Untuk penjelasan asal potensial istirahat berbagai teori telah diajukan. Asal usul pemahaman modern tentang masalah ini adalah karya V. Yu. Chagovets, yang pada tahun 1896, sebagai mahasiswa kedokteran, mengungkapkan gagasan tentang sifat ionik dari proses bioelektrik dan mencoba menerapkan teori Arrhenius tentang disosiasi elektrolitik untuk menjelaskan asal usul potensial ini. Kemudian, pada tahun 1902, Yu. Bernstein mengembangkan teori membran-ion, yang dimodifikasi dan dibuktikan secara eksperimental oleh A. Hodgkin dan A. Huxley (1952) dan saat ini diakui secara luas. Menurut teori ini, potensi bioelektrik disebabkan oleh konsentrasi ion Kֹ, Naֹ, Cl yang tidak sama di dalam dan di luar sel dan perbedaan permeabilitas membran permukaannya.

Protoplasma sel saraf dan otot mengandung ion kalium 30-50 kali lebih banyak, ion natrium 8-10 kali lebih sedikit, dan ion klorida 50 kali lebih sedikit daripada cairan ekstraseluler.

Hambatan untuk pemerataan cepat perbedaan konsentrasi ini adalah membran plasma tertipis (sekitar 100 ) yang menutupi sel hidup.

Ide tentang struktur membran ini dibangun berdasarkan data yang diperoleh dengan mikroskop elektron, mikroskop optik, difraksi sinar-X dan analisis kimia. Diasumsikan bahwa membran terdiri dari lapisan ganda molekul fosfolipid, ditutupi dari dalam oleh lapisan molekul protein, dan dari luar oleh lapisan molekul karbohidrat kompleks - mukopolisakarida. Struktur tiga lapis membran ditunjukkan secara skematis di: Nasi. 116. Beras. 116. Skema struktur molekul membran. Lapisan lipid bimolekular Z ditampilkan (lingkaran menunjukkan kelompok kutub fosfolipid) dan dua lapisan tunggal non-lipid: luar - mukopolisakarida - X, dalam - protein - Y (menurut Robertson).

Membran sel memiliki tubulus tertipis - "pori-pori" dengan diameter beberapa angstrom. Melalui tubulus ini, molekul air dan zat lain, serta ion yang berdiameter sesuai dengan ukuran pori-pori, masuk ke dalam sel dan meninggalkannya.

Ion pribadi dipasang pada elemen struktural membran, yang memberikan dinding pori-pori muatan tertentu dan dengan demikian mempersulit atau memudahkan ion melewatinya. Dengan demikian, diasumsikan bahwa adanya gugus fosfat dan karboksil yang terdisosiasi dalam membran adalah alasan bahwa membran serabut saraf jauh kurang permeabel terhadap anion daripada kation.

Permeabilitas membran untuk kation yang berbeda juga tidak sama, dan secara alami berubah di bawah keadaan fungsional jaringan yang berbeda. Saat istirahat, membran serabut saraf kira-kira 20-100 kali lebih permeabel terhadap ion Kֹ daripada ion Naֹ, dan saat eksitasi, permeabilitas natrium mulai secara signifikan melebihi permeabilitas kalium membran.

Untuk memahami mekanisme munculnya potensial membran istirahat dari sudut pandang teori Bernstein-Hodgkin, mari kita pertimbangkan eksperimen model. Paruh pertama kapal ( Nasi. 117), dipisahkan oleh membran semi-permeabel buatan, pori-pori yang bebas melewatkan ion Kֹ bermuatan positif dan tidak melewatkan ion SO 4 bermuatan negatif, diisi dengan larutan pekat K2SO4, dan bagian kirinya juga diisi dengan larutan K2SO4, tetapi dengan konsentrasi yang lebih rendah.

Karena adanya gradien konsentrasi, ion Kֹ akan mulai berdifusi melalui membran terutama dari bagian kanan bejana (di mana konsentrasinya adalah C1) ke kiri (dengan konsentrasi C2). Dengan demikian, anion SO 4 bermuatan negatif, yang membrannya tidak dapat ditembus, akan terkonsentrasi di bagian kanan bejana dekat permukaan membran. Dengan muatan negatifnya, mereka akan menahan ion Kֹ secara elektrostatik pada permukaan membran di sebelah kiri. Akibatnya, membran terpolarisasi: perbedaan potensial muncul antara dua permukaannya. Beras. 117. Terjadinya beda potensial pada membran buatan yang memisahkan larutan K2SO4 dengan konsentrasi yang berbeda (C1 dan C2). Membran selektif permeabel terhadap kation Kֹ (lingkaran kecil) dan tidak melewati SO "4 anion (lingkaran besar). 1 dan 2 - elektroda dicelupkan ke dalam larutan; 3 - alat pengukur listrik.

Jika sekarang elektroda diturunkan ke bagian kanan dan kiri bejana, maka alat pengukur listrik akan mendeteksi adanya perbedaan potensial, sedangkan larutan dengan konsentrasi ion K2SO4 yang lebih rendah, di mana sebagian besar difusi ion K bermuatan positif. terjadi, memperoleh muatan positif dalam kaitannya dengan larutan dengan konsentrasi K2SO4 yang lebih tinggi.

Beda potensial (E) dalam kasus yang dipertimbangkan dapat dihitung dengan menggunakan rumus Nernst:

Ada banyak alasan untuk percaya bahwa hubungan serupa juga terjadi dalam serat saraf yang hidup, karena konsentrasi ion Kֹ dalam protoplasma melebihi konsentrasi ion-ion ini dalam larutan eksternal lebih dari 30 mawar, dan organik (protein, dll. .) anion protoplasma praktis tidak melewati membran.

Dalam keadaan istirahat fisiologis, difusi ion K bermuatan positif dari protoplasma ke dalam cairan eksternal memberikan muatan positif ke permukaan luar membran, dan muatan negatif ke permukaan bagian dalam.

Argumen penting yang mendukung kebenaran ide ini adalah fakta bahwa perbedaan potensial antara sisi luar dan dalam membran serat otot (sekitar 90 mV) yang dihitung dengan rumus Nernst ternyata mendekati yang diukur dalam percobaan menggunakan mikroelektroda intraseluler.

Ditemukan juga bahwa peningkatan konsentrasi ion Kֹ di lingkungan eksternal sel, dan, akibatnya, penurunan perbedaan konsentrasi ion ini di kedua sisi membran menyebabkan penurunan potensial istirahat. , dan dalam rentang konsentrasi tertentu, pergeseran ini secara kuantitatif sesuai dengan yang dihitung dengan rumus Nernst.

Namun, bukti langsung yang paling penting dari kebenaran ide-ide ini diperoleh oleh A. Hodgkin et al (1962) dalam percobaan dengan penggantian protoplasma dalam serat saraf raksasa moluska cumi-cumi dengan larutan garam. Protoplasma hati-hati diekstrusi dari serat yang memiliki diameter sekitar 1 ml, dan cangkang yang runtuh diisi dengan larutan garam buatan.

Dalam kasus ketika konsentrasi ion kalium dalam larutan ini mendekati intraseluler, perbedaan potensial terbentuk antara sisi dalam dan luar membran, kira-kira sama dengan potensial istirahat dari serat normal (50-80 mV). Penurunan konsentrasi ion Kֹ dalam larutan internal menyebabkan penurunan reguler atau bahkan distorsi potensial istirahat.

Eksperimen semacam itu telah menunjukkan bahwa gradien konsentrasi ion K memang merupakan faktor utama yang menentukan besarnya potensial istirahat dari serat saraf.

Bersamaan dengan ion K, ion Na yang berdifusi ke dalam protoplasma dari cairan ekstraseluler, di mana konsentrasinya tinggi, juga berperan dalam terjadinya potensial istirahat. Difusi ini sangat terhambat oleh permeabilitas natrium yang rendah pada membran saat istirahat. Namun, berdifusi melalui membran ke dalam protoplasma, ion Na mentransfer muatan positifnya di sini, yang agak mengurangi nilai potensial istirahat yang diciptakan oleh difusi dari sel ion Kֺ. Ini menjelaskan fakta bahwa potensi istirahat sebagian besar sel saraf dan serat tidak 90 mV, seperti yang diharapkan jika potensi ini diciptakan hanya oleh ion K, tetapi 60-70 mV.

Dengan demikian, nilai potensial istirahat serabut saraf dan sel ditentukan oleh rasio jumlah ion Kֺ bermuatan positif yang berdifusi keluar dari sel per satuan waktu dan ion Naֺ bermuatan positif yang berdifusi melalui membran dalam arah yang berlawanan. Semakin tinggi rasio ini, semakin besar nilai potensial istirahat, dan sebaliknya.

Dalam topik ini, dua kation akan dipertimbangkan - natrium (Na) dan kalium (K). Berbicara tentang anion, mari kita pertimbangkan bahwa sejumlah anion terletak di sisi luar dan dalam membran sel.

Bentuk sel tergantung pada jaringan mana ia berada. Dengan caranya sendiri membentuk sel bisa

Silinder dan kubik (sel kulit);

diskoid (eritrosit);

bulat (ovula);

fusiform (otot polos);

stellata dan piramidal (sel saraf);

Tidak memiliki bentuk permanen - amoeboid (leukosit).

Sel memiliki nomor properti: ia memberi makan, tumbuh, berkembang biak, pulih, beradaptasi dengan lingkungannya, bertukar energi dan zat dengan lingkungan, melakukan fungsi bawaannya (tergantung pada jaringan mana sel tersebut berada). Selain itu, sel memiliki sifat dpt dirangsang.

Sifat dpt dirangsang – Ini adalah kemampuan sel untuk berpindah dari keadaan istirahat ke keadaan aktivitas sebagai respons terhadap rangsangan.

Iritasi dapat berasal dari lingkungan luar atau terjadi di dalam sel. Rangsangan yang menimbulkan eksitasi dapat berupa : elektrik, kimia, mekanik, suhu dan rangsang lainnya.

Sebuah sel dapat berada dalam dua keadaan utama - dalam keadaan diam dan dalam keadaan eksitasi. Istirahat dan eksitasi sel disebut - potensial membran istirahat dan potensial aksi membran.

Ketika sel tidak mengalami iritasi apapun, sel itu dalam keadaan istirahat. Sisa sel disebut potensial membran istirahat (RMP).

Saat diam, permukaan bagian dalam membrannya bermuatan negatif, dan bagian luarnya bermuatan positif. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa ada banyak anion dan sedikit kation di dalam sel, sedangkan di belakang sel, sebaliknya, kation mendominasi.

Karena ada muatan listrik di dalam sel, listrik yang dihasilkannya dapat diukur. Nilai potensial membran istirahat adalah: - 70 mV, (dikurangi 70, karena ada muatan negatif di dalam sel). Nilai ini bersyarat, karena setiap sel dapat memiliki nilai potensial istirahatnya sendiri.

Saat istirahat, pori-pori membran terbuka untuk ion kalium dan tertutup untuk ion natrium. Ini berarti ion kalium dapat dengan mudah masuk dan keluar sel. Ion natrium tidak dapat masuk ke dalam sel karena pori-pori membran tertutup. Tetapi sejumlah kecil ion natrium menembus sel, karena mereka tertarik oleh sejumlah besar anion yang terletak di permukaan bagian dalam membran (muatan berlawanan tertarik). Pergerakan ion ini adalah pasif , karena tidak membutuhkan energi.

Untuk aktivitas sel normal, nilai MPP-nya harus tetap pada tingkat yang konstan. Namun, pergerakan ion natrium dan kalium melintasi membran menyebabkan fluktuasi nilai ini, yang dapat menyebabkan penurunan atau peningkatan nilai: - 70 mV.

Agar MPP tetap relatif konstan, yang disebut pompa natrium-kalium . Fungsinya adalah mengeluarkan ion natrium dari sel, dan memompa ion kalium ke dalam sel. Ini adalah rasio tertentu dari ion natrium dan kalium di dalam sel dan di luar sel yang menciptakan nilai MPP yang diinginkan. Operasi pompa adalah mekanisme aktif , karena membutuhkan energi.

Sumber energi dalam sel adalah ATP. ATP memberikan energi hanya ketika dipecah menjadi asam yang lebih sederhana - ADP, dengan partisipasi wajib dalam reaksi enzim ATP-ase:

ATP + enzim ATPase ADP + energi

Kuliah 2. Fisiologi umum jaringan yang dapat dieksitasi. Potensi istirahat. potensial aksi.

۩ Inti dari proses eksitasi. Inti dari proses eksitasi dapat dirumuskan sebagai berikut. Semua sel tubuh memiliki muatan listrik, yang diciptakan oleh konsentrasi anion dan kation yang tidak seimbang di dalam dan di luar sel. Perbedaan konsentrasi anion dan kation di dalam dan di luar sel merupakan konsekuensi dari permeabilitas membran sel yang tidak sama untuk berbagai ion dan pengoperasian pompa ion. Proses eksitasi dimulai dengan aksi iritan pada sel yang tereksitasi. Pertama, permeabilitas membrannya untuk ion natrium meningkat dengan sangat cepat dan cepat kembali normal, kemudian untuk ion kalium dan juga cepat, tetapi dengan beberapa penundaan, kembali normal. Akibatnya, ion bergerak masuk dan keluar sel sesuai dengan gradien elektrokimia - ini adalah proses eksitasi. Eksitasi hanya mungkin jika sel secara konstan mempertahankan potensial istirahat (potensial membran) dan, ketika dirangsang, permeabilitas membran sel berubah dengan cepat.

۩ potensi istirahat. Potensi istirahat (RP) - ini adalah perbedaan potensial listrik antara lingkungan internal dan eksternal sel saat istirahat. Dalam hal ini, muatan negatif terdaftar di dalam sel. Nilai PP dalam sel yang berbeda berbeda. Jadi, dalam serat otot rangka, RI yang sama dengan 60-90 mV dicatat, di neuron - 50-80 mV, di otot polos - 30-70 mV, di otot jantung - 80-90 mV. Organel sel memiliki potensi membran variabel mereka sendiri.

Alasan langsung adanya potensial istirahat adalah konsentrasi anion dan kation yang tidak seimbang di dalam dan di luar sel (lihat tab. 1!).

Tabel 1. Konsentrasi ion intra dan ekstraseluler dalam sel otot.

Konsentrasi intraseluler, mM	Konsentrasi ekstraseluler, mM
A- (anion intraseluler molekul besar)			A- (anion intraseluler molekul besar)
		Sejumlah kecil		Sejumlah kecil
		Sangat kecil		Kuantitas Dasar

Susunan ion yang tidak merata di dalam dan di luar sel merupakan konsekuensi dari permeabilitas membran sel yang tidak sama untuk berbagai ion dan pengoperasian pompa ion yang mengangkut ion ke dalam dan ke luar sel yang bertentangan dengan gradien elektrokimia. Permeabilitas - ini adalah kemampuannya untuk melewatkan air, partikel tidak bermuatan dan bermuatan menurut hukum difusi dan filtrasi. Ini didefinisikan:

Ukuran saluran dan ukuran partikel;

Kelarutan partikel dalam membran (membran sel permeabel terhadap lipid yang larut di dalamnya dan impermeabel terhadap peptida).

Konduktivitas - adalah kemampuan partikel bermuatan untuk melewati membran sel sesuai dengan gradien elektrokimia.

Permeabilitas yang berbeda dari berbagai ion memainkan peran penting dalam pembentukan PP:

Kalium adalah ion utama yang bertanggung jawab untuk pembentukan PP, karena permeabilitasnya 100 kali lebih tinggi daripada permeabilitas natrium. Dengan penurunan konsentrasi kalium dalam sel, PP menurun, dan dengan peningkatan, meningkat. Dia bisa masuk dan keluar sel. Saat istirahat, jumlah ion kalium yang masuk dan ion keluarnya seimbang dan yang disebut potensial kesetimbangan kalium ditetapkan, yang dihitung menurut persamaan Nernst. Mekanismenya adalah sebagai berikut: karena gradien listrik dan konsentrasi berlawanan satu sama lain, kalium cenderung keluar sepanjang gradien konsentrasi, dan muatan negatif di dalam sel dan muatan positif di luar sel mencegah hal ini. Maka jumlah ion yang masuk menjadi sama dengan jumlah ion yang keluar.

Natrium masuk ke dalam sel. Permeabilitasnya kecil dibandingkan dengan permeabilitas kalium, sehingga kontribusinya terhadap pembentukan PP kecil.

Klorin memasuki sel dalam jumlah yang tidak signifikan, karena permeabilitas membrannya kecil, dan seimbang dengan jumlah ion natrium (muatan berlawanan menarik). Oleh karena itu, kontribusinya terhadap pembentukan PP kecil.

Anion organik (glutamat, aspartat, fosfat organik, sulfat) tidak dapat meninggalkan sel sama sekali, karena mereka besar. Karena itu, karena mereka, muatan negatif terbentuk di dalam sel.

Peran ion kalsium dalam pembentukan PP adalah bahwa mereka berinteraksi dengan muatan negatif eksternal membran sel dan gugus karboksil negatif interstitium, menetralkannya, yang mengarah pada stabilisasi PP.

Selain ion-ion di atas, muatan permukaan membran (kebanyakan negatif) juga berperan penting dalam pembentukan PP. Mereka dibentuk oleh glikoprotein, glikolipid, dan fosfolipid: muatan negatif eksternal tetap, menetralkan muatan positif dari permukaan luar membran, mengurangi RI, sementara muatan negatif internal tetap membran, sebaliknya, meningkatkan RI, menjumlahkan dengan anion di dalam sel. Dengan demikian, Potensial istirahat adalah jumlah aljabar dari semua muatan positif dan negatif ion di luar dan di dalam sel dan muatan permukaan membran sel.

Peran pompa ion dalam pembentukan PP. pompa ion adalah molekul protein yang memastikan transfer ion dengan pengeluaran energi langsung, bertentangan dengan gradien listrik dan konsentrasi. Sebagai hasil transpor terkonjugasi natrium dan kalium, perbedaan konstan dalam konsentrasi ion-ion ini di dalam dan di luar sel dipertahankan. Satu molekul ATP menyediakan satu siklus pompa Na / K - transfer tiga ion natrium di luar sel dan dua ion kalium di dalam sel. Dengan demikian, PP meningkat. Nilai normal potensial istirahat adalah kondisi yang diperlukan untuk pembentukan potensial aksi, yaitu untuk pembentukan proses eksitasi.

۩potensial aksi. potensial aksi - Ini adalah proses elektrofisiologis, yang diekspresikan dalam fluktuasi cepat potensial membran karena perubahan permeabilitas membran dan difusi ion masuk dan keluar sel. Peran PD adalah untuk memastikan transmisi sinyal antara sel saraf, pusat saraf dan organ kerja, di otot PD menyediakan proses pemasangan elektromekanis. PD mematuhi hukum semua atau tidak sama sekali. Jika kekuatan iritasi kecil, maka potensi lokal muncul, yang tidak merambat.

Potensial aksi terdiri dari tiga fase: depolarisasi, yaitu hilangnya PP; inversi - perubahan tanda muatan sel menjadi kebalikannya; repolarisasi - pemulihan MP asli.

Mekanisme Potensial Aksi.

Fase depolarisasi . Di bawah aksi iritasi pada sel, depolarisasi parsial awal membran sel terjadi tanpa mengubah permeabilitasnya terhadap ion. Ketika depolarisasi mencapai sekitar 50% dari nilai ambang, permeabilitas membran untuk Na + meningkat, dan pada saat pertama relatif lambat. Selama periode ini, kekuatan pendorong yang memastikan pergerakan Na + ke dalam sel adalah konsentrasi dan gradien listrik. Ingat bahwa sel di dalam bermuatan negatif (muatan berlawanan menarik), dan konsentrasi Na + di luar sel 12 kali lebih besar daripada di dalam sel. Kondisi masuknya Na+ lebih lanjut ke dalam sel adalah peningkatan permeabilitas membran sel, yang ditentukan oleh keadaan mekanisme gerbang kanal natrium. Mekanisme gerbang saluran natrium terletak di sisi luar dan dalam membran sel, mekanisme gerbang saluran kalium hanya terletak di sisi dalam membran. Saluran natrium memiliki aktivasi m-gerbang, yang terletak di sisi luar membran sel, dan inaktivasi h-gerbang, terletak di sisi dalam membran. Saat istirahat, gerbang m aktivasi tertutup, dan gerbang h inaktivasi terbuka. Gerbang aktivasi kalium tertutup, tetapi tidak ada gerbang inaktivasi kalium. Ketika depolarisasi sel mencapai nilai kritis, yang biasanya 50 mV, permeabilitas membran untuk Na + meningkat tajam, karena sejumlah besar gerbang-m saluran natrium terbuka dan ion natrium masuk ke dalam sel dalam jumlah besar. salju longsor. Depolarisasi membran sel yang berkembang menyebabkan peningkatan tambahan dalam permeabilitasnya dan, karenanya, konduktivitas natrium: semakin banyak aktivasi m-gerbang terbuka. Akibatnya, PP menghilang, yaitu menjadi sama dengan nol. Fase depolarisasi berakhir di sini. Durasinya sekitar 0,2-0,5 ms.

Inversi fase . Proses pengisian ulang membran adalah fase kedua dari AP, fase inversi. Fase inversi dibagi menjadi komponen naik dan turun. bagian naik . Setelah hilangnya PP, masuknya ion natrium ke dalam sel berlanjut, karena m-gerbang aktivasi natrium masih terbuka. Akibatnya, muatan di dalam sel menjadi positif, dan di luar - negatif. Selama sepersekian milidetik, ion natrium masih terus masuk ke dalam sel. Dengan demikian, seluruh bagian menaik dari puncak AP disediakan terutama oleh masuknya Na + ke dalam sel. Komponen bawah dari fase inversi . Kira-kira 0,2-0,5 ms setelah awitan depolarisasi, pertumbuhan AP berhenti sebagai akibat dari penutupan gerbang h inaktivasi natrium dan pembukaan gerbang aktivasi kalium. Karena kalium terletak terutama di dalam sel, ia, menurut gradien konsentrasi, mulai dengan cepat meninggalkannya, akibatnya jumlah ion bermuatan positif dalam sel berkurang. Muatan sel mulai berkurang lagi. Selama komponen menurun dari fase inversi, pelepasan ion kalium dari sel juga difasilitasi oleh gradien listrik. K+ didorong keluar oleh muatan positif dari sel dan ditarik oleh muatan negatif di luar sel. Ini berlanjut sampai hilangnya muatan positif di dalam sel. Kalium meninggalkan sel tidak hanya melalui saluran yang terkontrol, tetapi juga melalui saluran yang tidak terkontrol - saluran bocor. Amplitudo AP adalah jumlah dari nilai PP dan nilai fase inversi, yaitu 10-50 mV di sel yang berbeda.

Fase repolarisasi . Selama saluran kalium aktivasi terbuka, K+ terus mengalir keluar sel, sesuai dengan gradien kimia. Muatan di dalam sel menjadi negatif, dan di luar - positif, oleh karena itu, gradien listrik secara tajam menghambat pelepasan ion kalium dari sel. Tetapi karena kekuatan gradien kimia lebih besar daripada kekuatan gradien listrik, ion kalium terus meninggalkan sel dengan sangat lambat. Kemudian gerbang kalium aktivasi menutup, hanya menyisakan pelepasan ion kalium melalui saluran bocor, yaitu sepanjang gradien konsentrasi melalui saluran yang tidak terkontrol.

Dengan demikian, PD disebabkan oleh proses siklik ion natrium memasuki sel dan kalium berikutnya keluar dari itu. Peran Ca 2+ dalam terjadinya AP pada sel saraf tidak signifikan. Namun, Ca2+ berperan sangat penting dalam terjadinya AP otot jantung, dalam transmisi impuls dari satu neuron ke neuron lain, dari serat saraf ke serat otot, dan dalam memastikan kontraksi otot.

AP diikuti oleh fenomena jejak (karakteristik neuron), pertama jejak hiperpolarisasi dan kemudian jejak depolarisasi. jejak hiperpolarisasi membran sel biasanya merupakan konsekuensi dari peningkatan permeabilitas membran untuk ion kalium yang masih tersisa. jejak depolarisasi dikaitkan dengan peningkatan jangka pendek permeabilitas membran untuk Na + dan masuknya ke dalam sel sesuai dengan gradien kimia dan listrik.

Selain itu, ada: a) yang disebut fase refrakter mutlak, atau non-rangsangan lengkap sel. Itu jatuh di puncak AP dan akan bertahan 1-2 ms; dan B) fase refraktori relatif- periode pemulihan sebagian sel, ketika iritasi yang kuat dapat menyebabkan eksitasi baru. Refraktori relatif sesuai dengan bagian akhir dari fase repolarisasi dan jejak hiperpolarisasi membran sel. Pada neuron, setelah hiperpolarisasi, depolarisasi parsial membran sel dimungkinkan. Selama periode ini, potensial aksi berikutnya dapat disebabkan oleh iritasi yang lebih lemah, karena MP agak kurang dari biasanya. Periode ini disebut fase peninggian(periode peningkatan rangsangan).

Laju perubahan fase dalam eksitabilitas sel menentukan labilitasnya. labilitas, atau mobilitas fungsional, adalah laju satu siklus eksitasi. Ukuran labilitas formasi yang dapat dirangsang adalah jumlah maksimum AP yang dapat direproduksi dalam 1 detik. Biasanya, eksitasi berlangsung kurang dari 1 ms dan seperti ledakan. "Ledakan" semacam itu berlangsung dengan kuat, tetapi dengan cepat berakhir.

Otot, perbedaan Dokumen

... . Sifat dpt dirangsang kain dan ukurannya. Hukum iritasi bersemangat kain: kekuatan, waktu tindakan iritasi... potensi istirahat(MPP); 2) membran potensi tindakan(IPD); 3) potensi laju metabolisme basal (metabolisme) potensi). Potensi ...

Telah ditetapkan bahwa ion terpenting yang menentukan potensial membran sel adalah ion anorganik K + , Na + , SG, dan dalam beberapa kasus Ca 2 + . Telah diketahui dengan baik bahwa konsentrasi ion-ion ini dalam sitoplasma dan dalam cairan antar sel berbeda sepuluh kali lipat.

Dari Tabel. 11.1 dapat dilihat bahwa konsentrasi ion K+ di dalam sel 40-60 kali lebih tinggi daripada di dalam cairan antarsel, sedangkan untuk Na+ dan SG distribusi konsentrasinya berlawanan. Distribusi konsentrasi ion-ion ini di kedua sisi membran yang tidak merata disebabkan oleh permeabilitas yang berbeda dan oleh medan listrik membran yang kuat, yang ditentukan oleh potensial istirahatnya.

Memang, saat istirahat total fluks ion melalui membran adalah nol, dan kemudian mengikuti persamaan Nernst-Planck bahwa

Jadi, pada gradien konsentrasi istirahat - dan

potensial listrik - diarahkan pada membran

berlawanan satu sama lain dan oleh karena itu, dalam sel istirahat, perbedaan yang tinggi dan konstan dalam konsentrasi ion utama memastikan bahwa tegangan listrik dipertahankan pada membran sel, yang disebut keseimbangan potensial membran.

Pada gilirannya, potensial istirahat yang timbul pada membran mencegah pelepasan ion dari sel K+ dan masuknya SG secara berlebihan ke dalamnya, dengan demikian mempertahankan gradien konsentrasinya pada membran.

Ekspresi lengkap untuk potensial membran, dengan mempertimbangkan fluks difusi dari ketiga jenis ion ini, diperoleh oleh Goldman, Hodgkin dan Katz:

di mana Rk, P Na , P C1 - permeabilitas membran untuk ion yang sesuai.

Persamaan (11.3) menentukan potensial membran istirahat dari berbagai sel dengan akurasi tinggi. Dari sini dapat disimpulkan bahwa untuk potensial membran istirahat, bukan nilai mutlak permeabilitas membran untuk berbagai ion yang penting, tetapi rasionya, karena dengan membagi kedua bagian fraksi di bawah tanda logaritma, untuk contoh, dengan P k, kita akan beralih ke permeabilitas relatif ion.

Dalam kasus di mana permeabilitas salah satu ion ini jauh lebih besar daripada yang lain, persamaan (11.3) masuk ke persamaan Nernst (11.1) untuk ion ini.

Dari Tabel. 11.1 dapat dilihat bahwa potensial membran istirahat sel dekat dengan potensial Nernst untuk ion K + dan CB, tetapi berbeda secara signifikan dengan Na +. Ini bersaksi

Fakta bahwa pada saat istirahat membran sangat permeabel terhadap ion K + dan SG, sedangkan permeabilitasnya terhadap ion Na + sangat rendah.

Terlepas dari kenyataan bahwa keseimbangan potensial Nernst untuk SG paling dekat dengan potensi istirahat sel, yang terakhir memiliki sifat kalium yang dominan. Hal ini disebabkan oleh kenyataan bahwa konsentrasi K + intraseluler yang tinggi tidak dapat menurun secara signifikan, karena ion K + harus menyeimbangkan muatan negatif volume anion di dalam sel. Anion intraseluler terutama adalah molekul organik besar (protein, residu asam organik, dll.) yang tidak dapat melewati saluran di membran sel. Konsentrasi anion ini di dalam sel hampir konstan dan total muatan negatifnya mencegah pelepasan kalium yang signifikan dari sel, mempertahankan konsentrasi intraselulernya yang tinggi bersama dengan pompa Na-K. Namun, peran utama dalam pembentukan awal konsentrasi tinggi ion kalium dan konsentrasi rendah ion natrium di dalam sel adalah milik pompa Na-K.

Distribusi ion C1 ditetapkan sesuai dengan potensial membran, karena tidak ada mekanisme khusus dalam sel untuk mempertahankan konsentrasi SG. Oleh karena itu, karena muatan negatif klorin, distribusinya terbalik terhadap distribusi kalium pada membran (lihat Tabel 11.1). Jadi, difusi konsentrasi K+ dari sel dan C1 ke dalam sel secara praktis seimbang dengan potensial membran istirahat sel.

Adapun Na + , saat istirahat difusi diarahkan ke dalam sel di bawah aksi gradien konsentrasi dan medan listrik membran, dan masuknya Na + ke dalam sel dibatasi saat istirahat hanya oleh permeabilitas rendah dari membran untuk natrium (saluran natrium tertutup). Memang, Hodgkin dan Katz secara eksperimental menetapkan bahwa saat istirahat permeabilitas membran akson cumi-cumi untuk K + , Na + dan SG terkait sebagai 1: 0,04: 0,45. Jadi, pada saat istirahat, membran sel permeabelnya buruk hanya untuk Na + , dan untuk SG permeabelnya hampir sama seperti untuk K + . Pada sel saraf, permeabilitas untuk SG biasanya lebih rendah daripada K+, tetapi pada serat otot, permeabilitas untuk SG bahkan agak mendominasi.

Meskipun permeabilitas membran sel untuk Na + saat istirahat rendah, terdapat transfer pasif Na + ke dalam sel, meskipun sangat kecil. Arus Na + ini seharusnya menyebabkan penurunan perbedaan potensial melintasi membran dan pelepasan K + dari sel, yang pada akhirnya akan menyebabkan pemerataan konsentrasi Na + dan K + di kedua sisi membran. . Ini tidak terjadi karena pengoperasian pompa Na + - K +, yang mengkompensasi kebocoran arus Na + dan K + dan dengan demikian mempertahankan nilai normal konsentrasi intraseluler ion-ion ini dan, akibatnya, normal nilai potensial istirahat sel.

Untuk sebagian besar sel, potensial membran istirahat adalah (-60) - (-100) mV. Sepintas mungkin terlihat bahwa ini adalah nilai yang kecil, tetapi harus diperhitungkan bahwa ketebalan membran juga kecil (8-10 nm), sehingga kuat medan listrik di membran sel sangat besar dan berjumlah sekitar 10 juta volt per 1 m (atau 100 kV per 1 cm):

Udara, misalnya, tidak dapat menahan kekuatan medan listrik seperti itu (kerusakan listrik di udara terjadi pada 30 kV/cm), tetapi membran dapat menahannya. Ini adalah kondisi normal untuk aktivitasnya, karena medan listrik seperti itulah yang diperlukan untuk mempertahankan perbedaan konsentrasi ion natrium, kalium, dan klorin pada membran.

Nilai potensial istirahat, yang berbeda dalam sel, dapat berubah ketika kondisi aktivitas hidupnya berubah. Dengan demikian, pelanggaran proses bioenergi dalam sel, disertai dengan penurunan tingkat intraseluler senyawa makroergik (khususnya, ATP), terutama mengecualikan komponen potensi istirahat yang terkait dengan kerja Ma + -K + -ATPase.

Kerusakan sel biasanya menyebabkan peningkatan permeabilitas membran sel, akibatnya perbedaan permeabilitas membran untuk ion kalium dan natrium berkurang; potensi istirahat dalam hal ini berkurang, yang dapat menyebabkan pelanggaran sejumlah fungsi sel, seperti rangsangan.

• Karena konsentrasi kalium intraseluler dipertahankan hampir konstan, bahkan perubahan yang relatif kecil pada konsentrasi K* ekstraseluler dapat memiliki efek yang nyata pada potensial istirahat dan aktivitas sel. Perubahan serupa dalam konsentrasi K "dalam plasma darah terjadi pada beberapa patologi (misalnya, gagal ginjal).

Setiap sel hidup ditutupi dengan membran semi-permeabel yang melaluinya gerakan pasif dan transpor selektif aktif dari ion bermuatan positif dan negatif dilakukan. Karena perpindahan antara permukaan luar dan dalam membran ini terjadi perbedaan muatan listrik (potensial) – potensial membran. Ada tiga manifestasi yang berbeda dari potensial membran - potensial membran istirahat, potensial lokal, atau tanggapan lokal, dan potensial aksi.

Jika rangsangan eksternal tidak bekerja pada sel, maka potensial membran tetap konstan untuk waktu yang lama. Potensial membran sel istirahat seperti itu disebut potensial membran istirahat. Untuk permukaan luar membran sel, potensial istirahat selalu positif, dan untuk permukaan dalam membran sel, selalu negatif. Merupakan kebiasaan untuk mengukur potensial istirahat pada permukaan bagian dalam membran, karena komposisi ionik sitoplasma sel lebih stabil daripada cairan interstisial. Besarnya potensial istirahat relatif konstan untuk setiap jenis sel. Untuk sel otot lurik, berkisar antara -50 hingga -90 mV, dan untuk sel saraf dari -50 hingga -80 mV.

Potensial istirahat disebabkan oleh konsentrasi kation dan anion yang berbeda di luar dan di dalam sel, serta permeabilitas selektif bagi mereka membran sel. Sitoplasma sel saraf dan otot yang beristirahat mengandung sekitar 30-50 kali lebih banyak kation kalium, 5-15 kali lebih sedikit kation natrium, dan 10-50 kali lebih sedikit anion klorida daripada cairan ekstraseluler.

Saat istirahat, hampir semua saluran natrium membran sel tertutup, dan sebagian besar saluran kalium terbuka. Setiap kali ion kalium menemukan saluran terbuka, mereka melewati membran. Karena ada lebih banyak ion kalium di dalam sel, gaya osmotik mendorong mereka keluar dari sel. Kation kalium yang dilepaskan meningkatkan muatan positif pada permukaan luar membran sel. Sebagai hasil dari pelepasan ion kalium dari sel, konsentrasinya di dalam dan di luar sel akan segera seimbang. Namun, hal ini dicegah oleh gaya tolak listrik ion kalium positif dari permukaan luar membran yang bermuatan positif.

Semakin besar nilai muatan positif pada permukaan luar membran, semakin sulit bagi ion kalium untuk melewati sitoplasma melalui membran. Ion kalium akan meninggalkan sel sampai gaya tolak menolak listrik menjadi sama dengan tekanan osmotik K+. Pada tingkat potensial pada membran ini, masuk dan keluarnya ion kalium dari sel berada dalam kesetimbangan, sehingga muatan listrik pada membran pada saat ini disebut potensial keseimbangan kalium. Untuk neuron, dari -80 hingga -90 mV.

Karena hampir semua saluran natrium membran tertutup dalam sel istirahat, ion Na + memasuki sel sepanjang gradien konsentrasi dalam jumlah yang tidak signifikan. Mereka hanya sebagian kecil mengkompensasi hilangnya muatan positif oleh lingkungan internal sel, yang disebabkan oleh pelepasan ion kalium, tetapi tidak dapat secara signifikan mengkompensasi kehilangan ini. Oleh karena itu, penetrasi ke dalam sel (kebocoran) ion natrium hanya menyebabkan sedikit penurunan potensial membran, akibatnya potensial membran istirahat memiliki nilai yang sedikit lebih rendah dibandingkan dengan potensial keseimbangan kalium.

Jadi, kation kalium yang meninggalkan sel, bersama dengan kelebihan kation natrium dalam cairan ekstraseluler, menciptakan potensial positif pada permukaan luar membran sel istirahat.

Saat istirahat, membran plasma sel sangat permeabel terhadap anion klorida. Anion klorin, yang lebih melimpah dalam cairan ekstraseluler, berdifusi ke dalam sel dan membawa muatan negatif bersamanya. Penyetaraan lengkap konsentrasi ion klorin di luar dan di dalam sel tidak terjadi, karena. hal ini dicegah oleh gaya tolak-menolak listrik dari muatan-muatan sejenis. Dibuat potensial kesetimbangan klorin, dimana masuknya ion klorida ke dalam sel dan keluarnya ion klorida berada dalam kesetimbangan.

Membran sel praktis tidak permeabel terhadap anion besar asam organik. Oleh karena itu, mereka tetap berada di sitoplasma dan, bersama dengan anion klorida yang masuk, memberikan potensial negatif pada permukaan bagian dalam membran sel saraf yang beristirahat.

Signifikansi terpenting dari potensial membran istirahat adalah bahwa ia menciptakan medan listrik yang bekerja pada makromolekul membran dan memberikan kelompok bermuatan mereka posisi tertentu dalam ruang. Sangat penting bahwa medan listrik ini menentukan keadaan tertutup dari gerbang aktivasi saluran natrium dan keadaan terbuka dari gerbang inaktivasinya (Gbr. 61, A). Ini memastikan keadaan istirahat sel dan kesiapannya untuk eksitasi. Bahkan penurunan yang relatif kecil pada potensial membran istirahat membuka aktivasi "gerbang" saluran natrium, yang membawa sel keluar dari keadaan istirahat dan menimbulkan eksitasi.