Mesoderm, yaitu lapisan germinal tengah terbentuk dalam beberapa cara. Ini mungkin timbul langsung dari endoderm dengan pembentukan kantung selom, seperti pada lancelet; bersamaan dengan endoderm, seperti pada katak; atau dengan delaminasi, dari ektoderm, seperti pada beberapa mamalia. Bagaimanapun, pada awalnya mesoderm adalah lapisan sel yang terletak di ruang yang awalnya ditempati oleh blastocoel, yaitu. antara ektoderm di luar dan endoderm di dalam.
Mesoderm segera membelah menjadi dua lapisan sel, di antaranya terbentuk rongga, yang disebut coelom. Dari rongga ini selanjutnya terbentuk rongga perikardial yang mengelilingi jantung, rongga pleura yang mengelilingi paru-paru, dan rongga perut tempat organ pencernaan berada. Lapisan luar mesoderm - mesoderm somatik - terbentuk, bersama dengan ektoderm, yang disebut. somatopleura. Dari mesoderm luar mengembangkan otot lurik pada batang dan tungkai, jaringan ikat dan elemen pembuluh darah kulit. Lapisan dalam sel mesoderm disebut mesoderm splanknikus dan, bersama-sama dengan endoderm, membentuk splanchnopleura. Otot polos dan elemen vaskular dari saluran pencernaan dan turunannya berkembang dari lapisan mesoderm ini. Pada embrio yang sedang berkembang, terdapat banyak mesenkim lepas (mesoderm embrionik) yang mengisi ruang antara ektoderm dan endoderm.
Dalam chordata, dalam proses pengembangan, kolom longitudinal sel datar terbentuk - akord, fitur pembeda utama dari jenis ini. Sel notochord berasal dari ektoderm pada beberapa hewan, dari endoderm pada hewan lain, dan dari mesoderm pada hewan lainnya. Bagaimanapun, sel-sel ini, yang sudah pada tahap perkembangan yang sangat awal, dapat dibedakan dari yang lain, dan mereka terletak dalam bentuk kolom memanjang di atas usus utama. Pada embrio vertebrata, notochord berfungsi sebagai sumbu pusat di mana kerangka aksial berkembang, dan di atasnya sistem saraf pusat. Di sebagian besar chordata, ini adalah struktur embrionik murni, dan hanya di lancelet, cyclostomes, dan elasmobranch yang bertahan sepanjang hidup. Di hampir semua vertebrata lainnya, sel notochord digantikan oleh sel tulang yang membentuk tubuh vertebra yang sedang berkembang; maka kehadiran akord memfasilitasi pembentukan tulang belakang.
Derivatif dari lapisan kuman. Nasib lebih lanjut dari tiga lapisan kuman berbeda.Dari ektoderm berkembang: semua jaringan saraf; lapisan luar kulit dan turunannya (rambut, kuku, email gigi) dan sebagian selaput lendir rongga mulut, rongga hidung dan anus.
Endoderm memunculkan lapisan seluruh saluran pencernaan - dari rongga mulut hingga anus - dan semua turunannya, mis. timus, tiroid, kelenjar paratiroid, trakea, paru-paru, hati, dan pankreas.
Dari mesoderm terbentuk: semua jenis jaringan ikat, tulang dan jaringan tulang rawan, darah dan sistem vaskular; semua jenis jaringan otot; sistem ekskresi dan reproduksi, lapisan dermal kulit.
Pada hewan dewasa, sangat sedikit organ asal endodermal yang tidak mengandung sel saraf yang berasal dari ektoderm. Setiap organ penting juga mengandung turunan mesoderm - pembuluh darah, darah, dan seringkali otot, sehingga isolasi struktural lapisan kuman dipertahankan hanya pada tahap pembentukannya. Sudah di awal perkembangannya, semua organ memperoleh struktur yang kompleks, dan mereka termasuk turunan dari semua lapisan benih.
RENCANA UMUM TUBUH Simetri. Pada tahap awal perkembangan, organisme memperoleh jenis karakteristik simetri tertentu dari spesies tertentu. Salah satu perwakilan dari protista kolonial, Volvox, memiliki simetri sentral: setiap bidang yang melewati pusat Volvox membaginya menjadi dua bagian yang sama. Di antara multiselulertidak ada hewan yang memiliki jenis simetri ini. Untuk coelenterata dan echinodermata, simetri radial adalah karakteristik, mis. bagian tubuh mereka terletak di sekitar sumbu utama, seolah-olah membentuk silinder. Beberapa, tetapi tidak semua, pesawat yang melewati sumbu ini membagi hewan tersebut menjadi dua bagian yang sama. Semua echinodermata pada tahap larva memiliki simetri bilateral, tetapi dalam proses perkembangan mereka memperoleh karakteristik simetri radial dari tahap dewasa.Untuk semua hewan yang sangat terorganisir, simetri bilateral adalah tipikal, mis. mereka dapat dibagi menjadi dua bagian simetris hanya dalam satu bidang. Karena susunan organ ini diamati pada kebanyakan hewan, itu dianggap optimal untuk bertahan hidup. Bidang yang melewati sumbu longitudinal dari permukaan ventral (perut) ke permukaan punggung (dorsal) membagi hewan menjadi dua bagian, kanan dan kiri, yang merupakan bayangan cermin satu sama lain.
Hampir semua telur yang tidak dibuahi memiliki simetri radial, tetapi beberapa kehilangannya pada saat pembuahan. Misalnya, dalam telur katak, tempat penetrasi spermatozoa selalu bergeser ke depan, atau kepala, ujung embrio masa depan. Simetri ini hanya ditentukan oleh satu faktor - gradien distribusi kuning telur dalam sitoplasma.
Simetri bilateral menjadi jelas segera setelah pembentukan organ dimulai selama perkembangan embrio. Pada hewan tingkat tinggi, hampir semua organ diletakkan berpasangan. Ini berlaku untuk mata, telinga, lubang hidung, paru-paru, anggota badan, sebagian besar otot, bagian rangka, pembuluh darah, dan saraf. Bahkan jantung diletakkan sebagai struktur berpasangan, dan kemudian bagian-bagiannya bergabung, membentuk satu organ berbentuk tabung, yang kemudian berputar, berubah menjadi jantung orang dewasa dengan struktur kompleksnya. Fusi yang tidak lengkap dari bagian kanan dan kiri organ dimanifestasikan, misalnya, dalam kasus langit-langit mulut sumbing atau bibir sumbing, yang kadang-kadang terjadi pada manusia.
(31,54 Kb)Jenis-jenis gastrulasi.
Pada akhir periode penghancuran, embrio semua hewan multiseluler memasuki periode pembentukan lapisan benih (daun). Tahap ini disebut gastrulasi.
Ada dua tahap dalam proses gastrulasi. Pertama, gastrula awal terbentuk, yang memiliki dua lapisan germinal: lapisan luar adalah ektoderm dan lapisan dalam adalah endoderm. Kemudian datanglah gastrula akhir, ketika lapisan germinal tengah - mesoderm - terbentuk. Pembentukan gastrula berlangsung dengan cara yang berbeda.
Ada 4 jenis gastrulasi:
1) Imigrasi- gastrulasi dengan pengusiran sel individu dari blastoderm ke dalam. Pertama kali dijelaskan oleh I. I. Mechnikov pada embrio ubur-ubur. Imigrasi bisa unipolar, bipolar, dan multipolar, yaitu, selama imigrasi, sel-sel diusir dari satu, dua, atau beberapa zona sekaligus. Imigrasi yang diamati di rongga usus, berdiri dalam rangkaian evolusi di bawah semua organisme multiseluler, adalah jenis gastrulasi yang paling kuno.
2) Intususepsi- gastrulasi dengan invaginasi kutub vegetatif. Ini adalah karakteristik dari chordata bawah, echinodermata, dan beberapa coelenterata, yaitu. itu diamati pada embrio berkembang dari telur isolecithal, ditandai dengan penghancuran seragam lengkap.
3) epibolisme- pertumbuhan berlebih.
Jika embrio berkembang dari telur telolecithal, dan makromer besar yang kaya kuning telur terletak di kutub vegetatif blastula, maka pembelokan kutub vegetatif sulit dilakukan, dan gastrulasi terjadi karena reproduksi cepat mikromer yang melampaui pertumbuhan vegetatif. tiang. Dalam hal ini, makromer berada di dalam embrio. Epiboly diamati pada amfibi, dikombinasikan dengan pergerakan blastoderm ke dalam embrio (invaginasi) di perbatasan hewan dan kutub vegetatif, mis., epiboly dalam bentuk murni praktis tidak ditemukan.
4) Delaminasi- stratifikasi. Dengan jenis gastrulasi ini, yang diamati di beberapa rongga usus dengan blastula dalam bentuk morula (blastocoel tidak ada dalam blastula), sel-sel blastoderm dibagi menjadi eksternal dan internal. Akibatnya, ektoderm gastrula terbentuk karena sel eksternal, dan endoderm terbentuk karena sel internal.
Beras. 4. Jenis gastrula: a – gastrula invaginasi; b, c – dua tahap perkembangan gastrula imigrasi; d, e – dua tahap perkembangan gastrula delaminasi; (f, g) dua tahap perkembangan epibolik gastrula; 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastosel.
Terlepas dari berbagai jenis gastrulasi, esensi dari proses ini direduksi menjadi satu hal: embrio satu lapis (blastula) berubah menjadi embrio dua lapis (gastrula).
1.5.4. Metode untuk pembentukan lapisan kuman ketiga
Pada semua hewan multiseluler, kecuali spons dan coelenterata, setelah pembentukan ekto- dan endoderm, lapisan benih ketiga berkembang - mesoderm. Mesoderm memiliki asal ganda. Salah satu bagiannya tampak seperti massa sel yang longgar, yang secara tunggal terbentuk dari lapisan germinal lainnya. Bagian ini disebut mesenkim. Semua jenis jaringan ikat, otot polos, sistem peredaran darah dan limfatik selanjutnya dibentuk dari mesenkim. Dalam proses filogenesis, itu muncul lebih awal. Bagian kedua dari mesoderm disebut mesoblast. Itu muncul dalam bentuk dasar simetris bilateral yang kompak. Mesoblast terbentuk dalam filogeni lebih lambat dari mesenkim. Dalam ontogenesis, ia berkembang dengan berbagai cara.
Metode teloblastik, terutama diamati pada protostom (biasanya terjadi pada moluska, Annelida, krustasea). Ini melewati pertumbuhan ke dalam primordia multiseluler di kedua sisi blastopore atau melalui pengenalan dua sel besar, teloblas, di tempat yang sama. Sebagai hasil dari reproduksi teloblas, dari mana sel-sel kecil dipisahkan, mesoderm terbentuk.
Metode enterocoel diamati pada deuterostoma (jalur khas pada echinodermata, lancelet). Di dalamnya, mesoblast diikat dari dinding usus primer dalam bentuk kantong mesodermal berpasangan dengan awal rongga selom di dalamnya.
Akibatnya, pada tahap pembentukan lapisan germinal, proses yang sama terjadi, hanya berbeda dalam detailnya. Inti dari fenomena yang terjadi terletak pada diferensiasi tiga lapisan benih: yang terluar - ektoderm, yang dalam - endoderm dan lapisan tengah yang terletak di antara mereka - mesoderm. Di masa depan, karena lapisan ini, berbagai jaringan dan organ berkembang.
Beras. Gambar 5. Metode pembentukan lapisan benih ketiga: A - teloblastik, B - enterocoelous, 1 - ektoderm, 2 - mesenkim, 3 - endoderm, 4 - teloblast (a) dan mesoderm coelomic (b).
Membangun korespondensi antara struktur tubuh manusia dan lapisan kuman dari mana ia terbentuk.
Tuliskan angka-angka sebagai tanggapan, atur dalam urutan yang sesuai dengan huruf:
| A | B | PADA | G | D |
Penjelasan.
Turunan ektodermal yang paling penting adalah tabung saraf, puncak saraf, dan semua sel saraf yang terbentuk darinya. Organ-organ indera yang mengirimkan informasi tentang visual, suara, penciuman dan rangsangan lain ke sistem saraf juga berkembang dari sudut ektodermal. Misalnya, retina mata dibentuk sebagai hasil dari otak dan karena itu merupakan turunan dari tabung saraf, sedangkan sel-sel penciuman berdiferensiasi langsung dari epitel ektodermal rongga hidung. Reseptor nyeri berasal dari ektodermal.
Ektoderm: reseptor nyeri, garis rambut, lempeng kuku. Mesoderm: getah bening dan darah, jaringan adiposa.
Jawaban: 11221.
Jawaban: 11221
Sumber: Unified State Examination in Biology 30/5/2013. gelombang utama. Siberia. Pilihan 2.
sadi 11.06.2017 13:49
Dalam jawaban tugas ini tertulis bahwa paru-paru terbentuk dari mesoderm, dan dalam Tugas 8 No. 13837 dikatakan bahwa dari endoderm.
Natalya Evgenievna Bashtannik
Perlu diketahui bahwa epitel paru-paru adalah endoderm.
Dasar organ tertentu awalnya terbentuk dari lapisan benih tertentu, tetapi kemudian organ menjadi lebih kompleks, dan sebagai hasilnya, dua atau tiga lapisan benih mengambil bagian dalam pembentukannya.
Paru-paru bukan hanya epitel, itu juga bronkiolus, dan film ikat ... semua ini terbentuk dari mesenkim, dan sayangnya, pengetahuan ini belum dipertimbangkan oleh penyusun dalam Unified State Examination :(
Ruang antara bronkus yang sedang berkembang diisi dengan mesenkim perantara. Mesenkim, yang merupakan jaringan longgar yang menutupi pembentukan tubulus endodermal yang sedang berkembang, mulai berdiferensiasi di akar paru-paru pada bulan ketiga. Dari sini, diferensiasi berlanjut ke arah perifer dengan cabang-cabang bronkus yang terpisah. Pertama, cincin tulang rawan dari kedua bronkus utama muncul, dan pelat tulang rawan dari bronkus yang tersisa secara bertahap berdiferensiasi. Kira-kira pada saat yang sama, sel-sel otot dan serat kolagen pertama dari jaringan ikat terbentuk. Dari bahan mesodermal, mesenkim septum interlobular dan intersegmental dan jaringan ikat subserosa dari film paru-paru muncul. Serat elastis mulai muncul pada bulan keempat. Namun, perkembangan utama mereka terjadi, serta perkembangan lempeng tulang rawan di dinding bronkus, hanya pada paruh kedua perkembangan intrauterin.
Tidak memilikimu pembuangan embrio awal manusia, menunjukkan beberapa tahap terpenting dalam pembentukan lapisan benih, kami mencoba melacak pembentukannya pada mamalia lain. Ciri yang paling mencolok dari perkembangan awal adalah pembentukan banyak sel dari satu sel telur yang telah dibuahi melalui mitosis yang berurutan. Bahkan yang lebih penting adalah kenyataan bahwa bahkan selama fase awal proliferasi cepat, sel-sel yang terbentuk tidak tetap menjadi massa yang tidak terorganisir.
Hampir segera mereka terletak berupa formasi berongga yang disebut vesikel blastoderm. Di satu kutub, sekelompok sel berkumpul, yang dikenal sebagai massa sel dalam. Segera setelah terbentuk, sel-sel mulai muncul darinya, melapisi rongga internal kecil - usus primer, atau archenteron. Sel-sel ini membentuk endoderm.
Ta bagian dari grup asli Sel-sel dari mana integumen embrio dan lapisan terluar dari membrannya terbentuk disebut ektoderm. Segera, di antara dua lapisan germinal pertama, lapisan ketiga terbentuk, yang secara tepat disebut mesoderm.
lapisan kuman menarik bagi ahli embriologi dari beberapa sudut pandang. Struktur sederhana embrio, ketika pertama kali mengandung satu, kemudian dua, dan akhirnya tiga lapisan utama sel, merupakan cerminan dari perubahan filogenetik yang telah terjadi pada hewan tingkat rendah - nenek moyang vertebrata. Dari sudut pandang kemungkinan rekapitulasi ontogenetik, beberapa fakta cukup memungkinkan untuk ini.
Sistem saraf embrio vertebrata muncul dari ektoderm - lapisan sel dengan bantuan organisme primitif yang belum memiliki sistem saraf bersentuhan dengan lingkungan eksternal. Lapisan tabung pencernaan vertebrata terbentuk dari endoderm - lapisan sel yang, dalam bentuk yang sangat primitif, melapisi rongga internal mereka mirip dengan gastrocoel.
Rangka, otot, dan peredaran darah sistem berasal dari vertebrata hampir secara eksklusif dari mesoderm - lapisan yang relatif tidak mencolok pada makhluk kecil yang terorganisir rendah, tetapi perannya meningkat dengan ukuran dan kompleksitasnya karena peningkatan kebutuhan mereka untuk mendukung dan sistem peredaran darah.
Seiring dengan kemungkinan interpretasi lapisan germinal dari sudut pandang signifikansi filogenetik mereka, penting juga bagi kita untuk menetapkan peran yang mereka mainkan dalam perkembangan individu. Lapisan germinal adalah kelompok sel pertama yang terorganisir dalam embrio, yang secara jelas dibedakan satu sama lain oleh fitur dan hubungannya. Fakta bahwa rasio-rasio ini pada dasarnya sama pada semua embrio vertebrata dengan kuat menunjukkan adanya keturunan yang sama dan hereditas yang serupa pada berbagai anggota kelompok hewan yang sangat besar ini.
Orang mungkin berpikir bahwa dalam lapisan kuman ini untuk pertama kalinya, perbedaan kelas yang berbeda mulai dibuat atas rencana umum struktur tubuh, karakteristik semua vertebrata.
Pembentukan embrio selebaran periode berakhir ketika proses utama perkembangan hanya peningkatan jumlah sel, dan periode diferensiasi dan spesialisasi sel dimulai. Diferensiasi terjadi pada lapisan germinal sebelum kita dapat melihat tanda-tandanya dengan metode mikroskopis kita. Pada daun yang memiliki penampilan yang benar-benar seragam, kelompok sel yang terlokalisasi secara konstan muncul dengan potensi yang berbeda untuk perkembangan lebih lanjut.
Kami telah mengetahui ini sejak lama, karena kami dapat melihat caranya dari lapisan kuman struktur yang berbeda muncul. Pada saat yang sama, tidak ada perubahan yang terlihat yang tidak terlihat di lapisan kuman, yang karenanya mereka muncul. Studi eksperimental terbaru menunjukkan seberapa awal diferensiasi tak terlihat ini mendahului lokalisasi morfologis yang terlihat dari kelompok sel, yang dengan mudah kita kenali sebagai dasar organ definitif.
Jadi, misalnya, jika Anda memotong dari setiap situs dari simpul Hensen strip melintang sempit ektoderm embrio dua belas jam dan menumbuhkannya dalam kultur jaringan, kemudian pada waktu tertentu elemen seluler khusus dari jenis yang hanya ditemukan di mata akan ditemukan, meskipun kuncup gelembung mata embrio ayam tidak muncul sebelum 30 jam inkubasi. Sebuah strip yang diambil dari tempat yang berbeda, meskipun terlihat sama, ketika ditumbuhkan dalam kultur tidak membentuk sel-sel yang menjadi ciri mata, tetapi menunjukkan spesialisasi yang berbeda.
Eksperimen menunjukkan bagaimana kelompok awal sel dengan potensi perkembangan yang berbeda ditentukan dalam lapisan germinal. Seiring perkembangan berlangsung, kelompok sel ini menjadi semakin menonjol. Dalam beberapa kasus, mereka diisolasi dari daun induk dengan penonjolan, dalam kasus lain, dengan migrasi sel individu, yang kemudian menumpuk di suatu tempat di tempat baru.
Dari kelompok utama sel yang muncul dengan cara ini, secara bertahap organ definitif terbentuk. Oleh karena itu, asal mula berbagai bagian tubuh dalam embriogenesis bergantung pada pertumbuhan, pembagian, dan diferensiasi lapisan germinal. Skema ini menunjukkan kepada kita jalan umum di mana proses awal yang dibahas di atas berkembang. Jika kita mengikuti proses perkembangan lebih lanjut, kita akan melihat bahwa setiap pembagian normal objek kurang lebih jelas berpusat di sekitar cabang tertentu dari pohon silsilah lapisan benih ini.
Lembaran germinal (lat. folia embrional), lapisan germinal, lapisan tubuh embrio hewan multiseluler, terbentuk selama gastrulasi dan memunculkan berbagai organ dan jaringan. Pada sebagian besar organisme, tiga lapisan benih terbentuk: yang terluar adalah ektoderm, yang dalam adalah endoderm dan mesoderm tengah.
Turunan ektoderm melakukan terutama fungsi integumen dan sensorik, turunan dari endoderm - fungsi nutrisi dan respirasi, dan turunan dari mesoderm - koneksi antara bagian embrio, motorik, dukungan dan fungsi trofik.
Doktrin lapisan germinal - salah satu generalisasi utama dalam embriologi - telah memainkan peran besar dalam sejarah biologi. Pembentukan lapisan germinal adalah tanda pertama diferensiasi embrio.
Awalnya, komposisi setiap lapisan germinal homogen. Kemudian lapisan germinal, melalui kontak dan interaksi, memberikan hubungan semacam itu antara kelompok sel yang berbeda yang merangsang perkembangannya ke arah tertentu. Apa yang disebut induksi embrionik ini adalah konsekuensi terpenting dari interaksi antara lapisan germinal.
“Selama organogenesis setelah gastrulasi, bentuk, struktur, komposisi kimia sel berubah, kelompok sel diisolasi, yang merupakan dasar organ masa depan. Bentuk organ tertentu secara bertahap berkembang, hubungan spasial dan fungsional di antara mereka terbentuk. Proses morfogenesis disertai dengan diferensiasi jaringan dan sel, serta pertumbuhan organ dan bagian tubuh yang selektif dan tidak merata.
Awal organogenesis disebut periode neurulasi, ini mencakup proses dari munculnya tanda-tanda pertama pembentukan pelat saraf hingga penutupannya ke dalam tabung saraf. Secara paralel, notochord dan usus sekunder (tabung usus) terbentuk, dan mesoderm yang terletak di sisi notochord membelah ke arah craniocaudal menjadi struktur berpasangan tersegmentasi - somit, mis. bersamaan dengan proses gastrulasi, pembentukan organ aksial (tabung saraf, akord, usus sekunder) terjadi.
"Ektoderm, mesoderm dan endoderm dalam perkembangan lebih lanjut, terus berinteraksi satu sama lain, berpartisipasi dalam pembentukan organ-organ tertentu."
Dari ektoderm berkembang: epidermis kulit dan turunannya (rambut, kuku, bulu, sebaceous, keringat dan kelenjar susu), komponen organ penglihatan (lensa dan kornea), pendengaran, penciuman, epitel rongga mulut, email gigi .
Turunan ektodermal yang paling penting adalah tabung saraf, puncak saraf, dan semua sel saraf yang terbentuk darinya. Organ-organ indera yang mengirimkan informasi tentang visual, suara, penciuman dan rangsangan lain ke sistem saraf juga berkembang dari sudut ektodermal. Misalnya, retina mata dibentuk sebagai hasil dari otak dan karena itu merupakan turunan dari tabung saraf, sedangkan sel-sel penciuman berdiferensiasi langsung dari epitel ektodermal rongga hidung.
Derivatif dari endoderm adalah: epitel lambung dan usus, sel hati, sel sekretori pankreas, kelenjar ludah, usus dan lambung. Bagian anterior usus embrionik membentuk epitel paru-paru dan saluran udara, serta sel-sel sekretori lobus anterior dan tengah kelenjar hipofisis, tiroid, dan paratiroid.
Dari mesoderm, berikut ini terbentuk: kerangka, otot rangka, dasar jaringan ikat kulit (dermis), organ sistem ekskresi dan reproduksi, sistem kardiovaskular, sistem limfatik, pleura, peritoneum, dan perikardium.
Dari kiri ke kanan: mesoderm, endoderm, ektoderm
Dari mesenkim, yang memiliki asal campuran karena sel-sel dari tiga lapisan benih, semua jenis jaringan ikat, otot polos, darah dan getah bening berkembang. Mesenkim adalah bagian dari lapisan germinal tengah, mewakili kompleks longgar sel-sel mirip amuba yang tersebar. Mesoderm dan mesenkim berbeda satu sama lain dalam asalnya. Mesenkim sebagian besar berasal dari ektodermal, sedangkan mesoderm berasal dari endoderm. Pada vertebrata, bagaimanapun, mesenkim, pada tingkat lebih rendah, berasal dari ektodermal, sedangkan sebagian besar mesenkim memiliki asal yang sama dengan sisa mesoderm. Meskipun asalnya berbeda dari mesoderm, mesenkim dapat dianggap sebagai bagian dari lapisan germinal tengah.
Dasar organ tertentu awalnya terbentuk dari lapisan benih tertentu, tetapi kemudian organ menjadi lebih kompleks dan, sebagai akibatnya, dua atau tiga lapisan benih mengambil bagian dalam pembentukannya.
