Kehidupan berasal dari era Archean. Karena organisme hidup pertama belum memiliki formasi kerangka, hampir tidak ada jejak yang tersisa. Namun, keberadaan di antara endapan Archean batuan asal organik - batu kapur, marmer, grafit dan lain-lain - menunjukkan keberadaan organisme hidup primitif di era ini. Mereka adalah organisme pra-nuklir uniseluler (prokariota): bakteri dan ganggang biru-hijau.

Kehidupan di air dimungkinkan karena fakta bahwa air melindungi organisme dari efek berbahaya sinar ultraviolet. Itulah mengapa laut bisa menjadi tempat lahirnya kehidupan.

4 peristiwa besar di era Archean

Di era Archean, empat peristiwa besar (aromorphosis) terjadi dalam evolusi dunia organik dan perkembangan kehidupan:

• Eukariota muncul;
• fotosintesis;
• proses seksual;
• multiseluleritas.

Munculnya eukariota dikaitkan dengan pembentukan sel yang memiliki inti nyata (mengandung kromosom) dan mitokondria. Hanya sel-sel seperti itu yang dapat membelah secara mitosis, yang memastikan pelestarian dan transfer materi genetik yang baik. Ini adalah prasyarat untuk munculnya proses seksual.

Penghuni pertama planet kita adalah heterotrofik dan memakan zat organik yang berasal dari abiogenik, yang dilarutkan di lautan asli. Perkembangan progresif organisme hidup primer kemudian memberikan lompatan besar (aromorfosis) dalam perkembangan kehidupan: munculnya autotrof yang menggunakan energi matahari untuk mensintesis senyawa organik dari yang anorganik paling sederhana.

Tentu saja, senyawa kompleks seperti klorofil tidak segera muncul. Awalnya, pigmen yang lebih sederhana muncul, yang berkontribusi pada asimilasi zat organik. Klorofil rupanya berkembang dari pigmen-pigmen ini.

Seiring waktu, bahan organik yang terakumulasi di dalamnya secara abiogenik mulai mengering di lautan purba. Munculnya organisme autotrofik, terutama tanaman hijau yang mampu melakukan fotosintesis, memastikan sintesis zat organik lebih lanjut, berkat penggunaan energi matahari (peran kosmik tanaman), dan, akibatnya, keberadaan dan perkembangan kehidupan lebih lanjut.

Dengan munculnya fotosintesis, dunia organik menyimpang menjadi dua batang, berbeda dalam hal nutrisi. Berkat munculnya tumbuhan fotosintesis autotrofik, air dan atmosfer mulai diperkaya dengan oksigen bebas. Hal ini telah menentukan kemungkinan munculnya organisme aerobik yang mampu menggunakan energi lebih efisien dalam proses kehidupan.

Akumulasi oksigen di atmosfer menyebabkan pembentukan lapisan ozon di lapisan atasnya, yang tidak membiarkan sinar ultraviolet yang berbahaya masuk. Ini membuka jalan bagi kehidupan untuk mendarat di darat. Munculnya tanaman fotosintesis memungkinkan keberadaan dan perkembangan progresif organisme heterotrofik.

Munculnya proses seksual menyebabkan munculnya variabilitas kombinatif, didukung oleh seleksi. Akhirnya, organisme multiseluler tampaknya berevolusi dari flagellata kolonial di era ini. Munculnya proses seksual dan multiseluleritas mempersiapkan evolusi progresif lebih lanjut.

Menurut konsep modern, makhluk hidup pertama di Bumi adalah organisme prokariotik uniseluler, di mana archaebacteria paling dekat dengan makhluk hidup modern. Diyakini bahwa pada awalnya tidak ada oksigen bebas di atmosfer dan Samudra Dunia, dan dalam kondisi ini hanya mikroorganisme heterotrofik anaerobik yang hidup dan berkembang, memakan bahan organik siap pakai yang berasal dari abiogenik. Secara bertahap, pasokan organik habis, dan dalam kondisi ini, langkah penting dalam evolusi kehidupan adalah munculnya bakteri kemo dan fotosintesis, yang, dengan menggunakan energi senyawa ringan dan anorganik, mengubah karbon dioksida menjadi senyawa karbohidrat yang berfungsi sebagai makanan bagi mikroorganisme lain. Autotrof pertama mungkin juga anaerob. Sebuah revolusi dalam perkembangan historis biosfer terjadi dengan munculnya sianida, yang mulai melakukan fotosintesis dengan pelepasan oksigen. Akumulasi oksigen bebas, di satu sisi, menyebabkan kematian massal prokariota anaerobik primitif, tetapi, di sisi lain, menciptakan kondisi untuk evolusi kehidupan yang lebih progresif, karena organisme aerob mampu melakukan metabolisme yang jauh lebih intens dibandingkan ke yang anaerobik.

Munculnya sel eukariotik adalah peristiwa evolusi biologis terpenting kedua (setelah asal usul kehidupan itu sendiri). Berkat sistem regulasi genom organisme eukariotik yang lebih sempurna, kemampuan beradaptasi organisme uniseluler meningkat tajam, kemampuan mereka untuk beradaptasi dengan perubahan kondisi tanpa memasukkan perubahan herediter ke dalam genom. Berkat kemampuan untuk beradaptasi, yaitu, untuk berubah tergantung pada kondisi eksternal, eukariota dapat menjadi multiseluler: lagipula, dalam organisme multiseluler, sel-sel dengan genom yang sama, tergantung pada kondisinya, membentuk jaringan yang sama sekali berbeda. baik morfologi maupun fungsinya.

Evolusi eukariota menyebabkan munculnya multiseluleritas dan reproduksi seksual, yang, pada gilirannya, mempercepat laju evolusi.

Masalah prevalensi kehidupan di alam semesta

Pertanyaan tentang prevalensi kehidupan di Alam Semesta belum diselesaikan oleh sains modern. Dengan mendalilkan bahwa dalam kondisi yang mirip dengan yang ada di Bumi muda, perkembangan kehidupan sangat mungkin terjadi, orang dapat sampai pada kesimpulan bahwa bentuk kehidupan yang mirip dengan terestrial harus terjadi di Alam Semesta yang tak terbatas. Posisi berprinsip ini dipegang oleh banyak ilmuwan. Dengan demikian, gagasan Giordano Bruno tentang pluralitas dunia yang berpenghuni diangkat.

Pertama, di metagalaxy ada sejumlah besar bintang yang mirip dengan Matahari kita, oleh karena itu, sistem planet tidak hanya ada di dekat Matahari. Selain itu, penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa bintang dari kelas spektral tertentu berputar perlahan di sekitar porosnya, yang mungkin disebabkan oleh keberadaan sistem planet di sekitar bintang-bintang ini. Kedua, senyawa molekuler yang diperlukan untuk tahap awal evolusi alam mati cukup umum di Alam Semesta dan telah ditemukan bahkan di medium antarbintang. Dalam kondisi yang sesuai, kehidupan bisa saja muncul di planet-planet di sekitar bintang lain, serupa dengan perkembangan evolusioner kehidupan di Bumi. Ketiga, seseorang tidak dapat mengecualikan kemungkinan adanya bentuk kehidupan non-protein yang secara fundamental berbeda dari yang umum di Bumi.

Di sisi lain, banyak ilmuwan percaya bahwa bahkan kehidupan primitif adalah sistem yang kompleks secara struktural dan fungsional sehingga bahkan jika semua kondisi yang diperlukan untuk kemunculannya ada di planet mana pun, kemungkinan generasi spontannya sangat rendah. Jika pertimbangan ini benar, maka kehidupan seharusnya sangat langka dan mungkin, dalam alam semesta yang dapat diamati, sebuah fenomena unik.

Berdasarkan data astronomi, kita dapat dengan tegas menyimpulkan bahwa di tata surya dan sistem bintang lain yang paling dekat dengan kita, tidak ada kondisi untuk pembentukan peradaban. Tetapi keberadaan bentuk kehidupan primitif tidak dikecualikan. Jadi, sekelompok ilmuwan Amerika, berdasarkan analisis struktur yang disebut "meteorit Mars", percaya bahwa mereka telah menemukan bukti kehidupan uniseluler primitif yang ada di Mars di masa lalu. Karena kurangnya bahan tersebut, saat ini tidak mungkin untuk menarik kesimpulan yang jelas tentang masalah ini. Mungkin ekspedisi Mars di masa depan akan membantu dalam hal ini.

Kesimpulan dari analisis homologi protein di tiga superkingdom alam yang hidup

Distribusi domain protein yang termasuk dalam database Pfam versi ke-15 (Agustus 2004) dianalisis di tiga superkingdom: Archaea, Bakteri, dan Eykaryota. Rupanya, dari total jumlah domain protein eukariotik, hampir setengahnya diwarisi dari nenek moyang prokariotik. Dari archaea, eukariota mewarisi domain paling penting yang terkait dengan proses informasi nukleositoplasma (replikasi, transkripsi, translasi). Bakteri mewarisi bagian penting dari domain yang terkait dengan metabolisme dasar dan sistem pengaturan sinyal. Rupanya, banyak domain pengatur sinyal yang umum untuk bakteri dan eukariota melakukan fungsi sinekologis pada yang pertama (memastikan interaksi sel dengan komponen lain dari komunitas prokariotik), sedangkan di domain terakhir mereka mulai digunakan untuk memastikan kerja sel yang terkoordinasi. organel dan sel individu dari organisme multiseluler. Banyak domain eukariotik asal bakteri (termasuk "sinekologis") tidak dapat diwarisi dari nenek moyang mitokondria dan plastida, tetapi dipinjam dari bakteri lain. Sebuah model untuk pembentukan sel eukariotik melalui serangkaian tindakan simbiogenetik berturut-turut telah diusulkan. Menurut model ini, nenek moyang komponen inti-sitoplasma sel eukariotik adalah Archaea, di mana, dalam kondisi krisis yang disebabkan oleh peningkatan konsentrasi oksigen bebas dalam komunitas prokariotik, proses penggabungan genetik asing bahan dari lingkungan eksternal diaktifkan dengan tajam.

Teori simbiogenetik tentang asal usul eukariota sekarang secara praktis diakui secara universal. Seluruh rangkaian data genetik, sitologi, dan lainnya molekuler menunjukkan bahwa sel eukariotik dibentuk dengan menggabungkan beberapa prokariota menjadi satu organisme. Munculnya sel eukariotik seharusnya didahului oleh periode ko-evolusi komponen masa depan yang kurang lebih panjang dalam satu komunitas mikroba, di mana sistem kompleks hubungan dan koneksi dikembangkan antara spesies, yang diperlukan untuk mengkoordinasikan berbagai aspek dari mereka. aktivitas hidup. Mekanisme molekuler yang dikembangkan selama pembentukan ikatan sinekologis ini dapat memainkan peran penting dalam proses selanjutnya dari asosiasi beberapa prokariota menjadi satu sel. Munculnya eukariota ("integrasi eukariotik") harus dianggap sebagai hasil akhir dari perkembangan panjang proses integrasi dalam komunitas prokariotik (Markov, in press). Mekanisme spesifik integrasi eukariotik, detail dan urutan kejadiannya, serta kondisi di mana ia dapat melanjutkan, sebagian besar masih belum jelas.

Secara umum diterima bahwa setidaknya tiga komponen prokariotik mengambil bagian dalam pembentukan sel eukariotik: "nuklear-sitoplasma", "mitokondria", dan "plastid".

Komponen Sitoplasma Nuklir (NCC)

Tugas yang paling sulit adalah identifikasi komponen inti-sitoplasma. Rupanya, archaea (Archaea) memainkan peran utama dalam pembentukannya. Hal ini dibuktikan dengan adanya ciri khas archaeal dalam sistem struktural dan fungsional terpenting dari nukleus dan sitoplasma eukariota. Kesamaan dapat ditelusuri dalam organisasi genom (intron), dalam mekanisme dasar replikasi, transkripsi, dan translasi, dan dalam struktur ribosom (Margulis dan Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al. , 2000; Cavalier-Smith, 2002). Telah dicatat bahwa sistem molekuler nukleositoplasma eukariotik yang terkait dengan pemrosesan informasi genetik sebagian besar berasal dari archaeal (Gupta, 1998). Namun, tidak jelas archaebacteria mana yang memunculkan NCC, ceruk ekologis apa yang mereka tempati di "komunitas leluhur", bagaimana dan mengapa mereka memperoleh endosimbion mitokondria.

Dalam struktur nukleositoplasma eukariota, selain fitur archaeal dan khusus eukariotik, ada juga fitur bakteri. Sejumlah hipotesis telah diajukan untuk menjelaskan fakta ini. Beberapa penulis percaya bahwa fitur ini adalah hasil akuisisi endosimbion bakteri (mitokondria dan plastida), banyak dari gen yang telah pindah ke nukleus, dan protein telah mulai melakukan berbagai fungsi dalam nukleus dan sitoplasma (Gabaldon dan Huynen, 2003). ). Akuisisi mitokondria sering dianggap sebagai momen kunci dalam pembentukan eukariota, mendahului pembentukan nukleus atau terjadi bersamaan dengannya. Pendapat ini didukung oleh data molekuler yang menunjukkan asal monofiletik mitokondria semua eukariota (Dyall dan Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). Pada saat yang sama, eukariota non-mitokondria yang hidup saat ini ditafsirkan sebagai keturunan bentuk yang memiliki mitokondria, karena genom nuklirnya mengandung gen yang diduga berasal dari mitokondria (Vellai et al., 1998; Vellai dan Vida, 1999; Gray et al., 1999).

Sudut pandang alternatif adalah bahwa NCC adalah organisme chimeric yang bersifat archaeal-bakteri bahkan sebelum akuisisi mitokondria. Menurut satu hipotesis, NCC terbentuk sebagai hasil dari peristiwa evolusi yang unik - fusi archaea dengan proteobacterium (mungkin fotosintesis, dekat dengan Chlorobium). Kompleks simbiosis yang dihasilkan menerima resistensi terhadap antibiotik alami dari archaea, dan aerotolerance dari proteobacteria. Inti sel terbentuk dalam organisme chimeric ini bahkan sebelum penggabungan simbion mitokondria (Gupta, 1998). Versi lain dari teori "chimeric" diusulkan oleh V.V. Emelyanov (Emelyanov, 2003), yang menurutnya sel inang, yang menerima endosimbion mitokondria, adalah organisme bebas inti prokariotik yang dibentuk oleh fusi archaebacterium dengan eubacterium yang memfermentasi. , dan metabolisme energi dasar organisme ini bersifat eubakteri (glikolisis, fermentasi). Menurut versi ketiga dari teori "chimeric", nukleus muncul bersamaan dengan undulipodia (flagela eukariotik) sebagai akibat dari simbiosis archaea dengan spirochete, dan peristiwa ini terjadi sebelum akuisisi simbion mitokondria. Protozoa mitokondria tidak harus berasal dari nenek moyang yang memiliki mitokondria, dan gen bakteri dalam genomnya dapat muncul sebagai hasil simbiosis dengan bakteri lain (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). Ada variasi lain dari teori "chimeric" (Lupez-Garcia, Moreira, 1999).

Akhirnya, kehadiran dalam nukleositoplasma eukariota dari banyak fitur unik yang bukan merupakan karakteristik bakteri atau archaea membentuk dasar hipotesis lain, yang menurutnya nenek moyang NCC milik "chronocytes" - kelompok hipotetis prokariota yang punah, sama-sama jauh dari bakteri dan archaea (Hartman dan Fedorov, 2002).

Komponen mitokondria

Ada lebih banyak kejelasan tentang sifat komponen mitokondria sel eukariotik. Nenek moyangnya, menurut sebagian besar penulis, adalah alphaproteobacteria (yang meliputi, khususnya, bakteri ungu yang melakukan fotosintesis bebas oksigen dan mengoksidasi hidrogen sulfida menjadi sulfat). Sebagai contoh, baru-baru ini telah ditunjukkan bahwa genom mitokondria ragi paling dekat dengan genom alphaproteobacterium nonsulfur ungu. Rhodospirillum rubrum(Esser et al., 2004). Rantai transpor elektron, awalnya dibentuk pada bakteri ini sebagai bagian dari aparatus fotosintesis, kemudian mulai digunakan untuk respirasi oksigen.

Atas dasar proteomik komparatif, rekonstruksi metabolisme "protomikondria" - alphaproteobacterium hipotetis yang memunculkan mitokondria semua eukariota - baru-baru ini telah disusun. Menurut data ini, nenek moyang mitokondria adalah heterotrof aerobik yang menerima energi dari oksidasi oksigen bahan organik dan memiliki rantai transpor elektron yang terbentuk sepenuhnya, tetapi membutuhkan pasokan banyak metabolit penting (lipid, asam amino, gliserol) dari luar. . Ini dibuktikan, antara lain, dengan adanya "protomikondria" yang direkonstruksi dari sejumlah besar sistem molekuler yang berfungsi untuk mengangkut zat-zat ini melintasi membran (Gabaldun dan Huynen, 2003). Stimulus utama untuk asosiasi NCC dengan protomitochondria, menurut sebagian besar hipotesis, adalah kebutuhan NCC anaerobik untuk melindungi dirinya dari efek toksik oksigen molekuler. Akuisisi simbion memanfaatkan gas beracun ini memungkinkan untuk berhasil memecahkan masalah ini (Kurland dan Andersson, 2000).

Ada hipotesis lain, yang menyatakan bahwa protomitochondrion adalah anaerob fakultatif yang mampu melakukan respirasi oksigen, tetapi pada saat yang sama menghasilkan hidrogen molekuler sebagai produk sampingan dari fermentasi (Martin dan Muller, 1998). Sel inang dalam hal ini harus menjadi archaea anaerobik kemoautotrofik metanogenik yang membutuhkan hidrogen untuk mensintesis metana dari karbon dioksida. Hipotesis ini didasarkan pada keberadaan di beberapa eukariota uniseluler dari apa yang disebut hidrogenosom - organel yang menghasilkan hidrogen molekuler. Meskipun hidrogenosom tidak memiliki genom sendiri, beberapa sifat mereka menunjukkan hubungan dengan mitokondria (Dyall dan Johnson, 2000). Hubungan simbiosis yang erat antara archaea metanogenik dan proteobakteri penghasil hidrogen cukup umum di biota modern, dan tampaknya umum di masa lalu, jadi jika hipotesis "hidrogen" benar, orang akan mengharapkan asal eukariota yang berganda dan polifiletik. Namun, bukti molekuler menunjukkan mereka monophyly (Gupta, 1998). Hipotesis "hidrogen" juga bertentangan dengan fakta bahwa domain protein spesifik archaea yang terkait dengan metanogenesis tidak memiliki homolog pada eukariota. Sebagian besar penulis menganggap hipotesis "hidrogen" tentang asal usul mitokondria tidak dapat dipertahankan. Hidrogenosom kemungkinan besar merupakan modifikasi terbaru dari mitokondria biasa yang melakukan respirasi aerobik (Gupta, 1998; Kurland dan Andersson, 2000; Dolan et al., 2002).

komponen plastida

Nenek moyang plastida adalah cyanobacteria. Menurut data terakhir, plastida dari semua alga dan tumbuhan tingkat tinggi berasal dari monofiletik dan muncul sebagai hasil simbiosis cyanobacterium dengan sel eukariotik yang sudah memiliki mitokondria (Martin dan Russel, 2003). Itu terjadi mungkin dari 1,5 hingga 1,2 miliar tahun yang lalu. Dalam hal ini, banyak dari sistem molekuler integrasi (pensinyalan, transportasi, dll.) yang telah dibentuk pada eukariota untuk memastikan interaksi antara komponen inti-sitoplasma dan mitokondria digunakan (Dyall et al., 2004). Anehnya, beberapa enzim dari siklus Calvin (jalur metabolisme kunci fotosintesis) yang berfungsi dalam plastida adalah proteobakteri daripada asal sianobakteri (Martin dan Schnarrenberger, 1997). Gen untuk enzim ini tampaknya berasal dari komponen mitokondria yang nenek moyangnya juga pernah berfotosintesis (bakteri ungu).

Kemungkinan genomik komparatif dan proteomik dalam studi asal usul eukariota

Analisis komparatif data genomik dan proteomik membuka peluang besar untuk merekonstruksi proses "integrasi eukariotik".

Saat ini, banyak dan sebagian besar data sistematis tentang urutan protein dan nukleotida dari banyak organisme, termasuk perwakilan dari ketiga superkingdom: Archaea, Bakteri, dan Eukariota, telah dikumpulkan dan berada dalam domain publik (di Internet). Basis seperti COG
(Klasifikasi filogenetik protein yang dikodekan dalam genom lengkap; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (Alat Penelitian Arsitektur Modular Sederhana; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam(Keluarga Domain Protein Berdasarkan Seed Alignment;http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) dan lainnya menyediakan banyak alat untuk mencari dan membandingkan urutan teks lengkap dari protein dan gen penyandinya. Perbandingan urutan dilakukan baik dalam perwakilan dari spesies yang sama dan antara taksa yang berbeda.

Dengan menggunakan data dan alat analisis ini, tampaknya mungkin untuk mengumpulkan dan mensistematisasikan bahan yang cukup masif yang akan memungkinkan untuk menetapkan subsistem struktural dan fungsional sel eukariotik mana yang diwarisi dari Archaea, mana dari Bakteri, dan yang muncul kemudian dan unik. ke Eukariota. Selama analisis semacam itu, dimungkinkan juga untuk memperoleh data baru mengenai kelompok bakteri dan archaea tertentu, yang kemungkinan besar dapat berpartisipasi dalam pembentukan sel eukariotik primer.

Rasio domain protein umum dan unik di archaea, bakteri dan eukariota

Makalah ini menyajikan hasil analisis spektrum fungsional dan kurungan taksonomi domain protein yang termasuk dalam sistem Pfam versi ke-15 (versi tersebut dipublikasikan di Internet pada 20 Agustus 2004). Sistem ini, yang merupakan katalog tersistematisasi paling lengkap dari jenisnya, saat ini mencakup 7503 domain protein.

Konsep "domain protein" terkait erat dengan klasifikasi alami protein yang saat ini dikembangkan secara aktif. Domain adalah urutan asam amino yang kurang lebih konservatif (atau yang disebut "motif" - urutan yang mencakup fragmen konservatif dan variabel bergantian) yang ada dalam beberapa (biasanya banyak) molekul protein dalam organisme yang berbeda. Sebagian besar domain yang termasuk dalam sistem Pfam dicirikan oleh fungsi yang didefinisikan secara ketat dan dengan demikian mewakili blok fungsional molekul protein (misalnya, domain pengikatan DNA atau domain katalitik enzim). Fungsi beberapa domain masih belum diketahui, tetapi konservatisme dan pola distribusi urutan ini menunjukkan bahwa mereka juga memiliki kesatuan fungsional. Diasumsikan bahwa sebagian besar domain adalah urutan homolog (yaitu, memiliki asal tunggal, dan tidak muncul secara paralel di berbagai cabang pohon evolusi). Ini dibuktikan dengan panjang yang signifikan dari urutan ini, serta fakta bahwa hampir semua fungsi (katalitik, pensinyalan, struktural, dll.) Dapat diwujudkan oleh banyak kombinasi asam amino yang berbeda, oleh karena itu, dalam kasus penampilan paralel dari blok-blok yang secara fungsional serupa dalam molekul-molekul protein pada organisme yang berbeda, fakta asal usul yang independen biasanya cukup jelas.

Protein digabungkan menjadi keluarga berdasarkan keberadaan domain umum di dalamnya; oleh karena itu, konsep "keluarga protein" dan "domain" dalam sistem Pfam sebagian besar bertepatan.

Berdasarkan data dari sistem Pfam, distribusi kuantitatif domain pada tiga kingdom satwa liar (Archaea, Bakteri, Eukariota) ditentukan:

Beras. 1. Rasio kuantitatif domain protein umum dan unik di archaea, bakteri, dan eukariota. Area dari gambar kira-kira sebanding dengan jumlah domain.

Secara total, versi ke-15 Pfam berisi 4474 domain eukariotik, yang dapat dibagi menjadi 4 kelompok:

1) Domain eukariotik spesifik yang tidak ditemukan di dua superkingdom lainnya (2372);

2) Domain hadir dalam perwakilan dari ketiga kerajaan (1157);

3) Domain umum untuk eukariota dan bakteri, tetapi tidak ada di archaea (831);

4) Domain umum untuk eukariota dan archaea, tetapi tidak ada pada bakteri (114).

Perhatian terbesar dalam diskusi selanjutnya diberikan pada domain kelompok ketiga dan keempat, karena kurungan taksonomi mereka memungkinkan untuk berbicara dengan tingkat probabilitas tertentu tentang asal-usul mereka. Rupanya, sebagian besar domain kelompok ketiga diwarisi oleh eukariota dari bakteri, yang keempat - dari archaea.

Dalam beberapa kasus, kesamaan domain di superkingdom yang berbeda dapat dikaitkan dengan transfer horizontal kemudian, tetapi kemudian di superkingdom "penerima", kemungkinan besar, domain ini hanya akan ditemukan di satu atau beberapa perwakilan. Kasus seperti itu memang ada. Dibandingkan dengan sebelumnya, versi 14 Pfam, di versi baru 15, sejumlah domain bakteri murni telah pindah ke kelompok ketiga, dengan alasan bahwa urutan yang sesuai ditemukan dalam genom eukariota individu yang baru-baru ini "didekodekan" (terutama nyamuk Anopheles gambiae dan yang paling sederhana Plasmodium yoelii). Kehadiran dalam genom nyamuk malaria dari gen yang mengkode protein flagela bakteri (terlepas dari kenyataan bahwa urutan ini belum ditemukan pada eukariota lain) secara alami menunjukkan transfer horizontal. Domain tersebut tidak diperhitungkan dalam diskusi lebih lanjut (ada sekitar 40 di antaranya di kelompok ketiga, dan mereka tidak ada di kelompok keempat).

Rasio kuantitatif domain umum dan unik di tiga superkingdom, tampaknya, menunjukkan dominasi yang menentukan dari komponen "bakteri" dalam sel eukariotik dibandingkan dengan yang "archaeal" (eukariota memiliki 831 domain "bakteri" dan 114 "archaeal" domain). " domain). Hasil serupa baru-baru ini diperoleh selama analisis komparatif genom ragi dan berbagai prokariota: ternyata 75% dari jumlah total gen ragi nuklir dengan homolog prokariotik lebih mirip dengan bakteri daripada urutan archaeal (Esser et al., 2004). Kesimpulan ini, bagaimanapun, menjadi kurang jelas jika angka-angka yang disebutkan dibandingkan dengan jumlah domain umum dan unik di dua superkingdom prokariotik. Jadi, dari total jumlah domain bakteri yang tidak ditemukan di archaea (2558), 831 dipindahkan ke sel eukariotik, yaitu 32,5%. Dari jumlah domain archaeal yang tidak ditemukan pada bakteri (224), 114, yaitu 48,7%, ditemukan pada sel eukariotik. Jadi, jika kita membayangkan sel eukariotik yang muncul sebagai sistem yang mampu secara bebas memilih satu atau beberapa blok protein dari set yang tersedia, maka harus diakui bahwa ia lebih menyukai domain archaeal.

Peran signifikan komponen archaeal dalam pembentukan eukariota menjadi lebih jelas jika kita membandingkan "spektra fungsional" (distribusi berdasarkan kelompok fungsional) dan signifikansi fisiologis domain eukariotik asal "archaeal" dan "bakteri".

Spektrum fungsional domain eukariotik asal "archaeal"

Hal pertama yang menarik perhatian Anda ketika melihat deskripsi domain grup ini adalah tingginya kemunculan kata dan frasa seperti "esensial" (kunci, vital) dan "memainkan peran kunci" (memainkan peran kunci). Dalam anotasi domain dari grup lain, indikasi semacam itu kurang umum.

Kelompok ini didominasi oleh domain yang terkait dengan proses kehidupan sel yang paling mendasar dan sentral, yaitu dengan proses penyimpanan, reproduksi, organisasi struktural, dan pembacaan informasi genetik. Ini termasuk domain kunci yang bertanggung jawab atas mekanisme replikasi (domain DNA-primase, dll.), transkripsi (termasuk 7 domain DNA-dependent RNA polimerase), terjemahan (satu set besar protein ribosom, domain yang terkait dengan biogenesis ribosom, faktor inisiasi dan pemanjangan, dll.), serta dengan berbagai modifikasi asam nukleat (termasuk pemrosesan rRNA dalam nukleolus) dan organisasinya dalam nukleus (histones dan protein lain yang terkait dengan organisasi kromosom). Perhatikan bahwa analisis komparatif rinci baru-baru ini dari semua protein yang diketahui terkait dengan transkripsi menunjukkan bahwa archaea menunjukkan lebih banyak kesamaan dengan eukariota daripada bakteri (Coulson et al., 2001, fig.1b).

Yang menarik adalah 6 domain yang terkait dengan sintesis (modifikasi pascatranskripsi) tRNA. Perubahan kimia yang diperkenalkan oleh enzim khusus ke dalam nukleotida tRNA adalah salah satu cara yang paling penting dari adaptasi terhadap suhu tinggi (mereka memungkinkan tRNA untuk mempertahankan struktur tersier yang benar ketika dipanaskan). Telah ditunjukkan bahwa jumlah nukleotida yang diubah dalam tRNA archaeal termofilik meningkat dengan meningkatnya suhu (Noon et al., 2003). Retensi domain archaeal ini pada eukariota dapat menunjukkan bahwa kondisi suhu di habitat eukariota pertama tidak stabil (ada bahaya kepanasan), yang khas untuk habitat air dangkal.

Ada relatif sedikit domain pengatur sinyal, tetapi di antaranya adalah yang penting seperti faktor transkripsi TFIID (protein pengikat TATA, PF00352), domain faktor transkripsi TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF01096), umum regulator transkripsi tujuan yang memainkan peran sentral dalam aktivasi gen yang ditranskripsi oleh RNA polimerase II. Domain CBFD_NFYB_HMF (PF00808) juga menarik: di archaea itu adalah histone, sedangkan di eukariota itu adalah faktor transkripsi seperti histone.

Dari catatan khusus adalah domain eukariotik "asal archaeal" yang terkait dengan vesikel membran. Ini termasuk domain Adaptin N (PF01602), yang terkait dengan endositosis pada eukariota; Aromatic-di-Alanine (AdAR) repeat (PF02071), yang pada eukariota terlibat dalam proses peleburan vesikel membran dengan membran sitoplasma dan ditemukan pada dua spesies archaea dari genus Pyrococcus; Syntaxin (PF00804), yang pada eukariota mengatur, khususnya, perlekatan vesikel membran intraseluler ke membran presinaptik neuron dan ditemukan di archaea aerobik genus Aeropyrum, dll. Tidak ada protein dengan fungsi seperti itu di antara “ domain asal bakteri”. Domain yang mengontrol fusi membran dan pembentukan vesikel dapat memainkan peran penting dalam pengembangan simbiogenetik sel eukariotik, karena domain tersebut menciptakan dasar untuk pengembangan fagositosis (cara yang paling mungkin untuk memperoleh simbion intraseluler - plastida dan mitokondria), serta untuk fusi sel (kopulasi) dan pembentukan berbagai karakteristik struktur membran intraseluler eukariota, seperti retikulum endoplasma (ER). ER eukariotik, menurut salah satu hipotesis, berasal dari archabacterial (Dolan et al., 2002). Asumsi tersebut didasarkan, khususnya, pada kesamaan sintesis N-linked glycans di RE dengan tahapan tertentu pembentukan dinding sel di archaea (Helenius dan Aebi, 2001). Ingatlah bahwa ER eukariota terkait erat dengan amplop nuklir, yang memungkinkan kita untuk mengasumsikan asal usul umum dari struktur ini.

Perhatian juga harus diberikan pada hampir tidak adanya domain metabolik dalam kelompok ini (yang sangat kontras dengan kelompok "domain asal bakteri" eukariotik, di mana, sebaliknya, protein metabolik mendominasi secara tajam).

Dari sudut pandang masalah munculnya eukariota, yang menarik adalah domain asal archaeal seperti domain jari-seng ZPR1 (PF03367) (pada eukariota, domain ini adalah bagian dari banyak protein pengatur utama, terutama yang bertanggung jawab untuk interaksi antara proses nuklir dan sitoplasma), dan zf-RanBP (PF00641), yang merupakan salah satu komponen terpenting dari pori-pori nuklir pada eukariota (bertanggung jawab untuk pengangkutan zat melintasi membran nuklir).

Semua 28 domain protein ribosom yang berasal dari archaeal hadir dalam ribosom sitoplasma eukariota, dan semuanya ditemukan pada tumbuhan dan hewan. Gambar ini sangat konsisten dengan fakta bahwa domain NOG1, yang memiliki aktivitas GTPase spesifik dan digunakan oleh protein tambahan dari pengatur nukleolar (kluster gen rRNA), juga berasal dari archaeal.

Meja. Perbandingan spektrum fungsional domain eukariotik ada atau tidak ada di archaea (A), cyanobacteria (C), alphaproteobacteria (P), dan bakteri pada umumnya, termasuk C dan P (B).

Kelompok fungsional	A memilikinya, B tidak	B memilikinya, A tidak	C atau P memilikinya, A tidak	B memilikinya, A, C dan P tidak
sintesis protein
Termasuk: ribosom dan ribosom terkait biogenesis
Siaran
Sintesis, modifikasi tRNA
Modifikasi protein pasca-translasi
Replikasi, transkripsi, modifikasi dan organisasi NK
Termasuk: replikasi dan transkripsi dasar
Histon dan protein lain yang mengatur DNA dalam kromosom
Modifikasi NA (nuklease, topoisomerase, helikase, dll.)
reparasi, rekombinasi
Domain pengikatan NK dengan fungsi atau tujuan umum yang tidak jelas
Protein yang terkait dengan pembentukan dan fungsi vesikel membran
Mengangkut dan menyortir protein
Protein pensinyalan dan pengatur
Termasuk: faktor transkripsi (pengaturan ekspresi gen)
Reseptor
Domain interaksi antar sel
Domain interaksi interprotein
Domain pengikatan protein-ke-membran
Protektif dan terkait dengan sistem kekebalan tubuh
Terkait dengan virulensi bakteri patogen dan protozoa
Regulasi ontogeni
Domain terkait hormon
Regulasi replikasi
Lektin (protein yang membentuk kompleks dengan karbohidrat)
Protein pensinyalan dan pengatur lainnya
Protein yang terkait dengan sitoskeleton, mikrotubulus
Protein yang terkait dengan pembelahan sel
Metabolisme
Termasuk: oksidasi oksigen (oksigenase, peroksidase, dll.)
Metabolisme steroid, terpen
Metabolisme nukleotida dan basa nitrogen
Metabolisme karbohidrat
metabolisme lipid
Metabolisme asam amino
Metabolisme protein (peptidase, protease, dll.)
Fotosintesis, respirasi, rantai transpor elektron
Energi dasar lainnya (ATP sintase, NAD-H dehidrogenase, dll.)
Domain metabolisme lainnya

Beras. 2. Spektrum fungsional dari domain eukariotik "archaeal" dan "bakteri". 1 - Sintesis protein, 2 - Replikasi, transkripsi, modifikasi dan organisasi NK, 3 - Sinyal dan protein pengatur, 4 - Protein yang terkait dengan pembentukan dan fungsi vesikel membran, 5 - Pengangkutan dan penyortiran protein, 6 - Metabolisme

Spektrum fungsional domain eukariotik asal "bakteri"

Domain yang terkait dengan proses informasi dasar (replikasi, transkripsi, pemrosesan RNA, terjemahan, organisasi kromosom dan ribosom, dll.) juga ada dalam kelompok ini, tetapi proporsi relatifnya jauh lebih sedikit daripada domain "archaeal" (Gbr. 2 ). ). Kebanyakan dari mereka adalah kepentingan sekunder atau terkait dengan proses informasi dalam organel (mitokondria dan plastida). Misalnya, di antara domain eukariotik asal archaeal, ada 7 domain RNA polimerase yang bergantung pada DNA (mekanisme dasar transkripsi), sedangkan pada kelompok bakteri hanya ada dua domain seperti itu (PF00940 dan PF03118), yang pertama terkait dengan transkripsi DNA mitokondria, dan yang kedua adalah plastid. Contoh lain: domain PF00436 (keluarga protein pengikat untai tunggal) pada bakteri adalah bagian dari protein multifungsi yang berperan penting dalam replikasi, perbaikan, dan rekombinasi; pada eukariota, domain ini hanya terlibat dalam replikasi DNA mitokondria.

Situasi dengan protein ribosom sangat indikatif. Dari 24 domain eukariotik protein ribosom yang berasal dari bakteri, 16 terdapat di ribosom mitokondria dan plastid, 7 hanya ada di plastida, dan tidak ada data tentang lokalisasi dalam sel eukariotik untuk satu domain lagi. Dengan demikian, bakteri yang berpartisipasi dalam integrasi eukariotik tampaknya tidak berkontribusi secara praktis apa pun pada struktur ribosom sitoplasma eukariotik.

Di antara domain asal bakteri, bagian protein pengatur sinyal jauh lebih tinggi. Namun, jika di antara beberapa domain regulasi asal archaeal, regulator transkripsi dasar tujuan umum mendominasi (pada kenyataannya, mereka tidak begitu banyak mengatur sebagai mengatur proses), maka domain regulasi sinyal mendominasi dalam kelompok bakteri, bertanggung jawab untuk mekanisme tertentu. respon sel terhadap faktor lingkungan (biotik dan abiotik). Domain-domain ini mendefinisikan apa yang secara kiasan dapat disebut "ekologi sel". Mereka dapat dibagi secara kondisional menjadi "autekologis" dan "sinekologis", dan keduanya terwakili secara luas.

Domain "autekologis" yang bertanggung jawab untuk adaptasi sel terhadap faktor abiotik eksternal termasuk, khususnya, domain protein kejutan (bertanggung jawab untuk kelangsungan hidup sel di bawah panas berlebih), seperti HSP90 - PF00183. Ini juga mencakup semua jenis protein reseptor (domain Reseptor L - PF01030, kelas pengulangan reseptor lipoprotein densitas rendah B - PF00058, dll.), serta protein pelindung, misalnya, yang terkait dengan perlindungan sel dari ion logam berat (TerC - PF03741 ), dari zat beracun lainnya (Toleransi Toluena, Ttg2 - PF05494), dari stres oksidatif (Indigoidine synthase A - PF04227) dan banyak lagi. yang lain

Pelestarian banyak domain bakteri yang bersifat "ekologis" pada eukariota menegaskan asumsi yang dinyatakan sebelumnya bahwa banyak mekanisme pengintegrasian yang memastikan integritas dan kerja terkoordinasi dari bagian-bagian sel eukariotik (terutama kaskade pensinyalan dan pengatur) mulai berkembang jauh sebelum bagian-bagian ini benar-benar ada, bersatu di bawah satu membran sel. Awalnya, mereka dibentuk sebagai mekanisme yang memastikan integritas komunitas mikroba (Markov, in press).

Yang menarik adalah domain asal bakteri yang terlibat dalam regulasi ontogeni atau diferensiasi jaringan sel pada eukariota (misalnya, Motif alfa steril - PF00536; domain TIR - PF01582; ​​domain jmjC - PF02373, dll.). "Gagasan" yang sangat dari ontogenesis eukariota multiseluler didasarkan terutama pada kemampuan sel, dengan genom yang tidak berubah, untuk mengubah struktur dan sifat mereka tergantung pada faktor eksternal dan internal. Kemampuan untuk modifikasi adaptif ini berasal dari komunitas prokariotik dan awalnya berfungsi untuk mengadaptasi bakteri terhadap perubahan faktor biotik dan abiotik.

Analisis asal usul domain yang signifikan bagi eukariota seperti Ras juga bersifat indikatif. Protein dari superfamili Ras adalah peserta paling penting dalam kaskade pensinyalan dalam sel eukariotik, mentransmisikan sinyal dari reseptor, baik protein kinase dan G-protein-coupled, ke kinase non-reseptor - peserta dalam kaskade MAPK kinase ke faktor transkripsi, ke phosphatidylinositol kinase ke second messenger , yang mengontrol stabilitas sitoskeleton, aktivitas saluran ion dan proses seluler penting lainnya. Salah satu motif yang paling penting dari domain Ras, P-loop dengan aktivitas GTPase, dikenal dalam domain faktor pemanjangan Tu GTP binding (GTP_EFTU) dan COG0218 terkait dan secara luas terwakili di kedua bakteri dan archaea. Namun, domain ini termasuk dalam GTPase dengan berat molekul tinggi dan tidak terkait dengan pensinyalan sitoplasma.

Secara formal, domain Ras adalah salah satu domain umum untuk archaea, bakteri, dan eukariota. Namun, jika yang terakhir ditemukan dalam sejumlah besar protein pensinyalan yang sangat terspesialisasi, maka dalam genom bakteri dan archaea, kasus-kasus deteksi yang terisolasi diamati. Dalam genom bakteri, domain Ras telah diidentifikasi pada proteobacteria dan cyanobacteria sebagai bagian dari peptida dengan berat molekul rendah. Pada saat yang sama, struktur dua peptida mirip dengan struktur protein Ras eukariotik, dan salah satu dari Anabaena sp. tambahan membawa domain LRR1 (Leucine Rich Repeat) yang terlibat dalam interaksi protein-ke-protein. Dalam genom archaeal, domain Ras ditemukan di euarchaeots Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) dan Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19). Ternyata pada Methanosarcina acetivorans, domain Ras juga terletak di sebelah domain LRR1, yang belum ditemukan pada protein archaeal lain dan dikenal pada eukariota dan bakteri, termasuk protein Ras cyanobacterial tersebut. Di Methanopyrus kandleri AV19, domain Ras terletak di sebelah domain COG0218, yang menunjukkan fungsi lain dari protein ini dibandingkan dengan protein Ras. Fakta-fakta ini memberikan alasan untuk menyarankan bahwa domain Ras dan LRR1 dalam archaea pembentuk metana adalah sekunder dan bahwa domain Ras adalah primer dan terspesialisasi pada bakteri.

Perbedaan paling penting antara spektrum fungsional domain asal bakteri dan domain "archaeal" adalah dominasi tajam domain metabolik. Di antara mereka, perlu dicatat, pertama-tama, sejumlah besar domain yang terkait dengan fotosintesis dan respirasi oksigen. Ini tidak mengherankan, karena, menurut pendapat yang diterima secara umum, fotosintesis dan respirasi oksigen diperoleh oleh eukariota bersama dengan endosimbion bakteri - nenek moyang plastida dan mitokondria.

Penting untuk memahami asal usul eukariota adalah domain yang tidak terkait langsung dengan mekanisme respirasi aerobik, tetapi terkait dengan metabolisme mikroaerofilik sitoplasma eukariotik dan dengan perlindungan dari efek toksik oksigen molekuler (oksigenase, peroksidase, dll.) Ada banyak domain seperti itu di kelompok "bakteri" (19), sedangkan di "archaeal" mereka tidak ada. Sebagian besar domain ini pada eukariota berfungsi di sitoplasma. Ini menunjukkan bahwa eukariota tampaknya mewarisi dari bakteri tidak hanya respirasi oksigen mitokondria, tetapi juga bagian penting dari metabolisme sitoplasma "aerobik" (lebih tepatnya, mikroaerofilik).

Perhatian harus diberikan pada sejumlah besar (93) domain yang terkait dengan metabolisme karbohidrat. Kebanyakan dari mereka pada eukariota bekerja di sitoplasma. Ini termasuk fruktosa difosfat aldolase (domain PF00274 dan PF01116) adalah salah satu enzim kunci dari glikolisis. Fruktosa difosfat aldolase mengkatalisis pembelahan reversibel heksosa (fruktosa difosfat) menjadi dua molekul tiga karbon (dihidroksiaseton fosfat dan gliseraldehida 3-fosfat). Perbandingan enzim glikolitik lain di archaea, bakteri, dan eukariota (khususnya, menurut data genom dari sistem COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= 20) dengan jelas menegaskan sifat bakteri (bukan archaeal) dari komponen utama metabolisme energi sitoplasma sel eukariotik - glikolisis. Kesimpulan ini didukung baik oleh perbandingan berpasangan urutan protein menggunakan BLAST (Feng et al., 1997) dan oleh hasil analisis filogenetik komparatif rinci urutan lengkap enzim glikolitik di beberapa perwakilan archaea, bakteri, dan eukariota (Canback et al., 2002).

Peran paling penting dalam metabolisme sitoplasma karbohidrat pada eukariota dimainkan oleh laktat dehidrogenase, enzim yang mengurangi produk akhir glikolisis (piruvat) dengan pembentukan laktat (kadang-kadang reaksi ini dianggap sebagai langkah terakhir glikolisis). Reaksi ini merupakan "alternatif anaerobik" untuk respirasi oksigen mitokondria (selama yang terakhir, piruvat dioksidasi menjadi air dan karbon dioksida). Laktat dehidrogenase dari organisme eukariotik primitif, jamur Schizosaccharomyces pombe, dibandingkan dengan protein archaeal dan bakteri menggunakan BLAST. Ternyata protein ini hampir identik dengan malat/laktat dehidrogenase bakteri genus Clostridium - fermentor anaerobik ketat (E min = 2 * 10 -83) dan, pada tingkat lebih rendah, aerob obligat atau fakultatif dari genus Bacillus terkait ke Clostridium (E min = 10 - 75). Homolog archaeal terdekat adalah protein dari aerobik archaea Aeropyrum pernix (E=10 -44). Jadi, eukariota juga mewarisi komponen kunci metabolisme sitoplasma ini dari bakteri yang memfermentasi daripada dari archaea.

Di antara domain eukariotik asal bakteri, ada beberapa domain yang terkait dengan metabolisme senyawa belerang. Ini penting karena nenek moyang bakteri diduga dari plastida dan terutama mitokondria (bakteri ungu) secara ekologis terkait erat dengan siklus belerang. Dalam hal ini, yang menarik adalah enzim sulfida/kuinon oksidoreduktase yang ditemukan di mitokondria, yang dapat diwarisi oleh eukariota langsung dari alfaproteobakteri fotosintesis yang menggunakan hidrogen sulfida sebagai donor elektron selama fotosintesis (tidak seperti tanaman dan kebanyakan cyanobacteria, yang menggunakan air untuk ini). ) (Theissen et al., 2003). Quinone sulfide oxidoreductases dan protein terkait ditemukan pada bakteri dan archaea; oleh karena itu, keluarga protein Pfam yang sesuai berada dalam kelompok domain yang umum untuk ketiga superkingdom. Namun, dalam hal urutan asam amino dari enzim ini, eukariota lebih dekat dengan bakteri daripada archaea. Misalnya, membandingkan sulfida-kuinon oksidoreduktase mitokondria manusia http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 dengan protein archaeal menggunakan BLAST, kami memperoleh nilai E minimum pada setidaknya 4*10 - 36 (Termoplasma), dengan bakteri - 10 -123 (Chloroflexus).

Bakteri "akar" biosintesis sterol

Kelompok "bakteri" mengandung beberapa domain yang terkait dengan metabolisme steroid (famili 3-beta hydroxysteroid dehydrogenase/isomerase - PF01073, Lecithin:cholesterol acyltransferase - PF02450, 3-oxo-5-alpha-steroid 4-dehydrogenase - PF02544, dll.) . Bahkan L. Margelis (1983), salah satu pencipta utama teori simbiogenetik tentang asal usul eukariota, mencatat bahwa sangat penting untuk menetapkan asal enzim kunci untuk biosintesis sterol (termasuk kolesterol) pada eukariota - squalene monooksigenase, yang mengkatalisis reaksi:

squalene + O 2 + AH 2 = (S)-squalene-2,3-epoksida + A + H 2 O

Produk dari reaksi ini kemudian mengalami isomerisasi dan berubah menjadi lanosterol, dari mana kolesterol, semua sterol lainnya, hormon steroid, dll. selanjutnya disintesis, bakteri atau archaea. Enzim ini mengandung, menurut Pfam, satu-satunya domain yang dilestarikan (Monooxygenase - PF01360), yang terdapat dalam banyak protein dari ketiga superkingdom. Perbandingan urutan asam amino human squalene monooxygenase (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) menggunakan BLAST dengan protein sarchaeal dan bakteri menunjukkan bahwa protein ini menunjukkan lebih banyak kesamaan dengan bakteri dibandingkan dengan analog archaeal (untuk yang pertama, nilai minimum E=5*10 -9 , untuk yang terakhir, E min =0,28). Dari bakteri, protein yang paling mirip dimiliki oleh actinobacterium Streptomyces argillaceus, bacillus Bacillus halodurans, dan gammaproteobacterium Pseudomonas aeruginosa. Hanya setelah mereka datang cyanobacterium Nostoc sp. (E=3*10 -4). Dengan demikian, enzim kunci biosintesis sterol tampaknya berasal dari eukariota awal berdasarkan bakteri daripada protein prekursor archaeal.

Enzim penting lainnya dalam biosintesis sterol adalah squalene synthase (EC 2.5.1.21), yang mensintesis prekursor sterol, squalene. Enzim ini milik keluarga Pfam SQS_PSY - PF00494, hadir di ketiga superkingdom. Sintase squalene manusia (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) sangat mirip dengan protein homolog bakteri, terutama cyanobacteria dan proteobacteria (E min =2*10 -16), tetapi juga mirip dengan squalene sintase dari archaea Halobacterium sp. (E=2*10 -15).

Hasil yang diperoleh pada prinsipnya tidak bertentangan dengan hipotesis L. Margulis bahwa squalene sudah ada dalam proto-eukariota, yaitu. dalam komponen inti-sitoplasma sebelum akuisisi mitokondria, sedangkan sintesis lanosterol menjadi mungkin hanya setelah peristiwa ini. Di sisi lain, NCC harus memiliki membran yang cukup elastis dan bergerak untuk memperoleh simbion mitokondria, dan ini hampir tidak mungkin tanpa sintesis sterol, yang hanya memberikan membran eukariotik sifat yang diperlukan untuk fagositosis, pembentukan pseudopodia, dll.

sitoskeleton

Fitur yang paling penting dari sel eukariotik adalah adanya mikrotubulus, yang merupakan bagian dari undulipodia (flagella), gelendong mitosis dan struktur lain dari sitoskeleton. L. Margelis (1983) mengemukakan bahwa struktur ini diwarisi oleh nenek moyang eukariota dari spirochetes simbiosis yang berubah menjadi undulipodia. B. M. Mednikov dalam kata pengantar edisi Rusia buku oleh L. Margelis menunjukkan bahwa bukti terbaik untuk hipotesis ini adalah penemuan homologi dalam urutan asam amino dari protein kontraktil spirochetes dan protein sitoskeleton eukariotik. Ide yang sama dikembangkan secara rinci dalam karya terbaru M.F. Dolan et al.(Dolan et al., 2002).

Dalam protein sitoskeletal eukariotik, belum mungkin untuk mendeteksi fitur khusus untuk spirochetes. Pada saat yang sama, kemungkinan prekursor protein ini telah ditemukan pada bakteri dan archaea.

Tubulin berisi dua domain Pfam: keluarga Tubulin/FtsZ, domain terminal-C (PF03953) dan keluarga Tubulin/FtsZ, domain GTPase (PF00091). Dua domain yang sama hadir dalam protein FtsZ, yang didistribusikan secara luas pada bakteri dan archaea. Protein FtsZ mampu berpolimerisasi menjadi tubulus, pelat, dan cincin serta berperan penting dalam pembelahan sel pada prokariota.

Meskipun tubulin eukariotik dan protein FtsZ prokariotik adalah homolog, kesamaan urutannya sangat rendah. Misalnya, protein seperti tubulin dari spirochete Leptospira interrogans, yang mengandung kedua domain di atas (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68), menunjukkan kemiripan yang tinggi dengan plastid dan protein eukariotik mitokondria terlibat dalam pembelahan organel ini, tetapi tidak dengan tubulin eukariotik. Oleh karena itu, beberapa peneliti menyarankan bahwa pasti ada prekursor tubulin prokariotik lain yang lebih dekat dengan homolog eukariotik daripada protein FtsZ. Baru-baru ini, protein tersebut, memang sangat mirip dengan tubulin eukariotik (Emin=10 -75), telah ditemukan di beberapa spesies bakteri dari genus Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002). Bakteri ini, tidak seperti spirochetes, tidak bergerak. Penulis karya tersebut percaya bahwa proto-eukariota dapat memperoleh tubulin dengan transfer horizontal dari Prosthecobacter atau bakteri lain yang memiliki protein serupa (kemungkinan fusi sel archaebacterium dengan bakteri yang memiliki gen tubulin tidak dikecualikan).

GTPase yang terlibat dalam regulasi perakitan mikrotubulus juga menunjukkan "akar" bakteri dari sitoskeleton eukariotik. Dengan demikian, domain Dynamin_N memiliki asal bakteri yang ketat (ditemukan di banyak kelompok bakteri dan tidak diketahui di archaea).

Beberapa protein penting untuk pembentukan sitoskeleton, eukariota dapat mewarisi dari archaea. Misalnya, prefoldin (PF02996) terlibat dalam biogenesis aktin; protein homolog ditemukan di banyak archaea, sementara hanya fragmen kecil tunggal dari urutan serupa yang ditemukan pada bakteri. Adapun aktin itu sendiri, belum ada homolog yang jelas dari protein eukariotik paling penting ini yang ditemukan pada prokariota. Baik bakteri maupun archaea memiliki protein MreB/Mbl yang mirip dengan aktin dalam sifat mereka (kemampuan untuk berpolimerisasi dan membentuk filamen) dan struktur tersier (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). Protein ini berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel berbentuk batang (mereka tidak ditemukan dalam bentuk kokoid), membentuk sesuatu seperti "sitoskeleton prokariotik". Namun, protein MreB/Mbl memiliki sedikit kemiripan dengan aktin dalam struktur utamanya. Misalnya, protein MreB dari spirochete Treponema pallidum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) dan archaea Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) dan Methanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) dari protein eukariotik menunjukkan kesamaan terbesar dengan protein hit-shock kloroplas dan mitokondria Hsp70 (pendamping; terlokalisasi dalam nukleoid organel, terlibat dalam translokasi molekul protein). Kesamaan antara struktur utama protein MreB dan aktin agak lemah, tetapi pada protein archaeal agak lebih tinggi daripada pada bakteri.

Asal komponen bakteri nukleositoplasma eukariotik.

Ulasan ini menegaskan bahwa NCC adalah formasi chimeric yang menggabungkan fitur archaea dan bakteri. Blok "pusat"-nya yang terkait dengan penyimpanan, reproduksi, pengorganisasian, dan pembacaan informasi genetik sebagian besar berasal dari archaeal, sementara bagian penting dari "pinggiran" (sistem metabolisme, pengaturan sinyal, dan transportasi) jelas memiliki akar bakteri.

Nenek moyang archaeal, tampaknya, memainkan peran pengorganisasian utama dalam pengembangan NCC, namun, sebagian besar sistem "periferal"-nya hilang dan digantikan oleh sistem asal bakteri. Bagaimana ini bisa terjadi?

Penjelasan paling sederhana yang ditawarkan oleh banyak penulis adalah asumsi bahwa unsur-unsur bakteri NCC berasal dari endosimbion - mitokondria dan plastida, banyak dari gen yang memang telah pindah ke nukleus, dan protein yang mereka kodekan telah mengambil banyak fungsi sitoplasma murni. Penjelasan ini secara meyakinkan didukung oleh materi faktual yang luas (Vellai dan Vida, 1999; Gray et al., 1999; Gabaldon dan Huynen, 2003). Satu-satunya pertanyaan adalah apakah itu cukup.

Ada alasan untuk percaya bahwa ini bukan masalahnya. Banyak fakta diketahui yang menunjukkan adanya komponen bakteri dalam nukleositoplasma eukariota yang tidak berasal dari plastid atau endosimbion mitokondria (Gupta, 1998). Hal ini juga dapat dilihat dari analisis domain protein. Ada cukup banyak domain "bakteri" di NCC, yang bukan merupakan karakteristik cyanobacteria (nenek moyang plastida) atau alphaproteobacteria (nenek moyang mitokondria). Jika kami mengecualikan yang ditemukan di cyanobacteria dan alphaproteobacteria dari domain "bakteri" eukariota (831 domain), 229 domain lainnya tetap ada. Asal mereka tidak dapat dijelaskan dengan migrasi dari organel ke sitoplasma. Hasil serupa juga diperoleh dalam analisis komparatif dari urutan lengkap molekul protein: eukariota menemukan banyak protein yang berasal dari bakteri, yang tidak mereka peroleh bersama dengan endosimbion, tetapi berasal dari kelompok bakteri lain. Banyak dari protein ini telah memasuki organel sekunder, di mana mereka terus berfungsi pada eukariota modern (Kurland dan Andersson, 2000; Walden, 2002).

Tabel (dua kolom kanan) mencerminkan spektrum fungsional dari dua kelompok domain eukariotik "bakteri":

1) domain yang ditemukan di cyanobacteria dan/atau alphaproteobacteria, mis. yang dapat diperoleh oleh eukariota bersama dengan endosimbion - plastida dan mitokondria (602 domain),
2) domain yang tidak ada di cyanobacteria dan alphaproteobacteria, mis. mereka yang asalnya tidak dapat secara langsung terkait dengan perolehan plastida dan mitokondria (229 domain).

Ketika membandingkan spektrum fungsional, harus diperhitungkan bahwa banyak domain dari kelompok pertama sebenarnya juga dapat diperoleh oleh eukariota bukan dari endosimbion, tetapi dari bakteri lain yang juga memiliki domain ini. Dengan demikian, dapat diharapkan bahwa jumlah sebenarnya dari domain "bakteri" yang diperoleh eukariota bukan dari endosimbion secara signifikan lebih tinggi daripada angka-angka di kolom kanan dari tabel yang ditampilkan. Hal ini terutama berlaku untuk protein dari kelompok-kelompok fungsional yang jumlahnya di kolom ketiga dari tabel kurang atau sedikit lebih besar daripada yang di keempat.

Pertama-tama, kami mencatat bahwa hampir semua domain eukariotik "bakteri" yang terkait dengan mekanisme dasar replikasi, transkripsi, dan terjemahan (termasuk protein ribosom) termasuk dalam kelompok pertama. Dengan kata lain, sangat mungkin bahwa mereka diperoleh oleh eukariota hampir secara eksklusif dari endosimbion yang telah berevolusi menjadi plastida dan mitokondria. Hal ini diharapkan, karena nenek moyang organel ini sepenuhnya ditangkap oleh komponen inti-sitoplasma, bersama dengan sistem mereka sendiri untuk memproses informasi genetik dan sintesis protein. Plastida dan mitokondria telah mempertahankan kromosom cincin bakteri, RNA polimerase, ribosom, dan sistem pendukung kehidupan pusat lainnya. "Intervensi" NCC dalam kehidupan internal organel direduksi menjadi transfer sebagian besar gen mereka ke nukleus, di mana mereka berada di bawah kendali sistem regulasi nuklir-sitoplasma yang lebih maju. Hampir semua domain "bakteri" eukariotik yang terkait dengan proses informasi berfungsi dalam organel, dan tidak dalam nukleus dan sitoplasma.

Ciri pembeda utama dari spektrum fungsional domain kelompok kedua adalah peningkatan tajam proporsi protein pengatur sinyal. Ini mencakup banyak domain yang bersifat "ekologis", yaitu domain yang pada prokariota bertanggung jawab atas hubungan sel dengan lingkungan eksternal dan, khususnya, dengan anggota komunitas prokariotik lainnya (reseptor, pensinyalan, dan protein pelindung, domain interaksi antar sel, dll.). Pada eukariota multiseluler, seperti yang telah disebutkan, domain ini sering memberikan interaksi antara sel dan jaringan, dan juga digunakan dalam sistem kekebalan (hubungan dengan mikroorganisme asing juga merupakan semacam "sinekologi").

Proporsi domain metabolik pada kelompok kedua berkurang tajam dibandingkan dengan yang pertama. Ada ketidakrataan yang berbeda dalam distribusi kuantitatif domain kelompok pertama dan kedua di berbagai bagian metabolisme. Dengan demikian, hampir semua domain yang terkait dengan fotosintesis, respirasi aerobik, dan rantai transpor elektron tampaknya berasal dari mitokondria atau plastid. Ini adalah hasil yang diharapkan, karena fotosintesis dan respirasi aerobik adalah fungsi utama plastida dan mitokondria. Sistem molekuler yang sesuai adalah kontribusi utama endosimbion pada "ekonomi komunal" dari sel eukariotik yang muncul.

Protein yang terkait dengan metabolisme karbohidrat memiliki bagian terbesar di antara domain metabolisme kelompok kedua. Kami telah menyebutkan di atas kesamaan dehidrogenase laktat eukariotik dengan protein homolog dari bakteri fermentasi seperti Clostridium (yaitu, taksonomi sangat jauh dari cyanobacteria dan alphaproteobacteria). Situasinya mirip dengan enzim glikolitik lainnya. Misalnya, gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase manusia ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) dari semua homolog bakteri, serta laktat dehidrogenase, menunjukkan kesamaan terbesar dengan protein perwakilan genus Clostridium (E = 10 -136), selanjutnya dalam tingkat kesamaan adalah berbagai gammaproteobacteria - fermentor anaerob fakultatif (Escherichia, Shigella , Vibrio, Salmonella, dll. .d.), fermentor anaerob obligat Bacteroides, dan hanya setelah mereka - cyanobacterium Synechocystis sp. dengan E \u003d 10 -113. Archaeal gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase jauh lebih mirip, meskipun domain Pfam yang sesuai ( PF00044 dan PF02800), tentu saja, ditemukan di ketiga kingdom.

Rupanya, sistem enzim sitoplasma yang paling penting yang terkait dengan metabolisme karbohidrat (termasuk glikolisis) diperoleh oleh proto-eukariota bukan dari endosimbion, tetapi dari bakteri lain (mungkin dari fermentor anaerob obligat atau fakultatif). Kesimpulan ini secara meyakinkan dikonfirmasi oleh hasil analisis filogenetik rinci terbaru dari urutan enzim glikolitik di sejumlah perwakilan eukariota dan bakteri (Canback et al., 2002).

Setengah dari delapan domain "bakteri" metabolisme steroid dan senyawa terkait hilang dari nenek moyang plastida dan mitokondria, termasuk domain keluarga 3-beta hidroksisteroid dehidrogenase/isomerase (PF01073), tersebar luas di eukariota dan bakteri. Pada eukariota, protein dari keluarga ini terlibat dalam sintesis hormon steroid, sedangkan pada bakteri mereka melakukan fungsi katalitik lainnya, khususnya yang terkait dengan metabolisme gula nukleotida. Tiga domain yang tersisa hanya ditemukan pada dua atau tiga spesies bakteri masing-masing (selain itu, domain yang berbeda ditemukan pada spesies yang berbeda). Fungsi apa yang dilakukan protein ini pada bakteri tidak diketahui. Tetapi secara umum, data ini menunjukkan bahwa sistem enzim metabolisme steroid dapat berkembang pada eukariota awal berdasarkan protein prekursor bakteri yang sebelumnya melakukan fungsi yang agak berbeda, dan asal prekursor ini tidak dapat dikaitkan secara eksklusif dengan endosimbion - plastida dan mitokondria . Ingatlah bahwa enzim kunci sintesis sterol pada eukariota (squalene monooxygenase) juga menunjukkan kemiripan terbesar dengan protein actinobacteria, bacilli, dan gammaproteobacteria, dan bukan cyanobacteria atau alphaproteobacteria.

Sifat dan asal-usul komponen inti-sitoplasma eukariota.

Mari kita coba, berdasarkan data yang diberikan, untuk mengembalikan tampilan NCC, seperti pada malam akuisisi endosimbion mitokondria.

Bagian "pusat", atau informasi, dari NCC (sistem replikasi, transkripsi dan translasi, termasuk ribosom) memiliki sifat archaeal yang jelas. Namun, harus diingat bahwa tidak ada archaea hidup (dan juga bakteri) yang memiliki simbion intraseluler. Selain itu, semua prokariota yang kita kenal, tampaknya, pada prinsipnya tidak dapat memperolehnya, karena tidak mampu melakukan fagositosis. Rupanya, satu-satunya pengecualian adalah kompleks bakteri simbiosis misterius serangga dari keluarga Pseudococcidae, yang terdiri dari bola yang mengandung gammaproteobacteria. Ada kemungkinan bahwa bola-bola itu sendiri adalah betaproteobacteria, termodifikasi kuat selama koevolusi yang panjang dengan inang serangga (Dohlen et al., 2001).

Perhatikan juga bahwa kemunculan sel eukariotik merupakan lompatan evolusioner yang besar. Dari segi skala, peristiwa ini hanya sebanding dengan munculnya kehidupan itu sendiri. Organisme yang memainkan peran sentral dalam transformasi besar ini pasti memiliki sifat yang unik. Oleh karena itu, seharusnya tidak diharapkan bahwa NCC adalah "organisme prokariotik normal". Tidak ada analog langsung dari organisme ini dalam biota modern.

JCC harus menjadi organisme yang cukup besar untuk mengambil alih endosimbion, sedangkan archaea sebagian besar adalah prokariota kecil.

Banyak archaea dicirikan oleh genom yang sangat kecil, yang mungkin merupakan hasil dari spesialisasi sempit di habitat ekstrem, di mana organisme ini praktis tidak mengalami tekanan persaingan, dan kondisi, meskipun ekstrem, tidak berubah selama miliaran tahun. Sebaliknya, NCC seharusnya hidup di lingkungan biotik yang kompleks, menjadi coenophile, dan memiliki genom yang cukup besar, termasuk gen untuk sistem protein "sinekologis" yang diperlukan untuk interaksi yang sukses dengan komponen lain dari komunitas mikroba. Protein yang sama ini selanjutnya membentuk dasar sistem koordinasi intraseluler yang bertanggung jawab atas aktivitas vital yang terkoordinasi dari inang dan simbion. Dilihat dari data di atas, sebagian besar (mungkin besar) gen ini diperoleh oleh NCC dari bakteri, dan bukan dari mereka yang menjadi endosimbion, tetapi dari yang lain.

Rupanya, NCC harus memiliki elastisitas membran yang cukup untuk menangkap endosimbion. Ini menunjukkan adanya sterol membran dan, akibatnya, sistem molekuler untuk biosintesisnya. Kemungkinan prekursor beberapa enzim metabolisme sterol sekali lagi ditemukan pada bakteri yang tidak terkait dengan nenek moyang mitokondria dan plastida.

Biosintesis sterol membutuhkan konsentrasi oksigen molekuler yang rendah. Rupanya, JCC adalah organisme mikroaerofilik daripada organisme anaerobik yang ketat bahkan sebelum akuisisi mitokondria. Beberapa domain metabolisme mikroaerofilik diperoleh NCC dari bakteri yang tidak menjadi endosimbion.

Untuk menangkap endosimbion, selain membran elastis, NCC harus memiliki mobilitas sitoplasma, yaitu, setidaknya memiliki dasar sitoskeleton aktin-tubulin. Asal usul aktin masih belum jelas, tetapi JCC dapat meminjam homolog tubulin dekat dari bakteri yang tidak terkait dengan plastida dan mitokondria.

Metabolisme NCC dan mitokondria masa depan, terutama metabolisme energi, harus saling melengkapi, jika tidak, sistem simbiosis tidak dapat berkembang. Mitokondria diperoleh dari sitoplasma terutama piruvat - produk glikolisis. Enzim pencernaan anaerobik gula (glikolisis dan fermentasi asam laktat), seperti dapat dilihat dari data di atas, diperoleh dengan NCC, kemungkinan besar dari bakteri yang tidak terkait dengan endosimbion masa depan.

Jadi, pada malam perolehan mitokondria, NCC muncul di hadapan kita dalam bentuk organisme chimeric dengan "inti" archaeal yang jelas dan "pinggiran" bakteri. Ini bertentangan dengan gagasan bahwa nenek moyang NCC adalah organisme prokariotik yang tidak berhubungan langsung dengan archaea atau bakteri - sebuah "kronosit" (Hartman dan Fedorov, 2002). Ini juga bertentangan dengan model asal eukariota, yang menurutnya semua fitur bakteri nukleositoplasma muncul sebagai hasil dari perolehan endosimbion (terutama mitokondria). Fakta yang tersedia lebih sesuai dengan hipotesis "chimeric", yang menurutnya, bahkan sebelum akuisisi endosimbion, archaea bergabung dengan beberapa jenis bakteri, misalnya, spirochete (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002), proteobacterium fotosintesis (Gupta, 1998) atau fermentor (Emelyanov, 2003).

Namun, set domain nukleositoplasma, yang berasal dari bakteri tetapi tidak berasal dari endosimbiosis, tidak memungkinkan kita untuk secara jelas menunjuk ke salah satu kelompok bakteri sebagai sumber yang sama. Lebih mungkin adalah peminjaman gen individu dan kompleks gen oleh proto-eukariota dari banyak bakteri yang berbeda. Asumsi serupa dibuat sebelumnya berdasarkan analisis komparatif proteom, yang menunjukkan keberadaan bahkan di mitokondria sendiri banyak protein bakteri tetapi bukan asal alfaproteobakteri (Kurland dan Andersson, 2000).

Rupanya, archaea, yang menjadi dasar dari NCC, memiliki kemampuan yang sangat tinggi untuk memasukkan materi genetik asing. Penggabungan dapat terjadi melalui transfer lateral (virus atau plasmid), penyerapan langsung DNA dari lingkungan eksternal, serta dengan membangun berbagai jenis kontak antara sel archaeal penerima dan sel donor bakteri (dari konjugasi biasa hingga fusi sel lengkap). Rupanya, seluruh sistem enzim digabungkan (misalnya, kompleks enzim glikolitik, sistem untuk sintesis membran plasma), yang akan sangat sulit dicapai dengan memperoleh gen individu satu per satu.

Biasanya, prokariota menyerap DNA asing dalam proses konjugasi, dan sel penerima harus "mengenali" sel donor dan mencapai kondisi kompetensi. Jadi prokariota dilindungi dari pertukaran materi genetik dengan bentuk yang tidak berhubungan. Namun, ada prokariota yang mampu melakukan apa yang disebut. "transformasi alam". Mereka menyerap DNA yang terisolasi dari lingkungan eksternal, dan untuk ini mereka tidak perlu menjadi kompeten. Prokariota ini dicirikan oleh polimorfisme dan kemampuan beradaptasi yang sangat tinggi (misalnya, terhadap antibiotik). Contoh organisme tersebut adalah bakteri hiperpolimorfik Helicobacter pylori. Kemungkinan, tingkat polimorfisme yang luar biasa dari spesies ini dikaitkan dengan adaptasinya yang baru-baru ini terhadap kehidupan dalam tubuh manusia (Domaradsky, 2002).

Pada prokariota, masuknya gen asing (dibawa oleh virus dan plasmid, serta diserap dari lingkungan eksternal) dikendalikan oleh sistem modifikasi restriksi. Eukariota tidak memiliki sistem ini, melainkan mekanisme lain dari isolasi genetik yang terkait dengan fungsi reproduksi seksual (Gusev dan Mineeva, 1992). Kami berasumsi bahwa ada periode (kemungkinan besar jangka pendek) dalam evolusi NCC ketika penghalang prokariotik yang lama untuk gen asing melemah, dan yang baru, eukariotik, belum berfungsi dengan kekuatan penuh. Selama periode ini, NCC adalah strain yang tidak stabil dengan mekanisme isolasi genetik yang sangat lemah. Selain itu, tampaknya mengembangkan mekanisme tambahan selangkah demi selangkah yang memastikan rekombinasi yang lebih intens dan terkontrol. Beberapa mekanisme tersebut dapat diusulkan:

1) Kemampuan untuk melubangi membran sel prokariota lain dan menyedot isinya (gaungnya mungkin domain eukariotik asal bakteri yang terkait dengan virulensi bakteri patogen dan perforasi membran, misalnya, domain MAC/Perforin yang telah disebutkan );

2) Perkembangan bentuk-bentuk baru pertukaran materi genetik antara sel-sel yang berkerabat dekat (mungkin termasuk pembentukan jembatan sitoplasmik antar sel atau bahkan fusinya - kopulasi). Ini dapat dikaitkan dengan "penggantian" membran archaeal oleh bakteri dan munculnya sterol membran.

3) Fagositosis dapat berkembang sebagai penyempurnaan lebih lanjut dari predasi berdasarkan struktur membran baru.

4) Transisi dari kromosom cincin tunggal ke beberapa kromosom linier dapat dikaitkan dengan aktivasi proses rekombinasi.

5) Berdasarkan satu (walaupun hampir serumit pada eukariota) archaeal RNA polimerase, pengembangan tiga jenis RNA polimerase eukariotik yang bertanggung jawab untuk membaca kelompok gen yang berbeda dapat disebabkan oleh kebutuhan mendesak untuk mempertahankan integritas yang tidak stabil, genom chimeric yang berubah dengan cepat.

6) Munculnya selubung nukleus, yang pada awalnya mungkin berfungsi sebagai filter untuk membantu membatasi dan merampingkan aliran gen dari sitoplasma, di mana sel-sel asing yang ditangkap oleh fagositosis jatuh, juga dapat disebabkan oleh kebutuhan yang sama.

Tentu saja, ini semua hanya spekulasi. Namun, fakta bahwa ciri khas paling penting dari eukariota (struktur membran, fagositosis, kromosom linier, RNA polimerase terdiferensiasi, amplop nuklir) dapat dijelaskan dari sudut pandang model yang diusulkan, yaitu, patut mendapat perhatian. sebagai timbul sehubungan dengan aktivasi proses rekombinasi di NCC. Perhatikan juga bahwa penggabungan bagian penting dari gen plastid dan mitokondria ke dalam genom nuklir (proses yang berlanjut hingga hari ini, terutama pada tumbuhan) (Dyall et al., 2004) menegaskan adanya mekanisme yang sesuai pada eukariota.

Mengapa Archaea menjadi komponen pengorganisasian pusat NCC? Rupanya, sistem informasi molekuler archaea (replikasi, transkripsi, translasi, organisasi, dan modifikasi NCs) pada awalnya lebih plastis dan stabil daripada bakteri, yang memungkinkan archaea beradaptasi dengan habitat paling ekstrem.

Sistem pemrosesan, intron, dan RNA polimerase yang lebih kompleks, yang tidak terdapat pada bakteri, tetapi terdapat pada archaea dan eukariota, tampaknya menunjukkan mekanisme transkripsi yang lebih kompleks, sempurna, dan terkontrol (pembacaan informasi genetik yang lebih cerdas dan lebih terbaca) . Mekanisme seperti itu, tampaknya, lebih mudah untuk beradaptasi dengan berbagai "situasi darurat", yang meliputi, selain suhu tinggi, salinitas dan keasaman, juga melemahnya penghalang yang mencegah masuknya gen asing ke dalam genom.

Strategi evolusioner spesifik seperti itu, yang kami asumsikan untuk NCC di era sebelum akuisisi mitokondria, dapat muncul dan hanya ada dalam kondisi krisis yang sangat tidak stabil, ketika tingkat variabilitas tertinggi dan "eksperimen" evolusioner aktif diperlukan untuk bertahan hidup. Kondisi serupa ternyata terjadi di sekitar pergantian era Arkean dan Proterozoikum sementara. Kami menulis sebelumnya tentang kemungkinan hubungan peristiwa krisis ini dengan munculnya eukariota (Markov, dalam pers).

Karena fosil sterol tertua ditemukan pada sedimen berumur 2,7 Ga (Brocks et al., 1999), dapat diasumsikan bahwa banyak tonggak penting dalam evolusi JCC telah berlalu jauh sebelum akhir era Archean.

Asal usul eukariota sebagai hasil alami dari evolusi komunitas prokariotik.

Jelas, semua tahap utama dalam pembentukan sel eukariotik hanya dapat terjadi dalam komunitas prokariotik yang kompleks dan sangat terintegrasi, yang mencakup berbagai jenis mikroba auto dan heterotrofik. Data yang diperoleh konsisten dengan pendapat yang diterima secara umum bahwa kekuatan pendorong penting dalam proses intergasi eukariotik adalah peningkatan konsentrasi oksigen molekuler yang terkait dengan transisi cyanobacteria dari fotosintesis oksigen bebas ke oksigen.

Kami berasumsi bahwa "komunitas leluhur" eukariota terdiri dari setidaknya tiga lapisan. Cyanobacteria (di antaranya adalah nenek moyang plastida) hidup di bagian atas, menggunakan gelombang cahaya hingga panjang 750 nm untuk fotosintesis. Gelombang ini memiliki daya tembus yang kecil, sehingga peristiwa tersebut harus terjadi di perairan dangkal. Awalnya, donor elektron bukanlah air, tetapi senyawa sulfur tereduksi, terutama hidrogen sulfida. Produk oksidasi hidrogen sulfida (sulfur dan sulfat) dilepaskan ke lingkungan sebagai produk sampingan.

Lapisan kedua dihuni oleh bakteri fotosintetik ungu, termasuk alphaproteobacteria, nenek moyang mitokondria. Bakteri ungu menggunakan cahaya dengan panjang gelombang lebih besar dari 750nm (kebanyakan merah dan inframerah). Gelombang ini memiliki daya tembus yang lebih baik, sehingga dapat dengan mudah melewati lapisan cyanobacteria. Bahkan sekarang bakteri ungu biasanya hidup di badan air di bawah lapisan fotosintesis aerobik yang kurang lebih tebal (cyanobacteria, alga, tumbuhan tingkat tinggi) (Fedorov, 1964). Alphaproteobacteria ungu biasanya menggunakan hidrogen sulfida sebagai donor elektron, mengoksidasinya menjadi sulfat (dan ini tidak memerlukan oksigen molekuler).

Lapisan ketiga dihuni oleh bakteri non-fotosintetik dan archaea. Di antara mereka bisa menjadi berbagai bakteri fermentasi yang memproses bahan organik yang dihasilkan oleh fotosintesis; beberapa dari mereka melepaskan hidrogen sebagai salah satu produk akhir fermentasi. Ini menciptakan dasar bagi keberadaan bakteri pereduksi sulfat dan archaea (mereka mereduksi sulfat menjadi sulfida dengan bantuan molekul hidrogen dan oleh karena itu mewakili “tambahan” yang berguna bagi komunitas fotosintesis pemakan sulfida anoksik), untuk archaea metanogenik (mengurangi karbon dioksida menjadi metana) dan bentuk kehidupan anaerobik lainnya. Di antara archaea yang tinggal di sini juga merupakan nenek moyang dari YaCC.

Komunitas yang mirip dengan yang dijelaskan di atas dapat hidup di perairan dangkal yang cukup terang pada suhu rata-rata 30-40 0 C. Suhu inilah yang optimal untuk sebagian besar prokariota, termasuk kelompok yang merupakan bagian dari komunitas ini. . Pendapat bahwa asal usul eukariota dikaitkan dengan habitat yang sangat termofilik muncul karena organisme prokariotik pertama di mana histon ditemukan adalah archaea Thermoplasma acidophila, suatu acidothermophile. Ini menunjukkan bahwa munculnya histon (salah satu ciri penting eukariota) dikaitkan dengan adaptasi terhadap suhu tinggi. Histones sekarang telah ditemukan di banyak archaea dengan ekologi yang sangat berbeda. Saat ini, tidak ada alasan untuk percaya bahwa suhu di "biotop primer" eukariota berada di atas 30-40 derajat. Suhu ini tampaknya optimal untuk sebagian besar organisme eukariotik. Ini secara tidak langsung dikonfirmasi oleh fakta bahwa justru pada suhu inilah eukariota tersebut "dipilih" untuk diri mereka sendiri yang berhasil mencapai tingkat organisasi yang cukup untuk transisi ke homoiothermy. Biotope dari "komunitas leluhur" mungkin telah terlalu panas dari waktu ke waktu, sebagaimana dibuktikan oleh retensi pada eukariota dari beberapa domain hit-shock bakteri dan protein archaeal yang terlibat dalam modifikasi tRNA pasca-transkripsi. Kerentanan terhadap panas berlebih secara berkala konsisten dengan asumsi "biotop leluhur" eukariota yang dangkal.

Komunitas prokariotik dari jenis yang dijelaskan di atas dapat tetap cukup stabil sampai basis sumber dayanya dirusak.

Transformasi krisis dimulai dengan transisi cyanobacteria ke fotosintesis oksigen. Inti dari transformasi adalah bahwa cyanobacteria mulai menggunakan air sebagai pengganti hidrogen sulfida sebagai donor elektron (Fedorov, 1964). Mungkin ini karena penurunan konsentrasi hidrogen sulfida di laut. Transisi ke penggunaan sumber daya yang hampir tak terbatas seperti air membuka peluang evolusi dan ekologi yang besar bagi cyanobacteria, tetapi juga memiliki konsekuensi negatif. Alih-alih belerang dan sulfat selama fotosintesis, oksigen molekuler mulai dilepaskan - zat yang sangat beracun dan kurang cocok dengan kehidupan terestrial paling kuno.

Yang pertama menghadapi efek toksik oksigen adalah produsen langsungnya - cyanobacteria. Mereka mungkin yang pertama mengembangkan sarana perlindungan terhadap racun baru. Rantai transpor elektron yang dibuat untuk fotosintesis dimodifikasi dan mulai berfungsi untuk respirasi aerobik, tujuan awalnya, tampaknya, bukan untuk mendapatkan energi, tetapi hanya untuk menetralkan oksigen molekuler, dan sejumlah besar bahan organik dihabiskan (dioksidasi) untuk ini. Sistem enzimatik fiksasi nitrogen, di mana aksi oksigen sangat merugikan, "tersembunyi" dalam sel khusus - heterokista, dilindungi oleh membran tebal dan tidak berfotosintesis.

Segera, penghuni lapisan kedua komunitas - bakteri ungu - harus mengembangkan sistem pertahanan serupa. Sama seperti cyanobacteria, mereka membentuk kompleks enzim respirasi aerobik berdasarkan rantai transpor elektron fotosintesis. Itu adalah alphaproteobacteria ungu yang mengembangkan rantai pernapasan paling sempurna, yang sekarang berfungsi di mitokondria semua eukariota. Rupanya, dalam kelompok yang sama, siklus tertutup asam trikarboksilat terbentuk untuk pertama kalinya - jalur metabolisme paling efektif untuk oksidasi lengkap bahan organik, yang memungkinkan untuk mengekstrak energi maksimum (Gusev, Mineeva, 1992). Pada bakteri ungu hidup, fotosintesis dan respirasi adalah dua metabolisme energi alternatif yang biasanya beroperasi di antifase. Di bawah kondisi bebas oksigen, organisme ini berfotosintesis, dan dengan adanya oksigen, sintesis zat yang diperlukan untuk fotosintesis (bakteriklorofil dan enzim siklus Calvin) ditekan, dan sel beralih ke nutrisi heterotrofik berdasarkan respirasi oksigen. Rupanya, mekanisme "peralihan" ini sudah terbentuk di zaman yang sedang dipertimbangkan.

Di lapisan ketiga masyarakat, munculnya oksigen bebas pasti telah menyebabkan krisis yang serius. Metanogenik, pereduksi sulfat, dan bentuk lain yang menggunakan hidrogen molekuler dengan bantuan enzim hidrogenase tidak dapat eksis dalam kondisi aerobik, karena oksigen memiliki efek penghambatan pada hidrogenase. Banyak bakteri penghasil hidrogen, pada gilirannya, tidak dapat tumbuh di lingkungan di mana tidak ada mikroorganisme yang memanfaatkan hidrogen (Zavarzin, 1993). Dari fermentor, komunitas tampaknya telah mempertahankan bentuk yang memancarkan senyawa organik rendah seperti piruvat, laktat, atau asetat sebagai produk akhir. Fermentor ini mengembangkan beberapa cara khusus untuk melindungi diri dari oksigen dan menjadi anaerob fakultatif atau mikroaerofil. Archaea, nenek moyang YaCC, juga termasuk di antara yang selamat. Mungkin pada awalnya mereka "bersembunyi" di ufuk terendah masyarakat, di bawah lapisan pengembara. Apapun metabolisme mereka awalnya, dalam kondisi baru itu tidak lagi memberikan dukungan hidup. Oleh karena itu, ia segera diganti sepenuhnya, dan tidak ada jejaknya yang tersisa di eukariota modern. Tidak dapat dikesampingkan bahwa ini awalnya adalah bentuk metanogenik, karena mereka adalah yang paling koenofilik di antara archaea modern (terutama karena ketergantungan mereka pada hidrogen molekuler yang dihasilkan oleh fermentor), dan nenek moyang NCC, tidak diragukan lagi, pastilah koenofil obligat. Methanogenesis adalah jenis metabolisme energi yang paling umum di archaea modern dan tidak ditemukan di dua superkingdom lainnya.

Mungkin pada saat krisis inilah peristiwa kunci terjadi - melemahnya isolasi genetik pada nenek moyang NCC dan awal dari eksperimen evolusioner yang cepat. Nenek moyang NCC (mungkin beralih ke predasi aktif) menggabungkan kompleks gen dari berbagai fermentor sampai mereka menggantikan bagian penting dari "pinggiran" archaeal dan menjadi fermentor mikroaerofilik itu sendiri, memfermentasi karbohidrat di sepanjang jalur glikolitik Embden-Meyerhof-Parnas menjadi piruvat dan laktat asam. Perhatikan bahwa archaea aerobik modern tampaknya berasal dari metanogen, dan memperoleh sistem enzim yang diperlukan untuk respirasi oksigen relatif terlambat, dengan transfer gen lateral dari bakteri aerobik memainkan peran penting dalam hal ini (Brochier et al., 2004).

Selama periode ini, membran tampaknya berubah di NCC (dari "archaeal", yang mengandung ester asam terpenoid, menjadi "bakteri", berdasarkan ester asam lemak), sterol membran dan dasar sitoskeleton aktin-tubulin muncul. Ini menciptakan prasyarat yang diperlukan untuk pengembangan fagositosis dan perolehan endosimbion.

Dalam catatan fosil, awal peristiwa yang dijelaskan, terkait dengan munculnya fotosintesis oksigen dan pelepasan beberapa kelompok bakteri dari siklus belerang aktif, mungkin dapat ditandai dengan fluktuasi yang kurang lebih tajam dalam kandungan sulfida dan sulfat. dalam sedimen biogenik, terutama di stromatolit. Penanda tersebut harus dicari pada lapisan yang lebih tua dari 2,7 Ga, karena gangguan dalam siklus belerang harus mendahului munculnya sterol.

Dengan demikian, kemunculan molekul oksigen mengubah struktur "komunitas leluhur". Penghuni lapisan ketiga komunitas - mikroaerofilik, yang mampu memfagositosis, melepaskan laktat dan piruvat NCC - sekarang secara langsung menghubungi penghuni baru lapisan kedua - alphaproteobacteria aerobik, yang tidak hanya mengembangkan cara perlindungan yang efektif terhadap oksigen, tetapi juga belajar bagaimana menggunakannya untuk memperoleh energi melalui rantai transpor elektron pernapasan dan siklus asam trikarboksilat. Dengan demikian, metabolisme NCC dan alphaproteobacteria aerobik menjadi saling melengkapi, yang menciptakan prasyarat untuk simbiosis. Selain itu, lokasi paling topografi alphaproteobacteria di masyarakat (antara lapisan pelepas oksigen atas dan lapisan mikroaerofilik bawah) telah menentukan peran mereka sebagai "pembela" NCC dari kelebihan oksigen.

Mungkin, NCC tertelan dan diperoleh sebagai endosimbion dari banyak bakteri yang berbeda. Eksperimen aktif semacam ini masih berlanjut pada eukariota uniseluler, yang memiliki berbagai macam simbion intraseluler (Duval dan Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). Dari semua percobaan ini, penyatuan dengan alphaproteobacteria aerobik terbukti menjadi yang paling sukses dan membuka prospek evolusi yang besar untuk organisme simbiosis baru.

Rupanya, pertama kali setelah akuisisi mitokondria, transfer besar-besaran gen endosimbion ke dalam genom pusat NCC terjadi (Dyall et al., 2004). Proses ini tampaknya didasarkan pada mekanisme penggabungan materi genetik asing yang telah berkembang di NCC selama periode sebelumnya. Sangat menarik adalah data terbaru yang menunjukkan bahwa transfer gen mitokondria ke dalam genom nuklir dapat terjadi di seluruh blok besar (Martin, 2003), yaitu. sama seperti, menurut asumsi kami, penggabungan gen asing oleh komponen inti-sitoplasma terjadi bahkan sebelum akuisisi mitokondria. Mekanisme lain yang mungkin dari penggabungan gen ke dalam genom NCC pusat termasuk transkripsi terbalik (Nugent dan Palmer, 1991).

Semua transformasi NCC yang diusulkan, hingga akuisisi endosimbion alphaproteobacteria, hampir tidak mungkin terjadi secara perlahan, bertahap dan di wilayah yang luas. Sebaliknya, mereka terjadi cukup cepat dan lokal, karena organisme (NCC) pada waktu itu dalam keadaan yang sangat tidak stabil - tahap destabilisasi (Rautian, 1988). Ada kemungkinan bahwa kembalinya ke keadaan stabil secara evolusioner dan pemulihan penghalang isolasi terjadi segera setelah akuisisi mitokondria, dan hanya dalam garis keturunan NCC di mana simbiosis paling sukses ini muncul. Semua jalur lain, kemungkinan besar, dengan cepat mati.

Akuisisi mitokondria membuat eukariota sepenuhnya organisme aerobik, yang sekarang memiliki semua prasyarat yang diperlukan untuk implementasi tindakan integrasi terakhir - perolehan plastida.

Kesimpulan

Sebuah analisis komparatif domain protein di tiga superkingdoms (Archaea, Bakteri, Eukariota) menegaskan teori simbiogenetik asal eukariota. Eukariota mewarisi banyak komponen kunci dari sistem informasi nukleositoplasma dari archaea. Endosimbion bakteri (mitokondria dan plastida) telah memberikan kontribusi besar pada pembentukan sistem metabolisme dan pengaturan sinyal tidak hanya di organel, tetapi juga di sitoplasma. Namun, bahkan sebelum perolehan endosimbion, archaea, nenek moyang nukleositoplasma, memperoleh banyak kompleks protein dengan fungsi metabolisme dan pengaturan sinyal melalui transfer lateral dari berbagai bakteri. Rupanya, dalam evolusi nenek moyang nukleositoplasma ada periode destabilisasi, di mana penghalang isolasi melemah tajam. Selama periode ini ada penggabungan intensif materi genetik asing. “Pemicu” rantai peristiwa yang menyebabkan munculnya eukariota adalah krisis komunitas prokariotik yang disebabkan oleh transisi cyanobacteria ke fotosintesis oksigen.

Bibliografi

Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiologi. Edisi ketiga. M.: Rumah Penerbitan Universitas Negeri Moskow, 1992.

Domaradsky I.V. Basis biologis molekuler variabilitas Helicobacter pylori // Jurnal Mikrobiologi, 2002, No. 3, hlm. 79-84.

Zavarzin G.A. Perkembangan komunitas mikroba dalam sejarah Bumi // Masalah evolusi biosfer pra-antropogenik. M.: Nauka, 1993. S. 212-222.

Litoshenko A.I. Evolusi mitokondria // Tsitol. Genetika. 2002. V. 36. No. 5. S. 49-57.

Margelis L. 1983. Peran simbiosis dalam evolusi sel. M.: Mir. 352 hal.

Markov A.V. Masalah asal usul eukariota // Paleontol. majalah Dalam tekanan.

Rautian A.S. Paleontologi sebagai sumber informasi tentang keteraturan dan faktor evolusi // Paleontologi modern. M.: Nedra, 1988. V.2. hal.76-118.

Fedorov V.D. Ganggang biru-hijau dan evolusi fotosintesis // Biologi ganggang biru-hijau. 1964.

Bernhard J.M., Buck K.R., Petani M.A., Bowser S.S. Santa Barbara Basin adalah oasis simbiosis // Alam. 2000. V. 403. No. 6765. P. 77-80.

Brocks J.J., Logan G.A., Buick R., Summons R.E. Fosil molekuler Archean dan kebangkitan awal eukariota // Sains. 1999. V. 285. No. 5430. P. 1025-1027.

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S. Filogeni archaeal berdasarkan protein dari mesin transkripsi dan terjemahan: mengatasi paradoks Methanopyrus kandleri // Genome Biol. 2004.V.5. No. 3. P. R17.

Canback B., Andersson S. G. E., Kurland, C. G. Filogeni global enzim glikolitik // Proc. Natal akad. sci. U. S. A. 2002. No. 99. P. 6097-6102.

Cavalier-Smith T. Asal neomuran archaebacteria, akar negibacterial dari pohon universal dan megaklasifikasi bakteri // Int. J. Sistem. Evolusi mikrobiol. 2002. No. 52. Pt 1. P. 7-76.

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A. Famili protein terkait transkripsi terutama spesifik takson // Bioinformatika. 2001. V.17. No. 1. Hal. 95-97.

Dohlen C.D., von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Endosimbion beta-proteobakteri Mealybug mengandung simbion gamma-proteobakteri // Alam. 2001. V. 412. N 6845. P. 433-436.

Dolan M.F., Melnitsky H., Margulis L., Kolnicki R. Protein motilitas dan asal usul nukleus // Anat. Rek. 2002. N 268. P. 290-301.

Duval B., Margulis L. Komunitas mikroba koloni serbaguna Ophrydium: endosimbion, penghuni, dan penyewa // Simbiosis. 1995. N 18. P. 181-210.

Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J. Invasi Kuno: Dari Endosimbion ke Organel // Sains. 2004. V. 304. N 5668. P. 253-257.

Dyall S.D., Johnson P.J. Asal usul hidrogenosom dan mitokondria: evolusi dan biogenesis organel // Curr. pendapat mikrobiol. 2000. V. 3. N 4. P. 404-411.

Ent F., van den, Amos L.A., Löwe J. Asal prokariotik dari sitoskeleton aktin // Alam. 2001. V. 413. N 6851. P. 39-44.

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. dkk. Filogeni Genom untuk Mitokondria Di antara Alpha-Proteobacteria dan Leluhur Gen Nuklir Ragi yang Terutama Eubakteri // Mol. Biol. Evolusi 2004. V. 21. N 9. P.1643-1660.

Feng D.F., Cho G., Doolittle R.F. Menentukan waktu divergensi dengan jam protein: Perbarui dan evaluasi ulang // Proc. Natal akad. sci. AMERIKA SERIKAT. 1997. V. 94. P. 13028-13033.

Gabaldun T., Huynen M.A. Rekonstruksi Metabolisme Proto-Mitokondria // Sains. 2003. V. 301. N 5633. P. 609.

Gray M.W., Burger G., Lang B.F. Evolusi Mitokondria // Sains. 1999. V. 283. N 5407. P. 1476-1481.

Gupta R.S. Filogeni Protein dan Urutan Tanda Tangan: Penilaian Kembali Hubungan Evolusioner antara Archaebacteria, Eubacteria, dan Eukariota // Ulasan Mikrobiologi dan Biologi Molekuler. 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491.

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. et al. Prokariota pemangsa: pemangsaan dan konsumsi primer berevolusi pada bakteri // Proc. Nat. akad. sci. AMERIKA SERIKAT. 1986. N 83. P. 2138-2142.

Hartman H., Fedorov A. Asal usul sel eukariotik: penyelidikan genom // Proc. Nat. akad. sci. AMERIKA SERIKAT. 2002. V. 99. N 3. P. 1420-1425.

Helenius A., Aebi M. Fungsi intraseluler glikan terkait-N // Sains. 2001. V. 291. N 5512. P. 2364-2369.

Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. et al. Gen untuk tubulin protein sitoskeletal dalam genus bakteri Prosthecobacter. //Prok. Natal akad. sci. AMERIKA SERIKAT. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.

Kurland C.G., Andersson S.G.E. Asal dan Evolusi Proteom Mitokondria // Ulasan Mikrobiologi dan Biologi Molekuler. 2000. V. 64. N. 4. P. 786-820.

Margulis L., Bermudes D. Simbiosis sebagai mekanisme evolusi: status teori simbiosis sel // Simbiosis. 1985. N 1. P. 101-124.

Margulis L., Dolan M.F., Guerrero R. Eukariota kimerik: asal mula nukleus dari karyomastigont pada protista amitokondriat // Proc. Natal akad. sci. U S A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.

Martin W. Transfer gen dari organel ke nukleus: Sering dan dalam jumlah besar // Proc. Natal akad. sci. AMERIKA SERIKAT. 2003. V. 100. N 15. P. 8612-8614.

Martin W., Muller M. Hipotesis hidrogen untuk eukariota pertama // Alam. 1998. N 392. Hal.37-41.

Martin W., Russell M.J. Tentang asal-usul sel: hipotesis untuk transisi evolusioner dari geokimia abiotik ke prokariota kemoautotrofik, dan dari prokariota ke sel berinti // Phil. Trans. R. Soc. London. B. biol. sci. 2003. V. 358. N 1429. P. 59-85.

Martin W, Schnarrenberger C. Evolusi siklus Calvin dari kromosom prokariotik ke eukariotik: studi kasus redundansi fungsional pada jalur purba melalui endosimbiosis // Curr Genet. 1997. V. 32. N 1. P. 1-18.

Mayer F. Sitoskeleton pada prokariota // Sel. Biol. Int. 2003. V. 27. N 5. P. 429-438.

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. dkk. Urutan genom spesies Halobacterium NRC-1 // Proc. Natal akad. sci. U S A. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.

Siang K.R., Guymon R., Crain P.F. dkk. Pengaruh suhu pada modifikasi tRNA di archaea: Methanococcoides burtonii (suhu pertumbuhan optimal , 23 derajat C) dan Stetteria hydrogenophila (Topt, 95 derajat C) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. P. 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D. Transfer gen coxII yang dimediasi RNA dari mitokondria ke nukleus selama evolusi tanaman berbunga // Sel. 1991. V. 66. N 3. P. 473-481.

Slesarev A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Danau J.A. Bukti asal prokariotik awal dari histon H2A dan H4 sebelum munculnya eukariota // Asam Nukleat Res. 1998. V. 26. N 2. P. 427-430.

Theissen U., Hoffmeister M., Grieshaber M., Martin W. Asal Eubakteri Tunggal Sulfida Eukariotik: Quinone Oxidoreductase, Enzim Mitokondria yang Diawetkan dari Evolusi Awal Eukariota Selama Masa Anoksik dan Sulfida // Mol. Biol. Evolusi 2003. V. 20. N 9. P. 1564-1574.

Vellai T., Takacs K., Vida G. Aspek baru tentang asal usul dan evolusi eukariota // J. Mol. Evolusi 1998. V. 46. N 5. P. 499-507.

Vellai T., Vida G. Asal usul eukariota: perbedaan antara sel prokariotik dan eukariotik // Proc. R. Soc. London. B Biol. sci. 1999. V. 266. N 1428. P. 1571-1577.

Walden W.E. Dari bakteri ke mitokondria: Aconitase menghasilkan kejutan // Proc. Natal akad. sci. U. S. A. 2002. No. 99. P. 4138-4140.

Selanjutnya, "domain asal archaeal" secara konvensional akan disebut domain yang ada pada eukariota dan archaea, tetapi tidak ada pada bakteri. Dengan demikian, domain yang ada pada bakteri dan eukariota tetapi tidak ada di archaea akan disebut sebagai "domain asal bakteri".

Masa kejayaan eukariota di Bumi dimulai sekitar 1 miliar tahun yang lalu, meskipun yang pertama muncul jauh lebih awal (mungkin 2,5 miliar tahun yang lalu). Asal usul eukariota dapat dikaitkan dengan evolusi paksa organisme prokariotik di atmosfer yang mulai mengandung oksigen.

Simbiogenesis - hipotesis utama asal usul eukariota

Ada beberapa hipotesis tentang cara sel eukariotik berasal. Yang paling populer - hipotesis simbiosis (simbiogenesis). Menurutnya, eukariota berasal sebagai hasil penyatuan dalam satu sel prokariota yang berbeda, yang pertama kali bersimbiosis, dan kemudian, semakin terspesialisasi, menjadi organel sel organisme tunggal. Minimal, mitokondria dan kloroplas (plastida pada umumnya) memiliki asal simbiosis. Mereka berevolusi dari simbion bakteri.

Sel inang bisa menjadi prokariota heterotrofik anaerobik yang relatif besar mirip dengan amuba. Tidak seperti yang lain, ia dapat memperoleh kemampuan untuk makan dengan fagositosis dan pinositosis, yang memungkinkannya menangkap prokariota lain. Mereka tidak semuanya dicerna, tetapi memberi pemiliknya produk dari aktivitas vital mereka). Pada gilirannya, mereka menerima nutrisi darinya.

Mitokondria berevolusi dari bakteri aerobik dan memungkinkan sel inang untuk beralih ke respirasi aerobik, yang tidak hanya jauh lebih efisien, tetapi juga membuatnya lebih mudah untuk hidup di atmosfer yang mengandung oksigen dalam jumlah yang cukup besar. Dalam lingkungan seperti itu, organisme aerobik mendapatkan keuntungan lebih dari yang anaerobik.

Kemudian, prokariota purba yang mirip dengan ganggang biru-hijau hidup (cyanobacteria) menetap di beberapa sel. Mereka menjadi kloroplas, memunculkan cabang evolusi tumbuhan.

Selain mitokondria dan plastida, flagela eukariotik dapat memiliki asal simbiosis. Mereka berubah menjadi simbion-bakteri seperti spirochetes modern dengan flagel. Diyakini bahwa selanjutnya sentriol, struktur penting untuk mekanisme pembelahan sel eukariotik, berasal dari badan basal flagela.

Retikulum endoplasma, kompleks Golgi, vesikel, dan vakuola mungkin berasal dari membran luar selubung nukleus. Dari sudut pandang lain, beberapa organel yang terdaftar dapat muncul melalui penyederhanaan mitokondria atau plastida.

Dalam banyak hal, pertanyaan tentang asal usul nukleus masih belum jelas. Mungkinkah itu juga terbentuk dari prokariota simbion? Jumlah DNA dalam nukleus eukariota modern berkali-kali lebih banyak daripada jumlah di mitokondria dan kloroplas. Mungkin beberapa informasi genetik yang terakhir akhirnya pindah ke nukleus. Juga dalam proses evolusi ada peningkatan lebih lanjut dalam ukuran genom nuklir.

Selain itu, dalam hipotesis simbiosis tentang asal usul eukariota, tidak semuanya begitu jelas dengan sel inang. Mereka mungkin bukan satu spesies prokariota. Menggunakan metode perbandingan genom, para ilmuwan menyimpulkan bahwa sel inang dekat dengan archaea, sambil menggabungkan fitur archaea dan sejumlah kelompok bakteri yang tidak terkait. Dari sini kita dapat menyimpulkan bahwa kemunculan eukariota terjadi dalam komunitas prokariota yang kompleks. Pada saat yang sama, proses kemungkinan besar dimulai dengan archaea metanogenik, yang bersimbiosis dengan prokariota lain, yang disebabkan oleh kebutuhan untuk hidup di lingkungan oksigen. Munculnya fagositosis berkontribusi pada masuknya gen asing, dan nukleus dibentuk untuk melindungi materi genetik.

Analisis molekuler telah menunjukkan bahwa protein eukariotik yang berbeda berasal dari kelompok prokariota yang berbeda.

Bukti untuk simbiogenesis

Yang mendukung asal usul simbiosis eukariota adalah kenyataan bahwa mitokondria dan kloroplas memiliki DNA mereka sendiri, apalagi, melingkar dan tidak terkait dengan protein (ini juga berlaku untuk prokariota). Namun, gen mitokondria dan plastida memiliki intron, yang tidak dimiliki prokariota.

Plastida dan mitokondria tidak direproduksi oleh sel dari awal. Mereka terbentuk dari organel serupa yang sudah ada sebelumnya dengan pembelahan dan pertumbuhan selanjutnya.

Saat ini, ada amuba yang tidak memiliki mitokondria, melainkan memiliki bakteri simbion. Ada juga protozoa yang hidup bersama dengan alga uniseluler, yang bertindak sebagai kloroplas dalam sel inang.

Hipotesis invaginasi tentang asal usul eukariota

Selain simbiogenesis, ada pandangan lain tentang asal usul eukariota. Sebagai contoh, hipotesis invaginasi. Menurutnya, nenek moyang sel eukariotik bukanlah anaerobik, tetapi prokariota aerobik. Prokariota lain dapat menempelkan diri pada sel semacam itu. Kemudian genom mereka digabungkan.

Nukleus, mitokondria, dan plastida muncul melalui invaginasi dan pengikatan bagian-bagian membran sel. DNA alien masuk ke dalam struktur ini.

Komplikasi genom terjadi dalam proses evolusi lebih lanjut.

Hipotesis invaginasi tentang asal usul eukariota dengan baik menjelaskan keberadaan membran ganda dalam organel. Namun, itu tidak menjelaskan mengapa sistem biosintesis protein di kloroplas dan mitokondria mirip dengan sistem prokariotik, sedangkan di kompleks inti-sitoplasma memiliki perbedaan utama.

Alasan evolusi eukariota

Semua variasi kehidupan di Bumi (dari protozoa hingga angiospermae dan mamalia) memberikan sel-sel dari jenis eukariotik, bukan prokariotik. Muncul pertanyaan mengapa? Jelas, sejumlah fitur yang muncul pada eukariota secara signifikan meningkatkan kemampuan evolusioner mereka.

Pertama, eukariota memiliki genom nuklir yang berkali-kali lebih besar daripada jumlah DNA pada prokariota. Pada saat yang sama, sel eukariotik adalah diploid, selain itu, gen tertentu diulang berkali-kali di setiap set haploid. Semua ini memberikan, di satu sisi, skala besar untuk variabilitas mutasi, dan, di sisi lain, mengurangi ancaman penurunan tajam dalam kelangsungan hidup sebagai akibat dari mutasi yang berbahaya. Jadi, eukariota, tidak seperti prokariota, memiliki cadangan variabilitas herediter.

Sel eukariotik memiliki mekanisme regulasi aktivitas vital yang lebih kompleks, mereka memiliki gen regulasi yang jauh lebih berbeda. Selain itu, molekul DNA membentuk kompleks dengan protein, yang memungkinkan materi herediter untuk dikemas dan dibongkar. Bersama-sama, ini memungkinkan untuk membaca informasi dalam bagian-bagian, dalam kombinasi dan jumlah yang berbeda, pada waktu yang berbeda. (Sementara hampir semua informasi genom ditranskripsi dalam sel prokariotik, kurang dari setengah biasanya ditranskripsi dalam sel eukariotik.) Berkat ini, eukariota dapat berspesialisasi, beradaptasi lebih baik.

Eukariota mengembangkan mitosis dan kemudian meiosis. Mitosis memungkinkan reproduksi sel yang serupa secara genetik, dan meiosis sangat meningkatkan variabilitas kombinatif, yang mempercepat evolusi.

Peran penting dalam kemakmuran eukariota dimainkan oleh respirasi aerobik yang diperoleh nenek moyang mereka (walaupun banyak prokariota juga memilikinya).

Pada awal evolusi mereka, eukariota memperoleh membran elastis yang memberikan kemungkinan fagositosis, dan flagela yang memungkinkan mereka untuk bergerak. Hal ini memungkinkan untuk makan lebih efisien.