YouTube ensiklopedis

• 1 / 5

  Sebenarnya, "hukum biogenetik" telah dirumuskan jauh sebelum munculnya Darwinisme.

  Ahli anatomi dan embriologi Jerman Martin Rathke (1793-1860) pada tahun 1825 menggambarkan celah insang dan lengkungan pada embrio mamalia dan burung - salah satu contoh rekapitulasi yang paling mencolok.

  Pada tahun 1824-1826, Etienne Serra merumuskan "hukum paralelisme Meckel-Serra": setiap organisme dalam perkembangan embrionya mengulangi bentuk dewasa dari hewan yang lebih primitif [ ] .

  Fakta yang bertentangan dengan hukum biogenetik

  Sudah di abad ke-19, cukup banyak fakta yang diketahui yang bertentangan dengan hukum biogenetik. Dengan demikian, banyak contoh neoteni diketahui, di mana, dalam perjalanan evolusi, ontogenesis memendek dan tahap akhirnya rontok. Dalam kasus neoteny, tahap dewasa dari spesies keturunan menyerupai tahap larva dari spesies nenek moyang, dan bukan sebaliknya, seperti yang diharapkan dengan rekapitulasi lengkap.

  Juga diketahui bahwa, bertentangan dengan "hukum kesamaan germinal" dan "hukum biogenetik", tahap awal perkembangan embrio vertebrata - blastula dan gastrula - berbeda sangat tajam dalam struktur, dan hanya pada tahap perkembangan selanjutnya. sebuah "simpul kesamaan" diamati - tahap di mana karakteristik rencana struktural vertebrata diletakkan, dan embrio dari semua kelas benar-benar mirip satu sama lain. Perbedaan pada tahap awal dikaitkan dengan jumlah kuning telur yang berbeda: dengan peningkatannya, fragmentasi menjadi tidak merata pertama, dan kemudian (pada ikan, burung, dan reptil) permukaan tidak lengkap. Akibatnya, struktur blastula juga berubah - coeloblastula hadir pada spesies dengan sedikit kuning telur, amphiblastula - dengan jumlah sedang, dan discoblastula - dengan jumlah besar. Selain itu, perkembangan pada tahap awal berubah secara dramatis pada vertebrata darat karena munculnya membran embrionik.

  Hubungan hukum biogenetik dengan Darwinisme

  Hukum biogenetik sering dianggap sebagai penegasan teori evolusi Darwin, meskipun tidak mengikuti sama sekali dari ajaran evolusi klasik.

  Misalnya, jika tampilan A3 muncul melalui evolusi dari spesies yang lebih tua A1 melalui serangkaian bentuk transisi (A1 => A2 => A3), maka, sesuai dengan hukum biogenetik (dalam versi modifikasinya), proses sebaliknya juga dimungkinkan, di mana spesies A3 berubah menjadi A2 dengan memperpendek perkembangan dan keluar dari tahap akhir (neoteny atau pedogenesis).

  R. Raff dan T. Kofman berbicara sama tajamnya: “Penemuan dan pengembangan sekunder genetika Mendel pada pergantian dua abad akan menunjukkan bahwa, pada dasarnya, hukum biogenetik hanyalah ilusi” (hal. 30), “The pukulan terakhir terhadap hukum biogenetik diberikan kemudian ketika menjadi jelas bahwa ... adaptasi morfologis itu penting ... untuk semua tahap ontogenesis" (hal. 31).

  ”, diusulkan oleh Haeckel, Severtsov menafsirkan secara berbeda; bagi Haeckel, cenogenesis (setiap sifat baru yang mendistorsi rekapitulasi) adalah kebalikan dari palingenesis (pengawetan perkembangan sifat-sifat yang tidak berubah yang juga ada pada nenek moyang). Severtsov menggunakan istilah "coenogenesis" untuk menunjuk sifat-sifat yang berfungsi sebagai adaptasi untuk gaya hidup embrio atau larva dan tidak ditemukan dalam bentuk dewasa, karena mereka tidak dapat memiliki signifikansi adaptif untuk mereka. Severtsov dikaitkan dengan cenogenesis, misalnya, membran embrionik amniota (amnion, chorion, allantois), plasenta mamalia, gigi telur embrio burung dan reptil, dll.

  Phylembryogenesis adalah perubahan ontogeni yang dalam perjalanan evolusi menyebabkan perubahan karakteristik orang dewasa. Severtsov membagi phylembryogenesis menjadi anabolisme, deviasi dan archallaxis. Anabolia adalah perpanjangan ontogenesis, disertai dengan perpanjangan tahapan. Hanya dengan metode evolusi ini rekapitulasi diamati - tanda-tanda embrio atau larva keturunan menyerupai tanda-tanda nenek moyang dewasa. Dengan penyimpangan, perubahan terjadi pada tahap pertengahan perkembangan, yang mengarah pada perubahan yang lebih dramatis dalam struktur organisme dewasa daripada dengan anabolisme. Dengan metode evolusi ontogeni ini, hanya tahap awal keturunan yang dapat merekapitulasi ciri-ciri bentuk leluhur. Dalam archallaxis, perubahan terjadi pada tahap awal ontogenesis, perubahan struktur organisme dewasa paling sering signifikan, dan rekapitulasi tidak mungkin dilakukan.

  HUKUM BIOGENETIK(Yunani bios life, genetikos mengacu pada kelahiran, asal) - seperangkat generalisasi teoretis yang menggambarkan hubungan antara individu dan perkembangan historis organisme hidup.

  B. h. dirumuskan pada tahun 1866 olehnya. ahli zoologi E. Haeckel (E.N. Haeckel): “Rangkaian bentuk yang dilalui organisme individu selama perkembangannya, mulai dari telur dan berakhir dengan keadaan berkembang penuh, adalah pengulangan singkat dan padat dari rangkaian panjang bentuk yang dilalui oleh nenek moyang hewan dari organisme yang sama atau bentuk generik dari spesiesnya, mulai dari zaman kuno, yang disebut. penciptaan organik, hingga saat ini", yaitu "ontogeni adalah pengulangan filogenesis yang cepat dan singkat".

  Dasar penciptaan B. h. karya F. Muller "Untuk Darwin" (1864) disajikan, di mana ditunjukkan bahwa tanda-tanda baru secara filogenetik organisme dewasa muncul sebagai akibat dari perubahan ontogenesis pada keturunan - pemanjangan atau penyimpangan dari ontogenesis nenek moyang. Dalam kedua kasus, struktur organisme dewasa berubah.

  Menurut Haeckel, filogeni terjadi dengan menjumlahkan perubahan pada organisme dewasa dan menggesernya ke tahap awal ontogenesis, yaitu filogeni adalah dasar untuk ontogenesis, Krom berperan sebagai catatan singkat dan terdistorsi dari transformasi evolusioner organisme dewasa ( lihat Ontogeni, Filogeni). Dari posisi ini, Haeckel membagi semua tanda organisme yang sedang berkembang menjadi dua kategori: palingenesis (lihat) - tanda atau tahap perkembangan individu yang berulang atau merekapitulasi dalam ontogenesis keturunan, tahap filogenesis nenek moyang dewasa, dan cenogenesis - tanda apa pun yang melanggar rekapitulasi. Haeckel menganggap penyebab cenogenesis sebagai adaptasi sekunder organisme terhadap kondisi di mana ontogenesis mereka berlangsung. Oleh karena itu, perangkat sementara (sementara) yang memastikan kelangsungan hidup individu pada tahap perkembangan individu tertentu dan tidak ada pada organisme dewasa, misalnya, membran embrionik janin (koenogenesis yang tepat), serta perubahan peletakan organ dalam waktu (heterochrony) atau tempat (heterotopias) dan perubahan sekunder di jalur ontogenesis organ ini. Semua transformasi ini mengganggu palingenesis dan dengan demikian mempersulit penggunaan data embriologis untuk rekonstruksi filogenesis, yang ditunjukkan oleh A. N. Severtsov (1939), Haeckel merumuskan B. z.

  Pada awal abad ke-20 Sejumlah penulis telah membuktikan bahwa Muller (F. Muller), yang mendalilkan terjadinya perubahan filogenetik sebagai akibat dari transformasi dalam proses ontogenesis, lebih tepat daripada Haeckel menjelaskan hubungan antara individu dan perkembangan sejarah, dibenarkan pada saat ini. dari sudut pandang genetika. Karena evolusi terjadi dalam beberapa generasi, hanya mutasi generatif yang mengubah peralatan herediter gamet atau zigot yang penting di dalamnya. Hanya mutasi ini yang ditransmisikan ke generasi berikutnya, di mana mereka mengubah arah ontogeni, yang karenanya mereka muncul dalam fenotipe keturunan. Jika pada generasi berikutnya ontogenesis berlangsung dengan cara yang sama seperti pada generasi sebelumnya, maka organisme dewasa dari kedua generasi akan sama.

  Atas dasar gagasan keunggulan perubahan ontogenetik, A. N. Severtsov mengembangkan teori phylembryogenesis - deskripsi metode (mode) perubahan evolusioner selama ontogenesis, yang mengarah pada transformasi organ keturunan . Cara paling umum dari evolusi progresif organ adalah anabolisme, atau superimposisi tahap akhir perkembangan. Dalam hal ini, ke tahap di mana perkembangan organ nenek moyang berakhir, yang baru ditambahkan (pemanjangan ontogenesis), dan tahap akhir ontogenesis nenek moyang tampaknya bergeser ke awal perkembangan:

  Anabolisme E, F, G, H mengarah pada perkembangan lebih lanjut dari organ dan menyebabkan rekapitulasi keadaan leluhur (e, f, g). Akibatnya, selama evolusi melalui anabolismelah jalur palingenetika dari ontogenesis muncul, namun dalam hal ini, tidak ada pergeseran tahap-tahap ontogenesis, tetapi perkembangan filogenetik lebih lanjut dari organ yang sudah ada pada nenek moyang.

  Modus phylembryogenesis kedua adalah deviasi, atau penyimpangan pada tahap perkembangan menengah. Dalam hal ini, perkembangan organ keturunan dimulai dengan cara yang sama seperti pada nenek moyang, tetapi kemudian berubah arah, meskipun tahap tambahan tidak muncul:

  

  Penyimpangan membangun kembali ontogeni, mulai dari tahap menengah (c1, d2, d3), yang mengarah pada perubahan struktur definitif organ (E1, E2, E3). Rekapitulasi dalam ontogenesis abc1d1E1 dilacak pada tahap ab, dan dalam ontogeni abc1d3E3, pada tahap abc1. Cara ketiga, paling langka, evolusi progresif adalah archallaxis, atau perubahan dasar utama organ:

  

  Archallaxis ditandai dengan transformasi tahap awal ontogenesis, mulai dari inisiasinya (a1, a2, a3), yang dapat menyebabkan munculnya organ baru yang tidak ada pada nenek moyang (E1, E2, E3) - archallaxis primer , atau restrukturisasi radikal ontogeni organ tanpa perubahan signifikan dalam struktur definitifnya - archallaxis sekunder. Dengan mode evolusi ini, tidak ada rekapitulasi.

  Melalui phylembryogenesis, reduksi evolusioner organ juga terjadi. Ada dua jenis reduksi: rudimentasi (terbelakang) dan afasia (tanpa jejak). Selama rudimentasi, organ yang biasanya dikembangkan dan berfungsi pada nenek moyang kehilangan signifikansi fungsionalnya pada keturunannya. Dalam hal ini, menurut A. N. Severtsov, reduksi dilakukan melalui archallaxis negatif: priming keturunan lebih kecil dan lebih lemah daripada leluhur, berkembang lebih lambat dan tidak mencapai tahap definitif leluhur. Akibatnya, organ keturunan kurang berkembang. Dengan afasia, organ pereduksi tidak hanya kehilangan signifikansi fungsionalnya, tetapi juga menjadi berbahaya bagi tubuh. Ontogenesis organ semacam itu, sebagai suatu peraturan, dimulai dan untuk beberapa waktu berlangsung dengan cara yang sama seperti pada nenek moyang, tetapi kemudian terjadi anabolisme negatif - organ tersebut diselesaikan, dan prosesnya berlangsung dalam urutan perkembangan yang terbalik, hingga hilangnya bookmark itu sendiri.

  Teori phylembryogenesis dekat dengan ide Muller. Namun, A. N. Severtsov memilih modus archallaxis, yang hanya dapat diamati selama transformasi evolusioner bagian-bagian, dan bukan seluruh organisme, yang dipelajari oleh Muller. Ahli biologi Soviet membuktikan bahwa tidak hanya organ, tetapi juga jaringan dan sel organisme multiseluler berevolusi melalui phylembryogenesis. Ada bukti evolusi melalui phylembryogenesis tidak hanya dari organ yang berkembang, tetapi juga adaptasi sementara (coenogenesis). Juga telah ditemukan bahwa dalam sejumlah kasus heterokroni memainkan peran phylembryogenesis.

  Dengan demikian, phylembryogenesis adalah mekanisme universal transformasi filogenetik dalam struktur organisme di semua tingkatan (dari sel ke organisme) dan tahapan ontogenesis. Pada saat yang sama, phylembryogenesis tidak dapat dianggap sebagai perubahan evolusioner primer dan dasar. Seperti diketahui, evolusi didasarkan pada variabilitas mutasi. Baik phylembryogenesis dan mutasi generatif diwariskan dan bermanifestasi selama ontogenesis. Namun, variabilitas mutasional, tidak seperti phylembryogenesis, bersifat individual (setiap mutasi baru hanya merupakan karakteristik individu di mana ia muncul), dan perubahan mutasi yang muncul untuk pertama kalinya tidak bersifat adaptif. Phylembryogenesis, kemungkinan besar, adalah kompleks mutasi yang telah melewati seleksi alam dan menjadi norma genotipe. Dalam hal ini, phylembryogenesis adalah transformasi sekunder yang terjadi sebagai akibat dari pelestarian dan akumulasi mutasi yang mengubah morfogenesis (lihat), dan dengan demikian perkembangan organisme dewasa sesuai dengan perubahan lingkungan. Seleksi alam lebih sering mempertahankan perubahan yang hanya membangun ontogenesis, lebih jarang - mengubah tahap peralihan, dan bahkan lebih jarang lagi - mengubah morfogenesis dari tahap pertama. Hal ini menjelaskan perbedaan frekuensi terjadinya anabolisme, deviasi dan archallaxis. Akibatnya, phylembryogenesis, sebagai mekanisme pembentukan karakter baru secara filogenetik, pada saat yang sama merupakan hasil dari restrukturisasi mutasi perkembangan individu.

  Ide Haeckel tentang dominasi perubahan filogenetik atas yang ontogenetik dan ide Muller tentang keunggulan restrukturisasi jalannya ontogenesis, yang mengarah ke transformasi filogenetik dalam struktur organisme, adalah satu sisi dan tidak mencerminkan kompleksitas hubungan evolusioner antara ontogenesis dan filogenesis. Dari posisi modern, hubungan antara individu dan perkembangan historis suatu organisme dinyatakan sebagai berikut: "filogenesis adalah rangkaian sejarah ontogenesis yang diketahui" (I. I. Shmalgauzen, 1969), di mana setiap ontogenesis berikutnya berbeda dari yang sebelumnya.

  Bibliografi: Lebedin S. N. Korelasi onto- dan filogenesis, bibliografi pertanyaan, Izv. Ilmiah di-ta im. Lesgaft, vol.20, no.1, hal. 103, 1936; Müller F. dan Haeckel E. Hukum dasar biogenetik, trans. dari Jerman, M.-L., 1940; Severtsov A.N. Pola evolusi morfologis, hal. 453, M.-L., 1939; Severtsov A. S. Untuk pertanyaan tentang evolusi ontogenesis, Zhurn. total biol., t.31, no.2, hlm. 222, 1970; Shmalga u-zen I. I. Masalah Darwinisme, hal. 318, L., 1969.

  A.S. Severtsov.

  Hukum biogenetik Haeckel-Muller atau hukum biogenetik utama mengatakan: setiap makhluk hidup dalam perkembangan individunya (ontogeni) mengulangi sampai batas tertentu bentuk-bentuk yang diturunkan oleh nenek moyangnya atau spesiesnya (filogenesis).

  Hukum ini memainkan peran penting dalam sejarah perkembangan ilmu pengetahuan, tetapi pada saat ini, dalam bentuk aslinya, tidak diakui oleh ilmu biologi modern.

  Menurut interpretasi modern dari hukum biogenetik, yang diusulkan oleh ahli biologi Rusia A.N. Severtsov pada awal abad ke-20, dalam ontogenesis, karakteristik bukan orang dewasa, tetapi nenek moyang mereka, diulang.

  Seringkali, hukum kesamaan germinal, yang dirumuskan oleh K. M. Baer pada tahun 1828, dibandingkan dengan hukum biogenetik, yang darinya diikuti bahwa embrio secara berturut-turut melewati perkembangannya dari ciri-ciri umum suatu tipe ke ciri-ciri yang lebih dan lebih khusus; terakhir, tanda-tanda berkembang yang menunjukkan bahwa embrio termasuk dalam genus, spesies tertentu, dan, akhirnya, perkembangan berakhir dengan munculnya ciri-ciri khas individu ini.

  Sejumlah peneliti (Severtsev, 1939; Shmalgauzen, 1969; Ivanova-Kazas, 1939) telah menunjukkan bahwa hukum kesamaan germline dan hukum biogenetik ditentukan oleh mekanisme yang berbeda, dan oleh karena itu, ini adalah dua hukum yang berbeda.

  Severtsev (1939) berpendapat bahwa tidak ada ontogeni dalam organisme uniseluler, dan hanya Volvox yang mengenali keberadaannya dalam bentuk paling primitif.

  Mengikuti Severtsov, sebagian besar ahli embriologi menyangkal keberadaan perkembangan individu pada tingkat organisasi seluler, namun, dengan pendekatan ini, tidak jelas atas dasar apa mekanisme morfogenetik hewan multiseluler pertama terbentuk?

  Ungkapan "ontogeni sel" mungkin yang pertama digunakan Bauer (1935). Seorang siswa Baer - Tokin (1939) mencatat bahwa seorang individu (tomite), yang terbentuk sebagai hasil dari pembagian ciliary ciliate, menerima set cirr (ciliary jumbai) yang berbeda dan, karenanya, harus mengembalikan jumbai yang hilang. Tokin menafsirkan proses seperti itu sebagai ontogenesis, dan dia menganggap tahap terakhir dari pembentukan aparatus silia baru sebagai rekapitulasi.

  Ciliata, tidak seperti protista lain, memiliki badan sel dengan struktur eksternal yang terlihat jelas, bahkan pada tingkat optik cahaya. Pertama-tama, itu adalah mulut sel, ciliates dicirikan oleh pembelahan melintang, sebagai akibatnya salah satu sel anak, salah satu sel anak menerima cystome (dan aparatus silia yang sesuai), dan yang lainnya harus menyelesaikan konstruksinya. Ternyata, pembangunan alat oral baru (stomatogenesis) berlangsung dalam berbagai kelompok ciliates dengan cara yang berbeda. Urutan proses yang terjadi pada stomatogenesis ciliates diinterpretasikan sebagai ontogenesis.

  Tahapan stomatogenesis dianggap sebagai rekapitulasi.

  Corliss (1968) mengemukakan bahwa contoh rekapitulasi karakter leluhur dapat ditemukan di banyak taksa protozoa. Ini terutama berlaku untuk kelompok dengan struktur eksternal yang terbentuk secara kompleks: pelikel atau berbagai jenis formasi kerangka. Menurutnya, contoh seperti itu dapat ditemukan di myxosporidium (patung dinding spora), gregarine (membran gametocyst), dll.

  I. V. Dovgal, tidak seperti protistolog lain, percaya bahwa stomatogenesis ciliates dan tahap awal metamorfosis tahap penyebaran ciliate sessile (dan proses serupa dalam kelompok organisme uniseluler lainnya) adalah manifestasi bukan dari hukum biogenetik, tetapi dari hukum Baer tentang kesamaan germline (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Sebagai dasar, ia mengambil rumusan hukum germline similarity dari monografi karya I. I. Shmalgauzen (1969).

  Hukum biogenetik tidak berlaku untuk organisme uniseluler. Hukum kesamaan germline Baer berlaku untuk protista.

  Pertanyaan 1.
  Semua organisme multiseluler berkembang dari telur yang dibuahi. Proses perkembangan embrio pada hewan yang termasuk dalam jenis yang sama sebagian besar serupa. Di semua chordata, pada periode embrionik, kerangka aksial diletakkan - akord, tabung saraf muncul, dan celah insang terbentuk di bagian anterior faring. Selama perkembangan embrio vertebrata, celah insang dan septa yang sesuai diletakkan di faring, tetapi pada reptil, burung, dan mamalia mereka tidak berkembang menjadi insang. Fakta meletakkan alat insang pada embrio vertebrata darat dijelaskan oleh asal-usulnya dari nenek moyang mirip ikan yang bernafas melalui insang.
  Struktur jantung embrio manusia pada masa awal pembentukannya menyerupai struktur organ ini pada ikan, yaitu memiliki satu atrium dan satu ventrikel. Paus ompong mengembangkan gigi selama periode embrionik. Selanjutnya, mereka runtuh dan larut.
  Rencana struktur chordata juga sama.
  Fakta-fakta ini menegaskan keabsahan hukum kesamaan germinal yang dirumuskan oleh K. Baer: "Embrio yang sudah dari tahap paling awal menunjukkan kesamaan umum tertentu dalam batas-batas jenisnya."

  Pertanyaan 2.
  Pada tahap awal perkembangan, embrio vertebrata sangat mirip. Kemudian, dalam struktur embrio, tanda-tanda kelas, genus, spesies, dan, akhirnya, tanda-tanda karakteristik individu tertentu muncul. Kesamaan embrio berfungsi sebagai bukti asal usul mereka yang sama.
  Divergensi tanda-tanda embrio dalam proses perkembangan disebut divergensi embrionik dan dijelaskan oleh sejarah spesies ini, yang mencerminkan evolusi satu atau beberapa kelompok hewan sistematis.

  Pertanyaan 3.
  Fenomena ini dijelaskan hukum biogenetik Müller-Haeckel:
  ontogenesis (perkembangan individu) dari setiap individu adalah pengulangan singkat dan cepat dari filogeni (perkembangan historis) spesies yang dimiliki individu ini.
  Oleh karena itu, di semua vertebrata, termasuk perwakilannya yang lebih tinggi, sebuah notochord diletakkan, yang kemudian digantikan oleh tulang belakang. Selama perkembangan embrio vertebrata, celah insang dan septa yang sesuai diletakkan di faring, tetapi pada reptil, burung, dan mamalia mereka tidak berkembang menjadi insang. Fakta meletakkan alat insang pada embrio vertebrata darat dijelaskan oleh asal-usulnya dari nenek moyang mirip ikan yang bernafas melalui insang.

  Pertanyaan 4.
  hukum biogenetik memainkan peran yang luar biasa dalam pengembangan ide-ide evolusioner. Banyak ilmuwan dalam tulisan-tulisan mereka menjadikannya untuk pengembangan lebih lanjut. Yang sangat besar adalah kontribusinya pada pendalaman gagasan tentang peran evolusioner transformasi embrionik ilmuwan domestik kita A. N. Severtsov. Dia menetapkan bahwa dalam perkembangan individu tanda-tanda yang diulang bukan dari leluhur dewasa, tetapi dari embrio mereka. Misalnya, celah insang terbentuk pada embrio burung dan mamalia. Strukturnya mirip dengan struktur celah insang embrio ikan, dan bukan insang ikan dewasa.
  
  Dalam sejumlah kasus, perubahan yang membedakan struktur organisme dewasa dari struktur nenek moyang muncul pada periode embrionik. Kadang-kadang perubahan ini ditumpangkan pada proses pembentukan organ yang telah selesai secara umum, memperpanjang perkembangannya. Ini adalah bagaimana sayap burung berkembang - dengan mengubah dasar yang hampir terbentuk dari sisik tanduk reptil.
  Dalam beberapa kasus, perubahan terjadi pada tahap pertengahan perkembangan organ. Akhirnya, perubahan dapat mempengaruhi dasar organ, dan perkembangan akan mengikuti jalur yang berbeda dari jalur perkembangan yang diberikan pada nenek moyang. Jadi, dalam proses pembentukan rambut pada mamalia, tahap pembentukan sisik benar-benar hilang, seperti halnya nenek moyang mereka - ikan dan reptil. Tahap-tahap yang melekat pada nenek moyang juga rontok selama peletakan tulang belakang pada ular, gigi pada mamalia, dll. Dalam kasus penyimpangan dari tahap perkembangan nenek moyang atau perubahan dalam dasar itu sendiri, hukum biogenetik tidak dihormati dan tanda-tanda nenek moyang tidak terulang.
  Jika sifat-sifat baru bersifat herediter, yaitu hasil mutasi pada gen yang sesuai dan memiliki nilai adaptif untuk organisme dewasa, maka sifat-sifat tersebut dipertahankan melalui seleksi.
  Dengan demikian, filogenesis didasarkan pada perubahan yang terjadi pada ontogeni individu individu.
  Pengulangan struktur ciri nenek moyang dalam embriogenesis keturunan disebut rekapitulasi. Rekapitulasi tidak hanya karakter morfologi - notochord, anlage celah insang dan lengkungan insang - di semua chordata, tetapi juga fitur organisasi biokimia dan fisiologi. Jadi, dalam evolusi vertebrata, terjadi hilangnya enzim secara bertahap yang diperlukan untuk pemecahan asam urat, produk metabolisme purin. Pada kebanyakan invertebrata, produk akhir pemecahan asam urat adalah amonia, pada amfibi dan ikan adalah urea, pada banyak reptil adalah allantoin, dan pada beberapa mamalia asam urat tidak dipecah sama sekali dan diekskresikan dalam urin. Dalam embriogenesis mamalia dan manusia, rekapitulasi biokimia dan fisiologis dicatat: pelepasan amonia oleh embrio awal, kemudian urea, kemudian allantoin, dan, pada tahap akhir perkembangan, asam urat.
  Namun, dalam ontogeni organisme yang sangat terorganisir, pengulangan yang ketat dari tahap perkembangan historis tidak selalu diamati, sebagai berikut dari hukum biogenetik. Dengan demikian, embrio manusia tidak pernah mengulangi tahap dewasa ikan, amfibi, reptil dan mamalia, tetapi serupa dalam beberapa fitur hanya dengan embrio mereka. Tahap awal pengembangan mempertahankan konservatisme terbesar, yang karenanya mereka rekapitulasi lebih lengkap daripada yang selanjutnya. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa salah satu mekanisme terpenting integrasi tahap awal embriogenesis adalah induksi embrio, dan struktur embrio yang terbentuk pertama kali, seperti notochord, neural tube, pharynx, usus dan somites, adalah pusat organisasi embrio, dari mana seluruh proses perkembangan bergantung.
  Dasar genetik rekapitulasi terletak pada kesatuan mekanisme kontrol genetik perkembangan, yang dipertahankan berdasarkan gen umum untuk pengaturan ontogenesis, yang diwarisi oleh kelompok organisme terkait dari nenek moyang yang sama.

  Ilmuwan Jerman F. Müller (1828) dan E. Haeckel (1866) menetapkan hukum korelasi antara ontogenesis dan filogenesis, yang disebut hukum biogenetik. Menurut hukum ini, ontogenesis organisme apa pun adalah pengulangan singkat (rekapitulasi) dari tahap utama filogenesis spesies tempat organisme tersebut berasal. E. Haeckel dan F. Müller percaya bahwa perubahan berturut-turut dalam bentuk individu selama perkembangan individu disebabkan oleh filogenesis, yaitu perkembangan genus yang dimiliki spesies hewan tertentu. Menurut hukum biogenetik, embrio hewan superior yang sistematis mirip dengan nenek moyang dewasa inferior. Evolusi dilakukan dengan menambahkan tahapan baru pada akhir pengembangan.

  Hukum biogenetik menemukan banyak konfirmasi dalam data anatomi komparatif, embriologi dan paleontologi. Misalnya, pada embrio burung dan mamalia, pada tahap perkembangan embrio tertentu, dasar-dasar alat insang muncul. Ini karena vertebrata darat berevolusi dari nenek moyang mirip ikan yang bernapas dengan insang.

  Namun, dalam periode perkembangan individu yang singkat, seorang individu tidak dapat mengulangi semua tahap evolusi, yang berlangsung ribuan atau jutaan tahun. Oleh karena itu, pengulangan tahap-tahap perkembangan historis spesies dalam perkembangan individu individu terjadi dalam bentuk terkompresi, dengan hilangnya sejumlah tahap. Selain itu, embrio tidak menyerupai bentuk nenek moyang dewasa, tetapi dengan embrio mereka. Jadi, dalam ontogeni mamalia ada tahap di mana lengkungan insang terbentuk di dalam embrio. Dalam embrio ikan, atas dasar busur ini, organ pernapasan terbentuk - alat insang. Dalam ontogenesis mamalia, bukan struktur alat insang ikan dewasa yang diulang, tetapi struktur sudut alat insang embrio, yang menjadi dasar perkembangan organ yang sama sekali berbeda pada mamalia.

  Berdasarkan hukum biogenetik dan menggunakan data embriologis, dimungkinkan untuk membuat ulang perjalanan sejarah perkembangan kelompok organisme tertentu. Hal ini terutama penting dalam kasus di mana sisa-sisa fosil bentuk leluhur tidak diketahui untuk kelompok mana pun, misalnya, ketika catatan paleontologi tidak lengkap. Mari kita ambil satu contoh klasik saja. Posisi sistematis dan asal ascidian ( Ascidiae), menjalani gaya hidup yang tidak banyak bergerak, sama sekali tidak jelas untuk waktu yang lama, dan hanya studi terkenal oleh A. O. Kovalevsky (1866) tentang perkembangan hewan-hewan ini yang akhirnya menyelesaikan masalah. Larva ekor yang berenang bebas muncul dari telur ascidian, serupa strukturnya dengan chordata ( Chordata). Selama metamorfosis larva yang telah menetap ke bawah, ekor dengan akord dan otot-otot dan organ-organ indera menghilang, tabung saraf berkurang ke tingkat bundel saraf kecil, ada peningkatan pertumbuhan permukaan perut. tubuh, sifon terbentuk, dll., mis. ada fitur organisasi yang terkait dengan gaya hidup menetap. Ascidian muda yang terbentuk hampir tidak memiliki kesamaan dengan chordata lainnya. Dalam contoh ini, larva, berdasarkan organisasinya, merekapitulasi (mengulangi) fitur struktural utama dari leluhur yang mengambang bebas. Dengan demikian, tempat alami ascidia dalam sistem kerajaan hewan ditemukan.

  Yang menarik bagi zoologi evolusioner adalah rekapitulasi, mis. pengulangan dalam perkembangan individu dari ciri-ciri khas struktur leluhur yang kurang lebih jauh. Contoh rekapitulasi yang khas diberikan oleh Akademisi A.N. Severtsov dalam bukunya "Pola evolusi morfologis", diterbitkan pada tahun 1913 di Jerman. Pada amfibi berekor modern, dalam keadaan dewasa, tibia dan fibula menyatu, sedangkan pada berudu terpisah. Stegocephalians, dari mana amfibi modern berevolusi, juga memiliki dua tibia yang terpisah. Akibatnya, kehadiran tibias terpisah di berudu dapat dianggap sebagai rekapitulasi dari salah satu fitur anggota belakang karakteristik kerangka leluhur.

  Rekapitulasi tidak terbatas pada ciri morfologi. Mereka juga dapat diidentifikasi selama pembentukan ontogenetik fungsi berbagai organ dan jaringan. Diketahui bahwa selama evolusi vertebrata, enzim yang diperlukan untuk pemecahan asam urat secara bertahap hilang. Jadi, pada beberapa reptil dan burung, produk akhir metabolisme nitrogen adalah asam urat, pada amfibi dan sebagian besar ikan, urea, dan pada invertebrata primer, amonia. Ternyata embrio burung pada tahap awal perkembangan melepaskan amonia, pada tahap selanjutnya - urea, dan hanya pada tahap terakhir - asam urat. Demikian pula, pada berudu, produk akhir metabolisme adalah amonia, dan pada katak, urea.

  Manifestasi dalam bentuk yang tidak berubah dari karakter primitif, kuno, palingenetic (dari palaios Yunani - kuno; palingenesis - tanda-tanda yang telah masuk ke ontogeni hewan dari filogenesisnya) diganggu oleh cenogenesis - berbagai tanda yang muncul dalam ontogenesis sebagai adaptasi dengan kondisi kehidupan embrio larva dan hewan dewasa. Amnion, chorion, allantois Amniota, kelenjar pemintalan besar dari larva serangga, dll. Dapat berfungsi sebagai contoh koenogenesis.

  Studi embriologis lebih lanjut (A.N. Severtsov, I.I. Shmalgauzen) menunjukkan bahwa ada banyak kelalaian dalam teori Müller-Haeckel, dan yang utama adalah bahwa sejarah organisme dewasa dianggap terpisah dari sejarah embrio. Meskipun demikian, orang tidak boleh meremehkan pentingnya hukum biogenetik dalam pengembangan doktrin evolusi.

  Penelitian embriologis modern telah menunjukkan bahwa hukum itu benar hanya secara umum.

  Tidak ada satu tahap pun dalam perkembangan di mana embrio akan sepenuhnya mengulangi struktur nenek moyang filogenetik mana pun;

  Dalam ontogenesis, struktur yang diulang bukan pada tahap dewasa nenek moyang, tetapi pada embrio mereka. Misalnya, embrio mamalia tidak pernah sepenuhnya mengulangi struktur ikan, tetapi pada tahap perkembangan tertentu, celah insang dan arteri insang diletakkan di dalamnya.