Kompleks Golgi adalah struktur membran yang melekat pada sel eukariotik mana pun.

Aparat Golgi disajikan tangki yang diratakan(atau tas) dikumpulkan dalam tumpukan. Setiap tangki sedikit melengkung dan memiliki permukaan cembung dan cekung. Diameter rata-rata tangki adalah sekitar 1 mikron. Di tengah tangki, membrannya didekatkan, dan di pinggirannya sering kali membentuk ekstensi, atau ampul, yang darinya mereka terlepas. gelembung. Paket tangki datar dengan jumlah rata-rata sekitar 5-10 terbentuk diktiosom. Selain sisterna, terdapat kompleks Golgi vesikel transportasi dan sekretorik. Dalam diktiosom, sesuai dengan arah kelengkungan permukaan lengkung tangki, dua permukaan dibedakan. Permukaan yang cembung disebut belum matang, atau permukaan cis. Ia menghadap nukleus atau tubulus retikulum endoplasma granular dan dihubungkan ke retikulum endoplasma granular melalui vesikel yang terlepas dari retikulum granular dan membawa molekul protein ke diktiosom untuk pematangan dan pembentukan ke dalam membran. Permukaan transsurface yang berlawanan dari diktiosom adalah cekung. Ia menghadap plasmalemma dan disebut matang karena vesikel sekretorik yang mengandung produk sekresi yang siap dikeluarkan dari sel muncul dari membrannya.

Kompleks Golgi terlibat dalam:

• dalam akumulasi produk yang disintesis dalam retikulum endoplasma,
• dalam restrukturisasi dan pematangan kimianya.

DI DALAM sisterna dari kompleks Golgi polisakarida disintesis dan digabungkan dengan molekul protein.

Satu dari fungsi utama Kompleks Golgi - pembentukan produk sekretori jadi, yang dikeluarkan ke luar sel melalui eksositosis. Fungsi kompleks Golgi yang paling penting bagi sel juga pembaruan membran sel, termasuk area plasmalemma, serta penggantian cacat plasmalemma dalam proses aktivitas sekresi sel.

Kompleks Golgi dipertimbangkan sumber pembentukan lisosom primer, meskipun enzimnya juga disintesis di jaringan granular. Lisosom adalah vakuola sekretorik yang terbentuk secara intraseluler yang diisi dengan enzim hidrolitik yang diperlukan untuk proses fago dan autofagositosis. Pada tingkat cahaya-optik, lisosom dapat diidentifikasi dan tingkat perkembangannya di dalam sel dapat dinilai dari aktivitas reaksi histokimia terhadap asam fosfatase, enzim kunci lisosom. Dengan mikroskop elektron, lisosom didefinisikan sebagai vesikel yang dibatasi oleh membran hialoplasma. Secara konvensional, ada 4 jenis utama lisosom:

• utama,
• lisosom sekunder,
• autofagosom,
• sisa tubuh.

Lisosom primer- ini adalah vesikel membran kecil (diameter rata-rata sekitar 100 nm), diisi dengan kandungan homogen yang terdispersi halus, yang merupakan sekumpulan enzim hidrolitik. Sekitar 40 enzim telah diidentifikasi dalam lisosom (protease, nuklease, glikosidase, fosforilase, sulfatase), cara kerja optimalnya dirancang untuk lingkungan asam (pH 5). Membran lisosom mengandung protein pembawa khusus untuk pengangkutan produk pembelahan hidrolitik - asam amino, gula dan nukleotida - dari lisosom ke hialoplasma. Membran lisosom resisten terhadap enzim hidrolitik.

Lisosom sekunder dibentuk oleh fusi lisosom primer dengan vakuola endositik atau pinositik. Dengan kata lain, lisosom sekunder adalah vakuola pencernaan intraseluler, yang enzimnya disuplai oleh lisosom primer, dan bahan untuk pencernaan disuplai oleh vakuola endositik (pinositotik). Struktur lisosom sekunder sangat beragam dan berubah selama penguraian hidrolitik isinya. Enzim lisosom memecah zat biologis yang telah masuk ke dalam sel, sehingga terbentuklah monomer yang diangkut melalui membran lisosom ke dalam hialoplasma, di mana mereka digunakan atau dimasukkan dalam berbagai reaksi sintetik dan metabolisme.

Jika struktur sel itu sendiri (organel yang menua, inklusi, dll.) mengalami interaksi dengan lisosom primer dan pembelahan hidrolitik oleh enzimnya, autofagosom. Autofagositosis merupakan proses alami dalam kehidupan sel dan berperan besar dalam pembaruan strukturnya selama regenerasi intraseluler.

Sisa tubuh ini adalah salah satu tahap akhir dari keberadaan fago dan autolisosom dan terdeteksi selama fago atau autofagositosis yang tidak lengkap dan kemudian dilepaskan dari sel melalui eksositosis. Kandungannya memadat, dan struktur sekunder dari senyawa yang tidak tercerna sering diamati (misalnya, lipid membentuk formasi berlapis yang kompleks).

Organoid- komponen sel permanen, tentu ada, yang menjalankan fungsi tertentu.

Retikulum endoplasma

Retikulum Endoplasma (ER), atau retikulum endoplasma (ER), adalah organel bermembran tunggal. Ini adalah sistem membran yang membentuk "tangki" dan saluran, terhubung satu sama lain dan membatasi satu ruang internal - rongga EPS. Membran terhubung di satu sisi ke membran sitoplasma dan di sisi lain ke membran inti luar. Ada dua jenis EPS: 1) kasar (granular), mengandung ribosom pada permukaannya, dan 2) halus (agranular), yang membrannya tidak membawa ribosom.

Fungsi: 1) pengangkutan zat dari satu bagian sel ke bagian sel lainnya, 2) pembelahan sitoplasma sel menjadi kompartemen (“kompartemen”), 3) sintesis karbohidrat dan lipid (ER halus), 4) sintesis protein (ER kasar), 5) tempat terbentuknya aparat Golgi .

Atau Kompleks Golgi, adalah organel bermembran tunggal. Ini terdiri dari tumpukan “wadah” pipih dengan tepi melebar. Terkait dengan mereka adalah sistem vesikel membran tunggal kecil (vesikel Golgi). Setiap tumpukan biasanya terdiri dari 4-6 “tangki”, merupakan unit struktural dan fungsional aparatus Golgi dan disebut diktiosom. Jumlah diktiosom dalam sel berkisar antara satu hingga beberapa ratus. Dalam sel tumbuhan, diktiosom diisolasi.

Badan Golgi biasanya terletak di dekat inti sel (pada sel hewan, seringkali di dekat pusat sel).

Fungsi aparat Golgi: 1) akumulasi protein, lipid, karbohidrat, 2) modifikasi zat organik yang masuk, 3) “pengemasan” protein, lipid, karbohidrat ke dalam vesikel membran, 4) sekresi protein, lipid, karbohidrat, 5) sintesis karbohidrat dan lipid , 6) tempat pembentukan lisosom Fungsi sekretori adalah yang paling penting, oleh karena itu aparatus Golgi berkembang dengan baik dalam sel sekretori.

Lisosom

Lisosom- organel bermembran tunggal. Mereka adalah gelembung kecil (diameter 0,2 hingga 0,8 mikron) yang mengandung sekumpulan enzim hidrolitik. Enzim disintesis pada RE kasar dan berpindah ke alat Golgi, di mana enzim tersebut dimodifikasi dan dikemas menjadi vesikel membran, yang, setelah dipisahkan dari alat Golgi, menjadi lisosom itu sendiri. Lisosom dapat mengandung 20 hingga 60 jenis enzim hidrolitik yang berbeda. Penguraian zat dengan bantuan enzim disebut lisis.

Ada: 1) lisosom primer, 2) lisosom sekunder. Primer disebut lisosom yang terlepas dari badan Golgi. Lisosom primer merupakan faktor yang memastikan eksositosis enzim dari sel.

Sekunder disebut lisosom yang terbentuk sebagai hasil peleburan lisosom primer dengan vakuola endositik. Dalam hal ini mereka mencerna zat-zat yang masuk ke dalam sel melalui fagositosis atau pinositosis, sehingga disebut vakuola pencernaan.

Autofagi- proses penghancuran struktur sel yang tidak diperlukan. Pertama, struktur yang akan dihancurkan dikelilingi oleh satu membran, kemudian kapsul membran yang dihasilkan menyatu dengan lisosom primer, menghasilkan pembentukan lisosom sekunder (vakuola autophagic), di mana struktur ini dicerna. Hasil pencernaan diserap oleh sitoplasma sel, tetapi sebagian bahannya tetap tidak tercerna. Lisosom sekunder yang mengandung bahan yang tidak tercerna ini disebut sisa tubuh. Dengan eksositosis, partikel yang tidak tercerna dikeluarkan dari sel.

Autolisis- penghancuran diri sel, yang terjadi karena pelepasan isi lisosom. Biasanya, autolisis terjadi selama metamorfosis (hilangnya ekor pada kecebong katak), involusi rahim setelah melahirkan, dan di area nekrosis jaringan.

Fungsi lisosom: 1) pencernaan zat organik intraseluler, 2) penghancuran struktur seluler dan non-seluler yang tidak perlu, 3) partisipasi dalam proses reorganisasi sel.

Vakuola

Vakuola- organel membran tunggal adalah "wadah" yang diisi dengan larutan zat organik dan anorganik. Aparatus ER dan Golgi berperan dalam pembentukan vakuola. Sel tumbuhan muda mengandung banyak vakuola kecil, yang kemudian, ketika sel tumbuh dan berdiferensiasi, bergabung satu sama lain dan membentuk satu vakuola besar. vakuola sentral. Vakuola sentral dapat menempati hingga 95% volume sel dewasa; inti dan organel didorong ke arah membran sel. Selaput yang membatasi vakuola tumbuhan disebut tonoplast. Cairan yang mengisi vakuola tumbuhan disebut getah sel. Komposisi getah sel meliputi garam organik dan anorganik yang larut dalam air, monosakarida, disakarida, asam amino, produk metabolisme akhir atau toksik (glikosida, alkaloid), dan beberapa pigmen (antosianin).

Sel hewan mengandung vakuola pencernaan dan autophagy kecil, yang termasuk dalam kelompok lisosom sekunder dan mengandung enzim hidrolitik. Hewan uniseluler juga memiliki vakuola kontraktil yang menjalankan fungsi osmoregulasi dan ekskresi.

Fungsi vakuola: 1) akumulasi dan penyimpanan air, 2) pengaturan metabolisme air-garam, 3) pemeliharaan tekanan turgor, 4) akumulasi metabolit yang larut dalam air, cadangan nutrisi, 5) pewarnaan bunga dan buah sehingga menarik penyerbuk dan penyebar benih , 6) lihat fungsi lisosom.

Retikulum endoplasma, aparatus Golgi, lisosom dan vakuola terbentuk jaringan vakuolar tunggal sel, elemen individu yang dapat berubah menjadi satu sama lain.

Mitokondria

1 - membran luar;
2 - membran bagian dalam; 3 - matriks; 4 - krista; 5 - sistem multienzim; 6 - DNA melingkar.

Bentuk, ukuran dan jumlah mitokondria sangat bervariasi. Mitokondria dapat berbentuk batang, bulat, spiral, berbentuk cangkir, atau bercabang. Panjang mitokondria berkisar antara 1,5 hingga 10 mikron, diameter - dari 0,25 hingga 1,00 mikron. Jumlah mitokondria dalam suatu sel dapat mencapai beberapa ribu dan bergantung pada aktivitas metabolisme sel tersebut.

Mitokondria dibatasi oleh dua membran. Membran luar mitokondria (1) halus, bagian dalam (2) membentuk banyak lipatan - Krista(4). Kristal meningkatkan luas permukaan membran bagian dalam, tempat sistem multienzim (5) yang terlibat dalam sintesis molekul ATP berada. Ruang internal mitokondria diisi dengan matriks (3). Matriksnya mengandung DNA sirkular (6), mRNA spesifik, ribosom tipe prokariotik (tipe 70S), dan enzim siklus Krebs.

DNA mitokondria tidak berhubungan dengan protein (“telanjang”), melekat pada membran bagian dalam mitokondria dan membawa informasi tentang struktur sekitar 30 protein. Dibutuhkan lebih banyak protein untuk membangun mitokondria, sehingga informasi tentang sebagian besar protein mitokondria terkandung dalam DNA inti, dan protein ini disintesis dalam sitoplasma sel. Mitokondria mampu bereproduksi secara otonom melalui pembelahan menjadi dua. Antara membran luar dan dalam terdapat penampung proton, dimana terjadi akumulasi H+.

Fungsi mitokondria: 1) Sintesis ATP, 2) pemecahan oksigen zat organik.

Menurut salah satu hipotesis (teori simbiogenesis), mitokondria berasal dari organisme prokariotik aerobik purba yang hidup bebas, yang secara tidak sengaja menembus sel inang, kemudian membentuk kompleks simbiosis yang saling menguntungkan dengannya. Data berikut mendukung hipotesis ini. Pertama, DNA mitokondria memiliki ciri struktural yang sama dengan DNA bakteri modern (tertutup dalam cincin, tidak terikat dengan protein). Kedua, ribosom mitokondria dan ribosom bakteri termasuk dalam tipe yang sama - tipe 70S. Ketiga, mekanisme pembelahan mitokondria mirip dengan bakteri. Keempat, sintesis protein mitokondria dan bakteri ditekan oleh antibiotik yang sama.

Plastida

1 - membran luar; 2 - membran bagian dalam; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - nenek; 6 - lamela; 7 - butiran pati; 8 - tetes lipid.

Plastida hanya merupakan ciri khas sel tumbuhan. Membedakan tiga jenis utama plastida: leukoplas adalah plastida tidak berwarna pada sel bagian tumbuhan yang tidak berwarna, kromoplas adalah plastida yang berwarna biasanya kuning, merah dan jingga, kloroplas adalah plastida berwarna hijau.

Kloroplas. Pada sel tumbuhan tingkat tinggi, kloroplas berbentuk lensa bikonveks. Panjang kloroplas berkisar antara 5 hingga 10 mikron, diameter - dari 2 hingga 4 mikron. Kloroplas dibatasi oleh dua membran. Membran luar (1) halus, bagian dalam (2) memiliki struktur lipatan yang kompleks. Lipatan terkecil disebut tilakoid(4). Kumpulan tilakoid yang tersusun seperti tumpukan uang logam disebut segi(5). Kloroplas rata-rata mengandung 40-60 butir yang tersusun dalam pola kotak-kotak. Grana terhubung satu sama lain melalui saluran pipih - lamela(6). Membran tilakoid mengandung pigmen fotosintetik dan enzim yang menyediakan sintesis ATP. Pigmen fotosintesis utama adalah klorofil, yang menentukan warna hijau kloroplas.

Ruang interior kloroplas terisi stroma(3). Stroma mengandung DNA “telanjang” melingkar, ribosom tipe 70S, enzim siklus Calvin, dan butiran pati (7). Di dalam setiap tilakoid terdapat reservoir proton, dan H+ terakumulasi. Kloroplas, seperti mitokondria, mampu bereproduksi secara otonom dengan membelah menjadi dua. Mereka ditemukan di sel-sel bagian hijau tumbuhan tingkat tinggi, terutama banyak kloroplas di daun dan buah-buahan hijau. Kloroplas tumbuhan tingkat rendah disebut kromatofor.

Fungsi kloroplas: fotosintesis. Kloroplas diyakini berasal dari cyanobacteria endosimbiotik purba (teori simbiogenesis). Asumsi ini didasarkan pada kesamaan kloroplas dan bakteri modern dalam sejumlah karakteristik (DNA melingkar, “telanjang”, ribosom tipe 70S, metode reproduksi).

Leukoplas. Bentuknya bermacam-macam (bulat, bulat, menangkup, dll). Leukoplas dibatasi oleh dua membran. Membran luar halus, membran dalam membentuk sedikit tilakoid. Stroma mengandung DNA “telanjang” melingkar, ribosom tipe 70S, enzim untuk sintesis dan hidrolisis nutrisi cadangan. Tidak ada pigmen. Sel-sel organ bawah tanah tumbuhan (akar, umbi, rimpang, dll.) memiliki banyak leukoplas. Fungsi leukoplas: sintesis, akumulasi dan penyimpanan nutrisi cadangan. Amiloplas- leukoplas yang mensintesis dan mengakumulasi pati, elaioplas- minyak, proteinoplas- protein. Zat yang berbeda dapat terakumulasi dalam leukoplas yang sama.

Kromoplas. Dibatasi oleh dua membran. Membran luar halus, membran dalam halus atau membentuk tilakoid tunggal. Stroma mengandung DNA melingkar dan pigmen - karotenoid, yang memberi warna kuning, merah atau oranye pada kromoplas. Bentuk akumulasi pigmen berbeda-beda: dalam bentuk kristal, dilarutkan dalam tetesan lipid (8), dll. Terkandung dalam sel buah-buahan matang, kelopak, daun musim gugur, dan jarang - sayuran akar. Kromoplas dianggap sebagai tahap akhir perkembangan plastida.

Fungsi kromoplas: mewarnai bunga dan buah sehingga menarik penyerbuk dan penyebar benih.

Semua jenis plastida dapat dibentuk dari proplastida. Proplastida- organel kecil yang terdapat pada jaringan meristematik. Karena plastida memiliki asal usul yang sama, interkonversi di antara keduanya dimungkinkan. Leukoplas dapat berubah menjadi kloroplas (umbi kentang menjadi hijau jika terkena cahaya), kloroplas - menjadi kromoplas (daun menguning dan buah memerah). Transformasi kromoplas menjadi leukoplas atau kloroplas dianggap mustahil.

Ribosom

1 - subunit besar; 2 - subunit kecil.

Ribosom- organel non-membran, diameter sekitar 20 nm. Ribosom terdiri dari dua subunit - besar dan kecil, yang dapat dipisahkan. Komposisi kimia ribosom adalah protein dan rRNA. Molekul rRNA membentuk 50-63% massa ribosom dan membentuk kerangka strukturalnya. Ada dua jenis ribosom: 1) eukariotik (dengan konstanta sedimentasi untuk seluruh ribosom - 80S, subunit kecil - 40S, besar - 60S) dan 2) prokariotik (masing-masing 70S, 30S, 50S).

Ribosom tipe eukariotik mengandung 4 molekul rRNA dan sekitar 100 molekul protein, sedangkan tipe prokariotik mengandung 3 molekul rRNA dan sekitar 55 molekul protein. Selama biosintesis protein, ribosom dapat "bekerja" secara individu atau bergabung menjadi kompleks - poliribosom (polisom). Dalam kompleks seperti itu, mereka dihubungkan satu sama lain oleh satu molekul mRNA. Sel prokariotik hanya memiliki ribosom tipe 70S. Sel eukariotik memiliki ribosom tipe 80S (membran EPS kasar, sitoplasma) dan tipe 70S (mitokondria, kloroplas).

Subunit ribosom eukariotik terbentuk di nukleolus. Penggabungan subunit menjadi ribosom utuh terjadi di sitoplasma, biasanya selama biosintesis protein.

Fungsi ribosom: perakitan rantai polipeptida (sintesis protein).

Sitoskeleton

Sitoskeleton dibentuk oleh mikrotubulus dan mikrofilamen. Mikrotubulus adalah struktur silindris dan tidak bercabang. Panjang mikrotubulus berkisar antara 100 µm hingga 1 mm, diameternya kira-kira 24 nm, dan ketebalan dindingnya 5 nm. Komponen kimia utamanya adalah protein tubulin. Mikrotubulus dihancurkan oleh colchicine. Mikrofilamen adalah filamen dengan diameter 5-7 nm dan terdiri dari protein aktin. Mikrotubulus dan mikrofilamen membentuk tenunan kompleks di sitoplasma. Fungsi sitoskeleton: 1) penentuan bentuk sel, 2) dukungan organel, 3) pembentukan gelendong, 4) partisipasi dalam pergerakan sel, 5) pengorganisasian aliran sitoplasma.

Termasuk dua sentriol dan satu sentrosfer. Sentriol adalah sebuah silinder, yang dindingnya dibentuk oleh sembilan kelompok tiga mikrotubulus yang menyatu (9 kembar tiga), saling berhubungan pada interval tertentu melalui ikatan silang. Sentriol bersatu berpasangan dimana letaknya tegak lurus satu sama lain. Sebelum pembelahan sel, sentriol menyimpang ke kutub yang berlawanan, dan sentriol anak muncul di dekat masing-masing sentriol. Mereka membentuk gelendong pembelahan, yang berkontribusi pada pemerataan materi genetik antar sel anak. Pada sel tumbuhan tingkat tinggi (gymnospermae, angiospermae), pusat sel tidak memiliki sentriol. Sentriol adalah organel sitoplasma yang dapat mereplikasi diri; mereka muncul sebagai hasil duplikasi sentriol yang ada. Fungsi: 1) memastikan divergensi kromosom ke kutub sel selama mitosis atau meiosis, 2) pusat organisasi sitoskeleton.

Organoid gerakan

Tidak terdapat di semua sel. Organel gerak antara lain silia (ciliata, epitel saluran pernapasan), flagela (flagellata, sperma), pseudopoda (rhizopoda, leukosit), miofibril (sel otot), dll.

Flagela dan silia- organel berbentuk filamen, mewakili aksonema yang dibatasi oleh membran. Aksonema adalah struktur silinder; dinding silinder dibentuk oleh sembilan pasang mikrotubulus, di tengahnya terdapat dua mikrotubulus tunggal. Pada dasar aksonema terdapat badan basal yang diwakili oleh dua sentriol yang saling tegak lurus (setiap badan basal terdiri dari sembilan kembar tiga mikrotubulus; tidak ada mikrotubulus di tengahnya). Panjang flagel mencapai 150 mikron, silia beberapa kali lebih pendek.

Miofibril terdiri dari miofilamen aktin dan miosin yang memberikan kontraksi sel otot.

Pergi ke kuliah nomor 6“Sel eukariotik: sitoplasma, membran sel, struktur dan fungsi membran sel”

Struktur kompleks Golgi

Kompleks Golgi (KG), atau peralatan jaring internal , adalah bagian khusus dari sistem metabolisme sitoplasma, yang berpartisipasi dalam proses isolasi dan pembentukan struktur membran sel.

CG terlihat dalam mikroskop optik sebagai jaring atau benda berbentuk batang melengkung yang terletak di sekitar nukleus.

Di bawah mikroskop elektron terungkap bahwa organel ini diwakili oleh tiga jenis formasi:

Semua komponen aparatus Golgi dibentuk oleh membran halus.

Catatan 1

Kadang-kadang, AG memiliki struktur granular-mesh dan terletak di dekat nukleus dalam bentuk penutup.

AG ditemukan di semua sel tumbuhan dan hewan.

Catatan 2

Aparat Golgi berkembang secara signifikan dalam sel sekretori. Hal ini terutama terlihat pada sel saraf.

Ruang antar membran internal diisi dengan matriks yang mengandung enzim tertentu.

Aparat Golgi memiliki dua zona:

• zona pembentukan, di mana, dengan bantuan vesikel, bahan yang disintesis dalam retikulum endoplasma masuk;
• zona pematangan, tempat terbentuknya kantung sekret dan sekretorik. Sekresi ini terakumulasi di tempat terminal AG, tempat tunas vesikel sekretorik. Biasanya, vesikel tersebut membawa sekresi ke luar sel.

• Lokalisasi CG

Pada sel apolar (misalnya pada sel saraf), CG terletak di sekitar nukleus, pada sel sekretori ia menempati tempat antara nukleus dan kutub apikal.

Kompleks kantung Golgi memiliki dua permukaan:

formatif(belum matang atau regeneratif) permukaan cis (dari bahasa Latin Cis - di sisi ini); fungsional(dewasa) – trans-permukaan (dari bahasa Latin Trans – melalui, di belakang).

Kolom Golgi dengan permukaan formatif cembung menghadap nukleus, berbatasan dengan retikulum endoplasma granular dan mengandung vesikel bulat kecil yang disebut intermediat. Permukaan kolom kantung yang cekung dan matang menghadap ke puncak (kutub apikal) sel dan berakhir di vesikel besar.

Pembentukan kompleks Golgi

Membran KG disintesis oleh retikulum endoplasma granular, yang berdekatan dengan kompleks. Area EPS yang berdekatan dengannya kehilangan ribosom, dan ribosom kecil, yang disebut, bertunas darinya. transportasi atau vesikel perantara. Mereka berpindah ke permukaan formatif kolom Golgi dan bergabung dengan kantung pertamanya. Pada permukaan kompleks Golgi yang berlawanan (matang) terdapat kantung yang bentuknya tidak beraturan. Perluasannya - butiran prosekresi (vakuola kondensasi) - terus bertunas dan berubah menjadi vesikel berisi sekresi - butiran sekretori. Jadi, sejauh membran permukaan matang kompleks digunakan untuk vesikel sekretori, kantung permukaan formatif diisi ulang dengan mengorbankan retikulum endoplasma.

Fungsi kompleks Golgi

Fungsi utama aparatus Golgi adalah menghilangkan zat-zat yang disintesis oleh sel. Zat-zat ini diangkut melalui sel-sel retikulum endoplasma dan terakumulasi dalam vesikel aparatus retikuler. Kemudian mereka dilepaskan ke lingkungan luar atau sel menggunakannya dalam proses kehidupan.

Kompleks ini juga mengkonsentrasikan beberapa zat (misalnya pewarna) yang masuk ke dalam sel dari luar dan harus dikeluarkan darinya.

Pada sel tumbuhan, kompleksnya mengandung enzim untuk sintesis polisakarida dan bahan polisakarida itu sendiri, yang digunakan untuk membangun membran selulosa sel.

Selain itu, CG mensintesis bahan kimia yang membentuk membran sel.

Secara umum, aparat Golgi mempunyai fungsi sebagai berikut:

1. akumulasi dan modifikasi makromolekul yang disintesis dalam retikulum endoplasma;
2. pembentukan sekresi kompleks dan vesikel sekretorik melalui kondensasi produk sekretori;
3. sintesis dan modifikasi karbohidrat dan glikoprotein (pembentukan glikokaliks, lendir);
4. modifikasi protein - penambahan berbagai formasi kimia ke polipeptida (fosfat - fosforilasi, karboksil - karboksilasi), pembentukan protein kompleks (lipoprotein, glikoprotein, mukoprotein) dan pemecahan polipeptida;
5. penting untuk pembentukan dan pembaruan membran sitoplasma dan formasi membran lainnya karena pembentukan vesikel membran, yang kemudian menyatu dengan membran sel;
6. pembentukan lisosom dan granularitas spesifik pada leukosit;
7. pembentukan peroksisom.

Kandungan protein dan, sebagian, karbohidrat CG berasal dari retikulum endoplasma granular, tempat ia disintesis. Bagian utama komponen karbohidrat dibentuk di kantung kompleks dengan partisipasi enzim glikosiltransferase, yang terletak di membran kantung.

Di kompleks Golgi, sekresi seluler yang mengandung glikoprotein dan glikosaminoglikan akhirnya terbentuk. Di CG, butiran sekretori matang, yang berubah menjadi vesikel, dan pergerakan vesikel ini menuju membran plasma.Tahap akhir sekresi adalah mendorong vesikel yang terbentuk (matang) ke luar sel. Penghapusan inklusi sekretorik dari sel dilakukan dengan memasang membran vesikel ke dalam plasmalemma dan mengeluarkan produk sekretori di luar sel. Dalam proses perpindahan vesikel sekretorik ke kutub apikal membran sel, membrannya menebal dari awal 5-7 nm, mencapai ketebalan plasmalemma 7-10 nm.

Catatan 4

Terdapat saling ketergantungan antara aktivitas sel dan ukuran kompleks Golgi - sel sekretori memiliki kolom CG yang besar, sedangkan sel non-sekretori mengandung sejumlah kecil kantung kompleks.

Pada tahun 1898, ilmuwan Italia C. Golgi menemukan formasi mesh dalam sel saraf, yang disebutnya “aparat mesh internal” (Gbr. 174). Struktur retikulat (alat Golgi) ditemukan di semua sel organisme eukariotik. Biasanya aparatus Golgi terletak di dekat nukleus, dekat pusat sel (sentriol).

Struktur halus aparat Golgi. Aparatus Golgi terdiri dari struktur membran yang dirangkai menjadi satu zona kecil (Gbr. 176, 177). Zona akumulasi terpisah dari membran ini disebut diktiosom(Gbr. 178). Pada diktiosom, kantung membran datar, atau tangki, terletak berdekatan satu sama lain (pada jarak 20-25 nm) dalam bentuk tumpukan, di antaranya terdapat lapisan tipis hialoplasma. Setiap tangki individu memiliki diameter sekitar 1 μm dan ketebalan bervariasi; di bagian tengah, membrannya dapat berdekatan (25 nm), dan di bagian pinggirannya dapat terdapat perluasan, ampul, yang lebarnya tidak konstan. Jumlah tas seperti itu dalam satu tumpukan biasanya tidak melebihi 5-10. Pada beberapa organisme bersel tunggal, jumlahnya bisa mencapai 20. Selain tangki datar yang letaknya padat, banyak vakuola yang diamati di zona AG. Vakuola kecil ditemukan terutama di daerah perifer zona AG; kadang-kadang Anda dapat melihat bagaimana mereka diikat dari perpanjangan ampula di tepi tangki datar. Merupakan kebiasaan untuk membedakan di zona diktiosom bagian proksimal atau berkembang, bagian cis, dan bagian distal atau dewasa, bagian trans (Gbr. 178). Di antara mereka adalah bagian tengah atau perantara dari AG.

Selama pembelahan sel, bentuk retikulat AG terpecah menjadi diktiosom, yang didistribusikan secara pasif dan acak di antara sel anak. Ketika sel tumbuh, jumlah diktiosom meningkat.

Dalam sel yang mensekresi, AG biasanya terpolarisasi: bagian proksimalnya menghadap sitoplasma dan nukleus, dan bagian distal menghadap permukaan sel. Di daerah proksimal, tumpukan tangki yang berjarak berdekatan berdekatan dengan sistem rongga membran seperti jaringan atau spons. Sistem ini diyakini mewakili zona transisi elemen ER ke zona aparatus Golgi (Gbr. 179).

Di bagian tengah diktiosom, pinggiran setiap tangki juga disertai dengan massa vakuola kecil dengan diameter sekitar 50 nm.

Pada bagian distal atau trans-bagian diktiosom, tangki datar membran terakhir berbatasan dengan bagian yang terdiri dari elemen tubular dan massa vakuola kecil, sering kali memiliki puber fibrilar di sepanjang permukaan sisi sitoplasma - ini adalah vesikel puber atau berbatasan dengan jenis yang sama dengan vesikel yang dibatasi selama pinositosis. Inilah yang disebut jaringan trans-Golgi (TGN), tempat terjadi pemisahan dan penyortiran produk yang disekresi. Yang lebih distal adalah sekelompok vakuola yang lebih besar - ini adalah produk dari fusi vakuola kecil dan pembentukan vakuola sekretori.

Dengan menggunakan mikroskop elektron megavoltase, ditemukan bahwa di dalam sel, masing-masing diktiosom dapat dihubungkan satu sama lain melalui sistem vakuola dan tangki dan membentuk jaringan tiga dimensi longgar yang dapat dideteksi dalam mikroskop cahaya. Dalam kasus bentuk AG yang menyebar, setiap bagian diwakili oleh diktiosom. Dalam sel tumbuhan, jenis organisasi AG difus mendominasi, biasanya rata-rata terdapat sekitar 20 diktiosom per sel. Pada sel hewan, sentriol sering dikaitkan dengan zona membran aparatus Golgi; di antara kumpulan mikrotubulus yang memanjang secara radial terdapat kelompok tumpukan membran dan vakuola, yang secara konsentris mengelilingi pusat sel. Hubungan ini menunjukkan partisipasi mikrotubulus dalam pergerakan vakuola.

Fungsi sekretori aparat Golgi. Fungsi utama AG adalah akumulasi produk yang disintesis di ER, memastikan penataan ulang dan pematangan kimianya.

Di tangki AG, polisakarida disintesis dan berinteraksi dengan protein. dan pembentukan mukoprotein. Namun fungsi utama aparat Golgi adalah mengeluarkan sekret yang sudah jadi ke luar sel. Selain itu, AG merupakan sumber lisosom seluler.

Protein yang diekspor yang disintesis pada ribosom dipisahkan dan terakumulasi di dalam tangki RE, yang melaluinya diangkut ke zona membran AG. Di sini, vakuola kecil yang mengandung protein yang disintesis dipisahkan dari area halus RE dan memasuki zona vakuola di bagian proksimal diktiosom. Pada titik ini, vakuola bergabung satu sama lain dan dengan cis sisterna datar diktiosom. Dengan cara ini, produk protein sudah ditransfer ke dalam rongga tangki AG.

Ketika protein dalam cisternae aparatus Golgi dimodifikasi, vakuola kecil digunakan untuk mengangkutnya dari cisternae ke cisternae ke bagian distal diktiosom hingga mencapai jaringan membran tubular di wilayah trans diktiosom. Di area ini, gelembung-gelembung kecil berisi produk yang sudah matang dipisahkan. Permukaan sitoplasma vesikel tersebut mirip dengan permukaan vesikel berbatas yang diamati selama pinositosis reseptor. Vesikel kecil yang terpisah bergabung satu sama lain dan membentuk vakuola sekretorik. Setelah itu, vakuola sekretorik mulai bergerak menuju permukaan sel, membran plasma dan membran vakuola menyatu, sehingga isi vakuola muncul di luar sel. Secara morfologi, proses ekstrusi (pembuangan) ini menyerupai pinositosis, hanya saja dengan urutan tahapan yang berkebalikan. Ini disebut eksositosis.

Pada aparatus Golgi tidak hanya terjadi pergerakan produk dari satu rongga ke rongga lainnya, tetapi juga terjadi modifikasi protein, yang diakhiri dengan penargetan produk baik ke lisosom, membran plasma, atau ke vakuola sekretorik.

Modifikasi protein pada alat Golgi. Protein yang disintesis di RE memasuki zona cis aparatus Golgi setelah glikosilasi primer dan reduksi beberapa residu sakarida. Setelah itu semua protein menerima rantai oligosakarida yang sama, terdiri dari dua molekul N-asetilglukosamin dan enam molekul manosa (Gbr. 182). Pada cis-cisternae terjadi modifikasi sekunder rantai oligosakarida dan pengurutannya menjadi dua kelas. Hasil penyortiran dalam satu kelas oligosakarida yang dapat difosforilasi (kaya manosa) untuk enzim hidrolitik yang diperuntukkan bagi lisosom, dan kelas oligosakarida lainnya untuk protein yang diperuntukkan bagi butiran sekretorik atau membran plasma.

Transformasi oligosakarida dilakukan dengan bantuan enzim - glikosiltransferase, yang merupakan bagian dari membran tangki peralatan Golgi. Karena masing-masing zona pada diktiosom mempunyai seperangkat enzim glikosilasinya sendiri, glikoprotein ditransfer, seolah-olah dalam perlombaan estafet, dari satu kompartemen membran (“lantai” dalam tumpukan tangki diktiosom) ke kompartemen membran lainnya dan di masing-masing zona tersebut dikenakan tindakan tertentu. enzim. Jadi, di situs cis, fosforilasi manosa pada enzim lisosom terjadi dan gugus mannose-6 khusus terbentuk, karakteristik semua enzim hidrolitik, yang kemudian masuk ke lisosom.

Di bagian tengah diktiosom, terjadi glikosilasi sekunder protein sekretori: penghilangan manosa tambahan dan penambahan N-asetilglukosamin. Di wilayah trans, galaktosa dan asam sialat ditambahkan ke rantai oligosakarida (Gbr. 183).

Di sejumlah sel khusus di aparatus Golgi, sintesis polisakarida itu sendiri terjadi.

Dalam peralatan Golgi sel tumbuhan, polisakarida dari matriks dinding sel (hemiselulosa, pektin) disintesis. Diktiosom sel tumbuhan terlibat dalam sintesis dan sekresi lendir dan musin, yang juga termasuk polisakarida. Sintesis polisakarida kerangka utama dinding sel tumbuhan, selulosa, terjadi pada permukaan membran plasma.

Dalam aparatus Golgi sel hewan, rantai polisakarida glikosaminoglikan yang panjang dan tidak bercabang disintesis. Glukosaminoglikan berikatan secara kovalen dengan protein dan membentuk proteoglikan (mukoprotein). Rantai polisakarida tersebut dimodifikasi dalam aparatus Golgi dan berikatan dengan protein, yang disekresikan oleh sel dalam bentuk proteoglikan. Sulfasi glikosaminoglikan dan beberapa protein juga terjadi di alat Golgi.

Penyortiran protein dalam alat Golgi. Pada akhirnya, tiga aliran protein non-sitosol yang disintesis oleh sel melewati aparatus Golgi: aliran enzim hidrolitik untuk lisosom, aliran protein yang disekresikan yang terakumulasi dalam vakuola sekretori dan dilepaskan dari sel hanya setelah menerima sinyal khusus, aliran protein sekretori yang terus-menerus disekresikan. Akibatnya, di dalam sel terdapat mekanisme pemisahan spasial berbagai protein dan jalurnya.

Di zona cis dan tengah diktiosom, semua protein ini bersatu tanpa pemisahan, mereka hanya dimodifikasi secara terpisah tergantung pada penanda oligosakaridanya.

Pemisahan protein yang sebenarnya, penyortirannya, terjadi di wilayah trans aparatus Golgi. Prinsip pemilihan hidrolase lisosom adalah sebagai berikut (Gbr. 184).

Protein prekursor hidrolase lisosom mempunyai oligosakarida, lebih khusus lagi kumpulan manosa. Dalam cis cisternae, kelompok-kelompok ini difosforilasi dan, bersama dengan protein lain, ditransfer ke wilayah trans. Membran jaringan trans aparatus Golgi mengandung reseptor protein transmembran (reseptor manosa-6-fosfat atau reseptor M-6-P), yang mengenali gugus manosa terfosforilasi dari rantai oligosakarida enzim lisosom dan berikatan dengannya. Akibatnya, reseptor M-6-F, sebagai protein transmembran, berikatan dengan hidrolase lisosom, memisahkannya, mengurutkannya dari protein lain (misalnya, sekretori, non-lisosom) dan memusatkannya dalam vesikel yang dibatasi. Setelah terlepas dari jaringan trans, vesikel ini dengan cepat kehilangan batasnya dan bergabung dengan endosom, sehingga mentransfer enzim lisosom yang terkait dengan reseptor membran ke dalam vakuola ini. Di dalam endosom, karena aktivitas pengangkut proton, terjadi pengasaman lingkungan. Mulai pada pH 6, enzim lisosom berdisosiasi dari reseptor M-6-P, diaktifkan dan mulai bekerja di rongga endolisosom. Bagian membran, bersama dengan reseptor M-6-F, dikembalikan melalui daur ulang vesikel membran kembali ke jaringan trans aparatus Golgi.

Ada kemungkinan bahwa bagian dari protein yang terakumulasi dalam vakuola sekretori dan dikeluarkan dari sel setelah menerima sinyal (misalnya, saraf atau hormonal) mengalami prosedur seleksi dan penyortiran yang sama pada reseptor trans-cistern aparat Golgi. . Protein sekretori juga pertama-tama memasuki vakuola kecil yang dilapisi clathrin dan kemudian menyatu satu sama lain. Dalam vakuola sekretorik, protein terakumulasi dalam bentuk butiran sekretorik padat, yang menyebabkan peningkatan konsentrasi protein dalam vakuola ini sekitar 200 kali lipat dibandingkan dengan konsentrasinya di aparat Golgi. Ketika protein terakumulasi dalam vakuola sekretori dan setelah sel menerima sinyal yang sesuai, protein tersebut dilepaskan dari sel melalui eksositosis.

Aliran vakuola ketiga, yang berhubungan dengan sekresi konstitutif yang konstan, juga berasal dari aparatus Golgi. Misalnya, fibroblas mengeluarkan sejumlah besar glikoprotein dan musin yang merupakan bagian dari substansi dasar jaringan ikat. Banyak sel terus-menerus mengeluarkan protein yang memfasilitasi pengikatannya dengan substrat; ada aliran vesikel membran yang konstan ke permukaan sel, membawa unsur glikokaliks dan glikoprotein membran. Aliran komponen yang dilepaskan oleh sel ini tidak mengalami penyortiran dalam trans-sistem reseptor aparatus Golgi. Vakuola utama aliran ini juga terpisah dari membran dan strukturnya berhubungan dengan vakuola berbatasan yang mengandung clathrin (Gbr. 185).

Sebagai penutup pertimbangan struktur dan pengoperasian organel membran kompleks seperti aparatus Golgi, perlu ditekankan bahwa meskipun komponen-komponennya homogen secara morfologis, vakuola dan tangki, pada kenyataannya, ini bukan sekadar kumpulan vesikel, tetapi sistem terpolarisasi yang ramping, dinamis, terorganisir secara kompleks.

Pada AG, tidak hanya terjadi pengangkutan vesikel dari RE ke membran plasma. Ada transfer vesikel terbalik. Dengan demikian, vakuola dipisahkan dari lisosom sekunder dan kembali bersama dengan protein reseptor ke zona trans-AG; terjadi aliran vakuola dari zona trans ke zona cis AG, serta dari zona cis ke zona cis. retikulum endoplasma. Dalam kasus ini, vakuola dilapisi dengan protein kompleks COP I. Dipercaya bahwa berbagai enzim glikosilasi sekunder dan protein reseptor di membran dikembalikan dengan cara ini.

Ciri-ciri perilaku vesikel transpor menjadi dasar hipotesis bahwa ada dua jenis transpor komponen AG (Gbr. 186).

Menurut tipe pertama, AG mengandung komponen membran stabil tempat zat-zat disalurkan dari RE melalui vakuola transpor. Menurut tipe lain, AG merupakan turunan dari ER: vakuola membran yang terpisah dari zona transisi ER bergabung satu sama lain menjadi tangki cis baru, yang kemudian bergerak melalui seluruh zona AG dan akhirnya terpecah menjadi vesikel transpor. . Menurut model ini, vesikel COP I yang retrograde mengembalikan protein Ag yang menetap ke sisterna yang lebih muda.

Kompleks Golgi, atau Aparat Golgi , - Ini adalah organel membran tunggal sel eukariotik, yang fungsi utamanya adalah penyimpanan dan pembuangan zat berlebih dari sel-sel tubuh dan pembentukan lisosom. Organel ini ditemukan pada tahun 1898 oleh fisikawan Italia C. Golgi.

Struktur . Dibangun dari tas yang disebut tangki, sistem tabung Dan gelembung berbagai ukuran. Cisternae kompleks Golgi (CG) juga bersifat polar: vesikel dengan zat yang terlepas dari ER (zona pembentukan) mendekati satu kutub, dan vesikel dengan zat yang terpisah dari kutub lainnya (zona pematangan). Di dalam sel, kompleks Golgi terletak terutama di dekat nukleus. CG terdapat di semua sel eukariotik, namun strukturnya mungkin berbeda pada organisme yang berbeda. Jadi, dalam sel tumbuhan terdapat beberapa unit struktural yang disebut diktiosom. Membran kompleks Golgi disintesis EPS granular, berdekatan dengannya. Selama pembelahan sel, CG terpecah menjadi unit struktural terpisah, yang didistribusikan secara acak di antara sel anak.

Fungsi . Kompleks Golgi melakukan fungsi yang cukup beragam dan penting terkait dengan pembentukan dan transformasi zat kompleks. Berikut beberapa di antaranya:

1) partisipasi dalam pembangunan membran biologis - misalnya pada sel protozoa, dengan bantuan unsur-unsurnya, vakuola kontraktil, terbentuk di dalam sperma akrosom;

2 ) pembentukan lisosom- enzim hidrolase yang disintesis dalam EPS dikemas dalam vesikel membran, yang dipisahkan ke dalam sitoplasma;

3) pembentukan peroksisom- tubuh dengan enzim katalase terbentuk untuk menghancurkan hidrogen peroksida, yang terbentuk selama oksidasi zat organik dan merupakan komposisi toksik bagi sel;

4) sintesis senyawa peralatan permukaan- terbentuk lipo-, gliko-, dan mukoprotein, yang merupakan bagian dari glikokaliks, dinding sel, dan kapsul lendir;

5) partisipasi dalam sekresi zat dari sel- di CG, terjadi pematangan butiran sekretorik menjadi vesikel, dan pergerakan vesikel ini searah dengan membran plasma.

Lisosom, struktur dan fungsinya

Lisosom (dari bahasa Yunani Lisis - pembubaran, soma - tubuh) - Ini adalah organel membran tunggal sel eukariotik yang terlihat seperti tubuh bulat. Pada organisme uniseluler, perannya adalah pencernaan intraseluler, pada organisme multiseluler, mereka melakukan fungsi memecah zat asing bagi sel. Lisosom dapat ditemukan di mana saja di sitoplasma. Lisosom ditemukan oleh ahli sitologi Belgia Christian de Duve pada tahun 1949.

Struktur . Lisosom berbentuk vesikel dengan diameter sekitar 0,5 mikron, dikelilingi oleh membran dan berisi enzim hidrolitik yang bekerja dalam lingkungan asam. Komposisi enzim lisosom sangat beragam, dibentuk oleh protease (enzim yang memecah protein), amilase (enzim karbohidrat), lipase (enzim lipid), nuklease (untuk pemecahan asam nukleat), dll. ada hingga 40 enzim yang berbeda. Ketika membran rusak, enzim memasuki sitoplasma dan menyebabkan pembubaran (lisis) sel dengan cepat. Lisosom dibentuk oleh interaksi CG dan EPS granular. Enzim lisosom disintesis di RE granular dan, menggunakan vesikel, diangkut ke CG yang terletak di sebelah retikulum endoplasma. Oleh karena itu, melalui perluasan tubular CG, enzim berpindah ke permukaan fungsionalnya dan dikemas menjadi lisosom.

Fungsi . Tergantung pada fungsinya, berbagai jenis lisosom dibedakan: fagolisosom, autofagolisosom, badan sisa, dll. Autofogolisosom dibentuk oleh fusi lisosom dengan autofagosom, yaitu vesikel yang mengandung kompleks makromolekul sel itu sendiri, misalnya seluruh organel seluler, atau fragmennya yang telah kehilangan kemampuan fungsionalnya dan dapat mengalami kehancuran. fagolisosom (fagosom) dibentuk dengan menggabungkan lisosom dengan vesikel fagositik atau pinositotik, yang mengandung bahan yang ditangkap oleh sel untuk pencernaan intraseluler. Enzim aktif di dalamnya bersentuhan langsung dengan biopolimer yang dapat terurai. Sisa tubuh- ini adalah partikel tidak terbagi yang dikelilingi oleh membran; mereka dapat tetap berada di sitoplasma untuk waktu yang lama dan digunakan di sini atau dikeluarkan ke luar sel melalui eksositosis. Sisa badan menumpuk bahan, yang sulit dipecah (misalnya, pigmen coklat - lipofuscin, yang juga disebut "pigmen penuaan"). Jadi, fungsi utama lisosom adalah:

1) autofagi - pembelahan komponen sel itu sendiri, sel utuh atau kelompoknya menjadi autofagolisosom (misalnya resorpsi ekor kecebong, kelenjar dada pada remaja, lisis sel hati jika terjadi keracunan)

2) heterofasia- penguraian zat asing pada fagolisosom (misalnya penguraian partikel organik, virus, bakteri yang masuk ke dalam sel dengan satu atau lain cara)

3) fungsi pencernaan - pada organisme uniseluler, endosom menyatu dengan vesikel fagositik dan membentuk vakuola pencernaan, yang melakukan pencernaan intraseluler

4) fungsi ekskresi- pembuangan residu yang tidak tercerna dari sel menggunakan sisa tubuh.

BIOLOGI +Penyakit penyimpanan- penyakit keturunan yang berhubungan dengan hilangnya enzim tertentu oleh lisosom. Konsekuensi dari kehilangan ini adalah akumulasi zat-zat yang tidak tercerna di dalam sel, sehingga mengganggu fungsi normal sel. Penyakit-penyakit ini dapat dimanifestasikan oleh perkembangan kerangka, organ dalam individu, sistem saraf pusat, dll. Perkembangan aterosklerosis, obesitas, dll dikaitkan dengan kekurangan enzim lisosom.