaksi dua tingkat integrasi mendasari plastisitas perilaku invertebrata yang lebih tinggi, termasuk reaksi bawaan dan didapat.

Secara umum, berbicara tentang evolusi sistem saraf invertebrata, akan menjadi penyederhanaan yang berlebihan untuk menggambarkannya sebagai proses linier.

Fakta-fakta yang diperoleh dalam studi perkembangan saraf invertebrata memungkinkan untuk mengasumsikan beberapa (poligenetik) asal jaringan saraf invertebrata. Akibatnya, evolusi sistem saraf invertebrata dapat berlanjut secara luas dari beberapa sumber dengan keragaman awal.

Pada tahap awal perkembangan filogenetik, a batang kedua dari pohon evolusi, yang memunculkan echinodermata dan chordata.

Kriteria utama untuk membedakan jenis chordata adalah adanya akord, celah insang faring dan tali saraf dorsal - tabung saraf, yang merupakan turunan dari lapisan germinal luar - ektoderm.

Sistem saraf tipe tubular vertebrata, menurut prinsip-prinsip dasar organisasi, berbeda dari tipe ganglion atau nodal dari sistem saraf invertebrata yang lebih tinggi.

Sistem saraf vertebrata

Sistem saraf vertebrata diletakkan dalam bentuk tabung saraf kontinu, yang dalam proses ontogenesis dan filogenesis berdiferensiasi menjadi berbagai departemen dan juga merupakan sumber ganglion simpatis dan parasimpatis perifer.

Dalam chordata paling kuno (non-kranial), otak tidak ada dan tabung saraf disajikan dalam keadaan tidak berdiferensiasi.

Menurut L

A.Orbeli, S.Herrick, A.I.

Karamyan, tahap kritis dalam perkembangan sistem saraf pusat ini disebut sebagai tulang belakang. Tabung saraf non-kranial modern (lancelet), seperti sumsum tulang belakang vertebrata yang lebih terorganisir, memiliki struktur metamerik dan terdiri dari 62-64 segmen, di tengahnya lewat kanal tulang belakang. Akar perut (motorik) dan punggung (sensorik) berangkat dari setiap segmen, yang tidak membentuk saraf campuran, tetapi masuk dalam bentuk batang yang terpisah.

Di bagian kepala dan ekor tabung saraf, sel-sel Rode raksasa terlokalisasi, akson tebal yang membentuk alat konduksi. Mata peka cahaya Hess dikaitkan dengan sel Rode, eksitasi yang menyebabkan fototaksis negatif.

Di bagian kepala tabung saraf lancelet ada sel ganglionik besar Ovsyannikov, yang memiliki kontak sinaptik dengan sel sensorik bipolar dari fossa penciuman.

Baru-baru ini, sel-sel neurosekretori yang menyerupai sistem hipofisis vertebrata tingkat tinggi telah diidentifikasi di kepala tabung saraf. Namun, analisis persepsi dan bentuk pembelajaran sederhana di lancelet menunjukkan bahwa pada tahap perkembangan ini, SSP berfungsi sesuai dengan prinsip ekuipotensial, dan pernyataan tentang spesifisitas bagian kepala tabung saraf tidak cukup. alasan.

Dalam perjalanan evolusi lebih lanjut, ada pergerakan beberapa fungsi dan sistem integrasi dari sumsum tulang belakang ke otak - proses ensefalisasi, yang dipertimbangkan pada contoh invertebrata.

Selama periode perkembangan filogenetik dari tingkat non-kranial ke tingkat siklostome otak terbentuk sebagai suprastruktur atas sistem penerimaan jauh.

Sebuah studi tentang sistem saraf pusat cyclostomes modern menunjukkan bahwa otak mereka yang belum sempurna mengandung semua elemen struktural utama.

Perkembangan sistem vestibulolateral yang terkait dengan kanal setengah lingkaran dan reseptor garis lateral, munculnya nukleus saraf vagus dan pusat pernapasan menciptakan dasar untuk pembentukan otak belakang. Otak belakang lamprey termasuk medula oblongata dan otak kecil dalam bentuk tonjolan kecil tabung saraf.

Perkembangan umum sistem saraf

Filogeni sistem saraf secara garis besar adalah sebagai berikut. Organisme uniseluler paling sederhana (amoeba) belum memiliki sistem saraf, dan komunikasi dengan lingkungan dilakukan dengan bantuan cairan di dalam dan di luar tubuh - humoral (humor - cair), bentuk regulasi pra-saraf.

Di masa depan, ketika sistem saraf muncul, bentuk regulasi lain muncul - yang gugup.

Saat sistem saraf berkembang, regulasi saraf semakin banyak menundukkan regulasi humoral, sehingga regulasi neurohumoral tunggal terbentuk dengan peran utama sistem saraf. Yang terakhir melewati sejumlah tahap utama dalam proses filogenesis (Gbr.

Tahap I - sistem saraf retikulat. Pada tahap ini, sistem saraf (usus), seperti hydra, terdiri dari sel-sel saraf, banyak proses yang terhubung satu sama lain dalam arah yang berbeda, membentuk jaringan yang menyebar ke seluruh tubuh hewan.

Ketika salah satu titik tubuh dirangsang, eksitasi menyebar ke seluruh jaringan saraf, dan hewan bereaksi dengan gerakan seluruh tubuh. Refleksi tahap ini pada manusia adalah struktur seperti jaringan dari sistem saraf intramural.

Tahap II - sistem saraf nodal.

Pada tahap ini (cacing yang lebih tinggi), sel-sel saraf berkumpul menjadi kelompok atau kelompok yang terpisah, dan kelompok badan sel menghasilkan simpul saraf - pusat, dan kelompok proses - batang saraf - saraf. Pada saat yang sama, jumlah proses di setiap sel berkurang, dan mereka menerima arah tertentu.

Menurut struktur segmental tubuh hewan, misalnya, dalam annelida, di setiap segmen ada simpul saraf segmental dan batang saraf. Yang terakhir menghubungkan node dalam dua arah, poros melintang menghubungkan node dari segmen tertentu, dan yang longitudinal menghubungkan node dari segmen yang berbeda.

Karena itu, impuls saraf yang terjadi di setiap titik di tubuh tidak menyebar ke seluruh tubuh, tetapi menyebar di sepanjang batang melintang di dalam segmen ini.

Batang longitudinal menghubungkan segmen saraf menjadi satu kesatuan. Di ujung kepala hewan, yang, ketika bergerak maju, bersentuhan dengan berbagai objek di dunia sekitarnya, organ sensorik berkembang, dan oleh karena itu, simpul kepala berkembang lebih kuat daripada yang lain, menjadi prototipe otak masa depan.

Refleksi dari tahap ini adalah pelestarian fitur primitif pada manusia (penyebaran nodus dan mikroganglia di pinggiran) dalam struktur sistem saraf otonom.

Tahap III - sistem saraf tubular. Pada tahap awal perkembangan hewan, peran yang sangat penting dimainkan oleh alat gerak, yang kesempurnaannya tergantung pada kondisi utama keberadaan hewan - nutrisi (gerakan mencari makanan, menangkap dan menyerapnya).

Pada organisme multiseluler yang lebih rendah, mode gerakan peristaltik telah berkembang, yang dikaitkan dengan otot polos dan aparatus saraf lokalnya.

Pada tingkat yang lebih tinggi, metode peristaltik digantikan oleh motilitas kerangka, yaitu, gerakan dengan bantuan sistem tuas yang kaku - di atas otot (arthropoda) dan di dalam otot (vertebrata).

Konsekuensi dari ini adalah pembentukan otot lurik dan sistem saraf pusat, yang mengoordinasikan pergerakan tuas individu kerangka motorik.

Sistem saraf pusat di chordata (lancelet) seperti itu muncul dalam bentuk tabung saraf yang dibangun secara metamer dengan saraf segmental yang memanjang darinya ke semua segmen tubuh, termasuk alat gerak - otak batang.

Pada vertebrata dan manusia, batang otak menjadi sumsum tulang belakang. Dengan demikian, penampilan batang otak dikaitkan dengan peningkatan, pertama-tama, persenjataan motorik hewan.

Seiring dengan ini, lancelet sudah memiliki reseptor (penciuman, cahaya). Perkembangan lebih lanjut dari sistem saraf dan munculnya otak terutama disebabkan oleh peningkatan persenjataan reseptor.

Karena sebagian besar organ indera muncul di ujung tubuh hewan yang diputar ke arah gerakan, yaitu ke depan, ujung anterior batang otak berkembang untuk merasakan rangsangan eksternal yang datang melalui mereka dan otak terbentuk, yang bertepatan dengan isolasi ujung anterior tubuh berupa kepala - cephalization (cephal - head).

K. Sepp dalam manual tentang penyakit saraf memberikan skema filogeni otak yang disederhanakan, tetapi nyaman untuk dipelajari, yang kami sajikan. Menurut skema ini, pada tahap pertama perkembangan, otak terdiri dari tiga bagian: posterior, tengah dan anterior, dan dari bagian ini pertama-tama (pada ikan yang lebih rendah) bagian posterior, atau rhomboid, otak (rhombencephalon) berkembang secara khusus. .

Perkembangan otak belakang terjadi di bawah pengaruh reseptor akustik dan statis (reseptor dari pasangan saraf kepala VIII), yang sangat penting untuk orientasi di lingkungan akuatik.

Dalam evolusi lebih lanjut, otak belakang berdiferensiasi menjadi medula oblongata, yang merupakan bagian transisi dari sumsum tulang belakang ke otak dan karena itu disebut myelencephalon (myelos - sumsum tulang belakang, encephalon - otak), dan otak belakang yang tepat - metencephalon, dari mana otak serebelum dan jembatan berkembang.

Dalam proses menyesuaikan organisme dengan lingkungan dengan mengubah metabolisme di otak belakang, sebagai bagian yang paling berkembang dari sistem saraf pusat pada tahap ini, pusat kendali untuk proses vital kehidupan tanaman muncul, terkait, khususnya, dengan insang. alat (pernapasan, peredaran darah, pencernaan, dll). ).

Oleh karena itu, inti saraf insang muncul di medula oblongata (kelompok X dari pasangan - vagus). Pusat pernapasan dan sirkulasi vital ini tetap berada di medula oblongata manusia, yang menjelaskan kematian yang terjadi ketika medula oblongata rusak. Pada tahap II (masih pada ikan), di bawah pengaruh reseptor visual, otak tengah, mesensefalon, terutama berkembang. Pada tahap III, sehubungan dengan transisi akhir hewan dari lingkungan akuatik ke lingkungan udara, reseptor penciuman berkembang secara intensif, mengamati bahan kimia yang terkandung di udara, memberi isyarat dengan baunya tentang mangsa, bahaya, dan fenomena vital lainnya di sekitarnya. alam.

Di bawah pengaruh reseptor penciuman, otak depan, prosencephalon, berkembang, awalnya memiliki karakter otak penciuman murni.

Di masa depan, otak depan tumbuh dan berdiferensiasi menjadi perantara - diensefalon dan yang terakhir - telensefalon.

Di telencephalon, seperti di bagian tertinggi dari sistem saraf pusat, pusat muncul untuk semua jenis sensitivitas. Namun, pusat-pusat di bawahnya tidak menghilang, tetapi tetap mengikuti pusat-pusat lantai di atasnya. Akibatnya, dengan setiap tahap baru dalam perkembangan otak, muncul pusat-pusat baru yang menaklukkan yang lama.

Ada semacam pergerakan pusat-pusat fungsional ke ujung kepala dan subordinasi simultan dari dasar-dasar lama secara filogenetik ke yang baru. Akibatnya, pusat pendengaran yang pertama kali muncul di otak belakang juga ada di otak tengah dan depan, pusat penglihatan yang muncul di tengah juga ada di otak depan, dan pusat penciuman hanya ada di otak depan.

Di bawah pengaruh reseptor penciuman, sebagian kecil otak depan berkembang, yang oleh karena itu disebut otak penciuman (rhinencephalon), yang ditutupi dengan kulit materi abu-abu - korteks tua (paleocortex).

Peningkatan reseptor mengarah pada perkembangan progresif otak depan, yang secara bertahap menjadi organ yang mengontrol seluruh perilaku hewan.

Ada dua bentuk perilaku hewan: naluriah, berdasarkan reaksi spesifik (refleks tanpa syarat), dan individu, berdasarkan pengalaman individu (refleks terkondisi).

Sesuai dengan dua bentuk perilaku ini, dua kelompok pusat materi abu-abu berkembang di telensefalon: ikatan subkortikal, yang memiliki struktur inti (pusat nuklir), dan korteks materi abu-abu, yang memiliki struktur layar kontinu (pusat layar). ). Dalam hal ini, "subkorteks" berkembang terlebih dahulu, dan kemudian korteks. Kulit kayu muncul selama transisi hewan dari gaya hidup akuatik ke terestrial dan jelas ditemukan pada amfibi dan reptil.

Evolusi lebih lanjut dari sistem saraf ditandai oleh fakta bahwa korteks serebral semakin menundukkan fungsi semua pusat yang mendasarinya, ada kortikolisasi fungsi secara bertahap.

Pneumatosis lambung

Formasi yang diperlukan untuk implementasi aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah korteks baru, yang terletak di permukaan hemisfer dan memperoleh struktur enam lapis dalam proses filogenesis.

Karena peningkatan perkembangan korteks baru, telencephalon pada vertebrata yang lebih tinggi melampaui semua bagian otak lainnya, menutupinya seperti jubah (pallium). Otak baru yang berkembang (neencephalon) mendorong otak lama (penciuman) ke kedalaman, yang, seolah-olah, meringkuk dalam bentuk tanduk amon (cornu Amoni atau pes hyppocampi), yang tetap menjadi pusat penciuman. Akibatnya, selubung, yaitu, otak baru (neencephalon), menang dengan tajam di atas bagian otak lainnya - otak lama (paleencephalon).

Jadi, perkembangan otak terjadi di bawah pengaruh perkembangan reseptor, yang menjelaskan bahwa bagian tertinggi dari otak - korteks materi abu-abu - mewakili, seperti I.

P. Pavlov, totalitas ujung kortikal dari penganalisis, yaitu, permukaan persepsi (reseptor) yang terus menerus.

Perkembangan lebih lanjut dari otak manusia tunduk pada pola-pola lain yang terkait dengan sifat sosialnya. Selain organ alami tubuh, yang juga terdapat pada hewan, manusia mulai menggunakan alat.

Alat kerja, yang menjadi organ buatan, melengkapi organ alami tubuh dan merupakan persenjataan teknis manusia.

Dengan bantuan senjata ini, manusia memperoleh kesempatan tidak hanya untuk menyesuaikan diri dengan alam, seperti yang dilakukan hewan, tetapi juga untuk menyesuaikan alam dengan kebutuhannya.

Tenaga kerja, sebagaimana disebutkan di atas, merupakan faktor penentu dalam pembentukan manusia, dan dalam proses kerja sosial, sarana yang diperlukan untuk komunikasi antara orang muncul - pidato. “Pekerjaan pertama, dan kemudian mengartikulasikan ucapan bersamanya, adalah dua rangsangan terpenting, di bawah pengaruhnya otak monyet berangsur-angsur berubah menjadi otak manusia, yang, karena semua kemiripannya dengan monyet, jauh melampaui ukuran dan ukurannya. kesempurnaan."

Kesempurnaan ini disebabkan oleh perkembangan maksimal dari telencephalon, terutama korteksnya - korteks baru (neocortex).

Selain penganalisis yang merasakan berbagai rangsangan dari dunia luar dan merupakan substrat material dari karakteristik pemikiran konkret-visual hewan (sistem sinyal realitas pertama), seseorang memiliki kemampuan untuk abstrak, pemikiran abstrak dengan bantuan kata. , pertama kali didengar (ucapan lisan) dan kemudian terlihat (bahasa tertulis).

Ini merupakan sistem pensinyalan kedua, menurut I.P. Pavlov, yang di dunia hewan berkembang merupakan "tambahan luar biasa pada mekanisme aktivitas saraf." Lapisan permukaan kerak baru menjadi substrat material dari sistem sinyal kedua. Oleh karena itu, korteks serebral mencapai perkembangan tertinggi pada manusia.

Dengan demikian, seluruh evolusi sistem saraf direduksi menjadi perkembangan progresif telensefalon, yang pada vertebrata yang lebih tinggi dan terutama pada manusia, karena komplikasi fungsi saraf, mencapai proporsi yang sangat besar.

Pola filogenesis yang dinyatakan menentukan embriogenesis sistem saraf manusia. Sistem saraf berasal dari lapisan germinal luar, atau ektoderm. Yang terakhir ini membentuk penebalan memanjang yang disebut lempeng meduler (Gbr.

Pelat meduler segera masuk ke dalam alur meduler, ujung-ujungnya (medulla ridges) secara bertahap menjadi lebih tinggi dan kemudian menyatu satu sama lain, mengubah alur menjadi tabung (tabung otak).

Tabung otak adalah dasar dari bagian tengah sistem saraf. Ujung posterior tabung membentuk dasar sumsum tulang belakang, sedangkan ujung anteriornya yang melebar dibagi oleh penyempitan menjadi tiga vesikel serebral primer, dari mana otak dengan segala kerumitannya berasal.

Lempeng meduler awalnya hanya terdiri dari satu lapisan sel epitel.

Selama penutupannya ke dalam tabung otak, jumlah sel di dinding yang terakhir meningkat, sehingga tiga lapisan muncul: yang dalam (menghadap ke dalam rongga tabung), dari mana lapisan epitel rongga otak (ependyma dari kanal pusat sumsum tulang belakang dan ventrikel otak) berasal dari; yang tengah, dari mana materi abu-abu otak berkembang (sel saraf - neuroblas), dan akhirnya, bagian luar, hampir tidak mengandung inti sel, berkembang menjadi materi putih (proses sel saraf - neurit).

Kumpulan neurit dari neuroblas menyebar baik di ketebalan tabung otak, membentuk materi putih otak, atau mereka masuk ke mesoderm dan kemudian terhubung dengan sel otot muda (mioblas). Dengan cara ini saraf motorik muncul.

Saraf sensorik muncul dari dasar simpul tulang belakang, yang sudah terlihat di sepanjang tepi alur meduler di tempat ia masuk ke ektoderm kulit. Ketika alur menutup ke dalam tabung otak, dasar-dasar dipindahkan ke sisi punggungnya, yang terletak di sepanjang garis tengah.

Kemudian sel-sel dasar ini bergerak ke perut dan sekali lagi terletak di sisi tabung otak dalam bentuk yang disebut punggungan ganglion. Kedua punggungan ganglion dengan jelas diikat di sepanjang segmen sisi punggung embrio, sebagai akibatnya sejumlah simpul tulang belakang, ganglia spinalia s, diperoleh di setiap sisi.

intervertebralis. Di bagian kepala tabung otak, mereka hanya mencapai wilayah vesikel serebral posterior, di mana mereka membentuk dasar-dasar simpul saraf kepala yang sensitif. Dalam dasar ganglion, neuroblas berkembang, mengambil bentuk sel saraf bipolar, salah satu proses yang tumbuh ke dalam tabung otak, yang lain pergi ke pinggiran, membentuk saraf sensorik. Karena fusi pada jarak tertentu dari awal kedua proses, apa yang disebut sel unipolar palsu dengan satu proses membelah dalam bentuk huruf "T" diperoleh dari sel bipolar, yang merupakan karakteristik node intervertebralis dewasa.

Proses sentral dari sel yang menembus sumsum tulang belakang membentuk akar posterior saraf tulang belakang, dan proses perifer, tumbuh di bagian perut, membentuk (bersama dengan serat eferen yang keluar dari sumsum tulang belakang dan membentuk akar anterior) campuran saraf tulang belakang.

Ontogenesis (ontogenesis; op Yunani, ontos - ada + genesis - asal, asal) - proses perkembangan individu organisme dari saat awal (konsepsi) hingga mati. Alokasikan: embrionik(embrionik, atau prenatal) - waktu dari pembuahan hingga kelahiran dan postembrionik(pasca-embrionik, atau pascakelahiran) - dari lahir hingga mati, periode perkembangan.

Sistem saraf manusia berkembang dari ektoderm, lapisan germinal luar.

Pada akhir minggu kedua perkembangan embrio, bagian epitel terpisah di bagian punggung tubuh - pelat saraf (meduler), sel-sel yang berkembang biak dan berdiferensiasi secara intensif. Pertumbuhan yang dipercepat dari bagian lateral lempeng saraf mengarah pada fakta bahwa ujung-ujungnya pertama kali naik, kemudian saling mendekat, dan akhirnya, pada akhir minggu ketiga, tumbuh bersama, membentuk primer tabung otak.

Setelah itu, tabung otak secara bertahap tenggelam ke dalam mesoderm.

Gambar 1. Pembentukan tabung saraf.

Tabung saraf adalah benih embrio dari seluruh sistem saraf manusia.

Dari sana, otak dan sumsum tulang belakang, serta bagian perifer dari sistem saraf, kemudian terbentuk. Ketika alur saraf menutup di sisi-sisi di wilayah tepinya yang terangkat (lipatan saraf), sekelompok sel diisolasi di setiap sisi, yang, saat tabung saraf terpisah dari ektoderm kulit, membentuk lapisan kontinu di antara lipatan saraf. dan ektoderm - lempeng ganglion.

Yang terakhir berfungsi sebagai bahan awal untuk sel-sel simpul saraf sensitif (ganglia tulang belakang dan kranial) dan simpul sistem saraf otonom yang mempersarafi organ dalam.

Tabung saraf pada tahap awal perkembangannya terdiri dari satu lapisan sel silindris, yang kemudian berkembang biak secara intensif dengan mitosis dan jumlahnya meningkat; akibatnya, dinding tabung saraf menebal.

Pada tahap perkembangan ini, tiga lapisan dapat dibedakan di dalamnya: lapisan dalam (nanti akan membentuk lapisan ependimal), lapisan tengah (materi abu-abu otak, elemen seluler lapisan ini berdiferensiasi dalam dua arah: beberapa dari mereka berubah menjadi neuron, bagian lain menjadi sel glial ) dan lapisan luar (materi putih otak).

Gbr.2.

Tahapan perkembangan otak manusia.

Tabung saraf berkembang tidak merata. Karena perkembangan intensif bagian anteriornya, otak mulai terbentuk, gelembung serebral terbentuk: dua gelembung pertama muncul, kemudian gelembung belakang membelah menjadi dua lagi. Akibatnya, pada embrio berusia empat minggu, otak terdiri dari: tiga gelembung otak(otak depan, tengah dan rhomboid).

Pada minggu kelima, vesikel serebral anterior dibagi menjadi telencephalon dan diencephalon, dan rhomboid - ke posterior dan medulla oblongata ( tahap lima gelembung otak). Pada saat yang sama, tabung saraf membentuk beberapa tikungan di bidang sagital.

Sumsum tulang belakang dengan kanal tulang belakang berkembang dari bagian posterior yang tidak berdiferensiasi dari tabung meduler. Pembentukan terjadi dari rongga otak embrionik ventrikel otak.

Rongga otak rhomboid diubah menjadi ventrikel IV, rongga otak tengah membentuk saluran air otak, rongga diencephalon membentuk ventrikel III otak, dan rongga otak depan membentuk ventrikel lateral otak. otak dengan konfigurasi yang kompleks.

Setelah pembentukan lima vesikel serebral dalam struktur sistem saraf, proses kompleks diferensiasi internal dan pertumbuhan berbagai bagian otak terjadi.

Pada 5-10 minggu, pertumbuhan dan diferensiasi telencephalon diamati: pusat kortikal dan subkortikal terbentuk, dan korteks bertingkat. Meningen terbentuk. Sumsum tulang belakang memperoleh keadaan definitif. Pada 10-20 minggu, proses migrasi selesai, semua bagian utama otak terbentuk, dan proses diferensiasi muncul ke permukaan.

Otak akhir berkembang paling aktif. Hemisfer serebral menjadi bagian terbesar dari sistem saraf. Pada bulan ke-4 perkembangan janin manusia, celah melintang otak besar muncul, pada tanggal 6 - sulkus sentral dan sulkus utama lainnya, pada bulan-bulan berikutnya - sekunder dan setelah lahir - sulkus terkecil.

Dalam proses perkembangan sistem saraf, mielinisasi serabut saraf memainkan peran penting, akibatnya serabut saraf ditutupi dengan lapisan pelindung mielin dan kecepatan impuls saraf meningkat secara signifikan.

Pada akhir bulan ke-4 perkembangan intrauterin, mielin terdeteksi di serabut saraf yang membentuk sistem asenden (sensorik) korda lateral medula spinalis, sedangkan di serat korda desendens, atau eferen ( motor), mielin ditemukan pada bulan ke-6.

Pada waktu yang hampir bersamaan, mielinisasi serabut saraf korda posterior terjadi. Mielinisasi serabut saraf dari saluran kortiko-spinal dimulai pada bulan terakhir kehidupan intrauterin dan berlanjut selama satu tahun setelah kelahiran.

Ini menunjukkan bahwa proses mielinisasi serabut saraf pertama-tama meluas ke struktur yang lebih tua secara filogenetik, dan kemudian ke struktur yang lebih muda. Urutan pembentukan fungsinya tergantung pada urutan mielinisasi struktur saraf tertentu.

Pembentukan fungsi dan juga tergantung pada diferensiasi elemen seluler dan pematangan bertahapnya, yang berlangsung selama dekade pertama.

Pada saat bayi lahir, sel-sel saraf mencapai kematangan dan tidak lagi mampu membelah. Akibatnya, jumlah mereka tidak akan meningkat di masa depan.

Pada periode pascanatal, pematangan akhir seluruh sistem saraf secara bertahap terjadi, khususnya bagian yang paling kompleks - korteks serebral, yang memainkan peran khusus dalam mekanisme otak aktivitas refleks terkondisi, yang terbentuk sejak hari-hari pertama kehidupan. .

Tahap penting lainnya dalam ontogenesis adalah periode pubertas, ketika diferensiasi seksual otak juga terjadi.

Sepanjang hidup seseorang, otak secara aktif berubah, beradaptasi dengan kondisi lingkungan eksternal dan internal, beberapa perubahan ini diprogram secara genetik, beberapa merupakan reaksi yang relatif bebas terhadap kondisi keberadaan. Ontogenesis sistem saraf hanya berakhir dengan kematian seseorang.

Di antara invertebrata, jenis sistem saraf yang paling primitif dalam bentuk jaringan saraf difus ditemukan pada coelenterata (lihat Gambar 1.2). Jaringan saraf mereka adalah sekelompok multipolar dan bipolar neuron, yang proses-prosesnya dapat bersilangan, berdampingan satu sama lain dan tidak memiliki diferensiasi fungsional pada akson s dan dendrit. Jaringan saraf difus tidak dibagi menjadi bagian pusat dan perifer dan dapat dilokalisasi di ektoderm dan endoderm.
Pleksus saraf epidermis, menyerupai jaringan saraf rongga usus, juga dapat ditemukan pada invertebrata yang lebih terorganisir (cacing pipih dan annelida), tetapi di sini mereka menempati posisi bawahan dalam kaitannya dengan sistem saraf pusat, yang menonjol sebagai departemen independen.
... Ganglionisasi elemen saraf dikembangkan lebih lanjut pada invertebrata, annelida, moluska, dan artropoda yang lebih tinggi. Pada kebanyakan annelida, batang perut diganglion sedemikian rupa sehingga satu pasang ganglia terbentuk di setiap segmen tubuh, dihubungkan oleh penghubung ke pasangan lain yang terletak di segmen yang berdekatan.
...Evolusi sistem saraf invertebrata tidak hanya berjalan di sepanjang jalur konsentrasi elemen saraf, tetapi juga ke arah komplikasi hubungan struktural di dalam ganglia. Bukan kebetulan bahwa tali saraf ventral dibandingkan dengan sumsum tulang belakang vertebrata. Seperti di sumsum tulang belakang, di ganglia, pengaturan jalur superfisial ditemukan, dan neuropil dibedakan menjadi area motorik, sensorik, dan asosiatif.
...Perkembangan progresif otak pada cumi dan serangga menciptakan prasyarat untuk munculnya semacam hierarki sistem komando untuk mengendalikan perilaku. Tingkat integrasi terendah dalam ganglia segmental serangga dan massa subfaringeal otak moluska berfungsi sebagai dasar untuk aktivitas otonom dan koordinasi tindakan motorik dasar. Pada saat yang sama, otak mewakili tingkat integrasi berikutnya yang lebih tinggi, di mana sintesis antar-penganalisis dan penilaian biologis makna informasi. Berdasarkan proses ini, perintah turun dibentuk yang menyediakan variabilitas peluncuran neuron pusat-pusat segmen. Jelas, interaksi dua tingkat integrasi mendasari plastisitas perilaku invertebrata yang lebih tinggi, termasuk reaksi bawaan dan didapat.
... Sistem saraf vertebrata diletakkan dalam bentuk tabung saraf kontinu, yang dalam proses filogenesis dan filogenesis berdiferensiasi menjadi berbagai bagian dan juga merupakan sumber ganglion simpatis, parasimpatis dan metasimpatis perifer. Dalam chordata paling kuno (non-kranial), otak tidak ada, dan tabung saraf disajikan dalam keadaan tidak berdiferensiasi.
... Dalam perjalanan evolusi lebih lanjut, beberapa fungsi dan sistem integrasi diamati bergerak dari sumsum tulang belakang ke otak - proses ensefalisasi, yang dibahas di atas menggunakan contoh invertebrata. Selama periode perkembangan filogenetik dari tingkat non-kranial ke tingkat siklostome, otak dibentuk sebagai suprastruktur atas sistem penerimaan jauh.
...Untuk waktu yang lama, otak depan cyclostomes dianggap murni penciuman. Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa input penciuman ke otak depan bukan satu-satunya, tetapi dilengkapi dengan input sensorik dari modalitas lain. Jelas, sudah pada tahap awal filogenesis vertebrata, otak depan mulai berpartisipasi dalam pemrosesan informasi dan kontrol perilaku. Namun, ensefalisasi pesulap st Arah tradisional perkembangan otak tidak mengecualikan transformasi evolusioner di sumsum tulang belakang cyclostoma. Berbeda dengan yang tanpa tengkorak neuron sensitivitas kulit dilepaskan dari sumsum tulang belakang dan terkonsentrasi di ganglion tulang belakang. Peningkatan bagian konduktif dari sumsum tulang belakang diamati. Serat konduktif dari pilar samping memiliki kontak dengan kuat dendrit noah jaringan motoneuron. Koneksi ke bawah otak dengan sumsum tulang belakang dibentuk melalui serat Müllerian - raksasa akson s sel-sel di otak tengah dan medula oblongata.
... Perubahan evolusioner paling signifikan terjadi pada diencephalon amfibi. Di sini thalamus (thalamic thalamus) berpisah, nuclei terstruktur (lateral geniculate body) dan jalur ascending yang menghubungkan thalamus dengan korteks (thalamocortical pathway) berdiferensiasi.
Di belahan otak depan, diferensiasi lebih lanjut dari dasar-dasar korteks lama dan kuno terjadi. Di korteks tua (archeocortex), ditemukan sel-sel stellata dan piramidal. Di celah antara korteks lama dan kuno, selubung muncul, yang merupakan cikal bakal korteks baru (neokorteks).
Secara keseluruhan, perkembangan otak depan menciptakan prasyarat untuk transisi dari sistem mesencephalocerebral karakteristik integrasi ikan ke sistem diencephalotelencephalic, di mana otak depan menjadi bagian utama, dan thalamus diencephalon berubah menjadi pengumpul semua aferen. sinyal. Sistem integrasi ini sepenuhnya terwakili dalam jenis otak sauropsid pada reptil dan menandai tahap selanjutnya dalam evolusi morfofungsional otak.
Perkembangan sistem koneksi thalamocortical pada reptil mengarah pada pembentukan jalur konduksi baru, seolah-olah menarik ke formasi otak muda secara filogenetik.
Di kolom lateral sumsum tulang belakang reptil, jalur talamus tulang belakang naik memisahkan, yang melakukan informasi tentang suhu dan sensitivitas nyeri ke otak. Di sini, di kolom samping, jalur turun baru terbentuk - tulang belakang nuklir merah (Monakova). Ini menghubungkan neuron motorik sumsum tulang belakang dengan nukleus merah otak tengah, yang termasuk dalam sistem regulasi motorik ekstrapiramidal kuno. Sistem multi-link ini menggabungkan pengaruh otak depan, otak kecil, formasi reticular batang otak, inti kompleks vestibular dan mengkoordinasikan aktivitas motorik. Pada reptil, sebagai hewan yang benar-benar terestrial, peran informasi visual dan akustik meningkat, dan menjadi perlu untuk membandingkan informasi ini dengan informasi penciuman dan pengecapan. Sejalan dengan perubahan biologis ini, sejumlah perubahan struktural terjadi pada batang otak reptil. Di medula oblongata, nukleus pendengaran berdiferensiasi, selain nukleus koklea, nukleus sudut muncul, terhubung dengan otak tengah. Di otak tengah, colliculus diubah menjadi quadrigemina, di perbukitan rostral yang merupakan pusat akustik.
Ada diferensiasi lebih lanjut dari koneksi atap otak tengah dengan talamus, yang seolah-olah merupakan ruang depan pintu masuk ke korteks dari semua jalur sensorik menaik. Di talamus itu sendiri, ada pemisahan lebih lanjut dari struktur nuklir dan pembentukan koneksi khusus di antara mereka.
...Pada mamalia, perkembangan otak depan disertai dengan pertumbuhan cepat neokorteks, yang berhubungan erat dengan talamus diensefalon. Sel-sel piramidal eferen diletakkan di korteks, mengirimkan akson s ke neuron motorik medula spinalis.
Jadi, bersama dengan sistem ekstrapiramidal multilink, jalur piramidal langsung muncul yang memberikan kontrol langsung atas tindakan motorik. Regulasi gerakan kortikal pada mamalia mengarah pada perkembangan bagian filogenetik termuda dari otak kecil - bagian anterior lobus posterior hemisfer, atau neocerebellum. Neocerebellum memperoleh koneksi bilateral dengan neokorteks.
Pertumbuhan korteks baru pada mamalia begitu kuat sehingga korteks lama dan kuno didorong ke arah medial ke septum serebral. Pertumbuhan kerak yang cepat dikompensasi oleh pembentukan lipatan. Pada monotremata yang paling tidak terorganisir dengan baik (platipus), dua alur permanen pertama diletakkan di permukaan belahan bumi, sedangkan permukaan lainnya tetap halus (jenis korteks lissencephalic).
Studi neurofisiologis telah menunjukkan bahwa otak monotremata dan marsupial tidak memiliki corpus callosum yang masih menghubungkan belahan otak dan ditandai dengan proyeksi sensorik yang tumpang tindih di neokorteks. Tidak ada lokalisasi yang jelas dari proyeksi motorik, visual dan pendengaran di sini.
Pada plasenta, mamalia (insektivora dan hewan pengerat), perkembangan lokalisasi yang lebih jelas dari zona proyeksi di korteks dicatat. Seiring dengan zona proyeksi, zona asosiatif terbentuk di neokorteks, namun batas yang pertama dan kedua dapat tumpang tindih. Otak insektivora dan hewan pengerat dicirikan oleh adanya corpus callosum dan peningkatan lebih lanjut di area total korteks baru, perkembangan alur dan konvolusi (jenis korteks girencephalic).
Dalam proses evolusi adaptif paralel, mamalia karnivora mengembangkan bidang asosiatif parietal dan frontal, yang bertanggung jawab untuk menilai secara biologis berarti oh informasi, motivasi perilaku dan pemrograman tindakan perilaku yang kompleks. Perkembangan lebih lanjut dari pelipatan kerak baru diamati.
Akhirnya, primata menunjukkan tingkat tertinggi organisasi korteks serebral. Kulit primata dicirikan oleh enam lapisan, tidak adanya tumpang tindih zona asosiatif dan proyeksi. Pada primata, koneksi terbentuk antara bidang asosiatif frontal dan parietal dan, dengan demikian, sistem integratif integral dari belahan otak muncul.

Institut Humaniora dan Teknologi Perm

Fakultas Ilmu Budaya

UJI

dalam disiplin "ANATOMI SSP"

pada topik

"Tahap utama perkembangan evolusi sistem saraf pusat"

Perm, 2007

Tahapan perkembangan sistem saraf pusat

Munculnya organisme multiseluler adalah stimulus utama untuk diferensiasi sistem komunikasi yang memastikan integritas reaksi tubuh, interaksi antara jaringan dan organnya. Interaksi ini dapat dilakukan baik secara humoral melalui masuknya hormon dan produk metabolisme ke dalam darah, getah bening, dan cairan jaringan, dan karena fungsi sistem saraf, yang memastikan transmisi eksitasi yang cepat ditujukan kepada yang terdefinisi dengan baik. target.

Sistem saraf invertebrata

Sistem saraf sebagai sistem integrasi khusus pada jalur perkembangan struktural dan fungsional melewati beberapa tahap, yang dalam protostom dan deuterostom dapat dicirikan oleh fitur paralelisme dan plastisitas filogenetik pilihan.

Di antara invertebrata, jenis sistem saraf yang paling primitif dalam bentuk jaringan saraf difus ditemukan pada tipe usus. Jaringan saraf mereka adalah akumulasi neuron multipolar dan bipolar, yang prosesnya dapat bersilangan, berdampingan satu sama lain dan tidak memiliki diferensiasi fungsional menjadi akson dan dendrit. Jaringan saraf difus tidak dibagi menjadi bagian pusat dan perifer dan dapat dilokalisasi di ektoderm dan endoderm.

pleksus saraf epidermis menyerupai jaringan saraf coelenterata juga dapat ditemukan pada invertebrata yang lebih terorganisir (cacing pipih dan annelida), tetapi di sini mereka menempati posisi bawahan dalam kaitannya dengan sistem saraf pusat (SSP), yang menonjol sebagai departemen independen.

Sebagai contoh pemusatan dan pemusatan unsur-unsur saraf, dapat disebutkan: sistem saraf ortogonal cacing pipih. Ortogon dari turbellaria yang lebih tinggi adalah struktur yang teratur, yang terdiri dari sel-sel asosiatif dan motorik, yang bersama-sama membentuk beberapa pasang tali longitudinal, atau batang, dihubungkan oleh sejumlah besar batang komisura transversal dan annular. Konsentrasi elemen saraf disertai dengan pencelupannya ke kedalaman tubuh.

Cacing pipih adalah hewan simetris bilateral dengan sumbu tubuh memanjang yang jelas. Gerakan dalam bentuk yang hidup bebas dilakukan terutama ke arah ujung kepala, di mana reseptor terkonsentrasi, menandakan pendekatan sumber iritasi. Reseptor turbelaria ini termasuk mata pigmen, lubang penciuman, statokista, dan sel sensorik integumen, yang keberadaannya berkontribusi pada konsentrasi jaringan saraf di ujung anterior tubuh. Proses ini mengarah pada pembentukan ganglion kepala, yang, menurut ungkapan yang tepat dari Ch. Sherrington, dapat dianggap sebagai superstruktur ganglion di atas sistem penerimaan di kejauhan.

Ganglionisasi elemen saraf dikembangkan lebih lanjut pada invertebrata, annelida, moluska, dan artropoda yang lebih tinggi. Pada kebanyakan annelida, batang perut diganglion sedemikian rupa sehingga satu pasang ganglia terbentuk di setiap segmen tubuh, dihubungkan oleh penghubung ke pasangan lain yang terletak di segmen yang berdekatan.

Ganglia dari satu segmen dalam annelida primitif saling berhubungan oleh komisura transversal, dan ini mengarah pada pembentukan sistem saraf tangga. Dalam ordo annelida yang lebih maju, ada kecenderungan batang perut untuk menyatu hingga fusi lengkap ganglia sisi kanan dan kiri dan transisi dari skalene ke sistem saraf rantai. Jenis struktur rantai sistem saraf yang identik juga ada pada arthropoda dengan konsentrasi elemen saraf yang berbeda, yang dapat dilakukan tidak hanya karena peleburan ganglia tetangga dari satu segmen, tetapi juga karena fusi ganglia yang berurutan. dari segmen yang berbeda.

Evolusi sistem saraf invertebrata tidak hanya berjalan di sepanjang jalur konsentrasi elemen saraf, tetapi juga ke arah komplikasi hubungan struktural di dalam ganglia. Bukan kebetulan bahwa sastra modern mencatat kecenderungan untuk membandingkan tali saraf ventral dengan sumsum tulang belakang vertebrata. Seperti di sumsum tulang belakang, di ganglia, pengaturan jalur superfisial ditemukan, dan neuropil dibedakan menjadi area motorik, sensorik, dan asosiatif. Kesamaan ini, yang merupakan contoh paralelisme dalam evolusi struktur jaringan, bagaimanapun, tidak mengesampingkan kekhasan organisasi anatomi. Misalnya, lokasi otak batang annelida dan arthropoda di sisi perut tubuh menentukan lokalisasi neuropil motorik di sisi punggung ganglion, dan bukan di sisi perut, seperti halnya pada vertebrata.

Proses ganglionisasi pada invertebrata dapat menyebabkan pembentukan sistem saraf tersebar-nodul, ditemukan pada moluska. Dalam banyak filum ini, ada bentuk-bentuk filogenetis primitif dengan sistem saraf yang sebanding dengan ortogon cacing pipih (moluska saraf lateral) dan kelas lanjutan (sefalopoda) di mana ganglia menyatu membentuk otak yang berbeda.

Perkembangan progresif otak pada cumi dan serangga menciptakan prasyarat untuk munculnya semacam hierarki sistem komando untuk mengendalikan perilaku. Tingkat integrasi terendah di ganglia segmental serangga dan di massa subfaringeal otak moluska, ini berfungsi sebagai dasar untuk aktivitas otonom dan koordinasi tindakan motorik dasar. Pada saat yang sama, otak adalah sebagai berikut, tingkat integrasi yang lebih tinggi, di mana sintesis antar-penganalisis dan penilaian signifikansi biologis informasi dapat dilakukan. Atas dasar proses ini, perintah turun dibentuk yang memberikan variabilitas dalam peluncuran neuron pusat segmental. Jelas, interaksi dua tingkat integrasi mendasari plastisitas perilaku invertebrata yang lebih tinggi, termasuk reaksi bawaan dan didapat.

Secara umum, berbicara tentang evolusi sistem saraf invertebrata, akan menjadi penyederhanaan yang berlebihan untuk menggambarkannya sebagai proses linier. Fakta-fakta yang diperoleh dalam studi perkembangan saraf invertebrata memungkinkan untuk mengasumsikan beberapa (poligenetik) asal jaringan saraf invertebrata. Akibatnya, evolusi sistem saraf invertebrata dapat berlanjut secara luas dari beberapa sumber dengan keragaman awal.

Pada tahap awal perkembangan filogenetik, a batang kedua dari pohon evolusi, yang memunculkan echinodermata dan chordata. Kriteria utama untuk membedakan jenis chordata adalah adanya akord, celah insang faring dan tali saraf dorsal - tabung saraf, yang merupakan turunan dari lapisan germinal luar - ektoderm. Sistem saraf tipe tubular vertebrata, menurut prinsip-prinsip dasar organisasi, berbeda dari tipe ganglion atau nodal dari sistem saraf invertebrata yang lebih tinggi.

Sistem saraf vertebrata

Sistem saraf vertebrata diletakkan dalam bentuk tabung saraf kontinu, yang dalam proses ontogenesis dan filogenesis berdiferensiasi menjadi berbagai departemen dan juga merupakan sumber ganglion simpatis dan parasimpatis perifer. Dalam chordata paling kuno (non-kranial), otak tidak ada dan tabung saraf disajikan dalam keadaan tidak berdiferensiasi.

Menurut gagasan L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, tahap kritis dalam perkembangan sistem saraf pusat ini ditetapkan sebagai tulang belakang. Tabung saraf non-kranial modern (lancelet), seperti sumsum tulang belakang vertebrata yang lebih terorganisir, memiliki struktur metamerik dan terdiri dari 62-64 segmen, di tengahnya lewat kanal tulang belakang. Akar perut (motorik) dan punggung (sensorik) berangkat dari setiap segmen, yang tidak membentuk saraf campuran, tetapi masuk dalam bentuk batang yang terpisah. Di bagian kepala dan ekor tabung saraf, sel-sel Rode raksasa terlokalisasi, akson tebal yang membentuk alat konduksi. Mata peka cahaya Hess dikaitkan dengan sel Rode, eksitasi yang menyebabkan fototaksis negatif.

Di bagian kepala tabung saraf lancelet ada sel ganglionik besar Ovsyannikov, yang memiliki kontak sinaptik dengan sel sensorik bipolar dari fossa penciuman. Baru-baru ini, sel-sel neurosekretori yang menyerupai sistem hipofisis vertebrata tingkat tinggi telah diidentifikasi di kepala tabung saraf. Namun, analisis persepsi dan bentuk pembelajaran sederhana di lancelet menunjukkan bahwa pada tahap perkembangan ini, SSP berfungsi sesuai dengan prinsip ekuipotensial, dan pernyataan tentang spesifisitas bagian kepala tabung saraf tidak cukup. alasan.

Dalam perjalanan evolusi lebih lanjut, ada pergerakan beberapa fungsi dan sistem integrasi dari sumsum tulang belakang ke otak - proses ensefalisasi, yang dipertimbangkan pada contoh invertebrata. Selama periode perkembangan filogenetik dari tingkat non-kranial ke tingkat siklostome otak terbentuk sebagai suprastruktur atas sistem penerimaan jauh.

Sebuah studi tentang sistem saraf pusat cyclostomes modern menunjukkan bahwa otak mereka yang belum sempurna mengandung semua elemen struktural utama. Perkembangan sistem vestibulolateral yang terkait dengan kanal setengah lingkaran dan reseptor garis lateral, munculnya nukleus saraf vagus dan pusat pernapasan menciptakan dasar untuk pembentukan otak belakang. Otak belakang lamprey termasuk medula oblongata dan otak kecil dalam bentuk tonjolan kecil tabung saraf.

Sistem saraf berasal dari ektodermal, yaitu berkembang dari lembaran germinal eksternal dengan ketebalan lapisan sel tunggal karena pembentukan dan pembagian tabung meduler.

Dalam evolusi sistem saraf, tahapan berikut dapat dibedakan secara skematis:

1. Sistem saraf retikulat, difus, atau asinaptik. Itu muncul di hydra air tawar, memiliki bentuk kisi-kisi, yang dibentuk oleh koneksi sel-sel proses dan didistribusikan secara merata ke seluruh tubuh, menebal di sekitar pelengkap mulut. Sel-sel yang membentuk jaringan ini berbeda secara signifikan dari sel-sel saraf hewan tingkat tinggi: mereka berukuran kecil, tidak memiliki nukleus dan karakteristik zat kromatofilik dari sel saraf. Sistem saraf ini melakukan eksitasi secara difus, ke segala arah, memberikan reaksi refleks global. Pada tahap lebih lanjut dari perkembangan hewan multiseluler, ia kehilangan signifikansinya sebagai bentuk tunggal dari sistem saraf, tetapi dalam tubuh manusia ia tetap dalam bentuk pleksus Meissner dan Auerbach pada saluran pencernaan.

2. Sistem saraf ganglion (seperti cacing) adalah sinaptik, melakukan eksitasi dalam satu arah dan memberikan reaksi adaptif yang berbeda. Ini sesuai dengan tingkat evolusi tertinggi dari sistem saraf: organ gerakan khusus dan organ reseptor berkembang, kelompok sel saraf muncul di jaringan, yang tubuhnya mengandung zat kromatofilik. Itu cenderung hancur selama eksitasi sel dan pulih saat istirahat. Sel-sel dengan zat kromatofilik terletak dalam kelompok atau simpul ganglia, oleh karena itu disebut ganglion. Jadi, pada perkembangan tahap kedua, sistem saraf dari sistem retikuler berubah menjadi jaringan ganglion. Pada manusia, jenis struktur sistem saraf ini telah dipertahankan dalam bentuk batang paravertebral dan simpul perifer (ganglia), yang memiliki fungsi vegetatif.

3. Sistem saraf berbentuk tabung (pada vertebrata) berbeda dari sistem saraf yang mirip cacing dalam hal aparatus motorik rangka dengan otot lurik muncul pada vertebrata. Ini mengarah pada perkembangan sistem saraf pusat, bagian dan struktur individu yang terbentuk dalam proses evolusi secara bertahap dan dalam urutan tertentu. Pertama, aparatus segmental sumsum tulang belakang terbentuk dari ekor, bagian tabung meduler yang tidak berdiferensiasi, dan bagian utama otak terbentuk dari bagian anterior tabung otak karena cephalization (dari bahasa Yunani kephale - kepala) .

Refleks adalah reaksi alami tubuh sebagai respons terhadap iritasi reseptor, yang dilakukan oleh busur refleks dengan partisipasi sistem saraf pusat. Ini adalah reaksi adaptif tubuh dalam menanggapi perubahan internal atau lingkungan. Reaksi refleks memastikan integritas tubuh dan keteguhan lingkungan internalnya, busur refleks adalah unit utama aktivitas refleks integratif.

Kontribusi signifikan untuk pengembangan teori refleks dibuat oleh I.M. Sechenov (1829-1905). Dia adalah orang pertama yang menggunakan prinsip refleks untuk mempelajari mekanisme fisiologis proses mental. Dalam karya "Refleks otak" (1863) I.M. Sechenov berpendapat bahwa aktivitas mental manusia dan hewan dilakukan sesuai dengan mekanisme reaksi refleks yang terjadi di otak, termasuk yang paling kompleks di antaranya - pembentukan perilaku dan pemikiran. Berdasarkan penelitiannya, ia menyimpulkan bahwa semua tindakan kehidupan sadar dan tidak sadar adalah refleks. Teori refleks I.M. Sechenov berfungsi sebagai dasar di mana ajaran I.P. Pavlov (1849-1936) pada aktivitas saraf yang lebih tinggi.

Metode refleks terkondisi yang dikembangkan olehnya memperluas pemahaman ilmiah tentang peran korteks serebral sebagai substrat material jiwa. AKU P. Pavlov merumuskan teori refleks otak, yang didasarkan pada tiga prinsip: kausalitas, struktur, kesatuan analisis, dan sintesis. PK Anokhin (1898-1974) membuktikan pentingnya umpan balik dalam aktivitas refleks tubuh. Esensinya terletak pada kenyataan bahwa selama pelaksanaan tindakan refleks apa pun, prosesnya tidak terbatas pada efektor, tetapi disertai dengan eksitasi reseptor organ kerja, dari mana informasi tentang konsekuensi tindakan diberikan oleh jalur aferen ke sistem saraf pusat. Ada ide tentang "cincin refleks", "umpan balik".

Mekanisme refleks memainkan peran penting dalam perilaku organisme hidup, memastikan respons yang memadai terhadap sinyal lingkungan. Untuk hewan, realitas ditandai hampir secara eksklusif oleh rangsangan. Ini adalah sistem sinyal realitas pertama, yang umum bagi manusia dan hewan. AKU P. Pavlov membuktikan bahwa bagi seseorang, tidak seperti binatang, objek yang dipamerkan tidak hanya lingkungan, tetapi juga faktor sosial. Oleh karena itu, baginya, sistem sinyal kedua memperoleh kepentingan yang menentukan - kata sebagai sinyal dari sinyal pertama.

Refleks terkondisi mendasari aktivitas saraf manusia dan hewan yang lebih tinggi. Itu selalu dimasukkan sebagai komponen penting dalam manifestasi perilaku yang paling kompleks. Namun, tidak semua bentuk perilaku organisme hidup dapat dijelaskan dari sudut pandang teori refleks, yang hanya mengungkapkan mekanisme tindakan. Prinsip refleks tidak menjawab pertanyaan tentang kelayakan perilaku manusia dan hewan, tidak memperhitungkan hasil tindakan.

Oleh karena itu, selama beberapa dekade terakhir, berdasarkan ide-ide refleks, sebuah konsep telah dibentuk mengenai peran utama kebutuhan sebagai kekuatan pendorong di balik perilaku manusia dan hewan. Adanya kebutuhan merupakan prasyarat yang diperlukan untuk setiap kegiatan. Aktivitas organisme memperoleh arah tertentu hanya jika ada tujuan yang memenuhi kebutuhan ini. Setiap tindakan perilaku didahului oleh kebutuhan yang muncul dalam proses perkembangan filogenetik di bawah pengaruh kondisi lingkungan. Itulah sebabnya perilaku organisme hidup ditentukan tidak begitu banyak oleh reaksi terhadap pengaruh eksternal, melainkan oleh kebutuhan untuk melaksanakan program, rencana yang dimaksudkan, yang ditujukan untuk memenuhi kebutuhan tertentu seseorang atau hewan.

komputer. Anokhin (1955) mengembangkan teori sistem fungsional, yang memberikan pendekatan sistematis untuk mempelajari mekanisme otak, khususnya, pengembangan masalah dasar struktural dan fungsional perilaku, fisiologi motivasi dan emosi. Inti dari konsep ini adalah bahwa otak tidak hanya dapat secara memadai merespons rangsangan eksternal, tetapi juga meramalkan masa depan, secara aktif merencanakan perilakunya dan mengimplementasikannya. Teori sistem fungsional tidak mengecualikan metode refleks terkondisi dari bidang aktivitas saraf yang lebih tinggi dan tidak menggantikannya dengan sesuatu yang lain. Itu memungkinkan untuk mempelajari lebih dalam esensi fisiologis refleks. Alih-alih fisiologi organ individu atau struktur otak, pendekatan sistematis mempertimbangkan aktivitas organisme secara keseluruhan. Untuk setiap tindakan perilaku seseorang atau hewan, organisasi seperti itu dari semua struktur otak diperlukan yang akan memberikan hasil akhir yang diinginkan. Jadi, dalam teori sistem fungsional, hasil yang berguna dari suatu tindakan menempati tempat sentral. Sebenarnya, faktor-faktor yang menjadi dasar untuk mencapai tujuan dibentuk sesuai dengan jenis proses refleks serbaguna.

Salah satu mekanisme penting dari aktivitas sistem saraf pusat adalah prinsip integrasi. Berkat integrasi fungsi somatik dan otonom, yang dilakukan oleh korteks serebral melalui struktur kompleks limbik-retikuler, berbagai reaksi adaptif dan tindakan perilaku diwujudkan. Tingkat integrasi fungsi tertinggi pada manusia adalah korteks frontal.

Peran penting dalam aktivitas mental manusia dan hewan dimainkan oleh prinsip dominasi, yang dikembangkan oleh O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominan (dari bahasa Latin dominari untuk mendominasi) adalah eksitasi yang lebih unggul di sistem saraf pusat, yang terbentuk di bawah pengaruh rangsangan dari lingkungan atau lingkungan internal dan pada saat tertentu mensubordinasi aktivitas pusat lain.

Otak dengan departemen tertinggi - korteks serebral - adalah sistem pengaturan diri yang kompleks yang dibangun di atas interaksi proses rangsang dan penghambatan. Prinsip pengaturan diri dilakukan pada berbagai tingkat sistem penganalisis - dari bagian kortikal ke tingkat reseptor dengan subordinasi konstan dari bagian bawah sistem saraf ke bagian yang lebih tinggi.

Mempelajari prinsip-prinsip fungsi sistem saraf, bukan tanpa alasan, otak dibandingkan dengan komputer elektronik. Seperti yang Anda ketahui, dasar pengoperasian peralatan sibernetik adalah penerimaan, transmisi, pemrosesan, dan penyimpanan informasi (memori) dengan reproduksi lebih lanjut. Informasi harus dikodekan untuk transmisi dan didekode untuk pemutaran. Dengan menggunakan konsep sibernetik, kita dapat mengasumsikan bahwa penganalisis menerima, mentransmisikan, memproses, dan, mungkin, menyimpan informasi. Di bagian kortikal, decoding-nya dilakukan. Ini mungkin cukup untuk memungkinkan percobaan membandingkan otak dengan komputer.

Pada saat yang sama, kerja otak tidak dapat disamakan dengan komputer: “...otak adalah mesin yang paling berubah-ubah di dunia. Mari kita rendah hati dan berhati-hati dengan kesimpulan” (I.M. Sechenov, 1863). Komputer adalah mesin dan tidak lebih. Semua perangkat sibernetik beroperasi berdasarkan prinsip interaksi listrik atau elektronik, dan di otak, yang diciptakan melalui perkembangan evolusioner, di samping itu, proses biokimia dan bioelektrik yang kompleks terjadi. Mereka hanya dapat dilakukan di jaringan hidup. Otak, tidak seperti sistem elektronik, tidak berfungsi sesuai dengan prinsip "semua atau tidak sama sekali", tetapi memperhitungkan banyak sekali gradasi di antara kedua ekstrem ini. Gradasi ini bukan karena elektronik, tetapi karena proses biokimia. Ini adalah perbedaan penting antara fisik dan biologis.

Otak memiliki kualitas yang melampaui kualitas yang dimiliki komputer. Perlu ditambahkan bahwa reaksi perilaku tubuh sangat ditentukan oleh interaksi antar sel di sistem saraf pusat. Sebagai aturan, proses dari ratusan atau ribuan neuron lain mendekati satu neuron, dan, pada gilirannya, bercabang menjadi ratusan atau ribuan neuron lain. Tidak ada yang bisa mengatakan berapa banyak sinapsis yang ada di otak, tetapi angka 10 14 (seratus triliun) sepertinya tidak luar biasa (D. Hubel, 1982). Komputer mengandung lebih sedikit elemen. Fungsi otak dan aktivitas vital tubuh dilakukan dalam kondisi lingkungan tertentu. Oleh karena itu, pemuasan kebutuhan tertentu dapat tercapai asalkan kegiatan ini memadai dengan kondisi lingkungan eksternal yang ada.

Untuk kenyamanan mempelajari pola dasar fungsi, otak dibagi menjadi tiga blok utama, yang masing-masing melakukan fungsi spesifiknya sendiri.

Blok pertama adalah struktur filogenetik paling kuno dari kompleks limbik-reticular, yang terletak di batang dan bagian dalam otak. Mereka termasuk cingulate gyrus, kuda laut (hippocampus), badan papiler, inti anterior talamus, hipotalamus, dan formasi reticular. Mereka memberikan pengaturan fungsi vital - pernapasan, sirkulasi darah, metabolisme, serta nada umum. Mengenai tindakan perilaku, formasi ini mengambil bagian dalam pengaturan fungsi yang bertujuan untuk memastikan makan dan perilaku seksual, proses pelestarian spesies, dalam pengaturan sistem yang menyediakan tidur dan bangun, aktivitas emosional, proses memori.Blok kedua adalah seperangkat formasi. terletak di belakang sulkus sentral: area somatosensori, visual, dan pendengaran korteks serebral.

Fungsi utamanya adalah menerima, memproses, dan menyimpan informasi. Neuron sistem, yang terletak terutama di anterior sulkus sentralis dan terkait dengan fungsi efektor, pelaksanaan program motorik, merupakan blok ketiga.Namun demikian, harus diakui bahwa tidak mungkin untuk menarik garis yang jelas antara struktur sensorik dan motorik otak. Gyrus postcentral, yang merupakan area proyeksi sensitif, berhubungan erat dengan area motorik precentral, membentuk medan sensorimotor tunggal. Oleh karena itu, perlu dipahami dengan jelas bahwa satu atau lain aktivitas manusia memerlukan partisipasi simultan dari semua bagian sistem saraf. Selain itu, sistem secara keseluruhan melakukan fungsi yang melampaui fungsi yang melekat pada masing-masing blok ini.

Karakteristik anatomi dan fisiologis dan patologi saraf kranial

Saraf kranial, yang memanjang dari otak dalam jumlah 12 pasang, mempersarafi kulit, otot, organ kepala dan leher, serta beberapa organ dada dan rongga perut. Dari jumlah tersebut, III, IV,

Pasangan VI, XI, XII adalah motorik, V, VII, IX, X adalah campuran, pasangan I, II dan VIII sensitif, masing-masing memberikan persarafan spesifik pada organ penciuman, penglihatan dan pendengaran; Pasangan I dan II adalah turunan dari otak, mereka tidak memiliki inti di batang otak. Semua saraf kranial lainnya keluar atau masuk ke batang otak di mana inti motorik, sensorik, dan otonom mereka berada. Jadi, inti pasangan saraf kranial III dan IV terletak di batang otak, pasangan V, VI, VII, VIII - terutama di pasangan pons, IX, X, XI, XII - di medula oblongata.

korteks serebral

Otak (ensefalon, serebrum) meliputi hemisfer kanan dan kiri serta batang otak. Setiap belahan memiliki tiga kutub: frontal, oksipital dan temporal. Empat lobus dibedakan di setiap belahan: frontal, parietal, oksipital, temporal dan insula (lihat Gambar 2).

Belahan otak (hemispheritae serebri) disebut bahkan lebih, atau otak terakhir, fungsi normal yang menentukan tanda-tanda khusus untuk seseorang. Otak manusia terdiri dari sel saraf multipolar – neuron yang jumlahnya mencapai 10 11 (seratus miliar). Ini kira-kira sama dengan jumlah bintang di Galaksi kita. Massa rata-rata otak orang dewasa adalah 1450 g, ditandai dengan fluktuasi individu yang signifikan. Misalnya, orang-orang terkemuka seperti penulis I.S. Turgenev (63 tahun), penyair Byron (36 tahun), masing-masing adalah 2016 dan 2238, untuk orang lain, yang tidak kalah berbakat - penulis Prancis A. France (80 tahun) dan ilmuwan dan filsuf politik G.V. Plekhanov (62 tahun) - masing-masing 1017 dan 1180. Studi tentang otak orang-orang hebat tidak mengungkapkan rahasia kecerdasan. Tidak ada ketergantungan massa otak pada tingkat kreatif seseorang. Massa absolut otak wanita 100-150 g lebih kecil dari massa otak pria.

Otak manusia berbeda dari otak kera dan hewan tingkat tinggi lainnya tidak hanya dalam massa yang lebih besar, tetapi juga dalam perkembangan signifikan lobus frontal, yang merupakan 29% dari total massa otak. Secara signifikan melebihi pertumbuhan lobus lain, lobus frontal terus meningkat selama 7-8 tahun pertama kehidupan seorang anak. Jelas, ini karena fakta bahwa mereka terkait dengan fungsi motorik. Dari lobus frontal jalur piramidal berasal. Pentingnya lobus frontal dan dalam pelaksanaan aktivitas saraf yang lebih tinggi. Berbeda dengan hewan, di lobus parietal otak manusia, lobus parietal bawah dibedakan. Perkembangannya dikaitkan dengan munculnya fungsi bicara.

Otak manusia adalah yang paling sempurna dari semua yang diciptakan alam. Pada saat yang sama, itu adalah objek yang paling sulit untuk pengetahuan. Apa alat, secara umum, memungkinkan otak untuk melakukan fungsi yang sangat kompleks? Jumlah neuron di otak sekitar 10 11 , jumlah sinapsis, atau kontak antar neuron, sekitar 10 15 . Rata-rata, setiap neuron memiliki beberapa ribu input terpisah, dan neuron itu sendiri mengirimkan koneksi ke banyak neuron lain (F. Crick, 1982). Ini hanya beberapa ketentuan utama dari doktrin otak. Penelitian ilmiah tentang otak mengalami kemajuan, meskipun lambat. Namun, bukan berarti suatu saat di masa depan tidak akan ada penemuan atau rangkaian penemuan yang akan mengungkap rahasia cara kerja otak.

Pertanyaan ini menyangkut esensi manusia, dan oleh karena itu perubahan mendasar dalam pandangan kita tentang otak manusia akan secara signifikan mempengaruhi diri kita sendiri, dunia di sekitar kita dan bidang penelitian ilmiah lainnya, dan akan menjawab sejumlah pertanyaan biologis dan filosofis. Namun, ini masih prospek untuk pengembangan ilmu otak. Implementasinya akan serupa dengan revolusi yang dilakukan oleh Copernicus, yang membuktikan bahwa Bumi bukanlah pusat Alam Semesta; Darwin, yang menetapkan bahwa manusia berhubungan dengan semua makhluk hidup lainnya; Einstein, yang memperkenalkan konsep baru tentang waktu dan ruang, massa dan energi; Watson dan Crick, yang menunjukkan bahwa hereditas biologis dapat dijelaskan dengan konsep fisika dan kimia (D. Huebel, 1982).

Korteks serebral menutupi belahannya, memiliki alur yang membaginya menjadi lobus dan konvolusi, akibatnya areanya meningkat secara signifikan. Pada permukaan lateral atas (luar) belahan otak ada dua sulkus primer terbesar - sulkus sentralis (sulcus centralis), yang memisahkan lobus frontal dari parietal, dan sulkus lateral (sulcus lateralis), yang sering disebut sulkus sylvian; itu memisahkan lobus frontal dan parietal dari temporal (lihat Gambar. 2). Pada permukaan medial belahan otak, sulkus parietal-oksipital (sulcus parietooccipitalis) dibedakan, yang memisahkan lobus parietal dari lobus oksipital (lihat Gambar 4). Setiap belahan otak juga memiliki permukaan (basal) yang lebih rendah.

Korteks serebral secara evolusioner merupakan formasi termuda, yang paling kompleks dalam struktur dan fungsi. Hal ini sangat penting dalam organisasi kehidupan tubuh. Korteks serebral berkembang sebagai alat untuk beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan. Reaksi adaptif ditentukan oleh interaksi fungsi somatik dan vegetatif. Ini adalah korteks serebral yang memastikan integrasi fungsi-fungsi ini melalui kompleks limbik-retikuler. Itu tidak memiliki hubungan langsung dengan reseptor, tetapi menerima informasi aferen yang paling penting, sebagian sudah diproses di tingkat sumsum tulang belakang, di batang otak dan daerah subkortikal. Di korteks, informasi sensitif cocok untuk analisis dan sintesis. Bahkan menurut perkiraan yang paling hati-hati, sekitar 1011 operasi dasar dilakukan di otak manusia selama 1 detik (O. Forster, 1982). Di korteks inilah sel-sel saraf, yang saling berhubungan oleh banyak proses, menganalisis sinyal yang masuk ke tubuh, dan membuat keputusan terkait implementasinya.

Menekankan peran utama korteks serebral dalam proses neurofisiologis, perlu dicatat bahwa departemen sistem saraf pusat yang lebih tinggi ini dapat berfungsi secara normal hanya dengan interaksi yang erat dengan formasi subkortikal, formasi mesh batang otak. Di sini pantas untuk mengingat kembali pernyataan P.K. Anokhin (1955) bahwa, di satu sisi, korteks serebral berkembang, dan, di sisi lain, pasokan energinya, yaitu, pembentukan jaringan. Yang terakhir mengontrol semua sinyal yang dikirim ke korteks serebral, melewatkan sejumlah dari mereka; sinyal berlebih diakumulasikan, dan dalam kasus kelaparan informasi ditambahkan ke aliran umum.

Sitoarsitektonik korteks serebral

Korteks serebral adalah materi abu-abu dari permukaan belahan otak setebal 3 mm. Ini mencapai perkembangan maksimumnya di gyrus precentral, di mana ketebalannya mendekati 5 mm. Korteks serebral manusia mengandung sekitar 70% dari semua neuron sistem saraf pusat. Massa korteks serebral pada orang dewasa adalah 580 g, atau 40% dari total massa otak. Luas total korteks adalah sekitar 2200 cm 2, yang merupakan 3 kali luas permukaan bagian dalam tengkorak serebral, yang berbatasan dengannya. Dua pertiga dari area korteks serebral tersembunyi dalam sejumlah besar alur (sulci cerebri).

Dasar-dasar pertama korteks serebral terbentuk pada embrio manusia pada bulan ke-3 perkembangan embrio, pada bulan ke-7 sebagian besar korteks terdiri dari 6 lempeng, atau lapisan. Ahli saraf Jerman K. Brodmann (1903) memberi nama berikut untuk lapisan: pelat molekul (lamina molecularis), pelat granular luar (lamina granulans externa), pelat piramida luar (lamina piramidal adalah externa), pelat granular dalam (lamina granulans interna). ), lempeng piramidal internal (lamina piramidalis interna seu ganglionaris) dan lempeng multiformis (lamina miltiformis).

Struktur korteks serebral:

a - lapisan sel; b - lapisan serat; I - pelat molekul; II - pelat granular eksternal; III - pelat piramidal eksternal; IV - pelat granular internal; V - pelat piramidal internal (ganglion); VI - pelat multiform (Via - sel segitiga; VIb - sel berbentuk gelendong)

Struktur morfologi korteks serebral di bagian yang berbeda dijelaskan secara rinci oleh Profesor Universitas Kyiv I.O. Betz pada tahun 1874. Dia pertama kali menggambarkan sel piramidal raksasa di lapisan kelima korteks gyrus precentral. Sel-sel ini dikenal sebagai sel Betz. Akson mereka dikirim ke inti motorik batang otak dan sumsum tulang belakang, membentuk jalur piramidal. DI. Betz pertama kali memperkenalkan istilah "sitoarsitektur korteks". Ini adalah ilmu tentang struktur seluler korteks, jumlah, bentuk, dan susunan sel dalam berbagai lapisannya. Fitur cytoarchitectonic dari struktur bagian yang berbeda dari korteks serebral adalah dasar untuk distribusinya ke area, subarea, bidang dan subbidang. Bidang individu korteks bertanggung jawab atas manifestasi tertentu dari aktivitas saraf yang lebih tinggi: bicara, penglihatan, pendengaran, penciuman , dll. Topografi bidang korteks serebral manusia dipelajari secara rinci oleh K. Brodman, yang menyusun peta korteks yang sesuai. Seluruh permukaan korteks, menurut K. Brodman, dibagi menjadi 11 bagian dan 52 bidang, yang berbeda dalam fitur komposisi seluler, struktur dan fungsi eksekutif.

Pada manusia, ada tiga formasi korteks serebral: baru, kuno dan lama. Mereka berbeda secara signifikan dalam strukturnya Korteks baru (neokorteks) membentuk sekitar 96% dari seluruh permukaan otak besar dan termasuk lobus oksipital, parietal superior dan inferior, girus precentral dan postcentral, serta lobus frontal dan temporal otak, insula. Ini adalah korteks homotopik, memiliki jenis struktur pipih dan terutama terdiri dari enam lapisan. Catatan bervariasi dalam kekuatan perkembangannya di berbagai bidang. Secara khusus, di girus precentral, yang merupakan pusat motorik korteks serebral, pelat piramidal luar, piramidal dalam dan multiformis berkembang dengan baik, dan lebih buruk - pelat granular luar dan dalam.

Korteks kuno (paleocortex) termasuk tuberkulum olfaktorius, septum transparan, periamygdala dan daerah prepiriform. Ini terkait dengan fungsi kuno otak, yang berkaitan dengan penciuman, rasa. Kulit kayu kuno berbeda dari kulit formasi baru karena ditutupi dengan lapisan serat putih, yang sebagian terdiri dari serat jalur penciuman (tractus olfactorius). Korteks limbik juga merupakan bagian kuno dari korteks, ia memiliki struktur tiga lapis.

Kulit kayu tua (archicortex) termasuk tanduk amonium, dentate gyrus. Ini terkait erat dengan area hipotalamus (corpus mammillare) dan korteks limbik. Kulit kayu tua berbeda dari yang kuno karena jelas terpisah dari formasi subkortikal. Secara fungsional berhubungan dengan reaksi emosional.

Korteks kuno dan tua membentuk sekitar 4% dari korteks serebral. Itu tidak lulus dalam perkembangan embrio dari periode struktur enam lapis. Korteks semacam itu memiliki struktur tiga atau satu lapis dan disebut heterotopik.

Hampir bersamaan dengan studi arsitektur seluler korteks, studi tentang myeloarchitectonics dimulai, yaitu studi tentang struktur fibrosa korteks dalam hal menentukan perbedaan-perbedaan yang ada di bagian individualnya. Myeloarchitectonics korteks ditandai dengan adanya enam lapisan serat dalam batas-batas korteks serebral dengan garis mielinisasi yang berbeda (Gbr. b). belahan yang berbeda, dan proyeksi, menghubungkan korteks dengan bagian bawah dari pusat sistem saraf.

Dengan demikian, korteks serebral dibagi menjadi beberapa bagian dan bidang. Semuanya memiliki struktur bawaan khusus, spesifik,. Adapun fungsi, ada tiga jenis utama aktivitas kortikal. Jenis pertama dikaitkan dengan aktivitas penganalisis individu dan memberikan bentuk kognisi yang paling sederhana. Ini adalah sistem sinyal pertama. Tipe kedua mencakup sistem pensinyalan kedua, yang pengoperasiannya terkait erat dengan fungsi semua penganalisis. Ini adalah tingkat aktivitas kortikal yang lebih kompleks, yang secara langsung berkaitan dengan fungsi bicara. Kata-kata untuk seseorang adalah stimulus terkondisi yang sama dengan sinyal realitas. Jenis aktivitas kortikal ketiga memberikan tujuan tindakan, kemungkinan perencanaan jangka panjangnya, yang secara fungsional terhubung dengan lobus frontal belahan otak.

Dengan demikian, seseorang merasakan dunia di sekitarnya berdasarkan sistem sinyal pertama, dan pemikiran logis dan abstrak dikaitkan dengan sistem sinyal kedua, yang merupakan bentuk aktivitas saraf manusia tertinggi.

Sistem saraf otonom (vegetatif)

Seperti yang telah disebutkan dalam bab-bab sebelumnya, sistem sensorik dan motorik merasakan iritasi, melakukan hubungan sensitif tubuh dengan lingkungan, dan memberikan gerakan dengan mengontraksikan otot rangka. Bagian dari sistem saraf umum ini disebut somatik. Pada saat yang sama, ada bagian kedua dari sistem saraf, yang bertanggung jawab atas proses nutrisi tubuh, metabolisme, ekskresi, pertumbuhan, reproduksi, sirkulasi cairan, mis., Mengatur aktivitas organ dalam. Ini disebut sistem saraf otonom (vegetatif).

Ada sebutan terminologis yang berbeda untuk bagian sistem saraf ini. Menurut Nomenklatur Anatomi Internasional, istilah yang diterima secara umum adalah "sistem saraf otonom". Namun, dalam literatur domestik, nama sebelumnya secara tradisional digunakan - sistem saraf otonom. Pembagian sistem saraf umum menjadi dua bagian yang saling berhubungan erat mencerminkan spesialisasinya dengan tetap mempertahankan fungsi integratif sistem saraf pusat sebagai dasar keutuhan tubuh.

Fungsi sistem saraf otonom:

Trophotropic - pengaturan aktivitas organ internal, menjaga keteguhan lingkungan internal tubuh - homeostasis;

Dukungan vegetatif ergotropik dari proses adaptasi tubuh terhadap kondisi lingkungan, mis., penyediaan berbagai bentuk aktivitas mental dan fisik tubuh: peningkatan tekanan darah, peningkatan detak jantung, pendalaman pernapasan, peningkatan kadar glukosa darah, pelepasan hormon adrenal dan fungsi lainnya. Fungsi fisiologis ini diatur secara independen (otonom), tanpa kontrol sewenang-wenang terhadapnya.

Thomas Willis memilih batang simpatik perbatasan dari saraf vagus, dan Jacob Winslow (1732) menjelaskan secara rinci strukturnya, hubungannya dengan organ-organ internal, mencatat bahwa "... satu bagian tubuh memengaruhi yang lain, sensasi muncul - simpati." Dari sinilah muncul istilah “sistem simpatis”, yaitu sistem yang menghubungkan organ satu sama lain dan dengan sistem saraf pusat. Pada tahun 1800, ahli anatomi Prancis M. Bisha membagi sistem saraf menjadi dua bagian: hewan (hewan) dan vegetatif (vegetatif). Yang terakhir menyediakan proses metabolisme yang diperlukan untuk keberadaan organisme hewan dan tumbuhan. Meskipun pada saat itu ide-ide seperti itu tidak sepenuhnya dipahami, dan kemudian secara umum dibuang, istilah yang diusulkan "sistem saraf vegetatif" digunakan secara luas dan bertahan hingga saat ini.

Ilmuwan Inggris John Langley menetapkan bahwa sistem konduktor vegetatif saraf yang berbeda memberikan pengaruh yang berlawanan pada organ. Berdasarkan perbedaan fungsional dalam sistem saraf otonom, dua divisi diidentifikasi: simpatik dan parasimpatis. Divisi simpatik dari sistem saraf otonom mengaktifkan aktivitas organisme secara keseluruhan, menyediakan fungsi perlindungan (proses kekebalan, mekanisme penghalang, termoregulasi), divisi parasimpatis mempertahankan homeostasis dalam tubuh. Dalam fungsinya, sistem saraf parasimpatis bersifat anabolik, berkontribusi pada akumulasi energi.

Selain itu, beberapa organ internal juga memiliki neuron metasimpatis yang menjalankan mekanisme lokal regulasi organ internal. Sistem saraf simpatik mempersarafi semua organ dan jaringan tubuh, sedangkan bidang aktivitas sistem saraf parasimpatis terutama mengacu pada organ dalam. Sebagian besar organ internal memiliki persarafan ganda, simpatik dan parasimpatis. Pengecualian adalah sistem saraf pusat, sebagian besar pembuluh darah, rahim, medula adrenal, kelenjar keringat, yang tidak memiliki persarafan parasimpatis.

Deskripsi anatomi pertama dari struktur sistem saraf otonom dibuat oleh Galen dan Vesalius, yang mempelajari anatomi dan fungsi saraf vagus, meskipun mereka secara keliru menghubungkan formasi lain dengannya. Pada abad XVII.

Ilmu urai

Menurut kriteria anatomi, sistem saraf otonom dibagi menjadi bagian segmental dan suprasegmental.

Pembagian segmental sistem saraf otonom menyediakan persarafan otonom segmen individu tubuh dan organ internal yang menjadi miliknya. Ini dibagi menjadi bagian simpatik dan parasimpatis.

Tautan sentral dari bagian simpatis sistem saraf otonom adalah neuron nukleus Jacobson dari kornu lateral medula spinalis dari segmen servikal bawah (C8) ke lumbal (L2-L4). Akson sel-sel ini meninggalkan sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar tulang belakang anterior. Kemudian mereka dalam bentuk serat preganglionik (cabang penghubung putih) pergi ke simpul simpatik dari batang perbatasan (simpatis), di mana mereka putus.

Batang simpatis terletak di kedua sisi tulang belakang dan dibentuk oleh kelenjar paravertebral, yang 3 di antaranya serviks, 10-12 toraks, 3-4 lumbar dan 4 sakral. Di nodus batang simpatis, bagian dari serat (preganglionik) berakhir. Bagian lain dari serat, tanpa gangguan, pergi ke pleksus prevertebral (pada aorta dan cabang-cabangnya - perut, atau pleksus surya). Dari batang simpatis dan nodus perantara berasal serat postgangio (cabang penghubung abu-abu), yang tidak memiliki selubung mielin. Mereka menginervasi berbagai organ dan jaringan.

Skema struktur divisi segmental sistem saraf otonom (vegetatif):

1 - divisi kraniobulbar dari sistem saraf parasimpatis (inti III, VII, IX, X pasang saraf kranial); 2 - bagian sakral (sakral) dari sistem saraf parasimpatis (tanduk lateral segmen S2-S4); 3 - departemen simpatik (tanduk lateral sumsum tulang belakang setinggi segmen C8-L3); 4 - simpul silia; 5 - simpul pterigopalatina; 6 - simpul submaksila; 7 - simpul telinga; 8 - batang simpatik.

Di tanduk lateral sumsum tulang belakang pada tingkat C8-T2 adalah Budge pusat ciliospinal, dari mana saraf simpatis serviks berasal. Serabut simpatis praganglion dari pusat ini dikirim ke ganglion simpatis servikal superior. Dari sana, serat postganglionik naik, membentuk pleksus simpatis arteri karotis, arteri oftalmika (a. ophtalmica), kemudian menembus ke dalam orbit, di mana mereka menginervasi otot polos mata. Dengan kerusakan pada tanduk lateral pada tingkat ini atau saraf simpatik serviks, sindrom Bernard-Horner terjadi. Yang terakhir ini ditandai dengan ptosis parsial (penyempitan fisura palpebra), miosis (penyempitan pupil) dan enophthalmos (retraksi bola mata). Iritasi serat simpatis menyebabkan munculnya sindrom Pourfure du Petit yang berlawanan: perluasan fisura palpebra, midriasis, exophthalmos.

Serabut simpatis yang dimulai dari ganglion stellata (ganglion serviks-toraks, gangl. stellatum) membentuk pleksus arteri vertebralis dan pleksus simpatis di jantung. Mereka menyediakan persarafan pembuluh-pembuluh cekungan vertebrobasilar, dan juga memberikan cabang-cabang ke jantung dan laring. Bagian toraks dari batang simpatis mengeluarkan cabang-cabang yang mempersarafi aorta, bronkus, paru-paru, pleura, dan organ perut. Dari kelenjar lumbal, serat simpatis dikirim ke organ dan pembuluh panggul kecil. Pada ekstremitas, serat simpatis berjalan bersama dengan saraf perifer, menyebar di bagian distal bersama dengan pembuluh arteri kecil.

Bagian parasimpatis dari sistem saraf otonom dibagi menjadi divisi kraniobulbar dan sakral. Wilayah craniobulbar diwakili oleh neuron inti batang otak: III, UP, IX, X pasang saraf kranial. Inti vegetatif saraf okulomotor - aksesori (inti Yakubovich) dan posterior tengah (inti Perlia) terletak di tingkat otak tengah. Aksonnya, sebagai bagian dari saraf okulomotor, menuju ke ganglion silia (gangl. ciliarae), yang terletak di bagian posterior orbit. Dari sana, serat postganglionik sebagai bagian dari saraf siliaris pendek (nn. ciliaris brevis) menginervasi otot polos mata: otot yang menyempitkan pupil (m. sphincter pupillae) dan otot siliaris (t. ciliaris), kontraksi yang menyediakan akomodasi.

Di wilayah jembatan ada sel sekretori lakrimal, akson yang, sebagai bagian dari saraf wajah, pergi ke ganglion pterygopalatine (gangl. pterygopalatinum) dan menginervasi kelenjar lakrimal. Nukleus saliva sekretori atas dan bawah juga terlokalisasi di batang otak, akson dari mana pergi dengan saraf glossopharyngeal ke kelenjar parotid (gangl. oticum) dan dengan saraf perantara ke kelenjar submandibular dan sublingual (gangl. submandibularis, gangl). sublingualis) dan menginervasi kelenjar ludah yang sesuai.

Pada tingkat medula oblongata adalah nukleus posterior (visceral) saraf vagus (nucl. dorsalis n.vagus), serat parasimpatis yang menginervasi jantung, saluran pencernaan, kelenjar lambung dan organ internal lainnya (kecuali panggul organ).

Skema persarafan parasimpatis eferen:

1 - inti parasimpatis saraf okulomotor; 2 - inti saliva atas; 3 - nukleus saliva bagian bawah; 4 - nukleus posterior dari non-parit yang berkeliaran; 5 - nukleus menengah lateral sumsum tulang belakang sakral; b - saraf okulomotor; 7 - saraf wajah; 8 - saraf glossopharyngeal; 9 - saraf vagus; 10 - saraf panggul; 11 - simpul silia; 12 - simpul pterigopalatina; 13 - simpul telinga; 14 - simpul submandibular; 15 - simpul sublingual; 16 - simpul pleksus paru; 17 - simpul pleksus jantung; 18 - simpul perut; 19 - simpul pleksus lambung dan usus; 20 - simpul pleksus panggul.

Di permukaan atau di dalam organ internal terdapat pleksus saraf intraorganik (bagian metasimpatis dari sistem saraf otonom), yang bertindak sebagai pengumpul - mereka mengganti dan mengubah semua impuls yang datang ke organ internal dan menyesuaikan aktivitasnya dengan perubahan yang telah terjadi, yaitu memberikan proses adaptif dan kompensasi (misalnya, setelah operasi).

Bagian sakral (sakral) dari sistem saraf otonom diwakili oleh sel-sel yang terletak di tanduk lateral sumsum tulang belakang pada tingkat segmen S2-S4 (nukleus menengah lateral). Akson sel-sel ini membentuk saraf panggul (nn. pelvici), yang mempersarafi kandung kemih, rektum, dan alat kelamin.

Bagian simpatik dan parasimpatis dari sistem saraf otonom memiliki efek yang berlawanan pada organ: dilatasi atau kontraksi pupil, akselerasi atau deselerasi detak jantung, perubahan sekresi yang berlawanan, peristaltik, dll. Peningkatan aktivitas satu departemen di bawah kondisi fisiologis menyebabkan ketegangan kompensasi di lain. Ini mengembalikan sistem fungsional ke keadaan semula.

Perbedaan antara divisi simpatis dan parasimpatis dari sistem saraf otonom adalah sebagai berikut:

1. Ganglia parasimpatis terletak di dekat atau di organ yang dipersarafinya, dan ganglia simpatis berada pada jarak yang cukup jauh darinya. Oleh karena itu, serat postganglionik dari sistem simpatis memiliki panjang yang cukup besar, dan ketika dirangsang, gejala klinisnya tidak lokal, tetapi menyebar. Manifestasi patologi bagian parasimpatis dari sistem saraf otonom lebih lokal, seringkali hanya mencakup satu organ.

2. Sifat mediator yang berbeda: mediator serat preganglionik dari kedua departemen (simpatis dan parasimpatis) adalah asetilkolin. Dalam sinapsis serat postganglionik bagian simpatis, simpati dilepaskan (campuran adrenalin dan norepinefrin), parasimpatis - asetilkolin.

3. Departemen parasimpatis secara evolusioner lebih tua, melakukan fungsi trofotropik dan lebih otonom. Departemen simpatik lebih baru, melakukan fungsi adaptif (ergotropik). Ini kurang otonom, tergantung pada fungsi sistem saraf pusat, sistem endokrin dan proses lainnya.

4. Ruang lingkup fungsi bagian parasimpatis dari sistem saraf otonom lebih terbatas dan terutama menyangkut organ dalam; serat simpatis memberikan persarafan ke semua organ dan jaringan tubuh.

Pembagian suprasegmental sistem saraf otonom tidak dibagi menjadi bagian simpatis dan parasimpatis. Dalam struktur departemen supra-segmental, sistem ergotropik dan trofotropik dibedakan, serta sistem yang diusulkan oleh peneliti Inggris Ged. Sistem ergotropik mengintensifkan aktivitasnya pada saat-saat yang membutuhkan ketegangan tertentu, aktivitas yang kuat dari tubuh. Dalam hal ini, tekanan darah meningkat, arteri koroner mengembang, denyut nadi lebih cepat, laju pernapasan meningkat, bronkus mengembang, ventilasi paru meningkat, peristaltik usus menurun, pembuluh ginjal menyempit, pupil melebar, rangsangan reseptor dan perhatian meningkat. .

Tubuh siap untuk bertahan atau melawan. Untuk mengimplementasikan fungsi-fungsi ini, sistem ergotropik terutama mencakup peralatan segmental dari bagian simpatik dari sistem saraf otonom. Dalam kasus seperti itu, mekanisme humoral juga termasuk dalam proses - adrenalin dilepaskan ke dalam darah. Sebagian besar pusat ini terletak di lobus frontal dan parietal. Misalnya, pusat motorik persarafan otot polos, organ dalam, pembuluh darah, keringat, trofisme, dan metabolisme terletak di lobus frontal otak (bidang 4, 6, 8). Persarafan organ pernapasan dikaitkan dengan korteks insula, organ perut - dengan korteks girus postcentral (bidang 5).

Sistem trofotropik membantu menjaga keseimbangan internal dan homeostasis. Ini memberikan manfaat nutrisi. Aktivitas sistem trofotropik berhubungan dengan keadaan istirahat, istirahat, tidur, dan proses pencernaan. Dalam hal ini, detak jantung, pernapasan melambat, tekanan darah menurun, bronkus menyempit, peristaltik usus dan sekresi cairan pencernaan meningkat. Tindakan sistem trofotropik diwujudkan melalui pembentukan divisi segmental bagian parasimpatis dari sistem saraf otonom.

Aktivitas kedua fungsi tersebut (ergo- dan trofotropik) berlangsung secara sinergis. Dalam setiap kasus tertentu, dominasi salah satunya dapat dicatat, dan adaptasi organisme terhadap perubahan kondisi lingkungan tergantung pada hubungan fungsionalnya.

Pusat otonom supra-segmental terletak di korteks serebral, struktur subkortikal, serebelum dan batang otak. Misalnya, pusat vegetatif seperti persarafan otot polos, organ dalam, pembuluh darah, keringat, trofisme, dan metabolisme terletak di lobus frontal otak. Tempat khusus di antara pusat vegetatif yang lebih tinggi ditempati oleh kompleks limbik-reticular.

Sistem limbik adalah kompleks struktur otak, yang meliputi: korteks permukaan posterior dan mediobasal lobus frontal, otak olfaktorius (bohlam penciuman, jalur penciuman, tuberkel olfaktorius), hipokampus, dentate, cingulate gyrus, nukleus septum, inti talamus anterior, hipotalamus, amigdala. Sistem limbik berhubungan erat dengan formasio retikuler batang otak. Oleh karena itu, semua formasi ini dan hubungannya disebut kompleks limbik-reticular. Bagian tengah dari sistem limbik adalah otak penciuman, hipokampus, dan amigdala.

Seluruh kompleks struktur sistem limbik, terlepas dari perbedaan filogenetik dan morfologisnya, memastikan integritas banyak fungsi tubuh. Pada tingkat ini, sintesis utama dari semua kepekaan terjadi, keadaan lingkungan internal dianalisis, kebutuhan dasar, motivasi, dan emosi terbentuk. Sistem limbik menyediakan fungsi integratif, interaksi semua sistem motorik, sensorik, dan vegetatif otak. Tingkat kesadaran, perhatian, ingatan, kemampuan bernavigasi di ruang angkasa, aktivitas motorik dan mental, kemampuan untuk melakukan gerakan otomatis, ucapan, keadaan kewaspadaan atau tidur tergantung pada keadaannya.

Tempat penting di antara struktur subkortikal sistem limbik diberikan ke hipotalamus. Ini mengatur fungsi pencernaan, respirasi, kardiovaskular, sistem endokrin, metabolisme, termoregulasi.

Memastikan keteguhan indikator lingkungan internal (BP, glukosa darah, suhu tubuh, konsentrasi gas, elektrolit, dll.), yaitu mekanisme sentral utama untuk pengaturan homeostasis, memastikan pengaturan nada simpatik dan divisi parasimpatis dari sistem saraf otonom. Berkat koneksi dengan banyak struktur sistem saraf pusat, hipotalamus mengintegrasikan fungsi somatik dan otonom tubuh. Selain itu, koneksi ini dilakukan dengan prinsip umpan balik, kontrol bilateral.

Peran penting di antara struktur divisi suprasegmental sistem saraf otonom dimainkan oleh formasi retikuler batang otak. Ini memiliki makna independen, tetapi merupakan komponen kompleks limbik-reticular - alat integratif otak. Inti formasi reticular (ada sekitar 100 di antaranya) membentuk pusat suprasegmental fungsi vital: pernapasan, vasomotor, aktivitas jantung, menelan, muntah, dll. Selain itu, ia mengontrol keadaan tidur dan bangun, otot fasik dan tonik nada, menguraikan sinyal informasi dari lingkungan. Interaksi formasi retikuler dengan sistem limbik memastikan organisasi perilaku manusia yang bijaksana untuk mengubah kondisi lingkungan.

Selubung otak dan sumsum tulang belakang

Otak dan sumsum tulang belakang ditutupi dengan tiga membran: keras (dura mater encephali), arachnoid (arachnoidea encephali) dan lunak (pia mater encephali).

Cangkang keras otak terdiri dari jaringan fibrosa padat, di mana permukaan luar dan dalam dibedakan. Permukaan luarnya tervaskularisasi dengan baik dan terhubung langsung ke tulang tengkorak, bertindak sebagai periosteum internal. Di rongga tengkorak, cangkang keras membentuk lipatan (duplikat), yang biasa disebut proses.

Ada proses seperti dura mater:

Bulan sabit otak (falx cerebri), terletak di bidang sagital antara belahan otak;

Sabit otak kecil (falx cerebelli), terletak di antara belahan otak kecil;

Tentorium serebelum (tentorium serebelum), membentang pada bidang horizontal di atas fossa kranial posterior, antara sudut atas piramida tulang temporal dan alur melintang tulang oksipital, membatasi lobus oksipital serebrum dari permukaan atas dari belahan otak kecil;

Bukaan pelana Turki (diaphragma sellae turcicae); proses ini membentang di atas pelana Turki, membentuk langit-langitnya (operculum sellae).

Antara lembaran dura mater dan prosesnya adalah rongga yang mengumpulkan darah dari otak dan disebut sinus dura matris (sinus dures matris).

Ada sinus berikut:

Sinus sagital superior (sinus sagittalis superior), yang melaluinya darah dialirkan ke sinus transversus (sinus transversus). Itu terletak di sepanjang sisi yang menonjol dari tepi atas prosesus falsiformis yang lebih besar;

Sinus sagital bawah (sinus sagittalis inferior) terletak di sepanjang tepi bawah proses sabit besar dan mengalir ke sinus lurus (sinus rektus);

Sinus transversus (sinus transversus) terkandung dalam tulang sulkus de oksipital dengan nama yang sama; menekuk di sekitar sudut mastoid tulang parietal, ia masuk ke sinus sigmoid (sinus sigmoideus);

Sinus langsung (sinus rektus) berjalan di sepanjang garis koneksi prosesus falsiformis besar dengan duri serebelum. Bersama dengan sinus sagital superior, ia membawa darah vena ke dalam sinus transversus;

Sinus cavernosus (sinus cavernosus) terletak di sisi pelana Turki.

Pada penampang, tampak seperti segitiga. Tiga dinding dibedakan di dalamnya: atas, luar dan dalam. Saraf okulomotor melewati dinding atas (hal.

• 1) Induksi punggung atau neurulasi primer - periode kehamilan 3-4 minggu;
• 2) Induksi ventral - periode kehamilan 5-6 minggu;
• 3) Proliferasi neuron - periode kehamilan 2-4 bulan;
• 4) Migrasi - periode kehamilan 3-5 bulan;
• 5) Organisasi - periode 6-9 bulan perkembangan janin;
• 6) Mielinisasi - mengambil periode dari saat kelahiran dan pada periode adaptasi pascakelahiran berikutnya.

PADA trimester pertama kehamilan tahapan perkembangan sistem saraf janin berikut terjadi:

Induksi dorsal atau neurulasi primer - karena karakteristik perkembangan individu, dapat bervariasi dalam waktu, tetapi selalu melekat pada 3-4 minggu (18-27 hari setelah pembuahan) kehamilan. Selama periode ini, pembentukan lempeng saraf terjadi, yang, setelah menutup ujungnya, berubah menjadi tabung saraf (kehamilan 4-7 minggu).

Induksi ventral - tahap pembentukan sistem saraf janin ini mencapai puncaknya pada usia kehamilan 5-6 minggu. Selama periode ini, 3 rongga yang diperluas muncul di tabung saraf (di ujung anteriornya), dari mana kemudian terbentuk:

dari 1 (rongga tengkorak) - otak;

dari rongga ke-2 dan ke-3 - sumsum tulang belakang.

Karena pembagian menjadi tiga gelembung, sistem saraf berkembang lebih lanjut dan dasar otak janin dari tiga gelembung berubah menjadi lima dengan pembagian.

Dari otak depan, telencephalon dan diencephalon terbentuk.

Dari kandung kemih serebral posterior - peletakan otak kecil dan medula oblongata.

Proliferasi saraf parsial juga terjadi pada trimester pertama kehamilan.

Sumsum tulang belakang berkembang lebih cepat daripada otak, dan, oleh karena itu, ia juga mulai berfungsi lebih cepat, itulah sebabnya ia memainkan peran yang lebih penting dalam tahap awal perkembangan janin.

Tetapi pada trimester pertama kehamilan, perkembangan penganalisa vestibular patut mendapat perhatian khusus. Dia adalah penganalisis yang sangat terspesialisasi, yang bertanggung jawab atas janin untuk persepsi gerakan di ruang angkasa dan sensasi perubahan posisi. Alat analisis ini sudah terbentuk pada minggu ke-7 perkembangan intrauterin (lebih awal dari alat analisis lain!), dan pada minggu ke-12 serabut saraf sudah mendekatinya. Mielinisasi serabut saraf dimulai pada saat gerakan pertama muncul pada janin - pada usia kehamilan 14 minggu. Tetapi untuk menghantarkan impuls dari nukleus vestibular ke sel motorik kornu anterior medula spinalis, traktus vestibulo-spinal harus bermielin. Mielinasinya terjadi setelah 1-2 minggu (15 - 16 minggu kehamilan).

Oleh karena itu, karena refleks vestibular awal terbentuk, ketika seorang wanita hamil bergerak di luar angkasa, janin bergerak ke dalam rongga rahim. Bersamaan dengan ini, pergerakan janin di ruang angkasa merupakan faktor "iritasi" untuk reseptor vestibular, yang mengirimkan impuls untuk pengembangan lebih lanjut dari sistem saraf janin.

Pelanggaran perkembangan janin dari pengaruh berbagai faktor selama periode ini menyebabkan pelanggaran alat vestibular pada anak yang baru lahir.

Sampai bulan ke-2 kehamilan, janin memiliki permukaan otak yang halus, ditutupi oleh lapisan ependimal yang terdiri dari medulloblas. Pada bulan ke-2 perkembangan intrauterin, korteks serebral mulai terbentuk melalui migrasi neuroblas ke lapisan marginal di atasnya, dan dengan demikian membentuk daerah grisea otak.

Semua faktor yang merugikan pada trimester pertama perkembangan sistem saraf janin menyebabkan gangguan yang parah dan, dalam banyak kasus, ireversibel dalam fungsi dan pembentukan lebih lanjut dari sistem saraf janin.

Trimester kedua kehamilan.

Jika pada trimester pertama kehamilan terjadi peletakan utama sistem saraf, maka pada trimester kedua terjadi perkembangan yang intensif.

Proliferasi neuron adalah proses utama ontogeni.

Pada tahap perkembangan ini, vesikel serebral fisiologis terjadi. Ini disebabkan oleh fakta bahwa cairan serebrospinal, yang memasuki gelembung otak, mengembangkannya.

Pada akhir bulan ke-5 kehamilan, semua sulkus utama otak terbentuk, dan foramen Luschka juga muncul, yang melaluinya cairan serebrospinal memasuki permukaan luar otak dan mencucinya.

Dalam 4-5 bulan perkembangan otak, otak kecil berkembang secara intensif. Ia memperoleh karakteristiknya yang berliku-liku, dan membelah, membentuk bagian-bagian utamanya: lobus anterior, posterior dan folikel-nodular.

Juga pada trimester kedua kehamilan, tahap migrasi sel terjadi (bulan 5), akibatnya zonalitas muncul. Otak janin menjadi lebih mirip dengan otak anak dewasa.

Ketika terkena faktor buruk pada janin selama periode kedua kehamilan, terjadi gangguan yang sesuai dengan kehidupan, karena peletakan sistem saraf terjadi pada trimester pertama. Pada tahap ini, gangguan dikaitkan dengan keterbelakangan struktur otak.

Trimester ketiga kehamilan.

Selama periode ini, organisasi dan mielinisasi struktur otak terjadi. Alur dan belitan dalam perkembangannya mendekati tahap akhir (kehamilan 7-8 bulan).

Tahap organisasi struktur saraf dipahami sebagai diferensiasi morfologis dan munculnya neuron tertentu. Sehubungan dengan perkembangan sitoplasma sel dan peningkatan organel intraseluler, ada peningkatan pembentukan produk metabolisme yang diperlukan untuk pengembangan struktur saraf: protein, enzim, glikolipid, mediator, dll. Sejalan dengan proses ini, pembentukan akson dan dendrit terjadi untuk memastikan kontak sinoptik antara neuron.

Mielinisasi struktur saraf dimulai dari usia kehamilan 4-5 bulan dan berakhir pada akhir tahun pertama, awal tahun kedua kehidupan seorang anak, ketika anak mulai berjalan.

Di bawah pengaruh faktor-faktor yang tidak menguntungkan pada trimester ketiga kehamilan, serta selama tahun pertama kehidupan, ketika proses mielinisasi traktus piramidalis berakhir, tidak ada gangguan serius yang terjadi. Mungkin ada sedikit perubahan dalam struktur, yang hanya ditentukan oleh pemeriksaan histologis.

Perkembangan cairan serebrospinal dan sistem peredaran darah otak dan sumsum tulang belakang.

Pada trimester pertama kehamilan (kehamilan 1 - 2 bulan), ketika pembentukan lima vesikel serebral terjadi, pembentukan pleksus vaskular terjadi di rongga vesikel serebral pertama, kedua dan kelima. Pleksus ini mulai mengeluarkan cairan serebrospinal yang sangat terkonsentrasi, yang sebenarnya merupakan media nutrisi karena tingginya kandungan protein dan glikogen dalam komposisinya (melebihi 20 kali, tidak seperti orang dewasa). Minuman keras - pada periode ini adalah sumber nutrisi utama untuk pengembangan struktur sistem saraf.

Sementara perkembangan struktur otak mendukung cairan serebrospinal, pada usia kehamilan 3-4 minggu, pembuluh pertama dari sistem peredaran darah terbentuk, yang terletak di membran arachnoid lunak. Awalnya, kandungan oksigen di arteri sangat rendah, tetapi selama 1 hingga 2 bulan perkembangan intrauterin, sistem peredaran darah menjadi lebih matang. Dan pada bulan kedua kehamilan, pembuluh darah mulai tumbuh ke dalam medula, membentuk jaringan peredaran darah.

Pada bulan ke-5 perkembangan sistem saraf, arteri serebral anterior, tengah dan posterior muncul, yang saling berhubungan oleh anastomosis, dan mewakili struktur otak yang lengkap.

Suplai darah ke sumsum tulang belakang berasal dari lebih banyak sumber daripada ke otak. Darah ke sumsum tulang belakang berasal dari dua arteri vertebralis, yang bercabang menjadi tiga saluran arteri, yang, pada gilirannya, mengalir di sepanjang sumsum tulang belakang, memberinya makan. Tanduk anterior menerima lebih banyak nutrisi.

Sistem vena menghilangkan pembentukan kolateral dan lebih terisolasi, yang berkontribusi pada penghapusan cepat produk akhir metabolisme melalui vena sentral ke permukaan sumsum tulang belakang dan ke pleksus vena tulang belakang.

Ciri suplai darah ke ventrikel ketiga, keempat dan lateral pada janin adalah ukuran kapiler yang lebih lebar yang melewati struktur ini. Hal ini menyebabkan aliran darah lebih lambat, yang mengarah ke nutrisi yang lebih intens.